总目录

鸟类的崛起：2.25亿年的进化

海洋哺乳动物的崛起：5000万年的进化

鱼类的崛起：5亿年的进化

鸟类的崛起

THE RISE OF BIRDS: 225 MILLION YEARS OF EVOLUTION, SECOND EDITION by SANKAR CHATTERJEE

Original English language edition Copyright © 2015 Johns Hopkins University Press

All rights reserved. Published by arrangement with Johns Hopkins University Press, Baltimore, Maryland

Simplified Chinese edition Copyright © 2020 PUBLISHING HOUSE OF ELECTRONICS INDUSTRY

本书中文简体字版由Johns Hopkins University Press通过a division of The Yao Enterprises, LLC授予电子工业出版社独家出版发行。未经书面许可，不得以任何方式抄袭、复制或节录本书中的任何内容。

版权贸易合同登记号 图字：01-2018-2395

图书在版编目（CIP）数据

鸟类的崛起：2.25亿年的进化／（美）桑卡尔·查特吉（Sankar Chatterjee）著；王行译．—北京：电子工业出版社，2020.6

书名原文：The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution

ISBN 978-7-121-37690-0

Ⅰ．①鸟…　Ⅱ．①桑…②王…　Ⅲ．①鸟类-普及读物　Ⅳ．①Q959.7-49

中国版本图书馆CIP数据核字（2019）第246893号

书　　名：鸟类的崛起：2.25亿年的进化

作　　者：[美]桑卡尔·查特吉（Sankar Chatterjee）

译　　者：王　行

策划编辑：龙凤鸣

责任编辑：龙凤鸣　　特约编辑：徐学锋

印　　刷：

装　　订：

出版发行：电子工业出版社

北京市海淀区万寿路173信箱　　邮编：100036

开　　本：787×1092　1/16　　印张：21.5　　字数：530千字

版　　次：2020年6月第1版

印　　次：2020年6月第1次印刷

定　　价：118.00元

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致我的爱人，希芭妮

目录

第二版 序言

第一版 序言

第一章 中生代的庞贝古城

庞贝古城的古罗马生活

中生代的庞贝古城

热河化石

埋葬学：死亡的秘密

白垩纪公园

前热河生物群大规模死亡事件：道虎沟生物群

第二章 鸟身进化

兽脚亚目恐龙遗产

颅骨

脊柱

肩胛带

前肢

骨盆带

后肢

骨骼肌系统

第三章 鸟类起源

荣耀的爬行动物

鸟类起源的历史争论

从1970年至今的鸟翼类起源说

鸟类的非兽脚类起源说

兽脚类起源说

鸟翼类的进化趋势

能飞还是不能飞：新近不能飞行虚骨龙类

临域物种形成及鸟类的起源

第四章 始祖鸟：古代之翼

侏罗纪世界

阿尔特米尔的始祖鸟

始祖鸟大辩论

始祖鸟的一组竞争对手

始祖鸟解剖学

始祖鸟的古生态学

第五章 原鸟：早熟的三叠纪鸟

恐龙时代的开端

泛大陆的产生与分裂

得克萨斯州的三叠纪宝藏

原鸟肖像/模型/标本

Dockum古生态学

关于原鸟的争议

第六章 基干鸟翼类：长尾鸟

白垩纪鸟舍

热河鸟：鸟翼类原型

第七章 尾综骨鸟类：短尾鸟

短尾鸟的开始

中鸟——尾综骨鸟类的开始

会鸟——早白垩世最大的尾综骨鸟类

孔子鸟——最早的有喙鸟

基干尾综骨鸟类的古生态学

第八章 反鸟亚纲：全球性白垩纪鸟

爆炸性进化的第一条脉络

西班牙拉斯奥亚斯Lagerstätten

中国的热河反鸟类

中国的晚白垩世反鸟类

阿根廷的反鸟类

蒙古的反鸟类

反鸟类的生活方式

第九章 今鸟型类：现代鸟类的前奏

现代鸟类的祖先

基干今鸟型类的进化

基干今鸟型类的古生态学

扇尾亚纲之间的相互关系

现代鸟类的崛起

第十章 白垩纪末期大灭绝

生命的灭绝与重生

KT界线可能存在的死亡机制

KT灭绝的后果

第十一章 鸟类革命开始

鸟类在新生代的支配地位

鸟纲的系统发育与分类

鸟类宗谱集

鸟类的爆炸性进化

第十二章 飞行起源

飞行的奇迹

飞行的要求

飞行动力学

飞行起源：恐龙是怎样变成鸟的

第十三章 蛋、胚胎与异时发生

蛋

繁殖行为的演变

禽蛋的大小与形状

蛋壳结构

胚胎

异时发生在鸟类进化中的作用

结语

第十四章 羽毛与足迹

翅膀上的羽毛

现代鸟类的羽毛

羽毛的起源

化石记录

羽毛的颜色

足迹

第十五章 进食机制与颅骨运动

多功能型鸟喙

颅骨运动

第十六章 鸟类与人类

第四纪时期鸟类的灭绝：人类的影响

最近的危机

保护

参考书目

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第二版 序言

Foreword

飞
翔的鸟儿象征着不受重力束缚的灵魂，它们有着色彩斑斓的羽毛和优美的歌声。从人类第一次仰望天空的那一天起，鸟类就给予了人们一种奇妙和神秘的感觉，它们的自由和歌声让我们的祖先深深着迷。它们随心所欲、随时随地都可以飞翔。飞行的力量为鸟类开辟了一个多层次的空中路线网，使它们能够到达地球上的任何地方。它们有各种各样的大小、形状、颜色和习惯。惊人的飞行能力将它们带到每一个大陆，从南极到北极，它们填补了每一个可能的生态空间。鸟类以其自由的精神、美丽的身姿和歌声丰富了我们的生活，让我们了解了自然界的其他部分，控制昆虫种群、散播种子，并成了人类文化的一部分。它们在进化理论的许多重要发展中起着关键作用。它们的鲜明美丽、优雅的飞行、旺盛的活动、昼夜习性、耀眼的羽毛和悠扬的歌声，使其经常出现在绘画、诗歌和音乐中。鸟类是最成功的陆生脊椎动物，物种种类和数量都很丰富。目前，地球上栖息着约3000亿只鸟，约有10000个品种，而两栖动物约有3000种，爬行动物约有6000种，哺乳动物约有4500种。

鸟类是最古老、最成功、最吸引人的可飞行的脊椎动物类群之一。通过化石研究揭示鸟类进化的故事，不仅对古生物学家有重要意义，而且对从事地质学、生物学、生态学、进化和自然史等其他分支科学研究的人员以及普通公众来说都是很重要的。尽管现存鸟类是脊椎动物中最著名的类群之一，但它们的起源、进化和早期的适应性辐射在化石记录中却鲜有记载。之前，有关鸟类早期历史和飞行演化的大部分知识都是基于少数几个不同的中生代类群，这些类群在时间上跨度较大，并且局限于海洋环境。鸟类由于骨骼极度脆弱、轻盈、带有气腔，树栖习性以及普遍偏小，所以化石十分稀缺。然而，最近20年中，在中国发现了许多惊人的化石，中生代鸟类的研究取得了极大进展。这些新发现填补了鸟类进化史上的空白，并为羽毛的起源、飞行的进化，以及它们的系统发育关系提供了重要的见解。

中生代经常被称为“鸟类的黑暗时代”，因为只有有限数量的化石，例如，德国晚侏罗世的始祖鸟化石，美国堪萨斯州晚白垩世的黄昏鸟和鱼鸟化石。始祖鸟是鸟类进化的一个标志，被认为是已知最古老、最原始的鸟类。近几十年来，随着世界各地更多化石的发现，关于鸟类进化的论述也有了很大的发展。鸟类进化的故事始于2.25亿年前，在恐龙时代刚开始的时候，原鸟在美国得克萨斯州的热带森林上空飞翔，并开始以多种形式和方式发散。发现原鸟后不久，又在中国、西班牙、蒙古、澳大利亚、马达加斯加、阿根廷和南极洲发现了白垩纪鸟类的化石。本书是第二版，以1997年出版的《鸟类的崛起》第一版为基础，详述了中国带羽毛恐龙和早期鸟类的惊人发现，这些发现使得对鸟类及其飞行的起源和早期进化的研究有了巨大突破。过去20年间，在中国相继发现了大量侏罗纪和白垩纪鸟类的新物种及其直系祖先，这为研究从原始基干鸟类到现代鸟类先驱的进化，以及它们的兽脚亚目恐龙祖先提供了缺失的资料。从这些惊人的发现中，关于鸟类起源与早期辐射及其相互关系的大致脉络首次浮现在世人面前。中国新发现的带羽毛兽脚亚目恐龙呈现出不同的飞行过渡阶段，从爬行到跳跃，再到滑翔和飞行。一些恐龙有着亮丽的羽毛，这表明羽毛的进化最初可能是为了性展示和物种识别，后来才用来飞行。森林环境和树栖生活方式可能在鸟类及其飞行的起源和早期进化过程中起着至关重要的作用。一旦飞行能力得到完善，这些鸟类可能已经开始利用其他生态环境，特别是河流、湖泊和海洋，这些地方的食物都非常丰富。它们也一次又一次地回到不能飞的状态。

这些关于鸟类起源和飞行的新观点是这一版本的核心内容，是基于引人注目的中国化石。本文还利用古生物学、生物力学和异时发生
[1]

提出了一种鸟类进化的现代方法。无论是来自中国的非凡的带羽毛恐龙，还是来自发育生物学的新见解，都使进化过程生动逼真，并提供了一幅更全面的鸟类进化图。因此，这本书在很大程度上是一部新的作品，包括了最近世界各地发现的鸟类化石，以及在发育机制框架内，人们对鸟类及其飞行的起源和早期进化的研究结束。异时发生在鸟类进化中的作用也是本书的新内容。同样，计算机模拟也被用来探索物种的飞行起源。

通过地质年代来探寻鸟类进化的各种趋势并不是一件容易的事情，因为在中国的早白垩世热河群中，同时出现了许多进化上的重要标志。我在本书中以系统发育为指导原则，逐一讲述鸟类进化的故事，并试图用地质年代表和古生物地理学的知识将它们相互联系起来。

现在，鸟类从兽脚类恐龙中的手盗龙进化而来的整体进化图已经确定，但这种认识还是模糊而分散的。始祖鸟，自其被发现150多年以来，就被认为是地球上最原始、最著名的鸟类化石，但最近的研究表明，也许它根本就不是鸟类，而是侏罗纪时代另一种小型的、带羽毛的、类似鸟类的兽脚亚目恐龙。关于始祖鸟的身份，目前还没有定论。在本书中，我把始祖鸟当作一种基干鸟类。然而，来自中国的著名的热河鸟可能是真正的原始鸟类，是“第一只鸟”这个身份的一个潜在候选者。把始祖鸟和热河鸟都作为鸟翼类的基干成员，我从它们的兽脚亚目恐龙祖先出发，沿着按时间顺序排列的进化分支图、谱系树，探索了鸟类的起源和进化，分析了连续类群或分支的解剖学变化和飞行能力的变化，以及它们的分类和系统发育关系。

鸟类飞行本质上是迷人的，这似乎是鸟类早期成就的一个基本因素，但由于缺乏中生代化石记录，它的起源一直都模糊不清。随着中国带羽毛兽脚亚目恐龙和早期鸟类的发现，我们对鸟类的飞行、羽毛的起源和鸟类的早期进化有了更深入的了解。结合化石证据和空气动力学，我对鸟类飞行的进化提出了一个综合性观点。

除了飞行之外，我还讨论了鸟卵化石和鸟胚胎化石，发育制约因素在其进化中的作用，鸟类的运动与脚印以及白垩纪末期的进化危机。我还介绍了鸟类的爆炸性进化，它们的宏观进化脉络和异时发生，它们的摄食和颅骨运动，以及对它们的分类。最后，我讲述了鸟类与人类在第四纪时期的联系，以及随着环境恶化，它们掌握在我们人类手中的命运。

我是一名古生物学家，主要对生物进化的问题感兴趣。古生物学从根本上说是历史性的。当我们观察鸟类时，我们会在它们身上看到恐龙的影子和遗迹，体会到它们的古老。我写这本书时考虑到了几种读者：首先，是对自然和自然历史感兴趣的人，他们喜欢观察鸟类及其技巧性飞行；其次，是一些进化生物学家和其他对起源问题感兴趣的人。在本书中，我对与恐龙共同生活了1.6亿年的鸟类的早期历史和辐射进行了全面又易懂的论述。我还讨论了白垩纪末期大灭绝之后鸟类的主要辐射，这就带来了我们今天看到的现代鸟类。本书的目的是向广大读者介绍我们目前对鸟类及其飞行能力的起源与进化的科学认识。本书主要面向对这个主题感兴趣的业余和专业的鸟类爱好者，以及进化生物学家。

在本书的第一版中，我表达了对许多个人和机构的感激之情。这里我要补充的是，感谢我的中国同行们，特别是周忠和、徐星、张福成、董枝明和吴肖春，感谢他们在我访华期间对我的盛情款待。他们带我到了辽宁的化石区，去了解埋葬学和反复发生的大规模死亡事件，让我考察了一些惊人的带羽毛虚骨龙和早期鸟类化石，与我分享了他们的想法，并为我提供了极好的照片和图样。我很幸运地认识了徐星与周忠和，他们发现并描述了中国埋藏的宝藏，并把它们介绍给了世界其他国家。他们的辛勤与才智真正改变了中生代的古脊椎动物学，影响了人们对早期鸟类起源和演化的看法，他们慷慨地与我分享知识。衷心感谢加拿大航空工程师R.杰克·滕普林，在过去的20年间，我们在研究动物飞行领域进行了卓有成效的合作，并出版了几本重要出版物。这些年来，杰克一直是我的良师，他教授我基本的空气动力学知识。感谢约翰·塔伦特、戴维·亚历山大和詹姆斯·德·劳里埃审阅了本书中收录的许多关于鸟类飞行的论文。拉里·威特默、路易斯·恰佩和朱莉娅·克拉克总是慷慨地与我分享他们对鸟类进化的见解。

感谢我的许多专业同事，他们为这本书提供了化石图片。迈克尔· W.尼克尔和帕特丽夏·科梅尔小心翼翼地绘制插图，并以他们的辛勤工作和艺术敏锐性使这本书更加丰富。比尔·穆勒改进了许多插图，史爱娟使封面上的热河鸟得以重现，周忠和、徐星和路易斯·恰佩允许我复制他们的几幅插图作品。这本书是许多古生物学家对鸟类及其飞行起源讨论的结果，这些讨论从未间断，有时还很激烈。随着越来越多的化石被发现，争论仍将继续。我还要感谢在每一章开始所引用作品的作者，感谢这些作家和哲学家的智慧与灵感。

约翰·霍普金斯大学的文森特·伯克鼓励我写这本书的第二版，他耐心等待若干年才拿到第二版的手稿，并以坚韧不拔的精神帮助我完成了修订。我衷心感谢出版社编辑部的全体员工，感谢玛丽亚·邓·波尔用她的编辑技巧完成了这本书的出版。

感谢我的妻子希芭妮对我的爱和支持，减轻了我的家务负担，容许我心无旁骛地完成本书的写作。在30年的工作生涯中，得克萨斯理工大学博物馆为我的研究提供了良好的学术环境和经济支持。

[1]

时间上不规则的发育，特别是功能组织发生的时序差异。——译者注

第一版 序言

Foreword

在
印度史诗《罗摩衍那》中，我们发现了一个悲惨的复活故事。圣人乔达摩诅咒他美丽的妻子Ahalya，并用这些话把她变成了石头：“你将会以这种方式保持数千年。只有当Dasharatha的儿子罗摩经过这里时，你才能复活。”多年过去，乔达摩的修行处早已被遗弃，随着时间的流逝而腐烂，上面爬满了藤蔓植物，被雨林所吞没。Ahalya独自在废墟中等待，成了一堆碎石中的一块。几千年后的一天，一位非常年轻的王子罗摩穿过古老的静修院，看到了等待着的石化Ahalya。出于尊敬，他摸了摸她的脚。他立刻看到了曾经是眼睛的地方流出的眼泪，以及曾经是岩石的肉体。Ahalya摆脱了可怕的诅咒，再次活过来了。

像史诗英雄罗摩一样，古生物学家一直追求着“复活”石化骨骼。对他们来说，化石就是百万年前的Ahalya，等待着他们去发现、去复活。他们给这些骨头加上肌肉与皮肤，带着人类极大的热情给它们涂上颜色，并赋予其生命。他们在适当的时间和进化背景下将这些失落世界的居民再创造出来。本书呈现了来自美国得克萨斯州的“第一只鸟”——得克萨斯原鸟的故事。原鸟比始祖鸟早了7500万年，把鸟类的出现推回到三叠纪时期。作为世界上最古老的鸟类，原鸟为鸟类起源提供了一个新视角。1983年夏天，当我在得克萨斯州三叠纪红层中捡到原鸟的两具部分骨架时，我没有意识到它们会那么重要，会在科学家中引起如此多的争议。不久之后，因为在15年间发现的中生代鸟类比整个19世纪发现的还要多，鸟类古生物学经历了它的复兴阶段。

恐龙太受欢迎了，以至于我们常常忽略了它们仍然存在着的、更迷人的亲戚。鸟类是真正的活恐龙，作为成功进化、适应并存活了2.25亿年的脊椎动物，它应该得到更多的尊重。鸟类在盘古大陆世界的崛起，它们在大陆分裂期间飞行能力的完善和全球多样化，它们在白垩纪末期的衰落，以及新生代的爆炸性辐射，都是脊椎动物史上最伟大的事件之一。然而，它们早期模糊不清的历史，才刚刚开始展现开来。自从格哈德·海尔曼的巨著《鸟类起源》问世70年以来，对鸟类化石的研究和对兽脚类到鸟类过渡的认识取得了实质性进展。目前还没有一本专门讨论中生代鸟类的书，而它们构成了鸟类历史的前三分之二。《鸟类的崛起》就是为了填补这一空白。在本书中，我试图对带有恐龙影子的鸟类辐射的早期历史，它们的解剖、功能和进化趋势，飞行起源，卵化石和胚胎化石、羽毛和脚印，中生代时期的鸟类分布，分类和系统发育关系，以及白垩纪末期的进化危机进行全面又易懂的叙述。我还要讲述第三纪时期鸟类的爆炸性进化，以及它们在第四纪期间与人类的联系，以完成我对鸟类漫长进程的描绘。我详细叙述了目前备受争议或发人深省的具体研究课题。本书的目标读者不限于古生物学界。

感谢以下同事的帮助、建议、针对性讨论和有益的见解：沃尔特·J.博克、拉里·D.马丁、劳伦斯·M.威特默、尼古拉斯·霍顿、斯托尔斯·L.奥尔森、艾伦·费杜西亚、埃里克·韦伯、J.M.斯塔克、格哈德·米克利特、沃尔夫冈·梅尔、保罗·布勒、D.斯蒂芬·彼得斯、亚历克·D.沃克、E. N.库罗奇金、路易斯·M.恰佩、P.L.祖西和M.肯特·吕兰德。手稿在不同阶段由劳伦斯·M.威特默、詹姆斯·E.巴里克和索米亚·查特吉进行了审查。我非常感谢他们的宝贵建议和编辑技巧。插图是由迈克尔· W.尼克尔绘制的，他赋予了我的文本宝贵的形象生命。大多数插图是从实际标本中提取出来的，有的是重新绘制的，有时还结合了在描述材料的原始论文中找到的图样。对于允许使用以前出版过的材料，我很感激相关作者和出版商，很感谢他们的智慧与灵感。感谢我的许多研究生给予我的帮助，特别是布赖恩·J.斯莫尔和J.布鲁斯·莫林，他们用手提钻偶然发现了两具精巧的原鸟骨架。感谢R.C.米勒和杰克·柯克帕特里克让我可以接触他们的珍藏。特别感谢得克萨斯理工大学的约翰·T.蒙特福特、唐纳德·R.哈拉根、加里·埃德森、简·维纳和理查德·E.彼得森，他们对我的研究给予了许多支持和鼓励。多年来，这项研究得到了国家地理学会、史密森学会、得克萨斯理工大学和图宾根大学的资助。

与约翰·霍普金斯大学出版社的专业人士一起工作是一次非常愉快、值得的经历。理查德· T.奥格雷迪发起了这个项目，约翰·霍普金斯大学的戴维·B.维沙姆佩尔给了我精神上和学术上的支持，罗伯特·哈林顿、道格拉斯·阿尔马托和金杰·伯曼共同协助我完成了本书。非常感谢琳达·佛利菲尔改进了我的写作风格和文章的清晰度，感谢朱莉·麦卡锡的精心编辑。衷心感谢大家的耐心和指导。

第一章 中生代的庞贝古城

色诺芬尼说，利帕里之火（火山喷发）已经停止了16年，并在第17年卷土重来。他还说，埃特纳火山熔岩既不是火之本质，也并非连绵不绝，而是多年才出现一次。

——《论非凡听觉》，亚里士多德，公元前384年—公元前322年

庞贝古城的古罗马生活

公元79年8月24日上午，意大利南部坎帕尼亚地区的维苏埃火山毫无预兆地爆发了。从火山口流出的火山灰、火山砾及硫磺酸构成了一条黑色的河流，这条河流流过庞贝古城，留下的唯有死亡与毁灭。维苏埃火山咆哮而发，4～6m的火山灰、碎石瞬时埋没了这座宏伟的古城，吞噬了周边地区，并立即吞没了从罗马海滨城市庞贝、赫库兰尼姆和斯塔比亚慌忙逃离的2万居民。维苏埃火山山坡上流淌下来的炽热气体和细灰（即火山碎屑流），也吞没了庞贝城的壁画、别墅，以及商店、公共浴室和人。“黑暗降临了，不是没有月光或阴天夜晚的黑暗，而是像黑暗房间里的灯也熄灭了的那种黑暗”，目睹了那不勒斯湾大灾难的小普林尼这样写道。

科学家们普遍认为，庞贝古城的人们是被火山喷出的火山灰和气体闷死的。然而，意大利科学家小组进行的一项新研究质疑了这一假设，并认为庞贝古城的受害者是被致命的热冲击瞬间杀死的，并非窒息而亡。火山碎屑流与火山灰流造成了近250°C的极端高温，庞贝古城及周围地区的人们正是因暴露于此温度造成的热冲击下才死去的。庞贝古城的人们被发现时，他们的部分遗骸被困在火山灰流中幽灵般的坟墓里。尸体被严重烧伤，被灰覆盖，形成了一个个自然的模子，直到西班牙阿尔库维耶雷的军事工程师罗克·华金于1748年发现时，这座被毁古城的状态都未曾改变。在早期挖掘中，通常会在尸体分解后留下的灰层空隙注入熟石膏以重现受害者的死亡姿势。大多数受害者都保存着日常生活或睡眠的姿态，这表明存在着一种被称为尸体痉挛的情况，即与暴力死亡相关的瞬时肌肉僵硬。这些遇难者的骨骼损伤包括表面裂纹和内部骨骼结构的再结晶，表明当时各地温度不一。在尸体能保持完好的庞贝，当时的温度有300～250°C，而在肉体都被蒸发了的奥普隆蒂斯和赫库兰尼姆，当时的温度高至500～600°C。在这些曾经充满活力而现在的荒凉寂静的城市中，可以精确捕捉到笼罩在维苏埃火山阴影中的生命与死亡。

中生代的庞贝古城

科学家们认为，中国辽宁省西部和中国东北部邻近地区的火山爆发，瞬间杀死了从中侏罗世时期到早白垩世时期大量丰富的恐龙群落，这一点无异于罗马庞贝城的遭遇。就像庞贝城的居民一样，当地的恐龙被埋在了灰烬中，并“冻结”在垂死挣扎的那一刻。

在这一地区发现了丰富的化石矿床，化石代表着各种各样的生命，有完整的骨架，通常还有保存下来的软组织。这类稀有地保存着古代生命的遗址就被称为“Lagerstätten”。特殊的当地条件保存了大量未被破坏的生物化石，它们捕捉到了生态“快照”。热河群的早白垩世湖相沉积与灰岩层相互交错，包括三个地质组，分别为大北沟组、义县组和九佛堂组，形成于距今1.3亿～1.2亿年前（周和张，2007）。在这些灰岩层与湖泊沉积物的夹层中，恐龙世界中一些重要的动物精致地保存了下来。

不同于庞贝城的受害者，热河群的著名居民——带羽毛恐龙及其同时代动物——被反复埋葬了数百万年，并封存在灰岩层中。热河生物群以一种前所未有的细节，展现了过去独特的陆地及淡水中动物和植物群落的生态系统。在古湖泊的岸边，成千上万的植物、昆虫、鱼类、恐龙、鸟类和哺乳动物同时死亡，这种频发的大量死亡事件持续了500万年。热河生物群因其多样性和美丽令世界瞩目。每一年或每两年一次的挖掘，都会发现令人眼前一亮的证据：早期开花植物，或早期带羽毛恐龙，或鸟类，或早期哺乳动物，这些都为早白垩世热河生物群的生态和环境提供了丰富的信息（图1.1）。

热河化石

热河群主要分布在河北省北部、辽宁省西部和内蒙古西南部，均位于中国东北部。类似年龄的矿床分布在中国北部、东亚，及中亚的某些地区，包括哈萨克斯坦、蒙古、西伯利亚、日本和韩国，其中许多矿床的化石都类似于热河生物群的化石（周等，2003）。然而，在这些化石遗址中，辽宁省作为世界上最完好的化石遗址之一而声名显赫。热河群处于包括玄武岩、灰岩、黑页岩、泥岩和砂岩的湖相沉积夹层中，从附近的盾状火山杂岩可以判断，古环境中此地火山频发。火山活动在义县组沉积时达到高峰，并在九佛堂组沉积时逐渐减少。湖泥和火山灰的大量沉积不仅形成了一个宝库，其中有保存非常完好的带羽毛恐龙和早期鸟类化石，而且还产生了包括其他古生物的化石组合，那些古生物包括鱼类、两栖动物、海龟、离龙类、有鳞类、翼龙类、鸟臀目恐龙、哺乳动物，以及昆虫和植物遗骸。这些化石是白垩纪时期世界上最大、最多样化的陆地脊椎动物资料库之一，为进化史研究提供了许多宝贵的古生物标本。热河生物群中最迷人的部分是其中大量的兽脚亚目恐龙和早期鸟类，它们的骨骼完整无瑕，都有令人难以置信的精致羽毛，罕见地让我们窥见了兽脚亚目恐龙的奇特进化之路，以及其中一个分支是如何进化成如今仍在窗外愉快地鸣叫着的生物（即鸟类）。正是这些发现，填补了达尔文梦寐以求想要探寻的进化中的缺失环节，使古生物学界和公众兴奋不已。

图1.1 热河生物群的复合古生态重建显示，带羽毛虚骨龙进化为生活在一个古老湖泊及其周围的早期鸟类（或鸟翼类）。在远处喷发的火山会经常性地杀死热河生物群落并将其完好地掩埋在灰岩中。在雨水的作用下，埋葬热河生物群落的灰岩层会变成泥泞基质（火山泥流沉积），并被运送到湖底。在那里生物群落会像konzentrat-lagerst tten（德国采矿术语“Motherload”，意即异常高浓度的化石材料）一样被精美保存下来。Lagerst tten是过去的一个非常重要的窗口，保存了无数的软组织类群。热河生物群的埋葬学（僵化过程）表明存在着沉积物，意味着在其僵化过程中，动物是从它们的生活地被运输过来的。在这一重建中，只描绘了带羽毛虚骨龙和鸟翼类来展示从兽脚亚目恐龙到早期鸟类的进化过程，它们都被冻结在白垩纪早期。带羽毛虚骨龙类1～4：1.中华龙鸟；2.尾羽龙；3.中国鸟龙；4.小盗龙。早期鸟翼类5～8：5.热河鸟；6.原羽鸟；7.孔子鸟；8.燕鸟。

热河生物群嵌入在精细的、未被破坏的湖泊沉积物中，因此一些异常精细的生物体结构，如树叶和昆虫翅膀的纹理、皮肤图案，以及羽毛的颜色和细丝都保存得非常完好。这些化石是一种独特的时间记录器，它捕捉到白垩纪早期的生态和生物多样性，当时中国所在的大陆与其他大陆是隔绝开来的（图1.2）。在这片湖滨森林环境中，小型带羽毛恐龙及其后代——早期鸟类——在惊人的多样性环境中共同生活、相互作用，并在大规模死亡事件中集体死亡，就好像它们的进化和生活被时间冻结，（常，2008）。这些精细又层层叠起来的湖泊沉积物记录了宁静的热河环境，此环境被火山爆发、周期性的大规模死亡事件和灾难性的洪水所破坏，也可能正是这些事件保存了热河生物群中重要的组成部分，如带羽毛恐龙和鸟类。

几十年来，当地农民从辽宁遗址中挖出了鱼类和昆虫化石，卖给收藏家，但20世纪90年代发现的第一只带羽毛恐龙（中华龙鸟）引起了全世界的关注，引发了中国古生物学家在当地的系统挖掘。热河化石封闭在浅湖底部沉积的灰色火山灰中。这些化石遗骸来自几次灾难性事件，而这些事件在1600m厚的沉积层中层层保存下来。古生物学家需要花几十年的时间才能理解这些地下宝物在进化史上的影响。

埋葬学：死亡的秘密

利用沉积物和化石等证据，古生物学家重建了热河生物群的古陆地生态系统。中国辽宁省靠近湖泊的早白垩世森林中有各种各样的植物，如针叶树、银杏、木贼类植物、蕨类植物和早期开花植物等，它们能维持多种食草动物和昆虫的生活。这些景观、植物群和动物群都受到了火山的持续威胁，这些火山会周期性地产生大量有毒气体和令人窒息的火山灰，杀死这些生物。辽宁化石遗址的埋葬学或死亡组合表明，这些动物死于周期性灾难，该灾难也导致了其他群落的成员的死亡。辽宁化石遗址被称为“白垩纪庞贝古城”，因为与庞贝古城居民相似，火山瀑把热河生物群保存了下来。然而，与庞贝古城居民不同的是，热河居民并没有因致命的热冲击而立即死亡。最有可能的是，当这些动物被附近火山喷发出的火山灰云吞噬时，它们都吓到了，它们死于吸入火山灰和有毒气体导致的肺衰竭，并立即被火山灰掩埋。大多数骨骼都显示出肌肉松弛的迹象，这表明热河动物的死亡速度比庞贝古城的人们要慢一些。许多动物都以睡觉或休息的姿势保存下来。骨骼、皮肤与肌肉的脆弱组织、羽毛及其色素、未消化的胃内积物以及输卵管中的卵子均未被碳化和焚烧，但保存的细节非常精细，这表明造成热河生物群周期性大量死亡的主要原因是窒息，而不是热冲击。在地势较低的湖区，迅速积聚的火山灰被风吹到深处，但仍然相对较软。灰烬将这些动物以三维方式保存下来，甚至连鸟类和翼龙的精致骨头，或者昆虫的翅膀都没有被碾碎或烧毁。这样的灾难范围极广，以至于动物们没有机会逃到安全的避难所，都立即死亡了——无论年幼动物还是年老动物，食肉动物还是食草动物，陆地动物还是飞行动物都没能幸免于难。这些动物为探索白垩纪时期第三代恐龙提供了罕见的线索，这些恐龙冻结在当时并在1.25亿年后仍然完好无损。

关节没有脱落，骨骼也没有到处散落的迹象，成千上万只动物的遗骸又是如何完好无损地进入湖中的呢？热河生物群中的植物残骸表明，气候在温暖、湿润、炎热、暴风雨和潮湿之间波动。灰床可能是由靠近湖盆的火山喷发形成的。看起来，覆盖湖岸陆生动物遗骸的火山灰沉积物在暴雨中变得不稳定，导致了火山泥石流，流淌的泥石流将整个群落都带到了湖底，迅速掩埋了起来，使尸体完好无损。相对接近湖泊有利于将陆地脊椎动物的尸体从宜居环境运输到便于保存尸体的泥石流多发地段。把埋葬地点运输至湖底的过程叫“异地埋葬”，处于与外界隔开的状态，低氧水平抑制了腐蚀性细菌的生长，因此子孙后代才能有机会看到这被封存下来的死亡群落。湖底的低氧水平也阻止了蠕虫和其他无脊椎动物的生物扰动。迅速沉积的火山灰覆盖并保护了热河生物群的残骸，为保存它们提供了一个理想的环境。每一次火山爆发后，就又会有各种各样的动植物出现，生活在辽宁，直到在下一次火山爆发中死亡。死亡和重生的过程持续了数百万年，并在辽宁沉积层中保存得很精细（查特吉和滕普林，2012）。

白垩纪公园

我是最近中国古生物学界复兴的参与者。1985年，我应北京市著名科学机构古脊椎动物与古人类研究所董枝明和孙爱霖的邀请，带领一支恐龙考察队到中国云南省的一个小村庄禄丰进行了考察，本次考察由国家地理学会赞助。董博士和他的学生们在现场陪着我们。在早侏罗世禄丰沉积物中，我们发现了一系列完整的原蜥脚类恐龙、蜥脚类恐龙、鳄形动物和哺乳动物的骨骼化石。在此过程中，我们与中国的古生物学家建立了密切的关系，结下了友谊，相互理解、合作。自那以后，我就与我的中国同行们一起工作，并对在工作中表现出独创性和开拓性的他们表示真诚的尊敬和钦佩。2000年，我应邀在北京的鸟类古生物学与进化协会会议上提交了一篇论文，该论文是关于我们在冰封大陆上发现的南极鸟类——似鹅鸟类——的化石。会议结束后，我们到了北京东北方向约650千米处著名的辽宁化石遗址，并进行了实地考察（图1.2A）。我们去了古生物学区，考察了一些令人难以置信的鸟类化石，那些都是来自古脊椎动物与古人类研究所的中国同行们发现的。望着辽宁化石遗址含有火山灰的湖泊沉积岩的广阔全景，层层叠叠，像一份珍贵的旧手稿，每一层都是一个古老的宝库，我感受到了一种顿悟，一种敬畏和惊奇，一种超越人类生存界限的认识。突然之间，大湖周围的整个热河森林群落都复苏了：小型带羽毛的恐龙和小型哺乳动物在树枝上活动，原始鸟类和翼龙在天空中飞翔，大型恐龙在地面上互相推撞，昆虫在水面附近嗡嗡作响，鱼类和两栖动物在湖中游泳、戏水，鲜花在水中摇曳生姿。对我来说，这是一次对失落世界的奇妙体验。

直到最近，我们对鸟类的中生代辐射以及它们飞行进化的认识都是基于有限数量的各个中生代类群，这些类群在时间上跨度很大，并局限于海洋环境。始祖鸟，被发现于德国索伦霍芬地区的晚侏罗世石灰岩中，被认为是最原始的鸟类，也是所有鸟类的共同祖先。在过去的150年里，始祖鸟一直占据着这个标志性的地位。近20年来，在中国的白垩纪早期热河群沉积物中，发现了几十种精细的陆生鸟类化石，它们代表了鸟类早期辐射的所有谱系，以及飞行进化中的主要步骤，填补了主要的进化空白。中生代已不再是鸟类的“黑暗时代”，中国化石以前所未有的速度被发掘出来。人们发现了60多种早期鸟类——鸟翼类、尾综骨鸟类、反鸟类、今鸟型类，以及它们的近鸟类祖先。交替的湖泊沉积物与火山沉积物为完好保存早期鸟类及其祖先的精致骨骼和羽毛提供了理想的环境。热河生物群很重要，因为来自这些沉积物中的标本不仅揭示了灭绝动物的大小、骨骼结构和飞行适应性，而且还为它们生物学的其他方面，如羽毛、性别、饮食、生态、生活史、发育等提供了新线索。

在本书中，我强调了中国一些令人惊叹的早白垩世鸟类和它们的中、晚侏罗世祖先，它们身上都有着耀眼的羽毛。在中国东北地区，鸟类及其进化痕迹被精细地封存在这些厚厚的火山灰岩层中，跨越了大约3000万年。对热河生物群遗址出土的中国鸟类及其前身不断有新发现，几乎每隔一段时间就会有新进展。因此，本书可以概括为一项正在进行的工作，因为未来的新发现肯定会改变鸟翼类谱系的布局，并填补一些重要空白。

徐星、周忠和，这两位杰出的中国古生物学家，在同事的帮助下，在极具声望的学术期刊《科学》《自然》上发表了重要的论文，将热河群的带羽毛恐龙介绍给了全世界。在本书中，徐星介绍带羽毛的恐龙和周忠和介绍早期鸟类的学术著作将在再现带羽毛恐龙和早期鸟类的生活、系统发育和飞行进化中扮演重要角色。

辽宁的这些化石保存完好，比世上许多地方的同类化石要保存得好，为人们见识白垩纪早期恐龙及其同时代动物的生活方式打开了一扇新窗口。由于具有突出的古生物价值，辽宁化石产地已被联合国教科文组织列为世界自然遗产。当然，其也具有显著的普世价值。正是由于许多古生物学家的辛勤工作，白垩纪早期恐龙和鸟类的生死戏剧正在热河群的火山灰岩层中缓缓拉开序幕。

在热河生物群中，最著名的化石包括一系列带羽毛恐龙，它们跨越了从基干虚骨龙类到今鸟类的物种演化过程，它们经历了鸟类起源和早期扩散的关键阶段。辽宁化石首次表明羽毛不再是鸟类的标志性特征。相反，羽毛在小型虚骨龙身上的出现强化了这样一种观点，即鸟类确实是从小型兽脚类动物进化而来，并且羽毛最初是为隔热或吸引异性而进化出来的，后来才被用于飞行，这是一种被称为预适应或扩展适应的进化过程。许多小的、带羽毛的虚骨龙已经具备了几种鸟类特征，并逐渐进化成早期鸟类，从而缩小了这两个群体之间的形态和系统发育差距（图1.1）。热河群中虚骨龙最引人注目的进化证据之一就是其保留了各种各样的原始羽毛以及逐步进化的翼面结构。这为研究羽毛的起源和鸟类飞行能力的进化提供了重要线索。这些羽毛色彩斑斓、光彩夺目，用于吸引异性和物种识别。树栖虚骨龙选择了最闪亮的羽毛来争夺最好的配偶。达尔文的性选择案例在热河生物群和年代更久远的道虎沟生物群化石记录中非常普遍。后来这些羽毛得到改良并进化为飞行器官。从带羽毛的虚骨龙进化到鸟类，并且还有着强大的翅膀，性可能是主要动力。热河生物群中有许多性选择和进化的故事。

在大约1.25亿年前的白垩纪早期，泛大陆开始分裂并漂移。当时的海平面略高于今天，浅海淹没了大陆边缘。北大西洋闭合，南大西洋刚刚张开，冈瓦纳南部大陆也刚刚开始分裂。开阔的太平洋淹没了中国东部一大片沿海地区。当时，中国所在地区由一些小的大陆板块组成，被浅海隔开，而印度地区仍然依附于南部大陆。亚洲与欧洲之间仍然有着动物迁徙的走廊。许多起源于热河生物群的脊椎动物正是由此传到了欧洲和其他大陆。当时中国地区有三大主要板块——被祁连山-秦岭-大别山分离的华北和华南板块，以及塔里木板块。当时的东亚是一个岛屿大陆，与古澳大利亚类似，与世界其他地区隔绝开来，在其东部沿海一条活跃的俯冲带边缘经常发生火山活动。热河地区位于古纬度40°～45°处，离火山活动区不远。中国带羽毛的虚骨龙类、早期鸟类、翼龙类和哺乳动物是早白垩世生态系统中的“活化石”，它们在与世隔绝的环境和避难所中进化为长寿者。这种隔离还促进了地理性物种的形成以及动植物的快速多样化。这种隔离使得热河生物群由许多地方性物种和原始物种组成，这些物种在欧洲的侏罗纪沉积物中也有记录。热河生物群为观察鸟类起源及其飞行进化提供了一个独特视角：它们为何以及如何长出羽毛与翅膀，以及它们何时开始飞行。也为研究同时代的其他脊椎动物，如鱼类、两栖动物、爬行动物、翼龙和哺乳动物等生物类群的骨骼结构与古生态学提供了最好的证据。

前热河生物群大规模死亡事件：道虎沟生物群

最近在中国东北发现了一个具有重大意义的前热河生物群，叫道虎沟生物群。道虎沟生物群化石床由薄层湖相沉积与火山灰层混合而成，这些火山灰层位于中国东北部，内蒙古宁城县道虎沟村周围，并延伸至辽宁省。化石来自两个组，年代久远的九龙山组和稍显年轻的土城子组，两者都是高度褶皱，断层地貌。道虎沟生物群化石保存在类似于热河地区的细粒湖相沉积中。道虎沟生物群约比热河生物群早3000万年，属于侏罗纪中晚期（大约1.6亿年前）。道虎沟生物群和热河生物群是在同一地理区域内的两个连续Lagerstätten群落，它们都是中国丰富的中生代生命的缩影。在这些火山碎屑岩中发现了保存完好的银杏、苏铁、木贼类、棕榈、昆虫、蝾螈、无尾目、恐龙、翼龙和哺乳动物等的化石。其中有一些引人注目的化石组，包括带羽毛的兽脚亚目恐龙，如不能飞的耀龙、树息龙，以及晓廷龙、足羽龙、具有双翼平面的近鸟（又称近鸟龙）（见第14章）；翼龙类，如达尔文翼龙、建昌翼龙和热河翼龙；一种可滑翔哺乳动物，如翔兽，以及最早的胎盘哺乳动物，如侏罗兽；还有一种不同寻常的带羽毛鸟臀目恐龙——天宇龙（刘等，2012）。道虎沟生物群的古生态类似于热河群，其中以裸子植物为主的森林处于既潮湿又温暖的温带气候中，支持着丰富的动植物群落繁衍生息，而这些群落反复被附近火山中的火山灰云或有毒气体吞没，所以灾难性的死亡与埋葬经常发生。这是悲剧性的热河火山爆发事件的前奏。但生命总是不屈不挠，在每一次灾难之后都会焕发出新的活力，这一点在后来的化石床中体现得淋漓尽致。道虎沟化石拓展了我们对热河生物群早期进化阶段的认识，表明了热河生物群是不断扩展的。在地层记录中，许多道虎沟脊椎动物都是各自门类的最早记录。由于道虎沟生物钔比在德国索伦霍芬地区石灰岩中发现的始祖鸟还要古老，因此，它为研究鸟类进化的早期阶段提供了一个重要窗口。

第二章 鸟身进化

凭借其强有力的翅膀，他将众神钟爱的祭品带到了人们面前。

——《梨俱吠陀》，约公元前1500年

鸟
类由小型、双足、带羽毛的兽脚亚目恐龙进化而来，其结构随着栖息地的改变而改变。就如后续章节所论述的那样，热河生物群与道虎沟生物群的非凡化石，完美地记录了从带羽毛的虚骨龙到早期鸟类的进化过程。为了逃避饥饿的捕食者，小型兽脚亚目恐龙先从陆地上转移到了树上，然后学会了如何在三维世界中生活，获得了保持平衡的能力。从树上到空中，它们如婴儿学步一般，历经了很长一段时间，先是如跳伞一样降落，然后开始滑翔，最终学会了拍打翅膀并灵活运用它们。在地面上捕捉猎物的前肢改良为爪状指，用以攀爬垂直树干，并最终演变为用于飞行的翅膀。最初为吸引异性和物种识别而进化出来的鲜艳羽毛，最终演变成适于飞行的、结实的廓羽。

一旦开始树栖生活，兽脚亚目恐龙的身体就会以更微妙的方式改变。为了适应攀爬，短前肢变成了长而有力的翅膀。身体上用于隔热和吸引异性的绒毛也逐渐改变，最终变成了轻盈的、重叠的、结实的和富于弹性的廓羽。为了支撑悬挂在翅膀上的身体，兽脚亚目恐龙长长的骨架也变成了更加结实的构造，有灵活的颈部、结实的躯干、强壮的胸腔，还有强有力的肩胛带。最后，因为在树栖生活中，协调性和敏锐的视觉对在三维世界的生存来说至关重要，因此鸟类大脑在更轻的头骨中发育成长。热河生物群与道虎沟生物群为认识现代鸟类的生态学及其从兽脚亚目恐龙祖先处进化而来的骨骼结构提供了重要资料。

所有鸟类都有其内部骨架，用以支撑身体，防止身体散架。骨头的关节处互相连接，大多数关节是活动的，但有些是固定的。在活动的关节之间，骨骼是刚硬的，它是让肌肉可以活动的杠杆。骨骼支撑肌肉让我们的身体能够运动、做出各种动作，它们保护大脑、心脏和肺等内部器官，还容纳着产生血液的骨髓。骨骼是由羟基磷灰石组成的，这种成分坚硬而耐久，几乎不会因石化而发生变化，为人们了解消失的软组织提供了重要线索。骨骼上的结节、凹陷和疤痕揭示了肌肉的位置、大小和附着处。颅腔和颅神经孔显示了大脑的大小和神经网络的分布，而鼻腔、眼眶和耳囊则提供感觉器官大小和方向的信息。牙齿、爪子、四肢和腰带
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都与进食习惯和攻击、防御的方法相协调，也与身体姿势和运动模式相适应。骨骼让我们看到了脊椎动物进化的时间维度，特别是鸟类的崛起。

与所有的飞行器一样，鸟类必须具备对抗重力的两个基本属性：轻质、坚固的结构和高效的动力。为了减轻体重并最大限度地提高动力，鸟类改良了其骨骼和肌肉。大多数鸟骨都是空心的、轻便的、充满空气的，并且通常在骨头内部有支柱进行加固。轻量骨骼的融合和增强使得鸟类骨骼既强大又轻便。翼骨中的空气通过气囊网与肺部连接，构成一个保证身体呼吸和冷却的联合系统。现代鸟类轻巧的无牙喙取代了兽脚亚目恐龙祖先身上布满牙齿的厚重颌骨。为了减轻体重、改善飞行，鸟类淘汰掉了许多骨骼和长而笨重的骨质尾巴；为了增加强度与硬度，它们闭合了通常可缝合的骨骼。前肢和肩胛带变成了飞行器官，流线型、结实、富于弹性的羽毛为其提供上升力和推进力。胸骨完全骨化的背侧和腹侧肋骨、强壮的肩胛带，以及带有龙骨突的胸骨，这些都为鸟类提供了一个强有力的框架来承受飞行过程中的压力（图2.1）。这种轻量级的鸟骨架是卓越的极简主义设计，消除了所有不必要的结构，只保留了飞行和生存所必需的关键部位。

飞行是一种吃力的运动方式，它需要耗费很多力量。这种力量是由两组飞行肌肉提供的，它们交替收缩以拍打翅膀。可折叠的翅膀支撑着飞羽，胸骨中的龙骨突则支撑着强有力的飞行肌肉，这使得鸟类不仅能长时间飞行，还成了所有动物中速度最快的生物。一只鸟必须尽可能地轻，且如果双翅之外的重量集中在身体中心附近，飞行就更容易被控制。这是通过调整、消除一些内部器官，以及调整身体姿势来实现的。

兽脚亚目恐龙遗产

鸟类的主要生物适应特征是飞行，因此，人们把它归为一个分支。事实上，鸟类解剖学显示，其每个显著特征都是为了适应飞行而进化的。毫无疑问，早期鸟类与兽脚亚目恐龙的骨骼相似性揭示了它们之间的进化关系。我们想知道是哪些兽脚亚目恐龙进化成了早期鸟类，以及这种转变是如何进行的。长期以来人们都认为，德国的晚侏罗世始祖鸟是鸟类和爬行动物之间的过渡形态，它是最原始的基干鸟类。但现在人们认为它不是现代鸟类的真正祖先，而是该祖先的近亲，是来自侏罗纪世界的一个活化石。与现代鸟类相比，始祖鸟更像它的祖先——奔龙科
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，这两个群组之间存在着强有力的系统发育关系。与现代鸟类不同的是，始祖鸟有小牙齿和一条骨质长尾巴，这也是当时其他奔龙的特征。目前，始祖鸟包含在鸟翼类进化支内，此分支包括现存鸟类代表及其最近的灭绝亲属。

图2.1 一只鸽子的骨架侧视图，展示了适于飞行的轻型、刚性结构。骨架中可见许多鸟类特征，如灵巧的颅骨；颅骨、胸骨、荐椎、骨盆、腕掌骨、胫跗骨和跗跖骨中的愈合骨；灵活的颈部；带有尾综骨的短尾巴；大型的、带有龙骨突的胸骨；翅膀。

然而，始祖鸟的鸟翼类身份最近饱受争议（见第4章）。中国发现的许多小型、带羽毛的虚骨龙化石给古生物学家们带来了一个难题，这让人们不禁要问，到底哪些兽脚亚目恐龙是现代鸟类的祖先，而哪些只是近亲？最近在中国发现了生活在侏罗纪中晚期的晓廷龙化石，这动摇了鸟类进化树基干，将始祖鸟赶下了神坛。晓廷龙不是鸟类，而是始祖鸟的近亲。根据这种新推论，始祖鸟可能根本就不是鸟类，它可能与晓廷龙一样，都是恐爪龙类的一种，处于兽脚亚目恐龙辐射边缘（徐等，2011）。后面会谈到，另一种中国鸟——热河鸟——正跃跃欲试，准备取代始祖鸟标志性的地位。最近的分析支持这一观点，赞同将始祖鸟从基干鸟类中移除，并重归恐爪龙类（迦得弗利兹等，2013a）。然而，一项后续研究又恢复了始祖鸟的鸟翼类身份（迦得弗利兹等，2013b）。这种结论能坚持多久取决于未来其他基干鸟类的被发现。始祖鸟的身份在分类学上的不确定性并不新鲜，自从大约150年前发现它们，这种争议就开始了，在兽脚亚目恐龙和早期鸟类之间摇摆不定。不管始祖鸟是不是真正的鸟类，它都为了解原始鸟类的外观提供了良好的蓝图及参考。在争议解决之前，从奔龙到现代鸟类的结构转变为理解鸟类骨骼进化的主要阶段提供了合理的路线图。

小型奔龙的骨架是为跑步和攀登而设计的。奔龙与鸟类有几个共同的特征，包括大脑壳、大眼眶、细长的前肢、旋转的腕关节、三指手部、大骨盆、反向的耻骨，同时，它们的双足姿势以及攀爬运动方式也差不多（奥斯特罗姆，1976a）。奔龙的手和手腕的形状都非常类似于鸟翼类，它们的手臂通常都是折叠起来的，就像鸟的翅膀一样。对奔龙和鸟类骨骼的详细比较显示了这两个类群的密切关系（图2.2）。从奔龙的身体结构来看，鸟翼类骨架已经经历了与飞行适应相关的大幅度进化。比较解剖学为它们的进化提供了重要线索。

图2.2把鸽子的骨骼特征与奔龙的骨骼特征做了比较。我们可以看到明显的不同。一旦我们了解了鸟类进化的起点和终点之间的这些骨骼变化，就可以认识中生代鸟类的鸟类特征形成顺序。

颅骨

奔龙之后，鸟类颅骨开始在结构上大大改进，其目的是达到以下三个功能要求：（1）飞行；（2）扩展大脑；（3）具备移动上颌的能力。这与它们进食习惯的改变有关。颅骨结构简单，符合空气动力学的设计要求。真皮骨的致密层变薄，减轻了颅骨的重量，但由于成年动物的骨缝愈合了，颅骨仍然很坚固。颅内的一些骨头已经萎缩或者消失。球形脑壳是容纳增大了的大脑的最佳形态。球形脑壳上的巨大凹陷，即眼眶，可以容纳巨大的眼睛。与奔龙不同的是，鸟类能够使上颌向着脑壳移动。三角形尖喙是可移动的，是一种高效的食物收集装置。

图2.2 比较鸽子和奔龙骨骼的异同。为了适应飞行，许多鸟类特征都是从类似奔龙的身体结构进化而来的。A.鸽子骨架左视图。B.奔龙骨架左视图。A和B都是半图解。

可以将一只雏鸡（原鸡）的颅骨（其骨缝处仍然是开放的）与奔龙的颅骨对比，来追溯这种结构变化。鸟类颅骨与奔龙颅骨最大的不同，就是其巨大的眼眶以及膨胀的脑壳。当我们比较它们颅骨的侧视图，尤其是脸颊区域（图2.3A、B）时，这些变化就很清楚了。鸟类的眼眶与两个颞部开口之间的眶后骨和颧骨上突消失，使得眼眶与两个颞部开口融合。这三个开口的合并为巨大的眼球提供了空间，从而使其看到的事物更清晰、视力范围更大。视觉信息对于鸟类来说非常重要。另一种双孔型拱也消失了，它位于方骨前面的鳞骨——方轭骨条处。被解放的方骨变成了移动的，或者是链状的。牙齿脱落，使得颌骨变成轻质支柱，以支撑角质上下喙。胃中的砂囊在处理食物时起到牙齿的作用。

随着眶后骨的消失，在眶后颅骨的侧壁上可以看到两个重要特征：（1）由额骨和侧蝶骨形成的眶后突；（2）方骨之上鳞骨的颧突（图2.3B）。方骨在鸟类身上有很大的变化。它的背侧向内扩张，目的是与脑壳进行额外接触。在靠近腹侧边缘的内侧，它在球窝关节处接收翼突。因此，方骨充当肌肉杠杆，形成了独特的眶突。另一种骨骼即前额骨在鸟类中也消失了，而泪骨下突退化，从而阻止了其与颧骨的接触。随着各种垂直支柱的断裂，上颌骨、颧骨和方轭骨的结合处出现了一根细长的水平杆，即颧骨条。

在背侧，额鼻中枢周围可见明显变化。前颌骨和前额变得足够大，可以沿着中线相互靠近，这样鼻骨就可以朝旁边移位。鼻骨在靠近额骨处变得非常薄且柔韧，并骨化成了一种新的骨骼——中筛骨，形成了额鼻中枢的枢纽（图2.3C、D）。

在腭部，没有了外翼状骨，因此，翼突得以从颧骨中伸出来。鼻后孔（内鼻孔）后移，与腭部小孔合并，并沿中线形成大面积的裂口。犁骨萎缩成一段小骨头，而在牺牲翼突的情况下，腭骨得以拉长。在今颚总目类的翼突与上颚之间新增了一个额外的活动关节（图2.3E、F）。随着一些骨骼的退化以及中线裂隙的发育，鸟类的腭部成了一种脆弱的、有弹性的结构。

图2.3 奔龙颅骨与鸟类（鸡）颅骨的比较。鸟类最重要的解剖学创新是改变了颅骨的颞部区域，使得眶部与上下颞部开口融合在一起。这种改变使鸟类能够抬起上颌。A、B.侧视图；C、D.背视图；E、F.腹侧视图。对角线阴影区域（A、C、E）是从奔龙到鸟类过渡过程中消失的颅骨区域；水平阴影区域（B、D）是新的鸟类特征，如眶后突、颧突、眶突。

鸟脑向后方、下方扩大，使枕骨大孔从枕骨移动到颅骨腹侧。从腹侧看，枕髁可以看作一个小的球形突起。髁突前方是高度扩张的基蝶骨。大脑的扩大使脑袋呈现出圆顶形外观。一些背盖骨，如额骨、顶骨和上枕骨，会膨胀以适应变大的大脑。由于脑壳向后凸出，在外耳的方骨后面会形成一个巨大的鼓室。在鼓室下部和喙部，漏斗形凹陷通向骨性咽鼓管。内耳具有细长的耳蜗和扩大的小管系统，服务于听觉和保持身体平衡。

雏鸟有奔龙下颌所有的6种骨头——齿骨、夹板骨、隅骨、上隅骨、前关节骨和关节骨，但这些骨头在成年鸟类身上都消失了。随着牙齿的脱落，下颌变成了一种浅而脆弱的结构。值得注意的变化是，在牙齿上形成了一种骨化联合，使下喙变硬并具有不小的力量。

脊柱

鸟类的脊柱在奔龙脊柱的基础上大大改良了。胸椎数量减少，颈椎数量才得以增加，胸腔变成了一个小而硬的盒子。通过并入更多椎骨，鸟类愈合的荐骨
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得以增强。长长的骨质尾巴减少到只有几段尾椎和一块尾综骨（脊柱末端的一块骨板）。奔龙颈椎中心的椎体是双平型（轻度凹陷），并具有发达的神经棘。鸟类颈部在各个方向都显示出极大的灵活性，并发育出了鞍形椎体（图2.4A～F）。这种长而灵活的颈部支撑着高高的头部，因此可以把喙当作“万能工具”。神经棘在颈椎中发育不良。颈椎肋骨很短，与椎骨融合，将椎管包裹在椎动脉上。在腹侧，每个椎体都有一对突起，也叫椎体下突，这些突起也可能愈合成一段中隔脊。

颈后两段脊柱的愈合部分分别为肩胛带和骨盆带提供了稳定的平台。因为胸腔成了翅膀上下移动的支点，所以它必须短而硬。胸椎有完整的肋骨与钩状突，每一个突起都与后一肋骨重叠，因此肋骨得以加强（图2.1）。现代鸟类没有腹膜肋，但其祖先的身体中有。胸椎的神经棘很长，并且通常都是愈合在一起的，但在有弹性的最末端不会如此。若想进行双足运动并让后肢起到起落架的作用，就需要强大的愈合荐骨。鸟类的愈合荐骨是在奔龙的基础之上发育而来的，后背部及前尾部的额外节段结合在了一起。此外，横突和神经棘都支撑着髂骨叶片。在愈合荐骨之后是6节或7节可移动的尾椎骨，用来引导尾巴进行飞行和移动。长尾的缩短和尾综骨的发育是鸟类的新特征。尾综骨支撑着轻量级尾羽。

肩胛带

肩胛带可能是鸟类骨骼最鲜明的特征，这是用来执行飞行任务的强力部位。在奔龙中，鸟喙骨相对较小，它与肩胛骨融合形成了正对尾部的肩胛盂（图2.4G）。鸟喙骨形成了二头肌结节，这可能是鸟类顶喙状骨突的前身（奥斯特罗姆，1976b）。在鸟类中，喙骨变大并呈支柱状支撑着胸骨，这样就能承受飞行中下行时的压力（图2.4H）。鸟喙骨与肩胛骨在柔性关节处以锐角的形式连接。关节窝已向外、向上移位，以允许肱骨向背侧偏移。在背侧，喙骨变成了顶喙状骨突，与肩胛骨、叉骨一起填满了三骨孔上的开口。三骨孔起着滑轮的作用，允许喙突上肌抬起翅膀。这种喙突肌滑轮是鸟类的一项重大创新，是用来实现向上飞行的。肩胛骨平行于胸腔，呈狭窄的、逐渐变细的叶片状，几乎延伸到骨盆。胸骨大大扩大，并具有突出的龙骨突，用于附着大块的飞行肌肉。“V”形叉骨是细长的骨骼，在腹部以锐角的形式结合。它在展翅飞行期间充当两个肩关节之间的弹性弹簧（詹金斯等，1988）。最近人们在来自美国蒙大拿州的一种奔龙——斑比盗龙——的骨架中发现了叉骨的存在（伯纳姆等，2000）。与不能飞行的鸟类一样，奔龙的胸骨是扁平骨，腹部没有龙骨突。

图2.4 比较奔龙和鸟类（金雕）的异同。A～F.脊椎，G～H.肩胛带，I～P.前肢。（奔龙资料，来自奥斯特罗姆，1969后，由耶鲁大学皮博迪自然历史博物馆提供）。

前肢

鸟类前肢的主要变化包括：限制肘关节和腕关节向一个平面运动，手指数量减少，功能性爪子消失以及腕掌骨愈合。在奔龙中，肱骨比尺骨长。此外，肱骨近端和末梢是以一定的角度扭曲着的（图2.4I、J）。而在鸟类中，肱骨比尺骨短，其末梢位于同一平面。鸟类的另一个不同点在于近端肱二头肌脊和气窝的发育。与奔龙不同的是，鸟类的远端髁很好辨认，是一个圆形的桡骨髁（图2.4K、L）。桡骨、尺骨、肱骨和上肢连接在一起，这样腕关节和肘关节会自动连接，方便翅膀折叠和展开。尺骨在许多鸟类中也是很独特的，其外表面上有一系列羽茎瘤，用于附着次级飞羽（图2.4N）。而且，末梢处有用于与尺腕骨连接的滑车表面。鸟类的近端腕骨——桡腕骨和尺腕骨——发育良好且复杂，在支撑和控制翅膀运动时发挥着重要作用（巴斯克斯，1992）。在奔龙中，两块末梢腕骨即末梢第1和第2腕骨，通常愈合成一块复合骨，即半月形腕骨。在靠近身体中央的末梢有一块滑轮状的表面，即腕骨滑车，这使得前臂上腕关节的运动受到控制（图2.4O）。手腕的旋转关节有助于将其折叠或展开在身体一侧，这种关节在现代鸟类中更为精细。然而，奔龙的腕骨和掌骨仍然是灵活的。在鸟类中已经没有了末梢第1腕骨，而末梢第2腕骨与3块掌骨（I～III）愈合成了一块骨头，即腕掌骨（图2.4P）。像奔龙一样，鸟有三趾，但是趾骨的数量已经不是2-3-4-x-x的原始模式，而是大大减少了。帕迪安（1992）发明了趾式码，“0”表示掌跖骨中无趾骨，“x”表示足趾已完全消失。

骨盆带

奔龙的3种骨盆骨——髂骨、坐骨和耻骨——仍然是自由的。耻骨拉长并稍向后旋转，在远端形成一个大的底部（图2.5A）。在鸟类中，骨盆带是由这3种骨头与愈合荐骨结合而成的，这表明鸟类对奔龙骨骼结构进行了不小的重塑（图2.5B）。鸟类骨盆带大大扩展，为后肢和腹部肌肉的附着提供了很大的一片区域。髂骨从头到尾都被拉长，并与愈合荐骨牢固地组合成刚性结构。在其前端，两块髂骨相互接近，形成一个宽阔的骨盆盾。坐骨转而与髂骨融合，但被髂坐骨间孔隔断。耻骨缩小成细而窄的骨条，向后旋转，以便沿着坐骨的腹侧边缘运行。耻骨前端与坐骨融合，但被闭孔远远地分开。股骨头和髋臼之间的第二关节，即对转子，可以防止股骨外展，允许飞行时双腿靠在身体上。在髂骨和坐骨的内侧有一个大大的肾窝，肾脏就在其中。与奔龙不同，鸟类骨盆带的两半是分开的，没有愈合生长。

后肢

对于鸟类和奔龙等双足动物来说，后肢都是用于行走、跳跃的，因此这两个类群之间的结构差异并不明显。只是鸟类的肢体位置和运动方式发生了一些细微的变化。奔龙在运动时，股骨在一个几乎垂直于髋关节的平面上移动。各种次级/副转子
[4]

，如第五转子和小转子在鸟类中都被淘汰了（图2.5C、D）。在鸟类中，股骨保持在水平方向并被羽毛覆盖，主要的运动功能已从髋关节转移到膝关节。股骨显示出一些新奇的东西，如近端大转子隆起的顶部和韧带窝，而末梢则形成深深的髌骨沟和腓骨沟（图2.5E、F）。在奔龙中，胫骨与距骨、跟骨固定在一起，没有融合（图2.5G）。而在鸟类中，胫骨与距骨、跟骨融合形成胫跗骨的远端髁（图2.5H），在肌腱沟上形成了一个骨质腱桥结构。在胫骨近端，有内侧胫脊和外侧胫脊，前者是鸟类的创新。腓骨极度萎缩，由一根细长的骨针组成，无法到达踝部。奔龙身上还存在5个与末梢的跗骨分开的跖骨。在鸟类中，第1跖骨缩小，并与第2跖骨末梢连接，而第5跖骨则消失了。远端跗骨与第2、第3、第4跖骨融合，构成了一根又长又坚硬的骨头，即跗跖骨（图2.5J）。跗跖骨近端有一个或多个突起，即下跗骨。足部成了异趾足，第一趾向后生长，成了栖息时的抓握器官。

图2.5 比较奔龙和鸟类（金雕）骨盆（A、B）与后肢（C～J）的异同。奔龙资料，来自奥斯特罗姆，1969、1976a后，由哈佛大学比较动物学博物馆提供。

骨骼肌系统

骨骼肌系统为鸟类提供了骨架或支撑结构，使其得以保持身体的形状并正常地运行。骨骼肌系统可以分为3个不同的、独立运作的解剖学模块：用于进食的头颈模块、用于飞行的翼尾模块和用于地面运动及着陆的骨盆后肢模块。由于鸟类不使用手部进食，因此高度灵活的头颈部就是它们获取食物的主要模块。鸟类的运动模块各自独立运作——翼尾模块用于飞行，骨盆后肢模块用于行走或跑动。当鸟类飞行时，它们用翅膀和尾巴协调地操纵身体，后肢则不参与运动，被藏在身体后面或紧紧地折叠成流线型。行走或奔跑时，鸟类只使用它们的后肢，而翅膀则紧紧地夹在两侧。鸟类的骨骼肌系统是一项奇迹工程，在自然选择中经过了数百万年的实验和改进，后面的章节也会谈到这一点。

[1]

脊椎动物的后肢与脊柱连接的骨骼。——译者注

[2]

又译驰龙科。——译者注

[3]

又名综荐骨，是骨盆区域一系列牢固融合的椎骨。——译者注

[4]

转子：股骨上部粘连肌肉的部位。——译者注

第三章 鸟类起源

万物之主倾其所有造就了我，

我的脚，我的每一根羽毛。

如今，万物尽在我的掌握之中。

——《乌鸦》，特德·休斯，1960年

荣耀的爬行动物

鸟类在恐龙时代就已飞上天空，而且因其翅膀、羽毛和优美的飞行姿态在现存脊椎动物中独具特色。它们传统上被归为鸟类，这是一个与其他脊椎动物（鱼类、两栖动物、爬行动物和哺乳动物）不同的类别。羽毛和它们空中的威力掩盖了其真实身份和血统。自然选择给了它们优势，通过创造轻量级的骨骼、羽毛的空气动力外壳、强大的翅膀，以及高效的代谢和呼吸系统，使它们能够对抗重力去飞行。鸟类的身体是由骨骼、肌肉和羽毛构成的，它的重量必然比空气重。翅膀和羽毛使鸟类能够在重力作用下飞到空中，从一个地方迅速移动到另一个地方，长途跋涉并寻找食物。但是，它们基本的身体构造还是保留了爬行动物的特征。那么在爬行动物系统中，鸟类占有什么样的地位呢？它们的直接祖先又是谁呢？

鸟类起源问题一直是进化生物学中最具争议性的问题之一，自德国发现侏罗纪始祖鸟以来已争论了150多年。鸟类的起源常被等同于始祖鸟的起源。从表面上看，鸟类有翅膀、羽毛、轻盈和强壮的骨骼、用支柱支撑的中空骨骼、鞍型脊椎、敏锐的视觉、温血和专门的呼吸系统，这使它们成为不同于所有其他脊椎动物的一个独特类别。然而，在羽毛大衣的覆盖下，鸟类的真实身份和爬行动物的遗传特征被保存在它们的骨骼、身体构造和DNA中。因为鸟类和爬行动物在颅骨上有一个工同特征，即眼眶前方的眶前孔，所以鸟类属于古脊椎动物类中的爬行动物。据分子系统学可知，鳄鱼和鸟类这两个现存的祖龙类（又名初龙类、主龙类）类群，大约在2.4亿年前的早三叠世分化开来（库马尔和赫奇斯，1998）。因此，在发现始祖鸟后不久，鸟类和爬行动物之间的进化联系就立即被认识到了。始祖鸟是爬行动物和鸟类之间完美的过渡形式。然而，最近的发现让科学家们开始重新思考始祖鸟的标志性地位。

鸟类起源的历史争论

1859年，查尔斯·达尔文出版了他的巨著《物种起源》，书中他提供了一种自然机制来解释生命的演变。他提出，所有物种的生命都是从一个共同时代的祖先进化而来的。进化论在努力寻找一个可信的理论立足点，而始祖鸟的出现是支持达尔文进化论观点的第一个解剖学证据。托马斯·亨利·赫胥黎因为对达尔文的新进化论的热切支持而被称为达尔文的“斗牛犬”（意即坚定的追随者），他认为从德国索伦霍芬石灰岩中发现的始祖鸟是鸟类和爬行动物之间的“缺失环节”，这意味着鸟类是从爬行动物，特别是从恐龙进化而来的。像爬行动物一样，始祖鸟保留了牙齿、爪状前肢和长长的骨质尾巴，同时它又像鸟一样，具有带飞羽的翅膀、大脑和栖息用的脚。赫胥黎认为始祖鸟的发现地索伦霍芬矿床中有一种小型虚骨龙类，即美颌龙，与始祖鸟的骨骼具有惊人的相似性，特别是它们的后肢和腰带的形态，以及它们的双足姿势、直立步态和跗中踝关节。在始祖鸟和美颌龙的后肢共同衍生性状基础上，他得出了鸟类的兽脚类起源说。几十年来，著名的没有羽毛的始祖鸟标本——艾希施泰特标本就被错误地认定为幼年美颌龙，这表明赫胥黎提出的那两个类别在骨骼形态上有多么相似（图3.1A、B）。赫胥黎认为兽脚类恐龙和鸟类一直靠双足行走是非常有趣的，这可能表明它们有共同的进化历史。两足动物的进化在脊椎动物历史上是罕见的事件，需要高度的平衡和协调。赫胥黎也提到在兽脚类恐龙和幼鸟的跗中踝关节上，距骨前方都有一个突出的上突，包裹着胫骨以固定关节（图3.1C～E）。

赫胥黎推论，如果鸟类在空中适应方面没有取得如此出色的成功，现在它们将被视为爬行动物的一种，更具体地说，是一组兽脚类动物，而不是一类独立的脊椎动物。因此，他为鸟类创造了一种挑衅性的家谱术语，称它们为“荣耀的爬行动物”，从而在兽脚类和鸟类之间建立了密切的进化联系。此后，始祖鸟成为了解鸟类及其飞行演变的中心。

然而，在1926年，格哈德·海尔曼推翻了兽脚类祖先的假说，提出了一种鸟类的槽齿类祖先假说。他认为小型兽脚类恐龙如虚骨龙，虽然有与鸟一样的骨骼形态，但却不是鸟类的祖先，因为它们没有锁骨，因而也不能衍生出叉骨。受到当时盛行的多洛的进化不可逆法则的影响，海尔曼主张，如果在进化过程中失去祖先形态的某个结构，后代就无法重新获得它。换句话说，进化并不能追溯已丢失的特性。如果鸟类是从兽脚类恐龙进化而来，那么它就不会出现叉骨。面对这样一个悖论，海尔曼做了合理的妥协。他认为鸟类和恐龙都是从一个共同祖先进化而来的。他在三叠纪祖龙类的双足爬行类动物如派克鳄和鸟鳄中寻找这样的共同祖先，这些爬行类动物保留了锁骨（图3.2）。海尔曼认为，从这一类祖先中出现了两个伟大的进化谱系分支，一个进化成恐龙，另一个进化成鸟类。在接下来的50年里，海尔曼的槽齿类起源说得到了古生物学家的广泛接受，并出现了一些新的变化，如出现了鸟类的鳄类起源说。

图3.1 来自德国晚侏罗世索伦霍夫石灰岩的早期鸟类始祖鸟与兽脚类恐龙美颌龙之间的紧密骨骼相似性，如双足姿势和踝关节结构，使得托马斯·赫胥黎在19世纪60年代提出鸟类进化自兽脚类恐龙。A、B.始祖鸟与美颌龙的骨骼比较。C、D.始祖鸟与美颌龙的后肢比较。E～G.兽脚类异龙（E）、幼年鸵鸟（F）和鸡胚（G）的踝关节结构比较，以显示距骨和跗中踝关节上的上突。

今天，随着分类学等生物分类技术的发展，以及越来越多巨型化石的发现，槽齿类不再被认为是一个分支，而是作为一个副群组，是原始祖龙类的混合组成部分。例如，海尔曼模式中假定为鸟类祖先的鸟鳄，就被归为镶嵌踝类主龙一目，而这一目被认为是鳄鱼血统的起源，与鸟类进化路线完全相反。同样地，派克鳄——海尔曼模式中另一大受追捧的鸟类祖先，目前则被认为是一种祖龙类的类群，是系统进化树中的一个较低分支，远离鸟类谱系。由于分支系统能更好地表达不同分支之间的相互关系，槽齿类假说便不再那么具有吸引力了。

海尔曼用来反对兽脚类起源说的中心论点是“锁骨”是否存在，其实许多兽脚类恐龙是有锁骨的。因其具有细腻的结构和肋状形态，在很长一段时间内锁骨在兽脚类中都无法被识别。因此，在海尔曼的论点中，连接兽脚类和鸟类的绊脚石已经因在几组兽脚类动物中发现锁骨而被移除了。

图3.2 格哈德·海尔曼（1926）的鸟类槽齿类起源说。海尔曼认为，三叠纪的槽齿类恐龙，如派克鳄（A）和鸟鳄（B），进化出了早期鸟类如始祖鸟。

20世纪70年代初，来自耶鲁大学的约翰·奥斯特罗姆发展了赫胥黎的鸟类起源于兽脚类恐龙的学说，他提出小型手盗龙类，如奔龙类，与始祖鸟的祖先非常接近（奥斯特罗姆，1976a）。例如，奔龙类中的恐爪龙和始祖鸟一样也有独特的旋转腕关节，该关节允许它的手在前臂前方运动，但限制了它们在其他方向上的运动（图3.3）。除了旋转腕关节以外，奥斯特罗姆还展示了一系列奔龙科和始祖鸟骨骼之间令人印象深刻的相似之处，像中空骨质、带状肩胛骨、长喙突、拥有三个手指和锋利爪子的长臂、向后的耻骨、细长的后腿、三趾脚和坚硬的尾巴。奥斯特罗姆认为这些惊人的相似之处反映的是两者之间紧密的进化关系，而非趋同性。

但是，奥斯特罗姆并不接受鸟类是现存恐龙这一说法。随后的分支分析提供的证据表明，鸟类是类似奔龙类的兽脚亚目恐龙——手盗龙类——的后代，它们都有半月形腕骨，手可以向前臂侧向弯曲，这种旋转腕关节是其翅膀折叠的关键（奥斯特罗姆，1976a；高斯特，1986）。从20世纪80年代初开始，分支系统发育便被应用于恐龙类群中，这使得兽脚类系统发育大规模发展，也保证了鸟类在手盗龙类兽脚亚目恐龙中的地位（高斯特和帕迪安，1985；高斯特，1986；荷兹，1994；塞雷诺，1997；马科维奇和赞诺，2011）。在这个系统发育分析中，鸟类成了手盗龙类兽脚亚目恐龙中的成员。早期鸟类，包括始祖鸟和它们的后代，现在已经被归入鸟翼类（高斯特，1986）。

我国近期的一项有关化石的研究表明，部分手盗龙类有复杂、不对称的飞羽，像始祖鸟和热河鸟一样，这也使手盗龙类与早期鸟类之间的进化关系显得更加密切（徐等，2001，2010）。这个新假说，即“鸟类起源于手盗龙类兽脚类”（简称BMT假说），已被科学家和普通大众广泛接受，我们也将在这一章后面的小节中展开详细讨论。

图3.3 早期鸟类始祖鸟（A）和奔龙类兽脚亚目恐龙——恐爪龙类（B）——前肢比例和腕关节的紧密相似性，显示形成了半月形腕骨末梢的旋转腕关节，使得约翰·奥斯特罗姆在20世纪70年代再次提出鸟类起源的兽脚类假说。

从1970年至今的鸟翼类起源说

鸟类兽脚类起源说和BMT假说产生于人们对鸟类祖先重新产生兴趣的时期，当时有人提出了一些涉及其他祖龙类分支甚至是双孔类爬行动物的假说。这也标志着在恐龙起源说之外海尔曼槽齿类起源说的复兴（塔尔西塔诺和赫克特，1980；威尔曼，1995；费杜西亚，1996，2012；切尔卡斯和袁，2002；切尔卡斯等，2002；马丁，2004；费杜西亚等，2005，2007；沃克，1972，1974，1977；马丁，1985，1991）。像海尔曼的观点那样，此观点的主题是鸟类和恐龙可能拥有共同的祖先（早期祖龙类），但是由于时间上的矛盾（地层记录中兽脚类祖先和鸟类后代出现时间上的冲突），恐龙不会变成鸟类。

时间悖论

槽齿类起源说的反对者们发现了时间上的不一致性，他们认为鸟是从鸟类起源数百万年后的祖先那里进化而来的。地层学和系统发育之间的明显差异已被广泛用于反对兽脚类起源说。正如兽脚类起源说的批评者指出的那样，奥斯特罗姆认为，侏罗纪晚期的始祖鸟（1.5亿年前）源自早白垩世（9500万年前）的恐爪龙（马丁，1983b；费杜西亚，1996，2012）。他们认为，恐龙和鸟类之间的解剖相似性是由于进化的融合。然而，兽脚类起源说的支持者指出，像恐爪龙或者迅猛龙（又称伶盗龙、速龙）这样的手盗龙类与始祖鸟有一个共同的、不知名的可能生活在中侏罗世甚至是早侏罗世的祖先，手盗龙类不是鸟类的直接祖先，因此，时间上的不一致性这种说法是没有依据的（图3.4A）。白垩纪手盗龙类中没有一类被看作鸟类的直接祖先。分支关系的应用和中国中晚侏罗世的近鸟龙等近鸟类化石的发现解决了鸟类起源的时空悖论问题（图3.4B）。

因为时间悖论，兽脚类起源说的批评者们提出了一个新的观点，即鸟类的“非兽脚类起源说”（简称NTO）（詹姆斯和普尔特斯，2009），它在系统发育的背景下被简要讨论，以评估其优点。在NTO假说中，这些假定的爬行动物祖先存在于保存状况不佳的三叠纪，与早期鸟类有着遥远的关系。鸟类与原始爬行动物的身体构造有许多相似之处，可以通过鸟类特征的多级采集，从这些假定的祖先身上推导出鸟类的发育机制。

相反，因为兽脚类动物已经发展出了一套与飞行和运动有关的鸟类特征，所以兽脚类起源说的支持者只需要几步就能获得鸟类的特征，是一种更、简洁的解释。简约性是选择一种符合证据理论的最简单的科学假设，是在系统发育分析中从不同谱系中进行选择的指导原则。它只需要较少的进化改变就能构建系统发育树，从兽脚类恐龙衍化到鸟类也是一样。非兽脚类起源说中引用的大部分鸟类特征都是站不住脚的，得不到独立验证。它们受到祖征判断和对特定类型（如小型体态）形态学过度依赖的阻碍，得出了一个过分简化、含糊不清的分类。化石很多都是零碎的，对鸟类亲缘关系的解释也是值得怀疑的。在广泛的、存在于始祖鸟之前的三叠纪爬行动物中进行选择时，祖先-后代关系的时间序列是主要因素。地层学是NTO假说的指导原则，而极大的解剖相似性被认为是次要的或与鸟类祖先问题无关。

图3.4 A.地层学与系统发育之间的明显差异，被称为“时间悖论”，已被用来反对鸟类的兽脚类起源说。两个密切相关谱系的化石记录保存差异发现了这个悖论。发现白垩纪手盗龙类兽脚类，如恐爪龙和奔龙，通常被认为是晚侏罗世鸟类如始祖鸟的最近亲属，而在后始祖鸟沉积中发现了它们的踪影。批评人士认为，手盗龙类如恐爪龙和奔龙，生活在始祖鸟数百万年之后，因此它们不可能是鸟类的祖先。这种时间悖论的论点是有缺陷的，因为兽脚类起源说认为，恐爪龙、奔龙和始祖鸟有一个共同祖先，并不是鸟类的直接祖先。B.分支关系的应用与类似鸟类化石（比如中国中晚侏罗世的近鸟龙）的发现解决了时间悖论这个问题。

祖龙的踝关节和系统发育

鸟类传统上被认为是古脊椎动物，因为它们的颅骨有三个共同特征：外鼻孔与眼眶之间的眶前孔、脑部骨化的侧脑室、下颌外侧的下颌孔。为了了解鸟类与祖龙类这个特定类群的关系，我们需要研究祖龙的系统发育学。近期的分支分析（图3.5A）显示了两种不同的祖龙类型，一种是产生了鳄鱼类的镶嵌踝类主龙，一种是进化成了鸟类的鸟颈类主龙（高斯特，1986；塞雷诺，1991）。祖龙基本二分法的关键特征似乎是不同的踝关节类型。镶嵌踝类主龙包括植龙类、鸟鳄类、坚蜥类、劳氏鳄类、鳄形超目，都有一个旋转踝关节，在这一类群中，它们的距骨和跟骨通过嵌合相互连接在一起，两者之间可以旋转运动。从功能上来讲，距骨是小腿的一部分，而跟骨是脚的一部分（图3.5B）。跟骨部位非常大，在腓肠肌的后部有一个突出的后跟或结节。后跟在运动过程中起到提升跖骨的作用。它们的脚是原始结构，类似于鳄鱼的五趾状，都是脚跟触地，直立行走（图3.5C）。

鸟颈类主龙包括翼龙、兔鳄类、西里龙、鸟臀目恐龙、蜥脚形亚目和兽脚亚目。在这一类群中，跗中踝关节中的跗骨近端和远端之间有铰链关节，跟骨缩短，没有后跟，与距骨愈合在一起。从功能上讲，这里的距骨和跟骨都是小腿的一部分，而跗骨近端则是脚的一部分。距骨是中间靠外侧的半圆柱体，带有上突来锁定胫骨，这一点是赫胥黎（1870）首次提出的兽脚类和鸟类所特有的特征（图3.5D）。跗中踝关节与运动姿势的改变和趾行足部有关，它们的脚后跟从地面抬起，中间的3块跖骨形成三趾足（图3.5E）。通过抬高脚底，缩短与地面的接触时间，它们具备了行走或跑步运动的能力。跗中踝关节和距骨的上突将兽脚类恐龙与早期鸟类联系起来。

鸟类的非兽脚类起源说

虽然鸟类的兽脚类起源说现在已被古生物学界所接受，还是有一些学者从进化分类学的角度对它进行了激烈争论，其中在谱系中鉴定其祖先非常重要。批评家认为早期鸟类如晚侏罗世始祖鸟一定是从晚三叠世的祖先那里进化而来的，但是在祖先的选择上，他们的看法在非恐龙类的双孔亚纲里有着非常大的差异。在分支进化系统框架内，其假定祖先的范围很广，从基干双孔亚纲到主龙形下纲，再到鳄形超目，最后到鸟颈类主龙。因此，一些非兽脚类起源说的支持者不仅否定了鸟类的兽脚类起源，还无视了鸟类与祖龙类的联系，而该联系已经由几个共同的衍生特征所确认。他们从一些神秘的、不为人知的非祖龙类形态中选择鸟类的祖先。而选择这些鸟类的三叠纪祖先的理由是，它们是小型、四足爬行动物，具有三角形颅骨、小的牙齿和常见的身体结构，并且它们存在于始祖鸟之前。但是，这些理由并不构成与鸟类祖先有关的实际证据。这些观点中的主要论点是时间序列而不是解剖相似性。选择这些保存状况不好的祖先的解剖学证据充其量不过是一个默认的选择，它可能是出于“反对而不是辩护”的动机，只是为了驳斥兽脚类起源这一观点（威特默，2002，17）。

在这里，我简要地讨论了5个关于鸟类非兽脚类祖先的起源假设，作为BMT假说在系统发育环境中的替代物（图3.6）。始祖鸟的假定祖先分别是：

1.早期双孔亚纲：长鳞龙。

2.主龙形下纲：科索龙、巨爪蜥。

3.主龙形类：派克鳄。

4.镶嵌踝类鳄形主龙类：喙头鳄、裂头鳄。

5.鸟颈类主龙类：马拉鳄龙、斯克列罗龙。

这些假定的祖先不构成进化分支，代表着对各种小型爬行动物的随机选择，跨越了不同等级的非兽脚类动物的系统发育阶段。不幸的是，鸟类的非兽脚类起源说从来没有明确的系统发育框架，所以这些作者引用的那些共有特征难以被评价。（帕迪安和恰佩，1998；丁格斯和罗，1998；威特默，2002；恰佩，2007；苏迈达和布罗许，2000；詹姆斯和普尔特斯2009）。

图3.5 祖龙类的系统发育学。A.分支图显示祖龙类的基本二分法假定关系，镶嵌踝类主龙进化成了鳄鱼，而鸟颈类主龙进化成了鸟类（查特吉，1997）；B.旋转踝关节，其中距骨形成小腿的一部分，而跟骨、跗骨末梢联合跖骨，作为一个单位在距骨和腓骨上活动，距骨和跟骨之间的钉状关节允许它们之间的旋转运动。C.镶嵌踝类主龙后肢的侧面示意图，显示其原始的跖行姿态。D.鸟颈类主龙跗骨近端与末梢之间典型的铰链关节。距骨和跟骨愈合，功能上形成小腿的一部分。距骨上有一个特别的上突以锁定胫骨，跟骨缩短。E.鸟颈类主龙后肢的侧面示意图，显示了其改善的姿势和趾行类足部。

图3.6 分支图显示鸟类来自三叠纪双孔类爬行动物不同分支的几种非兽脚类起源。这些假定祖先大部分都保存得很差，几乎没有鸟翼类特征。

双孔亚纲起源说

我们从一些保存得不太好的骨骼和不完整的化石印痕中得知，长鳞龙是一种小而神秘的、类似蜥蜴的爬行动物，它们来自于吉尔吉斯斯坦晚三叠世的Madygen组（沙罗夫，1970）。长鳞龙有两个潜在的类似鸟类的特征：具有大眼眶的三角形颅骨和“U”形锁骨。由于骨骼保存状况不佳，我们很难评估这两类动物之间的密切关系。长鳞龙最令人印象深刻的特征是从后部伸出的可能用于滑翔或展示的一系列8对或9对长鳞片（图3.7A）。每一片长鳞片看起来都像一个带有中心轴的蕨叶，小的鳞片像小昆虫的翼尖那样垂直地伸出。豪伯德和比弗托（1987）将这些长长的鳞片解释为降落或滑翔结构，它们可以像蝴蝶的翅膀一样将其折叠和展开。像其他昆虫的翅膀一样，鳞片的之间不是连续的，而是由间隙分开。费杜西亚（2012）、鲁宾和琼斯（2000）认为这些结构介于鳞片和羽毛之间，这意味着长鳞龙与鸟类的祖先密切相关。然而，从系统发育来看，长鳞龙与双孔亚纲目联系紧密，它可能与另一种滑翔类如二叠纪的始骨虚龙有很深的关系，那就和鸟类起源相去甚远了（苏迈达和布罗许，2000）。长鳞龙的鳞片既不是鸟类羽毛的前身，也并非附着在前肢上。滑行功能在许多与双孔亚纲亲缘关系较远的谱系中缓慢进化着。

图3.7 鸟类的几大可能非兽脚类祖先，它们都不具备明显的鸟类特征。A.长鳞龙，一种来自吉尔吉斯斯坦的晚三叠世的小型双孔类爬行动物，具有8对或9对长鳞，用于滑行。B.巨爪蜥，一种来自意大利晚三叠世的小型树栖原龙类主龙形下纲，有很大的眼眶和抓握手部及脚部。C.裂头鳄，一种来自中国早侏罗世的陆栖鳄形超目。D.斯克列罗龙，一种来自苏格兰晚三叠世的双足鸟颈类主龙。E.马拉鳄龙，另一种来自阿根廷中三叠世的双足鸟颈类主龙。

主龙形下纲起源说

主龙形下纲包括一些双孔亚纲干群和一个大的祖龙类群，其中包括一些人们熟知的类群，比如鳄类、翼龙、恐龙和鸟类（图3.5）。来自晚二叠世和三叠纪的主龙形下纲基部类群，包括原龙、喙龙、三棱龙，已经在三叠纪末灭绝。在这些主龙形下纲基部类群中，像巨爪蜥和科索龙这样的原龙目被认为是潜在的鸟类祖先。

巨爪蜥是一种小型树栖原龙（约25cm长），生存于晚三叠世的意大利，在近期已被学界当作潜在的鸟类祖先（雷尼斯托，2000）。它有大大的眼窝，有分别带着对生手指和脚趾的抓握手、抓握脚，以及能显示其树栖习性的卷尾（图3.7B）。不过，巨爪蜥没有祖龙和鸟类所特有的眶前孔，它的脚趾和变色龙一样是可抓握的，尾巴上有奇怪的爪化骨状延伸，这表明它是一种特殊的动物，是不可能与鸟类的祖先联系在一起的。它有不寻常的呈棒状的肩胛骨，并具有匙形基部，关节盂是肩胛骨和喙突之间的浅窝；胸骨板较大，并与大喙骨联合。这种动物及其眼窝的大小和比例可能与树栖习性有关。在巨爪蜥的骨骼中没有发现鸟类的任何共源性状。

Cosesaurus是一个来自西班牙中三叠世的著名原龙化石，人们对这个小巧的印痕化石知之甚少，它具有伸长的第5趾，但很难描述该动物的样貌。埃伦伯格（1977）认为它是现代鸟类的祖先。它的颅骨、大眼眶、脑壳和喙状颌给人一种类似于鸟类的印象。桑兹和洛普-马丁内斯（1984）扫除了它具有的鸟类习性，并将其归类到幼年巨龙类，这是一种已知的欧洲原龙类爬行动物。米尔纳（1985）指出了原始侏儒症是如何让一块典型原龙颅骨看起来有鸟类特征的。

主龙形类起源说

接下来的主龙类外群包括几种在三叠纪时期就已经灭绝的类别，如古鳄亚目、引鳄属、Proterochamsids和派克鳄。这几大以主龙形类命名的外群和主龙类恐龙一样，都有以下共源性状：一个眶前孔（鼻孔和眼眶之间鼻孔壁上另外的一个孔）；脑壳中有一块已经骨化的侧蝶骨；后下颌骨有一个后下颌孔；有横向锯齿状扁平牙齿。早期主龙形类保留了颅骨后部的两个颞部开口、四足步态及捕食习性，这都是源于它们的双孔亚纲祖先。在这些类群中，派克鳄是南非早三叠世时期一种小型兼性两足爬行动物，它可能是所有祖龙的祖先，因为它拥有锁骨，而这将在鸟类起源的争论中起到决定性的作用（图3.2A）（海尔曼，1926）。

威尔曼（1995）提到派克鳄和始祖鸟在分支种群上的关系是以脑部形态学为基础的，但是，高尔和韦伯（1998）不认为派克鳄有与鸟类似的脑部，不过他们发现了派克鳄和原始祖龙之间相近的地方。派克鳄就是一种原始动物，人们已经认为它们和鸟类没有任何共源性状（图3.2A）。系统发育分析显示，派克鳄存在于主龙类的冠群之外（塞雷诺，1991）。

镶嵌踝类主龙起源说

在中生代时期，祖龙衍化到不同类群中，并且成为其中的主要组成部分。即使幸存的祖龙只保留了鳄类和鸟类两个谱系，但它们在身体进化方面表现突出。它们进化出的一些群体在后来灭绝了，如中生代时期的拟鳄亚目、翼龙类和恐龙类。在祖龙中，我们已经找到了3种公认的鸟类祖先，分别是镶嵌踝类主龙、鸟颈类主龙基群和兽脚亚目恐龙，并已经在鸟颈类起源说和兽脚类起源说之后具体讨论了鳄类起源说。

泰因河畔纽卡斯尔大学的亚历克·沃克（1972，1974，1977）是我之前的导师，他提出了鸟类的鳄类起源说，这是一种改进版的槽齿类起源说。他认为鸟类与鳄鱼的关系要比与其他类型祖龙的关系更密切。他从喙头鳄这种来自南非早侏罗世的原始鳄类动物中得出了他的假设，喙头鳄的颅骨具有许多鸟类特征，特别是耳部区域。这些共同的衍生特征包括鼓室隐窝、假圆窗、骨性咽鼓管、细长的耳蜗隐窝、鳞骨下突的丧失，以及方骨与前耳接触部位的丧失。沃克得出的结论是，鳄鱼和鸟类的祖先都来自槽齿类动物。吴和我描述了一种来自中国早侏罗世时期与此密切相关的喙头鳄——裂头鳄（图3.7C），它表明鳄鱼颅骨中有许多假定的鸟类特征，特别是在两类群之间融合进化的气动鼓室隐窝（吴和查特吉，1993）。来自堪萨斯大学的拉里·马丁（1985，1991）赞同鳄鱼与鸟类的这种关系，并另外提供了牙齿形态和脚踝结构的证据。但是，马丁提出的许多鸟类和鳄鱼类的共源性状通常也会发生在祖龙类身上（高斯特，1986）。沃克（1985）后来推翻了自己的假说，并认为这些喙头鳄类和鸟类之间的相似性是非常表面的。喙头鳄小尺寸的头部、大脑的原始结构、单一风格的方骨和颅骨不能运动的性质都为反对鳄类起源说提供了最直接的论据。鳄类和鸟类有许多相似之处，特别是耳区的相似度很高，表明其有相似的功能需求，可能与发声有关（查特吉，1991；吴和查特吉，1993）。早期的鳄形超目在晚三叠世和早侏罗世开始以一种四足运行方式活动，而没有进化出飞行能力。早期鳄形目的陆地生活方式在后来变成两栖方式，这可能是为了避免与恐龙发生冲突，这些恐龙进化出了厚厚的、巨大的、不能运动的颅骨，特别重的身体，半直立的四足步态，以及紧密的骨骼。其身体构造与鸟类骨骼的轻量化和气动设计大不相同。随着这种戏剧性的生态变化，它们远离了向鸟类进化的主线。

鸟颈类主龙起源说

在祖龙类中，鸟颈类主龙是鳄形超目的姐妹谱系，它开始具备轻质骨骼、跗中踝关节和不完美的双足。通过鸟颈类主龙，我们追踪到了其两种后代血统：翼龙类和恐龙类。两大受到关注的基干鸟颈类主龙类分别是来自苏格兰晚三叠世Lossie-mouth组的斯克列罗龙和来自阿根廷中三叠世查纳斯Chanares组的马拉鳄龙，这两大类都被假定与鸟类有亲缘关系。斯克列罗龙是一种小的主龙，大约有18cm长，并且经常被认为是与翼龙最亲的类群或是其祖先（塞雷诺，1991）。斯克列罗龙（图3.7D）难以描述，因为它的小骨骼被保存在粗糙砂岩基质的天然骨模中，其中许多解剖细节都被遮蔽。不过，它的肢体比例和步态让我们将其从鸟类的祖先列表中移除。它的前肢细长，但后肢比前肢长得多，力量更大，是一种具有趾行姿态的双足动物。踝关节不太清楚，但跟骨看起来跟鳄鱼一样有脚跟。在鸟类祖先中，我们预期在肢体比例方面会出现相反趋势，前肢会更加拉长，演变成一种隆起状，同样，我们设想它们的踝关节是没有任何跟骨的跗骨。斯克列罗龙与鸟类没有共同特征。如果关于踝关节的描述是准确的，那么它就不是鸟类的祖先，尽管费杜西亚（1999）在肢体差异的基础上，弱化了鸟类和斯克列罗龙之间的排他性关系，创造了一个由斯克列罗龙所衍生的鸟类祖先，比如长鳞龙和巨爪蜥。遗憾的是，鸟类的姐妹群关系并不能建立在由不同的双孔类爬行动物和祖龙衍生而来的一个假想的物种上。

塔尔西塔诺和赫克特（1980）相信始祖鸟是从类似马拉鳄的动物进化而来的（图3.7E）。马拉鳄是一种来自阿根廷中侏罗世时期的小型两足鸟颈类主龙，大概有40cm长。它的后肢比例类似于兽脚类动物，有跗中踝关节，但与鸟类没有共源性状。目前，马拉鳄被认为是恐龙的姐妹群和鸟类的远亲（塞雷诺和阿库奇，1993）。

兽脚类起源说

如之前所讨论的，托马斯·赫胥黎（1868b）是第一个提出鸟类与兽脚类之间共享25个特征的人，他认为侏罗纪时期的兽脚类恐龙，如美颌龙，就与始祖鸟有非常明显的亲缘关系，它们的后肢和腰部很像。约翰·奥斯特罗姆（1976a，1985a，1991b）复兴了赫胥黎的理论，并认为鸟类是奔龙类的直系后裔，它们有着共同的祖先。赫胥黎以跗中踝关节为关键特征或共源性状，以此将兽脚类与鸟类联合起来（图3.1），而奥斯特罗姆则认为旋转腕关节是奔龙类和始祖鸟之间的共源性状（图3.3）。奥斯特罗姆用传统的分类方法来区分恐龙和鸟类，他把鸟类放在它们自己的类别——鸟纲中，而恐龙则在爬虫纲中，这与赫胥黎的分组是相反的。然而他的学生，罗伯特·贝克（1975）的结论是，鸟类实际上是兽脚类恐龙，而不仅仅是它们的后代。和赫胥黎一样，贝克认为鸟类不应因其会飞行而被单独分类。蝙蝠也会飞，但它们仍然被认为是哺乳动物。与蝙蝠是哺乳动物一样，鸟类也是恐龙。最终，在得到古生物学家和进化生物学家广泛认可的详细分支分析基础上，嘉克斯·高斯特（1986）正式得出了“鸟类是手盗龙类兽脚类”的结论，即BMT假说。

要了解鸟类在恐龙族谱中的位置，我们必须了解恐龙各类目之间关系。晚三叠世，恐龙作为小型食肉动物开始了它们的进化史。它们在相对短的时间内变得多样化，然后统治地球大约1.6亿年。在此期间，它们适应了各种各样的环境，并取得了很大的成功。所有已知的恐龙根据骨盆结构可以分为两大类：蜥臀目和鸟臀目。它们在中生代演化成1200多种不同的种类。蜥臀目下有两大子类别：植食性的是四足蜥脚类和肉食性的双足兽脚类。鸟臀目包括一些食草恐龙子类群，也就是盾甲龙类（如剑龙类和甲龙类）和有角的、鸭嘴形cerapodans（如角龙亚目和鸟脚亚目恐龙）。兽脚类是所有恐龙中最壮观的类群，它们与鸟类的祖先有关（图3.8）。

基于骨骼形态学，高斯特（1986）提出了鸟类与兽脚类关系的第一个详细假设。他在分层模式中认识到几个单系群或分支，它们是兽脚亚目、坚尾龙类、虚骨龙类、手盗龙类和鸟翼类（图3.9）。他的发现显示，鸟类实际上是手盗龙类兽脚类，这是BMT假说的核心概念。事实上，鸟类现在不仅被认为是荣耀的兽脚类动物，而且是恐龙唯一幸存的血统。鸟类的飞行恐龙形象吸引了公众，同时也在古生物学家中流行起来（维沙姆佩尔等，2004；塞雷诺和饶，1992；恰佩，1995a，2007；恰佩和威特默，2002；恰佩，2007）。

兽脚类的生态划分

兽脚类在进化中一直保持着两足行走的习性，这是鸟类姿态和步态的身体构造前身。在最早的陆生兽脚类中出现的捕食适应包括灵活的下颌关节、锋利和坚硬的牙齿、长而有力的手部，且手部具有后弯的爪子，用于抓握和搜寻，以及通过前关节突的重叠加强了有平衡能力的尾部（奥斯特罗姆，1976a）。在其进化史上，随着多次失去牙齿，兽脚类反复变成食草动物。伴随着体型缩小，它们会适应攀登和树栖的生活方式，以躲避捕食者，这都是早期鸟类进化的关键阶段（查特吉和滕普林，2004a，2012）。树栖习惯有助于早期鸟类适应植食性或食虫性。

很长一段时间以来，虽然从兽脚类到早期鸟类的转变已经被有限的化石记录下来，但其早期历史仍然是模糊的。最近中国中晚侏罗世和早白垩世大量早期鸟类化石及其最直接的祖先——带羽毛虚骨龙类的被发现，以及它们的树栖生活方式，似乎已经解决了关于鸟类起源及其飞行能力起源的百年争端（见第12章）。

图3.8 恐龙相互关联及鸟类适应恐龙谱系的分支图。

所有现存的善于跳跃和滑翔的脊椎动物都是树栖动物。鸟类很有可能是从一类树栖手盗龙类兽脚类进化而来的，该类恐龙已具备羽毛和初级飞行能力。最近的证据突显了一个事实，即以前被认为是鸟类独有属性的许多特征，如轻质骨架、中空骨骼、细长的前臂、横向弯曲腕、叉骨、胸骨、树栖用的脚、飞行肌肉、温血性、巨大的大脑、羽毛和原始飞行能力，现在在鸟类的直接兽脚类祖先身上也已被发现，而这些兽脚类生活在树上。隐藏在这些化石中的线索是鸟类如何获得羽毛以及它们如何从其祖先那里完善自己的飞行能力。虚骨龙兽脚类和早期鸟类之间的解剖学相似性表明，为了适应空气动力学的要求，飞行对动物的形状、大小和结构有严格的要求。

许多带羽毛虚骨龙类成了树栖动物，这反映在其攀爬适应性和小体型中，它们的重量范围从500g到1kg不等（查特吉，1997；查特吉和滕普林，2004a，2012）。大脑变大、前肢变细长、羽毛增多和飞行能力提升，以及身体尺寸的变小似乎是树栖虚骨龙类的进化趋势。捕食者的离开和新生态空间的形成可能是小型虚骨龙类适应树栖的刺激因素。因此，体型的小型化比鸟翼类和飞行能力的出现要早，当原始飞行能力如降落或滑翔得到发展时，它才在许多树栖虚骨龙类的分类群中演变出来。同时，它们的陆栖同类变大，体型增加了2～3个数量级（特纳等，2007）。其一些陆栖的同类因为生活在陆地上并采用不同的觅食技术，体型变得很大，又渐渐失去了飞行能力。在整个白垩纪时期，虚骨龙类发生了几次伴随体型变大丧失初步飞行能力的事件。

保罗（2002）认为大多数类似鸟类的恐龙，比如手盗龙类，只是具有类似鸟类的特征而已，因为它们没有飞行能力。大型陆栖虚骨龙类可能就是如此。其体型大小是用来区分树栖形态和新近不能飞行形态的关键。因此，鸟类起源于手盗龙类是一个非常复杂的问题，复杂原因来自两个相反因素：小型树栖形态的飞行精细化和大型陆栖形态的飞行缺失，而后者成了成功的隐形捕食者。四翼鸟科，即四翼鸟盗龙类，如小盗龙、晓廷龙、近鸟龙、曙光鸟，现在被认为是鸟类的亲密姐妹群，是小型的、鸡一般大小的动物（图3.10）。在鸟类的早期进化过程中，我们可以在兽脚亚目动物的系统发育过程中找到一种小型的树栖形态作为潜在的鸟类祖先。一旦适应了飞行，鸟翼类就在整个白垩纪时期保留着小体型。

图3.9 兽脚类恐龙进化成鸟类的简化分支图。鸟类（鸟翼类）深深地嵌入兽脚类中，从而支持“鸟类是手盗龙类兽脚类”的假说（改自查特吉，1997）。

鸟类祖先兽脚类进化图

鸟类的身体结构受到其祖先、进食方式、繁殖方式和双重运动模式的重大影响。许多我们认为是属于鸟类的特征实际上也出现在鸟类的兽脚类祖先中。由于鸟类是兽脚类动物，我们会在指向始祖鸟和其他鸟翼类的系统发育环境中，使用最近的兽脚类分支图来追踪鸟类特征的序列（图3.10）。本章回顾了8种兽脚类的连续分支，以追踪鸟类祖先，分别是兽脚亚目、坚尾龙类、虚骨龙类、手盗龙类、近鸟类、真手盗龙类、鸟盗龙类和鸟翼类。虽然兽脚类主要是食肉动物，但食草习性可能已经进化到某些手盗龙类动物的血统中，比如镰刀龙和窃蛋龙下目。

如果我们观察兽脚亚纲的分支图（图3.10），就可以清楚地看出，鸟类应该具备兽脚亚目、坚尾龙类、虚骨龙类、手盗龙类、近鸟类、真手盗龙类、鸟盗龙类和鸟翼类的大多数特征（尽管其中的一些特征已经被丢失或得到改进），不过它们都有自己独特的地方。在系统发育框架中，鸟类是兽脚类的一个派生类群，它们在适应了飞行的情况下产生了很多新的进化。兽脚类的系统发育为了解鸟类在每个进化阶段上的特征提供了一个路线图。分支图和性状分析代表了许多研究者对兽脚类最近研究的总结（高斯特，1986；霍尔茨，1994；塞雷诺，1997；徐，1998；徐等，2011；马科维奇和赞诺，2011；特纳等，2012；迦得弗利兹等，2013a，2013b；阿诺林和诺瓦斯，2013）。值得注意的是，新的化石发现不断更新着兽脚类的系谱。

图3.10 来自中国带羽毛虚骨龙类的广义分支图，显示本书所采用的分支和属的名称，星号标记的是来自道虎沟生物群和热河生物群中带羽毛虚骨龙类与早期鸟翼类属别的层级关系。整本书都沿用此分支图，以追溯来自兽脚类恐龙的鸟类起源与早期进化。

在所有的恐龙中，兽脚类恐龙是最受欢迎和被研究最多的群体，因为我们对捕食性动物的天生迷恋，使我们可以在研究它们的过程中发挥自己的想象力并产生许多兴奋感。除了其可怕的颅骨和锋利而后弯的牙齿外，兽脚类恐龙被普遍公认的特点可能是使其在恐龙食物链中占据顶端位置的双足行走能力。兽脚类恐龙代表了最成功的恐龙群，它们是在白垩纪末期大灭绝中唯一幸存下来的恐龙物种，并逐渐进化成现代鸟类。它们是唯一在整个恐龙历史中保留其祖先专性双足世的分支。作为它们的后代，鸟类获得了多样的运动能力，并开始利用其他生态空间，如空气和水。在其骨架中，毫无疑问，鸟类继承了兽脚类恐龙的特征。让我们回顾兽脚类的连续分支，了解一下鸟类是如何在每一次进化中逐渐获取其特征的。

兽脚类分支

兽脚亚目

兽脚亚目（兽足目）像鸟一样是两足动物。它们有一些重要特征：纤细的身体，细长、中空、充气的四肢骨骼，三趾脚、趾行步态。兽脚类的绝大多数独特特征与它们的食肉习性和行走方式有关。它们有用来捕食猎物的、强有力的腿，长抓手，以及具有锋利的、像刀片一样的牙齿的高效颌，用来杀戮和切割猎物。

颅骨低而细长，一个高度灵活的球窝关节附着在脖子上，这使得头部能够快速准确地够到猎物。它们的眼眶很大，且朝向正面，表明它们的视觉判断能力较强，显然，兽脚类是高度复杂的视觉猎手。下颌在前后支之间进化出灵活且柔性的关节，使其在吞食猎物期间嘴巴能够张得很大。它们的前肢比后肢短得多，不用于运动。爪子，特别是手上的爪子，通常会后弯而尖锐，以抓住和撕裂动物，且可移动的拇指常与它们一起协作。兽脚类被划归成两足动物，长长的脖子下悬着下肢，而长长的尾巴平衡了骶前区域的重量。骨盆非常大，并有专门的骶椎来固定以增强其强度和刚度，为强健的大腿肌肉的运动提供了相当大的空间。外侧的两根手指慢慢失去其重要性，因此，许多后来的兽脚类动物只保留了3根内指，拇指可移动，第2和第3指变长。在足部，第1趾或大脚趾缩小并与脚分离，第5趾缩成了一小片，因此看上去只有三趾；身体的重量由中间3个趾头来承担（图3.11）。中国辽宁省中晚侏罗世和早白垩世最近一次壮观的发现表明，覆盖在大多数兽脚类动物身上的羽毛及绒毛可能是用于性展示。兽脚类的系统发育记录了捕食性恐龙进化成早期鸟类的几个演化新征。

目前已知的最早、最原始的兽脚类，来自阿根廷西北部的伊斯基瓜拉斯托组（约2.27亿年前），包括伊奥卓玛龙和埃雷拉龙。始盗龙，长期以来都被认为是那一组中最原始的兽脚类，已被重新归在基干蜥脚形亚目一类。伊奥卓玛龙是只有1.2米长的小型恐龙，颅骨轻，上面有几个开口。同域的埃雷拉龙要长一些，有3～5米长，它的下颌前部和后部之间形成了一个灵活的下颌关节，使它在吞咽大块肉的过程中能向侧面扩张。早期兽脚类的第4指缩小，第5指丢失。

在早期兽脚类恐龙中，角鼻龙下目代表了从晚三叠纪到晚白纪世第一个广泛分布的物种。早期的角鼻龙类，比如腔骨龙，以新墨西哥北部幽灵牧场惠特克采石场的晚三叠世也钦尔群中数百个缠在一起的完好骨骼为代表，长度从0.8到3米不等（图3.11A）。角鼻龙属的普遍特征可以从腔骨龙的解剖情况中得知。颅骨长而尖，而且很轻，颚部有锋利的牙齿；眼眶很大，朝向一边；泪骨大面积暴露在颅顶；方形头部已经向前移动了很多，并在没有与任何枕骨接触的情况下融入一个单独的鳞骨窝内；在齿骨和后齿骨之间有一个下颌关节；方轭骨呈“L”型；腭呈拱形；后鼻孔向后移位，使上颌骨的腭突形成一个假腭喙；两块犁骨愈合以接触前颌骨；脑部小（脑指数为0.16），正如其颅腔模型所揭示的那样，并以爬行动物大脑的形式按三部分排列：前脑、中脑和后脑，其中视叶位于大脑后部的背侧（图3.12）。耳囊遵循祖龙类的基本模式，并有两个不同的孔：前一个是镫骨的卵圆窗，后一个是第9～11对脑神经的分裂孔（图3.13）。

它们的颅后骨骼很轻，四肢长而细，骨骼中空。鸟类特殊的体态和步态，以及稳固的双足，已经在这一阶段中得到发展（图3.11A）。长而轻巧的骨架被悬挂在强有力的后肢上。颈部比躯干长，荐骨由5对骶肋加固，这些骶肋与椎骨和髂骨愈合，形成刚性结构。肩胛带包含愈合锁骨，或叉骨。髂骨有一个低的、凸起的背侧边缘和一个长的髋臼前突。坐骨和耻骨细长，呈杆状。髋臼完全穿孔，很深，呈圆柱形，有很坚固的顶盖以抵抗股骨的推力。股骨和胫骨非常强壮。胫骨比股骨长20%，表明其善于奔跑，腓骨相对纤细，在胫骨嵴上与胫骨紧密相连。距骨与跟骨愈合，与跗骨关节形成一个简单的铰链。距骨有一个进入胫骨下端的上突。足部极似鸟形，呈趾行状，其中中间3块跖骨完整，形成三趾肌。第5跖骨缩小为夹板状，没有脚趾。第1跖骨短，附着在第2跖骨下半部。趾式为2-3-4-5-0。角鼻龙下目非常敏捷，奔跑的速度特别快，尾巴非常长，且尾部因长的、互锁的前关节突得以加强。

角鼻龙下目在早期分裂成了两大谱系：角龙类和腔骨龙超科。角龙类中的一些类别，如阿贝力龙类，成为冈瓦纳古陆（南美洲、马达加斯加和印度）晚白垩世生态系统中的优势捕食者。有一种非常有名的阿根廷阿贝力龙类——食肉牛龙，它的眼窝上方形成了一个健壮、可怕的颅骨，并具有成对的角状结构，还有一个细而长的脖子和极为缩小的前肢。腔骨龙超科里有一些小而轻的形态，比如晚三叠世和早侏罗世时期的腔骨龙、合踝龙、双脊龙和原美颌龙。

坚尾龙类（也称僵尾龙类）

坚尾龙类（尾巴坚硬）比角鼻龙下目类更具衍生性，口鼻部位较脆弱，在胫骨前的距骨上有一个大的上突，尾部的后部变硬，巨大的手部有3根手指，以及专门的腕关节。坚尾龙因其坚硬的尾巴而得名，但是它们的尾巴没有角鼻龙下目的尾巴那么灵活。锁骨在两个肩关节和胸骨之间愈合并延伸形成叉骨。坚尾龙类是一个种类繁多的兽脚类类群，包含很多著名的恐龙，比如异特龙属、高脊龙属、鲨齿龙属，及来自南极洲的冰脊龙属。

坚尾龙类化石记录最多的是犹他州克利夫兰劳埃德采石场莫里森组中的大量异特龙属骨骼化石。异特龙属是大型兽脚类，大约有12m长，短脖子上长着一个巨大的颅骨，有一条长尾巴，前肢缩小，有3根手指，其末端有锋利而后弯的爪子，以及强有力的后肢（图3.11B）。颅骨有一对气动眉梁或角，正好在眼睛的上前方，颌上有锐利的、横向压缩的锯齿状牙齿。坚尾龙类和相关类别的颅骨展现了以下一些特征：鼻腔参与了眶前孔的形成；腭部有一个凸缘的泪突；脑室底枕骨被排除在基底结节外；下颌骨关节有一个强大的内侧突。在颅骨中，颚后部没有牙齿，齿排末端延伸到眼眶。上颌孔发端于眶前孔中，眼眶周围的泪骨和颧骨中充满气腔。在耳部区域可以看到分裂孔开始出现。因此，迷走神经孔向后移位，穿过这个孔出现在舌骨下孔附近的枕骨处（图3.13）。最近，在阿贝力龙类中已经发现了迷走神经管向后转移到枕骨的现象。它们的迷走神经管枕部有一个窦管，将上枕骨与上胚叶分开。蜗管处有一个管状的耳蜗隐窝。后鼓室隐窝存在于一些类群副枕突的前部。为使下颌骨伸展开，方骨已发生位移。肩胛骨呈带状，而喙突的后腹缘逐渐变细。手部很大，是桡骨和肱骨长度的一半。有3根手指，第4和第5指消失。第1掌骨非常短，指式为2-3-4-x-x。坐骨支撑着闭孔肌，耻骨展示了扩张的脚部。胫骨有翼状前转子和横向扩张的末梢，而距骨在胫骨前面有一个又高又宽的上突。足部为4趾，第1跖骨缩小，趾式为2-3-4-5-x。

图3.11 一些进化成鸟类的知名兽脚类主要分支。A.腔骨龙属，一种来自新墨西哥州晚三叠世的的角鼻龙类。B.异特龙属，一种来自犹他州晚侏罗世的坚尾龙类。C.似鸟龙属，一种来自北美洲晚白垩世的无齿虚骨龙类。D.迅猛龙属，一种来自蒙古晚白垩世的手盗龙类奔龙类。E.始祖鸟，一种来自德国晚侏罗世的基干鸟翼类。F.鸽属，一种现代鸟类。兽脚类的特征是双足性和直立姿势。前肢和肩胛带逐渐变化，形成飞行器官。在非鸟翼类兽脚类中，尾部相当长，尾椎数在40～50之间。长长的尾巴显示这些类群的尾部肌肉，即主要的股骨牵缩肌都非常有力。股骨在髋臼（髋关节）的旋转是后肢运动的主要机制。在奔龙类中，随着骨化腱的形成，尾部进一步加强，形成一个刚性的、动态的稳定器（奥斯特罗姆，1979）。在始祖鸟中，尾部大大截短，有20～23块椎骨。尾部的截短可能与尾部肌肉组织的减少有关（盖特西，1990），因此，后肢运动的主要机制从髋关节转移到膝关节。在后来的鸟类（鸽属）中，随着尾综骨的形成，尾部进一步减少到少于15块椎骨，并且从后肢运动中完全脱离出来（查特吉，1997后）。

图3.12 兽脚类主要类群大脑背侧图，描绘了鸟类在进化支关系中的演化。随着大脑变得越来越大，脑指数（EQ）从0.16逐渐增加到0.54。捕食类鸟类的EQ一般较高，乌鸦（鸦属）的指数为1.6（查特吉，1991）。陆栖角鼻龙类（合踝龙）和异特龙类（异龙）的大脑较小、构造原始，紧接着大脑半球后有视叶。前脑（大脑半球）控制大部分感觉知觉，而树栖虚骨龙类的前脑大小大约增加了1倍。似鸟龙类（似鸸鹋龙）的大脑以鸟类的方式扩大，视叶向腹侧侧移。手盗龙类（伤齿龙）、始祖鸟和后期鸟类（鸽属）都延续了大脑逐渐扩大这一趋势。角鼻龙类和异特龙类都是完全的陆栖动物，它们和现代的狗类一样，生活在二维世界中。虚骨龙类大脑的突然增大可能表明它们树栖的能力，可以像现代的猫一样生活在三维世界中。在始祖鸟和现代鸟类（鸽属）中，为了平衡和协调，它们的小脑逐渐扩大；为了视敏度，它们的视叶扩大；而嗅球大量缩小则表明对气味的依赖性降低。各种非鸟类兽脚类动物的大脑都是由颅腔模型构成的（查特吉，1997后）。

虚骨龙类

虚骨龙类（尾巴中空）有一些衍生特征，指向手盗龙类、近鸟类、真手盗龙类、鸟盗龙类，以及鸟翼类（早期鸟类）。所以，虚骨龙类包含的全部兽脚类恐龙更接近鸟类而非坚尾龙类。基于骨盆与足部形态的某些衍生性状，可以将虚骨龙类这一进化支与坚尾龙类区分开来。例如，它们的坐骨缩短到耻骨长度的三分之二或更短，坐骨脚已丢失，坐骨上出现三角形的坐骨突；荐椎延展（有6块荐椎），尾部更僵硬，股骨上的第4个转子减小，距骨的上突非常明显；脚部的中间跖骨缩紧，使其他趾骨紧紧贴合以形成强而窄的三趾足。羽毛被发现与很多形状与大小各不相同的中国虚骨龙类有关。新的证据表明，强大而可怕的雷克斯霸王龙可能被一层柔软的绒羽覆盖着。许多虚骨龙类体形变小，成为树栖动物，形成了各种羽毛。到目前为止，研究人员在道虎沟生物群和热河生物群的不同地层中已经发现了16种非鸟类带羽毛虚骨龙，它们代表了鸟翼类羽毛进化的不同阶段（图3.10）。许多带羽毛虚骨龙类呈现出色彩鲜艳的羽毛，表明在这些树栖恐龙中，形成了用于物种识别和性展示的有色羽毛。毫无疑问，在用于飞行之前，羽毛最初是用来绝热或性展示的。

图3.13 兽脚类主要类群脑壳的侧视图（顶部）和枕视图（底部），显示了鸟类中耳的演化。角鼻龙类（合踝龙）的耳囊是原始构造，在侧壁上有两个大孔，由一根结实的后耳骨条隔开。前端孔是卵圆窗，它接收镫骨的足底板。尾端是一个metotic foramen，它为第9～11对脑神经和可能的颈内静脉提供出口。在异特龙类（异龙）和似鸟龙类（似鸵鸟龙）中，一块肩胛下软骨，即metotic支柱，被加到外枕骨，从而包围metotic foramen的前部。因此，这些类群的迷走神经（第10对脑神经）孔已从metotic支柱后的metotic foramen后移，并出现在枕骨，外侧到了舌下神经（第12对脑神经）孔。随着耳蜗的伸长，手盗龙类（奔龙）的外淋巴管移到一个新的孔，即假圆窗，在metotic foramen的位置。迷走神经孔通过metotic支柱切断了它的外侧连接，并有了一条较短的路径，它现在指向中间，到了颅内腔。始祖鸟和后期鸟类（鸽属）的后耳骨进一步减小，内部大大减小，形成了细长的骨条（查特吉，1997后）。

在虚骨龙类中，暴龙科是第一个要被考虑的谱系。暴龙科包括巨大的、凶猛的雷克斯霸王龙及其近亲。尽管其祖先是中国热河生物群中的小型恐龙，如约3米长的盗暴龙，但暴龙科几乎总是各自生态系统中的顶级掠食者。与大多数捕食者一样，其嘴巴是重要的杀戮与进食器官。另一种来自热河生物群的小型暴龙是帝龙，它有一层绝热的羽毛外衣。还有一种来自辽宁的同域带羽毛恐龙——华丽羽暴龙，它体型巨大，手部有3指，身体上覆盖着长长的丝状羽毛。与这一类别中的王者——雷克斯霸王龙相比，这些中国暴龙类基部类群要矮小得多。雷克斯霸王龙拥有这一家族的所有特征，比如一个相当大的头颅、锋利的前颌骨牙齿、短小的前肢、有两指的手部和强有力的后肢，适于行走。体型大一点的暴龙，如中国和蒙古的独龙，以及英国的始暴龙，它们的长度都有7m，都是经历了几百万年的演化才出现的。在整个晚白垩世时期，暴龙进化成几个不同的类群，但是所有类群都具有巨大的颅骨、强有力的后肢和具有两根手指的萎缩前肢。体型最大的类群就是雷克斯霸王龙，它们长13m，重7t，颅骨巨大，眼眶朝向正面，有广阔的视界，很容易判断与猎物的距离。雷克斯霸王龙的大脑颅腔显示它们有非常强大的嗅觉和视觉能力。可以敏锐地探测猎物。雷克斯霸王龙的牙齿很大，呈锯齿形片状，沿弯曲的颚排列，因此当嘴闭合时，几乎所有的牙齿都可以用于捕获和杀死猎物。在进食过程中，颅骨可灵活移动。两齿骨之间的下颌联合处被软骨控制着，像蛇那样，表明在进食期间它的嘴可侧向运动。同时，下颌分支前部和后部之间的内颌关节高度灵活，允许下颌关节在嘴巴闭合时向外移动，以增加咽喉的直径，吞咽大的物体。下颌伸展这一特征继续存在于鸟类谱系中。

虚骨龙类中的另一重要类群是一种大中型、体重较轻的兽脚类动物，叫作似鸟龙类，它的大小和比例与现代鸵鸟相似。虽然一些基干成员保留了一些牙齿，但它们脆弱的颅骨、明显被鸟喙包围的无齿颚，都证明了它们的食草习性。在一些似鸟龙类胃中发现了胃石，这是用来研磨蔬菜食物的，因为这些动物没有磨牙。似鸟龙类身体轻，后肢长，适于行走，手臂长，手部纤细（图3.11C）。它们主要来自北美洲和中亚白垩纪地层，原始成员有似鹈鹕龙和似鸟身女妖龙，但其更具衍生性的成员以似鸵龙和似鸟龙为主。

中华龙鸟是热河生物群中最早的虚骨龙类，发现于1966年，并引起全球瞩目。它只有公鸡般大小，颅骨非常大，牙齿锋利，手臂短，尾巴长。这是第一次在非鸟类兽脚类动物中发现羽毛（陈等，1998；徐，2008）。这些头发似的绒羽覆盖着中华龙鸟的身体和尾巴。在中华龙鸟羽毛中最新检测到的色素填充细胞器被称为黑色素体，其身体上橙色的“原生羽毛”沿尾巴分布，上面有淡淡的黑色条纹（郑等，2010）。这些绒羽不能用于飞行，但能起到保温或展示的作用。

手盗龙类

手盗龙类（用手掠夺者）是由阿瓦拉慈龙类、镰刀龙类、窃蛋龙类、恐爪龙类和鸟翼类等不同类群组合而成的，它们都真正进化出了宽宽的廓羽（图3.14）。因为其发达的颅骨、伸长的前肢、有弯曲轴的尺骨、带有旋转腕关节的半月形腕骨、骨质胸骨、有宽阔的闭孔凹口和缩小的末梢联合骨、指向后方的耻骨，以及由骨化肌肉加强的僵硬尾巴，手盗龙类与虚骨龙类很容易区分。颅骨中的前额部分退化。耳部区域在鸟类中有很大的改变，在卵圆窗后面可见一个单独的假圆窗。迷走神经孔已经切断了它与分裂孔的连接并且缩短了路线，现在它指向的是颅内腔（图3.13）。骨质咽鼓管形成。背侧鼓室隐窝形成于鼓膜的侧面。喙突向腹侧伸长，具有亚三角形轮廓。在喙突的侧面形成了二头肌结节。半月形腕骨提供了一个旋转腕关节，以便手部在不使用时可以以“Z”字形紧贴身体。髂骨前突明显增大，耻骨向后旋转。

一些基干手盗龙类，如阿瓦拉慈龙类、镰刀龙类和窃蛋龙类，是具有杂食或草食适应性的兽脚类神秘群体，它们都具有鸟类的特征。阿瓦拉慈龙类有鸟嘴似的小颅骨，上面带有小牙齿；强有力的手臂，带有巨大的拇指爪；以及非常小的第2指和第3指。珀尔等（1993）报道了一种来自戈壁沙漠晚白垩世的奇特阿瓦拉慈龙，名字叫作鹰嘴单爪龙。正如它的名字告诉我们的那样，其前肢萎缩，尺骨上有明显的鹰嘴突和一个单爪（图3.15A）。有人认为，这种火鸡大小的动物有管状鼻子和细长的颚，并用铲子般的前脚挖洞来捕食地下的昆虫，如白蚁。下颌顶端有小牙齿。同域的幼年沙漠鸟面龙也展示了改进过的颞部结构，颅骨开始变得灵活，绒羽也开始覆盖住身体（恰佩，2007）。

图3.14 显示手盗龙类主要分支与作为鸟翼类基干成员的始祖鸟之间相互关系的分支图（特纳等，2012后）。由徐等（2011）所做的系统发育分析将始祖鸟作为恐爪龙类的一员。为了避免其系统发育地位的流动性，始祖鸟被认为是更大分支近鸟类的一员。

窃蛋龙类是小型白垩纪手盗龙，其特征是具有充气性的矮胖颅骨，有鹦鹉状喙，只有前颌骨或无牙颌上有一牙齿，少量与基干鸟翼类相似，也是短眶前区。小的基干窃蛋龙类（体重500g～1kg），如来自中国早白垩世的切齿龙、尾羽龙和原始祖鸟，很有可能是树栖动物，并形成了不同的廓羽，用于原始滑翔（查特吉和滕普林，2004a，2012）。在窃蛋龙类中的一些类群中，突出的颅顶非常常见。尾羽龙牙齿的缺失、高级形式角质喙的存在，以及胃石的保存，都告诉我们窃蛋龙类是食草动物（保罗，2002）。它们有细长的后肢和抓握手，体长很少超过2m（奥斯莫斯卡等，2004）。白垩纪时期的窃蛋龙类有以下三大分支：近颌龙类，如来自北美洲的纤手龙和亚洲近颌龙；拟鸟龙类，如来自蒙古晚白垩世的拟鸟龙；窃蛋龙类，如来自蒙古乌哈托喀晚白垩世德加多克塔组的窃蛋龙、葬火龙、可汗龙（克拉克等，2002）。

俄罗斯古生物学家S.M.库尔扎诺夫在1985年和1987年对来自戈壁沙漠神秘的兽脚类——拟鸟龙——进行了描述。他在研究这种火鸡般大小的动物时记录了一组始祖鸟身上没有的鸟类特征。拟鸟龙的颅骨是典型的鸟状，眼眶与颞下开口汇合（图3.15B）。颧骨条是呈细长竿状，与现代鸟类一样。方骨前没有鳞骨-方轭骨条存在，这使方骨的活动变得自由。但是，方骨是原始存在的，与鳞骨再次愈合后不再是链状。上颞拱完好无损，并保留了眶后骨。腭部保留了外翼状骨。脑壳膨胀，看起来跟现代鸟类差不多，而枕踝退化。颅骨约85mm长，有大大的眼眶和无牙颌，但前颌骨有小齿（图3.15）。

拟鸟龙类的颈椎显示其有侧凹和椎体下突。肩胛带特征尚且未知。肱骨末端不对称，腕掌骨像现代鸟类一样愈合。骨盆和后肢属于原始构造。髂骨有一个突出的反转子和短架子。两块耻骨的末梢愈合，脚部变大。与原始非鸟类兽脚类一样，耻骨的方向是向前和向下的。股骨具有球形头部和发育良好的转子嵴，小转子升到大转子的层面。另外，与一些手盗龙类一样，它们还有一个后转子。股骨干保留了第4转子，这是一个原始特征。胫骨、腓骨和近端跗骨在末梢愈合。跖骨也愈合在一起，并存在夹板状的第5跖骨。拟鸟龙很明显是一种独特的兽脚类动物，同时具有原始和高级特征。正因为这些有争议的特征，一些古生物学家认为，拟鸟龙可能是两个物种的混合体。当然，它们的颅骨、颈椎和四肢都体现了很多鸟翼类的特点，但是肩胛带的缺乏使得我们很难对其鸟类的组织结构进行评估。

图3.15 蒙古戈壁沙漠晚白垩世的基干手盗龙类。A.鹰嘴单爪龙，属于阿瓦拉慈龙类。B.拟鸟龙，属于窃蛋龙类（查特吉，1997后）。

近期一些基干带羽毛窃蛋龙类的发现，如来自中国热河生物群白垩纪早期的切齿龙（徐等，2002）、尾羽龙（季等，1998）和原始祖鸟（季等，1998），让我们对这些食草动物的生活方式有了进一步的理解。尾羽龙有小的、扁平的颅骨，其喙状口鼻部在上颌中保留了一些锥形牙齿，说明它很可能是一种食草动物。手部和尾巴可以支撑扇形大廓羽，每根羽毛都有一条中心轴和两侧对称的羽片，可能是用来避免从树上跳下时摔倒的（查特吉和滕普林，2004a，2012）。原始祖鸟有长长的前肢和细长的手部，上有3根带有锋利和弯曲爪子的手指，可能用于爬树。手部和尾巴支撑着像尾羽龙那样对称的廓羽，也可能有助于它们从高处跳下。来自蒙古白垩纪晚期的窃蛋龙有高度气化的颅骨，并有颅顶和无牙颌。鸟类特征在窃蛋龙类的骨骼中分布非常广泛，因此一些研究者（埃尔扎诺夫斯基，1999；马里扬斯卡等，2002）认为，窃蛋龙类可能是最早的不会飞的鸟，它们在始祖鸟后分化。然而，在更严格和更偏向系统发育的研究中，这个结论并没有得到太多支持（马科维奇和赞诺，2011）。窃蛋龙类后端有强壮、短而粗的尾巴，并带有扇形羽毛。其类似鸟类的尾综骨在天青石龙中也有发现（巴斯博尔德等，2000）。尾综骨在窃蛋龙类中最有可能独立进化，后来在鸟类身上尾综骨可能用于附着扇形尾羽。窃蛋龙类奇怪的颅顶和末端尾羽可能用于性展示，以吸引配偶。同样地，类似鸟类的育雏行为也出现在了另一种蒙古窃蛋龙类——葬火龙身上，它们都是蜷缩在卵上进行孵化的（克拉克等，1999）。

窃蛋龙类被认为是鸟翼类的姐妹支（徐等，2011），但是有一些研究者并不同意这个说法，他们主张将其归为基干手盗龙类（特纳等，2012）。在骨骼结构、颅骨构造（高而方）和食草适应性上，窃蛋龙类与一些中国早期鸟翼类，如热河鸟，具有相似之处。窃蛋龙类的无齿颅骨大大改变，外鼻孔抬高，前颌骨深且比上颌骨大，腭部延伸至面颊边缘以下，齿部联合处愈合。肩胛骨与喙突连接处呈90°角，这表明其是飞行类动物的祖先。飞羽展示了具有对称羽片的廓羽。最新研究表明，食草性可能在窃蛋龙类和早期鸟翼类中普遍存在（赞诺和马科维奇，2011）。

近鸟类

那些属于近鸟类分支的兽脚类，与早期鸟类（鸟翼类）的关系比窃蛋龙类与早期鸟类的关系要紧密得多（塞雷诺，1999）。最近的系统发育表明，它们包括4个主要子群：擅攀鸟龙科，以体型小、树栖、不能飞行为特点，如耀龙和树息龙；恐爪龙类，包括奔龙类和伤齿龙类；鸟盗龙类，包括四翼鸟科；鸟翼类，包括始祖鸟、热河鸟和其他尾综骨鸟类（特纳等，2012；迦得弗利兹等，2013a，2013b；阿诺林和诺瓦斯，2013）。这里涉及的真手盗龙类的进化支包括恐爪龙类和鸟盗龙类，但并不包括擅攀鸟龙科（图3.16）。近鸟类展现了一些共源性状，比如后倾的耻骨、伸展和弯曲的喙突，以及变短的尾巴。前肢的显著延长和增厚表明为了具备初步的飞行能力，前肢的功能发生了巨大的转变。大部分近鸟类，包括所有鸟类在内，都靠不对称的飞羽产生升力，但后来一些类群失去了飞行能力，完全成为树栖动物（查特吉和滕普林，2012）。

擅攀鸟龙科（意为适于攀爬的有翼之鸟）是树栖近鸟类，出现在中国北方内蒙古的中晚侏罗世道虎沟地层，它们有很长的第3指和柔和的羽毛。它们的骨架中有几种类似鸟类的属性。这个分支的确切位置不确定，具有争议性。一些系统发育研究把擅攀鸟龙科视为鸟翼类的基干成员（张等，2008；徐等，2011）或者近鸟类的基干成员（特纳等，2012；迦得弗利兹等，2013a，2013b）。由于它们强健和超长的第3指，以及飞行能力的再次丧失，使擅攀鸟龙科成为近鸟类中羽毛减少的奇特谱系。因其飞行能力的再次丧失，我们很难确定它们的某些特点到底是真正的祖征，还是只是衍生的反转，即某些特点再次与原始情况相似（切尔卡斯和袁，2002）。我认为它们是基干树栖近鸟类，与鸟类的关系并不是很密切。到目前为止，它们是已知的唯一非真手盗龙类近鸟类（特纳等，2012；迦得弗利兹等，2013b）。

图3.16 显示近鸟类主要分支之间相互关系的分支图（简化自特纳等，2012；迦得弗利兹等，2013a，2013b；阿诺林和诺瓦斯，2013）。

擅攀鸟龙科提供了关于近鸟类分化时间框架的重要信息，并提供了鸟类进化的线索。它们是已知最小的带羽毛虚骨龙之一，幼年树息龙（即擅攀鸟龙科）标本如鹦鹉般大小（切尔卡斯和袁2002；张等，2002），而耀龙标本如鸽子般大小（张等，2008）。在侧视图中，它们的颅骨很高，外鼻孔在鼻部较高的位置处，顶骨比例很长。它们的长手、非常细长的第3指（外侧指）、强烈弯曲的脚爪，以及羽毛的减少，都证明它们已经适应了攀登。它们很可能缺少飞羽，失去了飞行能力，但身体上仍保留着一定的绒羽（见第14章）。正如保罗（2002）所提到的，飞行能力的丧失是鸟类进化过程中经常出现的一个主题。因为树息龙标本是幼年标本，很多性状没有得到完全表达，因此我们把耀龙作为擅攀鸟龙科这一神秘的、新近不能飞行分支的代表。

胡氏耀龙来自内蒙古中晚侏罗世道虎沟地层，它的运动方式奇特，有细长、带状的尾羽（张等，2008）。耀龙是小型、原始近鸟类，大小如鸽子一般，加上细长的尾羽体长约25cm。它的颅骨又轻又高，与窃蛋龙类一样，外鼻孔缩回，眶前开口很大，圆形眼窝也很大，“T”形泪骨带有大大的气窝，下颌孔很大，颧骨条细长，还有双孔型拱。方骨前的鳞骨-方轭骨条破裂，允许方骨后移。额顶区呈穹顶状，说明脑壳扩大了。尖锐、圆锥形的牙齿长在前颌，非常长的前牙高度平卧（图3.17）。

耀龙有9块颈椎、14块胸椎、7块荐椎和16块尾椎。肩胛骨短，喙突呈亚长方形。胸骨小而前凸，没有在中线处愈合。前肢变长，肱骨和股骨一样长，尺骨向后弯曲，而很长的手部和细长的第3指上有高度后弯的爪子，表明其已经适应攀爬。骨盆在耻骨前，髂骨有长长的髋臼前突和一个小的耻骨梗，坐骨扩张，比耻骨长，这是手盗龙类一种不寻常的形态结构。

图3.17 胡氏耀龙，一种来自蒙古道虎沟地层的擅攀鸟龙类。A.颅骨复原。B.生命重现。C.骨骼复原（张等，2002）。

耀龙没有飞羽，并失去了飞行能力，它身上覆盖着绒羽是为了保暖。现在生活在新西兰的鸮鹦鹉也是不会飞的物种，是与耀龙类似的现代生物。鸮鹦鹉跟耀龙一样，身上覆盖着绒羽，它可以爬上树，也可以降落，用翅膀来保持平衡和减速。耀龙最令人印象深刻的一个特征是它有4根超长的带状尾羽，紧紧附着在最后10块尾椎上。尾椎后部坚硬，像一些基干鸟类早期细长的尾综骨一样，但是并没有彼此愈合。尾巴底部似乎是灵活的，但在羽毛附着的尖端处则是刚性的。扇形的尾巴很有可能是用来求偶的。耀龙会摇晃其尾羽来吸引它的潜在配偶或威胁敌人。在现代鸟类中，孔雀或天堂鸟的装饰性羽毛是用于性展示的。最有可能的是，耀龙使用这些细长的尾羽来吸引配偶，从而突出性选择的进化力量。每根羽毛都有一条中心轴和未分支的羽片，它们没有分成单独的长丝，而是由单一的带状薄片组成。从耀龙艳丽的尾巴中，我们可以看出羽毛最初可能是为了性展示而进化的，后来才用于飞行（查特吉和滕普林，2012）。

这条吸引力十足的尾巴是否有飞行功能呢？这些坚硬的尾羽与翅膀一起，可以用来从树枝上跳下或减速。耀龙由会飞行的祖先进化而来，却失去了飞行能力。同一时代的非鸟兽脚类——近鸟龙，却拥有飞羽（见第14章）。许多特征都说明耀龙是一种树栖鸟类，它为了寻找昆虫并躲避地上饥饿的捕食者而生活在树上。耀龙膨胀的脑壳说明，它像现代鸮鹦鹉一样，生活在树木间的三维空间里。

真手盗龙类

真手盗龙类包括两大分支：恐爪龙类和新定义的鸟盗龙类（阿诺林和诺瓦斯，2013）。由于始祖鸟地位的不确定性，将它们归为一个整体的实际共享的衍生特征是有问题的（徐等，2011）。通常来说，真手盗龙类体型很小，手臂很长，手部很大，耻骨朝后，腿羽很长，底部的尾巴可移动，但其余部分却是僵硬的。

恐爪龙类（令人恐惧的爪子）来自晚侏罗世和白垩纪（图3.14），是兽脚类中真正的猛禽，第2趾可缩回。因为它们具有很强的解剖相似性，都有不对称的飞羽，人们普遍认为恐爪龙类是始祖鸟和其他鸟翼类的亲密姐妹群（奥斯特罗姆，1969）。它们有以下共源性状：长长的翅膀、镰刀形第2趾爪和沿下颌边缘的一个三角形夹肌侧面暴露。恐爪龙类颅骨纤细，食肉，有不对称的飞羽。所有这些特征都可能在恐爪龙类身上再次进化。恐爪龙类有两个分支，分别是奔龙科和伤齿龙科。像恐爪龙和迅猛龙这样的大型恐爪龙类进化自它们的飞行祖先，却失去了飞行能力（保罗，2002）。它们还有了巨大的体型，完全恢复了陆栖习性，并承担了隐形捕食者的角色。

奔龙类是晚侏罗世到白垩世的手盗龙类，体型由小型到中等不等，来自中国、蒙古、北美洲和南美洲，包含很多属，如中国鸟龙、斑比盗龙、迅猛龙、半鸟龙、胁空鸟龙和伤齿龙。奥斯特罗姆（1976a，b）承认奔龙类（如恐爪龙）和早期鸟类（如始祖鸟）之间的亲密关系，这成为鸟类起源兽脚类假说的基础。因其飞行方面的适应性，奔龙类和始祖鸟的骨架很难区分。很多来自中国的小型奔龙类已经进化出了飞羽，并在体型和特征上与始祖鸟相似。

伤齿龙是体型有大有小的兽脚类，发现于北美洲、中国和蒙古国。与那些现存不能飞的鸟类相比，它们在兽脚类中具有高度充气化的颅骨、异常大的眼眶和扩张的大脑（图3.12）。它们有锯齿状的大牙齿，以及“U”形颌，这表明其中的一些物种可能是杂食动物。一些很特别的化石，如寐龙和蜥鸟龙化石，与巢穴和胚胎相关，表明这些动物像鸟类一样栖息，头蜷缩在前肢上。来自热河生物群中鸭子般大小的寐龙在火山灰层中被发现时，正处于类似鸟类的睡眠姿势中（图12.7C）。

鸟盗龙类

在中国发现了很多类似鸟类的近鸟类，比如晓廷龙、近鸟龙、始中国羽龙、耀龙和树息龙，这引发了一场争论，即如何区分真正的早期鸟类和那些只是看起来像古代鸟翼类的候选者。这些动物在解剖学上非常相似，与鸟翼类祖先非常接近，很难知道它们的确切地位，因为我们对早期鸟类的定义在很大程度上是随意的，是由始祖鸟的特征所指导的。

阿诺林和诺瓦斯（2013）建立了一个新的分支——鸟盗龙类，这个类别包含了四翼手盗龙类，如小盗龙、近鸟龙、晓廷龙、始祖鸟及其他鸟翼类。在这里，我提出一个新的分支——四翼鸟科，来囊括四翼近鸟类，如小盗龙、晓廷龙、近鸟龙和曙光鸟（图3.16）。因此，鸟盗龙类从广义上包含两个分支：四翼鸟科和鸟翼类。相对于双翼动物，四翼鸟科必须用四翼来保持高空中的平衡（查特吉和滕普林，2007a）。

来自中国晚侏罗世髫髻山组的一些四翼手盗龙类，比如晓廷龙和近鸟龙，与始祖鸟有一些共同特征，并对鸟类起源和鸟翼类特征的进化有深远影响。正因如此，它们在近鸟类系统发育中的地位是流动性的，而近期关于鸟翼类构成的争议非常激烈（徐等，2011；迦得弗利兹等，2013a，2013b；特纳等，2012；阿诺林和诺瓦斯，2013）（见第4章）。我们希望对近鸟类系统发育的持续研究可以解决这些争议性类群之间的关系问题。

传统上，中国早白垩世的顾氏小盗龙被归类到奔龙类，但阿诺林和诺瓦斯（2013）却认为这种双翼手盗龙属于鸟盗龙类。顾氏小盗龙的一些标本保存精美，显示不仅其翅膀上具有长廓羽，腿上和脚上也有羽毛。这种四翼鸟盗龙手部和腿上进化出的长而不对称的羽毛证明，它具有双翼结构，并能有效滑翔（图12.7B）。来自顾氏小盗龙化石上的被称为黑色素体的含色素细胞显示，这种动物的羽毛主要以有光泽的色彩为主，颜色介于黑蓝之间，像乌鸦的羽毛，可能是用于性展示（李等，2012）。

与顾氏小盗龙不同，晓廷龙、近鸟龙和曙光鸟来自中国辽宁西部的晚侏罗世髫髻山组（图4.5）。徐等（2011）的初步分析认为，晓廷龙、近鸟龙与始祖鸟组成了恐爪龙类中的一个分支——始祖鸟科。然而，后来的研究者（迦得弗利兹等，2013a，2013b；特纳等，2012；阿诺林和诺瓦斯，2013）对这一分析提出了质疑。晓廷龙和近鸟龙都与小盗龙一样，拥有双翼结构，但始祖鸟只有单翼结构（见第12章）。相比之下，曙光鸟很有可能是因翅膀减少而失去飞行能力的。

曙光鸟保存完好，并和晓廷龙、近鸟龙和始中国羽龙具有很多相同的解剖学特征。它们都生活在中国东北部同一时代的同一地方。但是，曙光鸟这一孤立标本的真实性却有争议，因为其化石来自一个交易商，且来源也不确定（见第4章）。许多古生物学家认为，曙光鸟可能是近鸟龙的另一变种。在本研究中，晓廷龙、近鸟龙和曙光鸟都被看作是体型小、带羽毛的四翼类，而始祖鸟在传统意义上则被认为是鸟翼类的基干成员（图3.10）。

鸟翼类

在最近几十年里，始祖鸟在近鸟类中的系统发育地位变得极具争议性。有科学记录的150年以来，始祖鸟一直是鸟翼类中最基干的鸟类，但是中国中晚侏罗世晓廷龙的新发现，使得徐等人（2011）根据新的系统发育评估，得出了始祖鸟不再是鸟类的结论（见第4章）。晓廷龙的发现将始祖鸟从鸟翼类分类中移出，并将其与近鸟龙一起分到恐爪龙类中一个叫作始祖鸟科的独立类别中。用系统发育分析的不同方法可以快速重新确认始祖鸟在鸟翼类中的地位（李等，2012）。近期，另一系统发育分析支持如下理论：始祖鸟与中国侏罗纪晚期另一种新的、带羽毛的近鸟类——始中国羽龙——一样，属于恐爪龙类兽脚类，而不是原始鸟翼类（迦得弗利兹等，2013a）。随着中国中晚侏罗世晚期另一种新的近鸟类——曙光鸟——的发现，迦得弗利兹等（2013b）驳回了他们先前的结论，并将始祖鸟归为鸟翼类，使其重回传统地位。在这一新分析中，曙光龙、近鸟龙、始祖鸟和晓廷龙都是鸟翼类的基干成员。与此相反，特纳等（2012）将近鸟龙和晓廷龙归为伤齿龙类。

在我的论述中，我已将始祖鸟、热河鸟和其他尾综骨鸟类都归到鸟翼类中。鸟翼类有很多共源性状，如拉长的前肢、缩短的后肢、截短的尾巴、与蜷缩姿势相关的骨盆变化，这些都与飞行形态有关。它们的颅骨也有一些变化，气腔拓宽，骨化更为广泛。颅骨有以下一些特征：（1）前颌骨背腹侧高，比上颌骨大得多；（2）外鼻孔在背侧；（3）眶前窝背腹侧高；（4）颧骨有相对垂直的眶后骨突和长长的方轭骨突；（5）顶骨相对较长；（6）下颌骨向前方下沉，向背侧凸起；（7）下颌外侧孔大；（8）前牙变大；（9）鼓室后隐窝延伸至后耳骨；（10）顶骨分开。

鸟翼类的进化趋势

在鸟翼类性状及生理功能方面，兽脚类谱系（图3.10）呈现出以下进化趋势：

1.体型小型化。体型变小（500g～1kg）是树栖虚骨龙类的一种进化趋势，在鸟翼类中更是如此。

2.树栖性。小体型和带爪翅膀让许多虚骨龙类适应了树栖生活方式。但是，有一些类群再次恢复陆栖生活方式（新近不能飞行），且体型也变大了。

3.羽毛的发展。虽然羽毛可能已经在恐龙的进化中得到发展，但虚骨龙类的羽毛仍然有不同的发展阶段，包括绒羽和廓羽的出现。一些廓羽成为翅膀上、脚上和尾巴上大而不对称的飞羽。许多羽毛都具有鲜艳的颜色，表示它们最初可能是为了物种识别和性展示而进化的，后来才用于飞行。

4.颅骨的变化：（1）牙齿的减少和进食方式的转变。虽然兽脚类大多食肉，牙齿比较可怕，但随着喙的形成，它们的牙齿逐渐脱落，因此进食方式有从食肉到食草的变化趋势，如窃蛋龙类和一些早期鸟翼类（热河鸟）（图3.15）。（2）大脑变大。大脑尺寸逐渐增大，这反映在脑指数从0.16增加到0.54中。大脑半球和小脑都变大，彼此背向接触，从而使视叶向侧面和腹侧移位（图3.12）。（3）耳囊的转变。腔骨龙大脑中的耳囊结构是祖龙类的原始构造。metotic foramen在卵圆窗之后，作为第9～11对脑神经的出口和颈静脉的后支。在坚尾龙类和虚骨龙类谱系中，随着metotic凸缘骨化，metotic管后移，枕骨迷走神经管开放，以及代替metotic foramen的假圆窗的形成，耳囊得以改变（图3.13）。（4）耳区三个鼓室气窝的发育，分别在喙上、背侧和尾部。在基干兽脚类如合踝龙中，喙上和尾部都有鼓室隐窝存在，虚骨龙类和手盗龙类也有这两个隐窝。但是，背部鼓室隐窝具有衍生性，目前为止只有始祖鸟、原鸟和鸟翼类有（查特吉，1991）。（5）方骨-方轭骨关节变得灵活，活动自如，就像我们在幼年手盗龙类和鸟翼类中看到的那样。（6）下颌关节侧向扩展，这是所有兽脚类和鸟类的特征，有助于它们在吞食大块食物时增加喉咙的直径。

5.脊柱：（1）气腔形成。兽脚类充满空气的骨架，可见于胸膜腔（颈椎和前背椎骨侧的气孔），使身体变得轻盈，使软组织气囊作为风箱为肺部通气。（2）愈合荐骨。原始兽脚类，如腔骨龙类都有5块荐椎，早期鸟翼类荐椎数量逐渐增加，从5块增加到7或8块。（3）尾部。在基干兽脚类的基础上，骨质尾巴进化出两个特征：尾巴变硬，如坚尾龙类，以及尾椎从腔骨龙的44块减少到始祖鸟的22块。始祖鸟和热河鸟的长骨质尾巴由叶状羽毛支撑，升力面扩大，它更具稳定性（图3.18）。尾椎数量的减少也许与用于股骨收缩的尾股骨肌有关，而在鸟翼类中，由于股骨呈水平状，尾股骨肌就消失了，鸟翼类后肢运动的主要支点也由髋关节转移到了膝关节（盖特西，1990）。尾巴缩短和尾综骨呈杆状首先出现在尾综骨鸟类中，如孔子鸟，由一簇可以增强空中旋转能力的羽毛支撑着身体。尾综骨鸟类丧失了长骨质尾巴，导致飞行时稳定性变差，但更具机动性。在扇尾亚纲鸟类和现代鸟类中，尾综骨已变成犁状，以支撑扇形羽毛，用于机动飞行，因为它可以改变升力、操纵飞行角度（盖特西和戴尔，1996）。在技巧性飞行中，尾巴和翅膀协同工作。（4）钩突。肋骨随着这一小块骨质突起部位的形成而加强，钩突将肋骨与相邻的肋骨连接起来，从而稳定肩部的肌肉组织。

6.肩胛带：（1）带状肩胛骨。（2）支柱状喙突。随着二头肌结节的发育，喙突伸长，成为鸟类前喙突的前身（图3.19）。（3）肩胛乌喙骨关节连接处发生了从钝角到锐角的变化。（4）胸骨骨化，形成龙骨突，用于附着飞行肌肉。（5）在上行冲程中，肩胛骨、喙突和叉骨交界处的三骨管可用作上喙突滑轮，以抬高翅膀。（6）“U”形叉骨出现。

7.翅膀：（1）前肢变长，比后肢长，伸开时面积较大。（2）有用于攀登的高度后弯的爪子。（3）半月形腕骨末梢愈合，允许在攀爬和飞行的过程中旋转腕关节（图3.20）。（4）手指减少到3根。

8.骨盆带：（1）髂骨片前、后都伸长，以容纳大量荐椎（图3.21）。（2）耻骨后倾，且耻骨和坐骨向后旋转。（3）髂骨、坐骨、耻骨与荐椎愈合，形成愈合荐骨。

9.后肢：（1）胫骨比股骨长。（2）股骨第4转子消失。（3）腓骨纤细且短于胫骨。（4）跗中踝关节（图3.22）。（5）距骨与跟骨愈合。（6）距骨上突逐渐扩大。（7）进化出功能性三趾足，没有第5趾。（8）异趾足。

能飞还是不能飞：新近不能飞行虚骨龙类

不能飞行的鸟类没有飞行能力，比如鸵鸟、鸸鹋、可食火鸡、美洲驼鸟、几维鸟和企鹅等，它们赖以生存的能力是奔跑或者游泳。这些鸟类的许多解剖学特点很清楚地表明，不能飞行的鸟类进化自其飞行祖先。它们仍然保留了巨大的颅骨、变轻的无牙喙、愈合的翼骨、水平状的股骨，使用膝关节而不是髋关节进行运动，还有鞍形颈椎和尾综骨，并且，翅膀上已经退化的羽毛的分布模式也与真正的飞羽相同。在鸟类的历史中，飞行能力的演变是一个永恒的主题。鸟类中的许多种类失去了飞行能力后，在安全时便开始探索地面上的情况。利用其长腿，它们很快就成为高效的跑动者，以躲避捕食者。

图3.18 飞行演化过程中兽脚类尾部缩短的趋势。A.分支图显示兽脚类谱系尾部变短，尾椎数目从44（角鼻龙类）减少到22（始祖鸟）。始祖鸟相对短而窄的骨质尾巴支撑着叶状尾羽，它们比升力的产生更适于稳定性。在基干尾综骨鸟类中，如孔子鸟，骨质尾巴的椎骨数目大大减少，且最后6块愈合成杆状尾综骨，支撑着一簇短短的细羽。短尾使得尾综骨鸟类不太稳定，但在飞行中更加灵活。在陆地运动中，后肢和尾部分开运作。在扇尾亚纲鸟类（如义县鸟）和现代鸟类中，尾综骨呈犁状，并支撑着扇形尾羽，而这些羽毛可以改变升力、操纵飞行表面。在飞行中，翅膀和尾部协同工作。B.始祖鸟和现代鸟类的尾部构造。始祖鸟叶状排列的尾羽所产生的升力仅为现代鸟类扇形尾部构造产生的升力的一小部分（改自盖特西和戴尔，1996）。

图3.19 兽脚类肩胛带的右侧视图解，显示了鸟类状态的演变。从角鼻龙类（合踝龙）、异特龙类（异龙）、似鸟龙类（似鸵鸟龙）、奔龙类（恐爪龙）、始祖鸟到现代鸟类（鸽属），分支图显示出肩胛骨与喙突之间关节连接角度的逐渐变化。在不会飞行的外类群中，肩胛乌喙骨关节处呈钝角，而锐角则是飞行鸟类的特征。在这一过程中，喙突变得越来越深，肱二头肌结节向喙侧和背侧迁移，形成鸟类顶喙状骨突（奥斯特罗姆，1976b）。奔龙类中已知有胸骨，可能是为了攀登而进化的。

虽然在始祖鸟大多数标本中胸骨都未骨化，但巴伐利亚始祖鸟中可能有小型胸骨（韦尔恩霍费尔，1993）。始祖鸟明显的软骨胸骨缺乏现代鸟类胸骨的力量，以用来固定强有力的飞行肌肉。飞行鸟类的特征是有一块巨大的胸骨龙骨突，两肩胛带之间有一块叉骨。龙骨突为飞行肌肉的附着提供了一个区域。在非鸟类兽脚类中，叉骨的分布是不确定的。当然，它存在于角鼻龙类如合踝龙（坎普，1936）、窃蛋龙类（巴斯博尔德，1983）和一些手盗龙类中。

在能量方面，飞行需要耗费许多能量，如果在地面上是安全的，鸟类就不会飞行。由于鸟类具备两种模式的运动能力，即靠翅膀飞行、靠腿奔跑，因此没有飞行能力并不妨碍它们在陆地上或水中运动。例如，与阿根廷中新世最大的飞行鸟类——阿根廷巨鹰——一样（查特吉等，2007），这类动物体重增长的上限为70kg，如果体重继续增加，飞行能力就会继续下降，像平胸鸟类一样。在鸟类进化中，失去飞行能力是一种经常出现的情况，可能是为了节约能量。真正的不能飞行，是指所有的飞行能力都丧失了，而且通常翅膀会退化，这种情况在各种不同类群的鸟类中都有发生。在没有天敌的岛屿鸟类中，不会飞行是非常常见的。但是，在陆栖鸟类中，它们失去了飞行能力，就会增大自己的体型，比如平胸鸟类。体型巨大使它们适于行走，并拥有更好的觅食策略，这是一种免受捕食的自然保护方式。

图3.20 兽脚类左腕骨和手部图，显示了鸟类手部的进化。腕骨末梢1、2（用黑色显示）的改变是鸟类翅膀结构的关键。在非手盗龙类兽脚类中，如角鼻龙、异特龙和似鸟龙，腕骨小而多，允许进行大范围运动（自在关节）。在这些类群中，腕骨末梢1、2愈合成一块复合骨，其末梢与前两块掌骨连接。在手盗龙类如奔龙类和始祖鸟中，这种复合骨为腕骨近端形成弯曲、滚动的关节面（奥斯特罗姆，1979中的半月形腕骨），从而允许手部在前臂平面内的受限运动。这个旋转腕关节最初是为爬树而演变的，后来才适于飞行。在陆地运动期间，它使得手部在不使用时可以沿体侧折叠。在后来的鸟类中，半月形腕骨由单块骨头、腕骨末梢2组成，而腕骨末梢2与第2掌骨愈合，形成腕掌骨的一部分。分支图也表明，手指和指骨数量逐渐减少，接近鸟类状态。帕迪安（1992）之后有了指（趾）式码，0表示掌跖骨无指（趾）骨，X表示完全丢失的手指（足趾）。

所有鸟类在雏鸟阶段都是不能飞的，而飞行鸟类的雏鸟拥有类似于成年不能飞行鸟类的特征。幼形遗留，即在发育过程中对幼年特征的保留，是不能飞行鸟类进化中的一个主要构成部分，尤其是在飞行器官的退化方面。这些特征包括：没有腹侧龙骨突的扁平胸骨；翅膀小；翼远端部分不等长；肩胛骨与喙突之间的关节连接处呈钝角；髂骨和坐骨之间有宽而未骨化的区域；有与幼体类似的绒羽。虽然飞行能力需要几百万年的时间来进化，但通过控制同源基因的发育，可以很快达到失去飞行能力的目的。

格雷格·保罗（2002）认为，虚骨龙类在飞行演化的早期阶段，多次失去飞行能力。从其两种体型来看，这似乎是十分有可能的。在飞行起源过程中，鸟类祖先身体的小型化是减轻其身体重量的主要方法，这样的话，它们只需要更少的能量就能在树林和空气中抵御重力。同时，陆栖形态显示其体型巨大。如果从兽脚类分支中的带羽毛虚骨龙类开始观察，我们会在每个分支中都看到这两种不同的体型——小型与大型。体型小的（≤1kg）可能是树栖动物，它们追求提升飞行能力，体型大的（10～30kg）则完全是陆栖动物。在虚骨龙类这一谱系中，几次体型变大事件都与失去飞行能力有关（特纳等，2007）。擅攀鸟龙类被迫成了树栖动物，同样，一些有巨大跖骨羽毛的恐爪龙类，如小盗龙和近鸟龙，它们就偏向于树栖生活方式，因为巨大的足部羽毛会阻碍它们在陆地上的运动。

图3.21 兽脚类骨盆带右侧视图显示了鸟类髋关节的演变。分支图显示前髂臼突逐渐扩大，这以前髂臼伸长（PE）指数来量化（髂骨前端到耻骨脚的前髋臼长度x100/髂骨总长度）。分支图还描绘了竖尾龙类（异特龙类）阶段耻骨脚的形成和手盗龙类（奔龙类）阶段耻骨的逐渐向后旋转（后腰型状态）。耻骨的向后旋转可能与攀爬适应有关。在更具衍生性的鸟类中，坐骨也向后旋转，以与髂骨愈合并包围髂坐骨孔。

临域物种形成及鸟类的起源

是什么引发陆栖兽脚类成为飞鸟呢？从兽脚类祖先到鸟类的进化，我认为其主要驱动力可能是临域物种形成和垂直生态位划分。哈佛大学的恩斯特·迈尔提出了临域物种形成的概念。临域物种形成是沿着环境梯度发生的，由于不同的生态位，两个相邻种群会受到极不相同的选择制度的影响。众所周知，很多密切相关物种的分布是通过相邻种群的边界来区分的。基因流动减少，通常会产生一个渐变群，其中进化压力的变化导致两个种群间基因库内的等位基因频率发生变化。在临域物种形成中，只有通过不同生态因子的自然选择，才能将两个不同种群的范围分开。大量种群可能散布在多样的本地环境中，彼此略有不同。在区域边缘，小的本地类群可能受到自然选择的强烈影响，倾向于适应不同的生态位。由于海拔梯度不同，加拉帕戈斯群岛的一些雀类就是典型的临域物种形成的例子，展示了一个谱系产生两个物种，占据不同生态位的进化过程（格兰特，2008）。高海拔地区的陆地雀类比低海拔地区雀类有更大的进化趋势。类似地，兽脚类中最有利的邻域物种形成情况是，陆栖兽脚类和树栖兽脚类之间的生态位划分，这可能导致遗传分化，表型和行为出现变化，以及物种形成。

图3.22 左跗骨和足部图示描绘了鸟类足部的演化。在兽脚类中，踝关节在跗骨间，距骨在胫骨前形成了一个特有的上突，此特征最先由赫胥黎（1868a）发现。此上突为固定胫骨和距骨提供了额外支撑。兽脚类谱系上突的逐步扩大可能与适应行走的能力提高有关。在似黄昏鸟目和新颌鸟类中，上突在幼体中骨化为一种单独关节（胫骨前骨），但在成体中与跟骨愈合。另一方面，在非鸟类兽脚类和古颌类中，上突不是独立存在的，它总是与距骨愈合在一起。从基干兽脚类到鸟类，第1跖骨逐渐向末梢移位。在鸟类中，第1跖骨（黑色处）附着在第2跖骨末梢，第1趾成为了异趾。鸟类的前4趾保留了原始趾式，但第5趾消失了。

道虎沟生物群和热河生物群很清楚地表明，鸟翼类及其兽脚类祖先共同生存在湖泊周围的森林环境中，但可能占据着不同的生态位，这显示在它们的体型、解剖学结构和适应性中。鸟类进化的方式可能与一小群虚骨龙类的树栖生活方式有关，这一小群虚骨龙类与大型陆栖形态隔离开来。一小群带有旋转腕关节的长臂兽脚类开始爬树，占据新的树栖生态位，可能是为了躲避在原来地理范围外围的捕食者，这就是一个临域物种形成的例子。因为它们体型小，有抓握手及抓握脚，就慢慢掌握了树栖生活方式。为了生活在树上，它们需要不断地调整身体结构，以获得平衡和协调能力。随着时间的推移，树栖形态的小群体开始近亲繁殖，而当地环境也给它们施加了选择压力，后代与祖先变得越来越不同。如果这两个种群重新集结在一起，它们很可能无法交配并繁殖后代。由于生境隔离和体型差异，它们产生了合子前隔离或交配障碍。即使两个种群之间有基因流动，强烈的差异选择可能也会阻碍同化，最终形成不同的物种。陆栖兽脚类体型通常较大，而树栖兽脚类则较小。树栖虚骨龙类是鸟类起源与飞行进化的创始种群。有了这一个小的基因库，罕见的基因就会更频繁地传递下去，从而导致基因漂变。生态位划分导致了遗传多样性的急剧丧失，这与遗传漂变相结合，确保了与原始种群的生殖隔离。遗传漂变会导致等位基因的丢失。由于漂变是一个随机过程，每个种群很可能失去不同的等位基因，使它们变得更加不同。自然选择使不同种群适应各自的环境，环境的不同使种群的适应性也不同。进化的关键因素是生殖隔离，因为它明显阻止了交配。在一个小型的隔绝的虚骨龙类树栖种群中，当基因突变发生时，与适应树栖有关的特征如长臂、旋转腕关节、硬尾和羽毛覆盖，都会迅速延续并改变，以适应飞行。

胃内容物显示，陆栖形态动物和树栖形态动物的食物偏好也不同（见第15章）。在食种子动物中，陆栖兽脚类可能以地面上较硬的种子为食，而树栖鸟类则以柔软的种子为食。类似地，陆栖食肉兽脚类捕食较大的猎物，而树栖食肉兽脚类则依赖于树上的昆虫和可捕获的小猎物。

由于飞行能力的反复丧失和栖息地的改变，鸟类的进化过程要比树栖灵长类动物复杂得多。就像保罗（2002）所认为的那样，虚骨龙类每一连续进化分支中的大型陆栖兽脚类，如手盗龙类、近鸟类和真手盗龙类，可能代表了各种不会飞的物种形态。当这些物种树栖形态回归到陆栖形态时，它们的体型会越来越大。这就是一些大型手盗龙类保留了诸如脑化颅骨、伸长前肢及强有力的肩胛带等特征的原因，这些特征可能源自其树栖祖先。陆栖兽脚类和树栖兽脚类之间的垂直生态位划分可能是鸟类进化的主要原因。

第四章 始祖鸟：古代之翼

一只自由的鸟儿跳上风的背，

顺风而下直到气流结束，

就着橘色的阳光浸染翅膀，并敢于向天空宣战。

——《我知道笼中鸟为何歌唱》，玛雅·安吉罗，1969年

侏罗纪世界

在晚侏罗世时期（大约1.6亿年前），泛大陆开始分裂，从北向南打开了大西洋，在墨西哥湾沿岸留下了大量蒸发岩。劳亚古大陆开始与冈瓦纳大陆分离，形成了与赤道带以北特提斯海接壤的大部分海岸线（图4.1）。全球气候变暖，新产生的海洋带来了潮湿的风，给内陆带来了雨水，郁郁葱葱的植被（苏铁和针叶树）生长了起来。恐龙成了巨兽，遍布整个侏罗纪世界，并适应了从赤道到极地的各种环境。在恐龙头顶上，小型鸟类和翼龙在侏罗纪的天空中飞翔。蛇颈龙、鱼龙与鳄鱼、海龟，以及无数无脊椎动物一起，在浅海中占据主导地位，成为海洋食物链中的顶级食肉动物。

来自侏罗纪世界的鸟类骨骼相对较少。最著名的化石是在德国索伦霍芬地区的晚侏罗世石灰岩中发现的印石板始祖鸟化石。近年来，中国晚侏罗世一些带羽毛近鸟类（如晓廷龙、近鸟、曙光鸟）得以描述，动摇了始祖鸟在鸟类发展史中的重要地位（徐等，2011；迦得弗利兹等，2013a，2013b）。在朝鲜发现了一具有羽毛压痕的鸟类骨架，但还有待专家进行描述并得出结论（图4.1）。来自北美洲和非洲的各种鸟翼类足迹表明，在侏罗纪时期，鸟类比人们所认为的更加多样化。

图4.1 晚侏罗世大陆构造，显示出德国始祖鸟的位置和其他有争议的鸟类，如中国辽宁省的晓廷龙、曙光鸟和近鸟；还有在日本的画报杂志上出现过的一种未被描述的朝鲜鸟，这种鸟被朝鲜前最高领导人金日成称为“Proornis coreae”（改自查特吉，1997）。

阿尔特米尔的始祖鸟

直到最近，我们关于鸟类起源和飞行进化的知识都完全基于在德国索伦霍芬地区的晚侏罗世石灰岩中发现的印石板始祖鸟化石。这种细粒石灰石沉积在热带特提斯海的一个浅潟湖中，被广泛开采以获得石版。从达尔文进化论开始，始祖鸟就一直是古生物界的王冠珍宝。始祖鸟的故事始于1860年，当时在离慕尼黑不远的索伦霍芬镇附近的阿尔特米尔谷发现了一根单羽的印痕（图4.2A）。这根羽毛长60mm，宽11mm，它是不对称的，一条中心轴将两边不规则的叶片分开。1861年，德国古生物学家赫尔曼·冯·迈耶（1861a）报告发现了此标本。一个月后，冯·迈耶（1861b）报告在同一种索伦霍芬石灰石中发现了第2个标本，这是一具几乎完整的骨骼，并有清楚的羽毛印痕。他辨认出这具骨架中奇妙地混合了爬行动物和鸟类的特征，并创造了一个中性名称来命名这个标本——印石板始祖鸟，意即“来自石印灰岩的古代翅膀”。两年后，这个标本以700英镑的价格卖给了伦敦自然历史博物馆。伦敦标本（图4.2C）几乎包括了整个骨架。颅骨是分散的，但仍保持着原本的颅腔模型。英国自然历史博物馆的理查德·欧文爵士（1863）详细描述了该标本，并认为它是一种没有任何进化意义的异常鸟类。另一方面，托马斯·赫胥黎（1868a，1868b）则强调始祖鸟作为爬行动物和鸟类之间过渡形态的重要性。爬行动物的特征包括有牙齿、长长的骨质尾巴、腹膜肋和翅膀上有锋利的爪子。而鸟类的特征则是有羽毛、叉骨和反向的耻骨。令人惊讶的是，赫胥黎将美颌龙（又称秀颚龙、细颈龙）而不是始祖鸟作为恐龙与鸟类之间缺失的一环，他认为始祖鸟是鸟类进化主线的一个分支，与现代飞鸟的起源几乎没有关系。虽然始祖鸟是第一块支持达尔文进化论的化石，进化论仅在化石发现两年前（1859年）发表，但达尔文对始祖鸟几乎保持沉默，而且从未用它来为自己的理论进行辩护。

图4.2 始祖鸟的7具骨架化石以及1根单羽化石，化石名称和发现得到认可的年份（查特吉，1997后）。最近又增加了3个始祖鸟标本，使现存标本总数达到了11个。

1877年，E.哈伯林报告发现了第3个始祖鸟标本，该标本现存于柏林洪堡自然历史博物馆。柏林标本（图4.2D）是迄今为止保存最好的标本之一，骨骼上有着完整的颅骨和伸展的翅膀，翅膀和尾巴上羽毛精细。

随后在索伦霍芬石灰岩中发现了一系列始祖鸟标本，这一发现让古生物学家和进化论者讨论和研究了一个多世纪。这些标本是根据最初或目前所处的机构来命名的，分别称为伦敦、柏林、艾希施泰特、索伦霍芬、马克斯伯格和哈勒姆标本（图4.2）。索伦霍芬标本（图4.2G）是迄今为止最大的标本，2001年波兰古生物学家安杰伊·埃尔扎诺夫斯基将其命名为乌禾尔龙。彼得·沃尔赫费尔（1993）对最小的标本进行了描述，它显示了其他骨骼中未见的两个特征：骨化的胸骨以及下颌内侧的牙间板。沃尔赫费尔得出结论，这是一个成年标本，代表着一个新物种，他将其命名为巴伐利亚始祖鸟（图4.2H）。2004年，在索伦霍芬附近的采石场找到了一只始祖鸟的右翼，目前正在德国索伦霍芬自然历史博物馆展出。迈耶等人（2005）对另一个美丽的始祖鸟标本进行了描述，该标本名为瑟莫波利斯标本（以美国怀俄明州的瑟莫波利斯命名，目前位于该地），它有完整的头部和脚部。2011年，在索伦霍芬石灰石中发现了另一个精致的始祖鸟颅后骨骼标本，并具有完整的羽毛印痕。

自其被发现以来，始祖鸟的分类就一直存在争议，到目前为止，该类别只有10个骨骼标本和1根单羽标本。多年来，因微小的差异，不同的标本往往被归属到不同的类群中，包括古鸟、兀龙、Griphornis、厦曲侏鸟和乌禾尔龙。人们在对始祖鸟分类时感到困惑可能是因为始祖鸟标本之间的大小差异，这些标本代表了单个物种的不同生长阶段，在研究了数百个中国孔子鸟的标本后，路易斯·恰佩发现，由于性别和生长的原因，孔子鸟类群中也存在类似的形态变异，他在2007年出版的著作《荣耀的恐龙》中总结道，所有已知的始祖鸟标本都属于同一物种，即印石板始祖鸟。

人们对现存鸟与化石鸟的两种分类方法（鸟翼类与鸟类）还有争议。高斯特（1986）创立了“鸟翼类”（鸟翅膀）这一术语来指代始祖鸟和扇尾亚纲鸟类。他还提议将“鸟类”这个词用来专指冠群鸟类，即现存鸟类类群及其共同祖先的所有后代。在本书中，我用“鸟翼类”这一分支名来指代始祖鸟和大多数基干鸟类，并用“鸟类”来指现代鸟类。

始祖鸟大辩论

始祖鸟的鸟翼类身份已经争论了近150年。慕尼黑大学的J.安德烈亚斯·瓦格纳（1862）曾描述过来自同一石灰岩地层的精美美颌龙标本，并宣称，始祖鸟不是一种鸟类，而是一种有羽毛的爬行动物，这立即引发了争议。他用一个新名字，即Problematicus兀龙，来取代原来的名字，强调它类似于爬行动物，并把这个新标本与神话中的狮鹫蜥蜴联系在了一起。

具有讽刺意味的是，在《物种起源》后来的版本中，查尔斯·达尔文从未接受始祖鸟是爬行动物与鸟类之间的过渡形态这一观点，也并未以此来支持其进化论，尽管他的“斗牛犬”托马斯·赫胥黎认为，始祖鸟就是兽脚亚目恐龙与鸟类之间的过渡形态（赫胥黎，1868b，1870）。相反，给达尔文留下深刻印象的，反而是美国堪萨斯州的白垩纪鸟类（如鱼鸟、黄昏鸟）的进化意义。人们无法确定，达尔文是否怀疑始祖鸟的鸟类身份，或者他是想避免与他的宿敌理查德·欧文争论，后者曾描述了始祖鸟伦敦标本。达尔文为什么不愿意把始祖鸟作为支持他进化论的核心，这一点我们可能永远也不会知道。

人们普遍认为，始祖鸟是最基干的鸟类，是兽脚亚目恐龙和早期鸟类之间的过渡形态，但总是有持异议者。奥斯特罗姆（1976a）得出结论，除有一根叉骨和独特的坐骨形态外，原始鸟类始祖鸟的骨架实际上与虚骨龙的骨架相同。始祖鸟用羽毛来保温以调节体温，并学习从地面上飞起来。奥斯特罗姆的学生罗伯特·巴克（1986）认为，虽然具有鸟类的外观，但始祖鸟是一种陆地上的兽脚类动物，而且不会飞。马丁（1985）和查里格（1985）则对始祖鸟的系统发育意义更为谨慎，他们认为始祖鸟不是一种祖先鸟类，与鸟类进化主线更是相去甚远。其他人则认为始祖鸟是一种有羽毛的恐龙，而不是鸟类（洛，1935；图尔伯恩，1984；库尔扎诺夫，1985）。最近，格雷格·保罗（1988，2002）将始祖鸟合并到奔龙类中，从而将这个标志性的鸟类移出了鸟翼类，放到了兽脚亚目手盗龙类中。沃尔赫费尔（2004）认为，与其同域属美颌龙类一样，始祖鸟的骨架有虚骨龙类的身体结构。具有讽刺意味的是，由于缺乏类似始祖鸟身体结构的化石，始祖鸟“原鸟”地位保持了150年。

始祖鸟的骨架既有近鸟类的特征又有鸟翼类的特征，是朝鸟翼类身体结构进化的一个明显例子。始祖鸟从其近鸟类祖先那里继承了许多骨骼特征，与现代鸟类相比，这些特征是相当古老的。因此，基于始祖鸟的独特特征，就将其与其最接近的近鸟类亲属区分开来，并将其定义为基干鸟类，这有点武断。传统上，始祖鸟一直被视为基干鸟类，因为其羽毛印痕的存在类似于现代鸟类。羽毛有一条中心轴和由数百个平行羽支组成的不对称羽片，还有相似数量的初级飞羽和次级飞羽。然而，翅膀上缺少小翼羽。大量中国中晚侏罗世和早白垩世带羽毛虚骨龙的发现，再次引发了这个长期存在争议的问题：始祖鸟到底是鸟翼类，还是只是另一种带羽毛的兽脚类恐龙（沃尔赫费尔，2004；徐等，2011）。现在我们已知在非鸟类奔龙科，如小盗龙中也有类似的不对称羽毛，因此，不能再用羽毛来定义始祖鸟的鸟类地位。对于化石来说，我们需要用骨学特征来识别鸟类。在这方面，正如奥斯特罗姆（1976a）所记载的那样，除了栖息脚的出现（第1趾向后旋转）和其他一些特征外，始祖鸟的骨架与奔龙骨架极其相似。

150多年来，始祖鸟在古生物学上一直是最原始、最古老的鸟类，所有其他鸟类都源自于它。它地位超然，从未受到挑战，被誉为“原鸟”，即第一只鸟，也是教科书中进化的象征。然而近年来，许多小型带羽毛兽脚类手盗龙身上也发现了在始祖鸟身上推定的鸟类特征，包括高度拉长的身体、健壮的前肢、旋转的腕关节、三指手部、叉骨、不对称的飞羽，以及口鼻部的活动能力，有人据此推测它不是真正的鸟类。近年来，随着新的带羽毛化石在中国的出现，近鸟类兽脚亚目恐龙与早期鸟类之间曾经清晰明了的界线已变得越来越模糊。

始祖鸟的一组竞争对手

近150年来始祖鸟一直享有“原鸟”的标志性地位，因为在进化史上没有任何对手来挑战它的崇高地位。在过去的10年中，随着大量精美的中国中晚侏罗世和早白垩世带羽毛近鸟类与鸟翼类化石的发现，在众多竞争最原始鸟类地位的带羽毛近鸟类中，始祖鸟已经成为其中之一，而不是唯一。始祖鸟的新奇已经不复存在。始祖鸟必须与这些中国新成员竞争，才能重获昔日的辉煌。时间会告诉我们，始祖鸟到底是一种鸟类，还是属于恐爪龙类中的一员。

越来越多类鸟化石在中国东北的中晚侏罗世髫髻山组中被发现，如晓廷龙、近鸟、曙光鸟，它们属于同时代同地域的化石，始祖鸟目前的分类处于流动状态，在恐爪龙类和基干鸟翼类之间来回变动。这个来自中国的化石宝库动摇了早期鸟类的进化树，使得始祖鸟的鸟翼类地位不再稳固。众所周知，许多恐爪龙都有类似鸟类的特征，比如旋转腕关节、带有不对称飞羽的大翅膀、叉骨和胸骨。但系谱图的某些细节仍然存在争议，对始祖鸟的确切定位也经过了激烈讨论。虽然传统上认为它是鸟翼类的基干成员（高斯特，1986；特纳等，2012），但最近的一些研究发现，始祖鸟在恐爪龙与鸟翼类分裂之前就已经成为一个分支了（迈耶等，2005），这是保罗（1988，2002）之前提出的一个假说，或者它是恐爪龙类的一个基干成员（徐等，2011；迦得弗利兹等，2013a）。目前，近鸟类之间的相互关系尚未确定，随着中国更多带羽毛真手盗龙类的发现，始祖鸟的系统发育地位将不断发生变化。这是始祖鸟首次面临严峻挑战，要与其中国表亲，如晓廷龙、近鸟和曙光鸟竞争，以保住自己的辉煌地位。

最近在中国辽宁省西部的晚侏罗世髫髻山组中发现了郑氏晓廷龙的化石，这极大地动摇了始祖鸟在鸟翼类中的地位。与始祖鸟一样，郑氏晓廷龙是一种大小如鸡的手盗龙类（徐等，2011）。当对晓廷龙和始祖鸟的解剖学详细资料以及其他手盗龙类和早期鸟类的数据进行严格的进化支分析时，始祖鸟就戏剧改地被划分到了兽脚类恐爪龙类中（图4.3）。因此，根据中国古生物学家的说法，始祖鸟不再属于鸟翼类，它还没有达到鸟翼类的身体结构水平。在这一新的调整中，始祖鸟类群不仅与晓廷龙，还与另一种中国的兽脚类恐龙近鸟一起，被归到了始祖鸟科中，这已经不属于鸟翼类了，而是在恐爪龙谱系中。换句话说，始祖鸟已不再是鸟类，它在鸟类起源中的中心地位也有待进一步讨论。在评论晓廷龙的意义时，威特默（2011，459）用一句令人难忘的话来总结始祖鸟的地位反转以及近期被排除在鸟类家族之外这一事件：“也许是时候接受这样的事实了，始祖鸟只是生活在侏罗纪时代的另一种小型、带羽毛、像鸟的拍着翅膀的兽脚亚目恐龙。”

图4.3 近鸟类的系统发育关系以及始祖鸟在鸟翼类进化树中的位置变化。包括晓廷龙、近鸟在内的两个中国晚侏罗世近鸟类类群以及始祖鸟都不在鸟翼类分支中，而是与奔龙、伤齿龙一起归为恐爪龙类。在这一系统发育调整中，窃蛋龙类成为了鸟翼类的亲密姐妹群。而热河鸟被认为是最原始、普遍的鸟类，其他鸟类均源自于它。在这一重新排列中，始祖鸟不再是一种鸟类（鸟翼类），而是恐爪龙类的一员（简化自徐等，2011）。

徐等（2011）承认，他们将始祖鸟赶下神坛的结论只是在现有数据基础上推测的，他们突出了鸟翼类和近鸟类之间的模糊界限，导致了一些物种在各类群之间的地位出现反转。后续的统计分析恢复了始祖鸟的基干鸟翼类地位（李和沃西，2012），但其他研究人员又严重质疑始祖鸟的鸟翼类身份，并支持其在恐爪龙类中的地位（迦得弗利兹等，2013a）。根据严格的系统发育分析，有些人又将始祖鸟归为鸟翼类（特纳等，2012）。

短羽始中国羽龙是一种小型伤齿龙，长约30cm，它是在中国辽宁省西部中晚侏罗世髫髻山组发现的一个标本（迦得弗利兹等，2013a）。最初，迦得弗利兹等人将其与晓廷龙、近鸟一起确立为一种基干伤齿龙，但后来他们又将它与其他擅攀鸟龙类（又名：攀龙类）归为近鸟类的基干成员（迦得弗利兹等，2013b）。始中国羽龙生活在沼泽环境中，树木覆盖充足。它的口鼻部缩短，短于眼眶直径。它的形态不支持飞行，翅膀展幅不大，但仍然保留了廓羽。与生活在同一时代同一地层的近鸟和晓廷龙不同的是，始中国羽龙的脚上和尾巴上没有长长的廓羽，而且它的趾爪也没那么弯曲，这表明它可以在地面上行走和奔跑。始中国羽龙加入了进化分支图，这使得始祖鸟在鸟翼类分支中消失。

然而，始祖鸟的非鸟翼类身份没保留太久。在随后的一篇论文中，迦得弗利兹等人（2013b）报告在中国的中晚侏罗世髫髻山组中发现了另一种大小如鸡的、不能飞的鸟类——徐氏曙光鸟，又恢复了始祖鸟的鸟翼类身份（图4.4）。曙光鸟的这一标本在二维空间中保存完好，每根骨头都在其该在的位置，在它的尾巴、胸部和颈部上都有绒羽的痕迹（图4.5C）。这种动物从喙尖到尾巴末端大约有半米长，它的许多特征都与近鸟类似。颅骨的整个颌骨上都有小牙齿，而双孔型拱似乎完好无损。曙光鸟没有大片廓羽，这表明它不能飞行，也有可能是失去了飞行能力。这块化石是从当地的化石交易商那里买来的，并存放在一个中国地方博物馆中，所以它的出处仍未确定。它很可能来自髫髻山组，该组的页岩层与化石周围的基质很相似。研究小组利用大量数据对很多近鸟类类群进行了详细的进化支分析，这些数据将始祖鸟与近鸟、晓廷龙和曙光鸟一起重新归回了鸟翼类谱系。在这一新分析中，树息龙和耀龙被从鸟翼类中移除，并作为真手盗龙类的姐妹群被放在近鸟类的最基干位置，而伤齿龙类则成为鸟翼类的最亲姐妹群。新的系统发育支持动力飞行的单一起源，并表明在中、晚侏罗世，欧亚大陆的基干鸟翼类高度多样化。侏罗纪鸟翼类的多样化还意味着，鸟类起源肯定还在更早的时期，也许在三叠纪时期。曙光鸟生活在大约1.5亿年前，比始祖鸟早得多，被称为“第一只鸟”（迦得弗利兹等，2013b）。

并非每个人都同意对曙光鸟的分析，因为扁平化石很难解读，它的出处也仍未确定，无法明确区分足够的解剖学细节。对该标本的分析及其在进化树中的位置还有待讨论。大多数研究人员都认为曙光鸟很像鸟，但还不是鸟。例如，该化石的前肢比真正的鸟类短得多，而骨质尾巴更长，就像近鸟类一样。此外，该标本来自化石交易商，其真实性和出处都很可疑。迦得弗利兹等人（2013b）考虑过这样一种可能性，即随主要论文一起发表的补充资料中的曙光鸟化石可能是伪造的，但还是接受了该化石交易商的说法——该化石是在一个发现了近鸟标本的地方附近发现的。作者承认，该标本可能比报道的要早3500万年，可能来自早白垩世热河群。一些研究人员声称，曙光鸟化石非常精致，可能是几个标本的合成物，就像1999年臭名昭著的中国近鸟类——辽宁古盗鸟——的伪造事件一样。无论它的地位如何，曙光鸟都恢复了始祖鸟在鸟翼类进化树中的基干位置。虽然目前争论仍在继续，但始祖鸟主要有两个定位供选择：鸟翼类或恐爪龙类。在这个问题得到解决之前，不管有没有曙光鸟的帮助，本书中的始祖鸟都采取其传统定位，即它是鸟翼类的基干成员。

图4.4 近鸟类的新系统发育关系。类似鸟类的曙光鸟，来自中国晚侏罗世，恢复了始祖鸟、近鸟和晓廷龙的鸟翼类地位（简化自迦得弗利兹等，2013b）。然而，晓廷龙和近鸟可能是伤齿龙类的基干成员（特纳等，2012）。

由于新发现为系统发育分析提供了新数据，基干鸟翼类的系统发育地位正在迅速变化。3种有争议的中国中晚侏罗世基干鸟翼类——晓廷龙、近鸟、曙光鸟，对始祖鸟在鸟翼类进化支中的系统发育地位有着深远的影响（图4.5）。特纳等人（2012）将晓廷龙和近鸟作为伤齿龙类的基干成员。我怀疑曙光鸟与近鸟密切相关。晓廷龙、近鸟和曙光鸟非常相似，并具有很多同质性，因此它们的系统发育地位在恐爪龙类与鸟翼类之间波动，而这取决于系统发育分析的性状选择。

如上一章所述，阿诺林与诺瓦斯（2013）和我认为，这些四翼鸟类——小盗龙、晓廷龙、近鸟与曙光鸟，是鸟翼类的亲密姐妹群，而四翼鸟类和鸟翼类又属于一个更大的进化支——鸟盗龙类。四翼鸟类在双翼结构上有四翼而不是只有两翼（查特吉和滕普林，2007a）。尽管一些物种如会鸟保留了原始的四翼结构（见第12章），但随着始祖鸟和鸟翼类的出现，双翼飞行也随之出现。令人惊讶的是，有很多早期鸟类及其直系祖先都有大片腿羽。

图4.5 中国辽宁省西部晚侏罗世髫髻山组中3种具有争议性的鸟翼类生命重现，改变了始祖鸟在鸟翼类进化树中的系统发育地位。这3个类群在理解近鸟类和鸟翼类的系统发育中起着重要作用。A.郑氏晓廷龙。B.赫氏近鸟龙。C.徐氏曙光鸟。

攀龙类与热河鸟一起被归为鸟翼类（徐等，2011），但它们失去的飞行能力和某些解剖学特征的逆转在某种程度上动摇了它们的鸟翼类身份。它们现在被认为是近鸟类的基干类群（迦得弗利兹等，2013b）。尽管最近的分类学混乱，但除非其系统发育地位问题得到彻底解决，否则这里的始祖鸟都是一种早期鸟翼类（图4.6）。

只有确定了所有尾综骨鸟类如会鸟、孔子鸟的长尾巴祖先后，才能正确回答基干鸟翼类的关系问题。中国早白垩世的热河鸟具有愈合的腕掌骨、背外侧有关节盂的肩胛骨以及巨大的胸骨，它比始祖鸟更具衍生性，飞行能力也更好。比起备受争议的始祖鸟，热河鸟似乎更适合担任新的“原鸟”。

始祖鸟解剖学

尽管有一些始祖鸟的骨骼保存得很好，但仍然缺乏始祖鸟的详细解剖资料。主要原因在于所有标本都不完好，也未能免除石灰岩基质的影响（马丁，1995a）。因此，我们对始祖鸟骨骼的了解仅限于它的二维轮廓。始祖鸟的头骨由于破碎度较大，难以进行解读。彼得·沃尔赫费尔是研究始祖鸟的权威人士，他在1974年首次精确复原了艾希施泰特标本的颅骨。亚力克·沃克（1985）对伦敦标本的脑壳进行了详细的解释。后来，我根据从伦敦标本和柏林标本收集到的更多证据，对复原的颅骨进行了修改。第7个标本，也就是巴伐利亚始祖鸟，提供了更多的颅骨信息（埃尔扎诺夫斯基和沃尔赫费尔，1996）。

图4.6 本书中采用的真手盗龙类主要类群关系分支图。这里的始祖鸟是传统意义上的鸟翼类最基干的成员。然而，与始祖鸟相比，热河鸟似乎是鸟翼类中更好的基干类群，它的系统发育地位也更稳定、牢固。

始祖鸟是一种中等大小的鸟类，从鼻尖到尾巴末端有30～50cm长，成年个体重约600g，接近普通乌鸦的大小。始祖鸟的颅骨总体结构类似于奔龙颅骨，它保留了很多原始特征，如牙间板、外翼状骨、上翼状骨、耳前侧翼、眶后骨-鳞骨突、颧骨上突以及明显的缝线（图4.7）。许多食肉齿都分布在喙部的一侧，并且在眶前孔的中间也有分布。牙齿呈圆锥形，无锯齿，并且牙间隔很宽，具有明显的颈部，它们的舌缘被一系列内牙板包围着。鼻孔很大，呈椭圆形，上颌骨延伸至鼻孔边缘，就像原始祖龙类一样。眶前开口呈三角形，前方有两个内孔。鼻骨是前颌骨和额骨之间的最高部分。额骨较大，以容纳大脑。颅顶骨有中间嵴。眼眶大而圆，包含一个巩膜板环。颞区产生了一些变化。眶后骨还是存在的，但艾希施泰特雏鸟标本中的颧突似乎退化了，而伦敦成年标本中这一部分却很完整。由于这种变化，雏鸟个体的颞下开口与眼眶相通，而上颞弓仍然是完整的（图4.7A）。

鳞骨-方轭骨条出现在方骨前部，但它们的连接部位可能丢失了，如在角鼻龙中所见。该骨条将作为阻断装置，以防止方骨进行链式运动。方轭骨呈“L”形，与方骨之间有长长的缝线。我们对鹗骨虽知之甚少，但仍能确定它保留了外翼状骨。腭部与鸟类的类似，分为3个凸缘：上颌前突、钩形后鼻孔突和长翼状翼。方骨非常类似于非鸟类兽脚类恐龙，只有头部与鳞骨突和枕骨突接触。它有一个巨大的翼状凸缘，但缺乏鸟类的眶突。腹侧表面显示了双髁关节与下颚。下颌细长，缺少冠状面和外侧下颌孔。膨胀的额叶和改进的颞区似乎是始祖鸟颅骨顶部显示出的两种鸟类特征。

始祖鸟的脑壳更具衍生性，并展现出许多原始鸟类的特征。它进化出的3个鼓室隐窝（前侧、背侧、尾侧）的位置，与现代鸟类相同（图4.7B）。耳软骨囊上有椭圆窗（又称卵圆窗）和假圆窗，二者被耳后薄嵴分开。耳后背侧呈典型的凹形，形成尾部鼓室隐窝。在假圆窗后形成了稳固的支柱，使得迷走神经（第10对脑神经）转回到枕骨部。枕骨上有一根窦道，位于上耳骨和上枕骨之间。大脑相当大，脑指数
[1]

为0.34，该值在一些现存鸟类的脑指数范围内。

约翰·奥斯特罗姆（1976a）指出，始祖鸟和奔龙的颅后骨骼有许多相似之处。沃尔赫费尔（1974，1993）详细描述了始祖鸟的颅后骨骼。颈部长而灵活，胸部相对短而紧凑。脊柱与非鸟类兽脚类恐龙的类似，似乎有9块颈椎、14块胸椎、5块荐椎、20或21块尾椎。在整个脊柱上，中心椎体都是两凹椎，没有椎体下突。一些胸椎末梢有小的侧凹。在尾部，关节突高度拉长，第7尾椎后有“V”形突出。尾巴是独一无二的，因为它的两边各有一排舵羽
[2]

。胸肋没有钩突，所有标本的喙突后都有一系列的腹膜肋。

髆喙骨（图4.7C）让人想起奔龙的情况，奔龙的肩胛骨又长又细，呈带状，而喙突则呈亚长方形，在关节盂下方形成二头肌结节。与奔龙不同，始祖鸟的这两块骨头是由一条缝连接起来的。此外，关节盂的位置由后向外变动。鸟类顶喙状骨的前身——二头肌结节——在始祖鸟中更为明显，并向前突出。然而，始祖鸟的鸟喙骨是原始构造，它缺乏所有的鸟类特征，如支柱状结构、前喙突、顶喙状骨和三骨管。在现代鸟类中，三骨管的滑轮作用使喙上肌能够抬起翅膀。始祖鸟没有三骨管，这表明其在飞行过程中的上行能力是微弱的。始祖鸟与奔龙类身体结构的主要不同就在于其强大、健壮的“U”形叉骨（图4.7D、E）。另外，胸骨在所有标本中似乎都未骨化。

图4.7 始祖鸟骨骼要素分解复原图。A.基于艾希施泰特标本复原的始祖鸟颅骨，代表雏鸟个体。颅骨颞区尚不清楚，然而，眼眶可能与颞下孔汇合，这种情况也见于一种小型阿瓦拉慈龙类兽脚类，如蒙古的鸟面龙。不完全的鳞骨——颧骨弓——可能是幼年特征。在以伦敦标本为代表的成年个体中，双孔型拱似乎是完好无损的。B.脑壳。C.肩胛带。D、E.巴伐利亚始祖鸟右肩胛带的侧视图、背视图，显示出小的、骨化的胸骨（沃尔赫费尔，1993后），然而，其他科学家质疑这个新物种的有效性，并认为胸骨被误认。F.骨盆带（查特吉，1997后）。关于缩写，请参阅图5.4～图5.9。

始祖鸟的前肢变成了翅膀。较长的羽毛是从手骨和下臂骨延伸出来的。肱骨是原始的，有一个大的三角嵴，但缺乏鸟类的二头肌嵴。这两个扩展的末梢互相向对方倾斜。远端髁和上髁没有很好地分化。桡骨和尺骨长而纤细，比例大小与奔龙的相同。具有钩状爪的三指手部特别大，约占前臂长度的40%。与奔龙一样，腕部具有独特的半月形腕骨末梢，连接着第1掌骨和第2掌骨（奥斯特罗姆，1976a）。在不使用时，这种旋转腕关节可以将手折叠在前臂那一面。手部有三指：第1掌骨最短，第2掌骨最长，第3掌骨中等大小，第4和第5掌骨已经消失。指式为2-3-4-x-x，末端爪瘦小，并向后弯曲，表明始祖鸟适于栖息和攀爬（费杜西亚，1993）。

始祖鸟的骨盆比奔龙的更先进。其骨盆形态，尤其是耻骨的方向，近年来引起了许多争议。奥斯特罗姆复原了非鸟类兽脚类恐龙的骨盆，耻骨垂直延伸，但大多数古生物学家认为，耻骨已经向后旋转了很多，就像在柏林标本中所看到的那样。髂骨、坐骨和耻骨是分开的。髂骨有一个大的、扩张的前髋臼突和粗壮的耻骨梗（图4.7F）。坐骨形态异常，在髋臼近端下方有一个孔，而远端有分叉，这表明软骨可能有所扩张。耻骨是坐骨长度的两倍，近端有一个耻骨突，末梢有明显的耻骨梗，就像在非鸟类兽脚类恐龙中一样。耻骨在联合处愈合。

始祖鸟后肢似乎也比奔龙更先进。股骨有一头内弯，有明确的大小转子、末端转子和没有任何腓骨沟的扩张末梢。股骨干从头到尾都有点弯曲。胫骨比股骨长，有外侧胫嵴但没有前嵴。腓骨是一种细小的夹板状骨，与胫骨一样长。近端跗骨未与胫骨愈合形成胫跗骨。距骨有一个长而窄的上突，跟骨变小。足部是有四趾的异趾足。索伦霍芬标本中的中间足趾（第2、第3、第4跖骨）在近端处部分愈合。趾式为2-3-4-5-x，末端爪有趾骨屈肌，这表示始祖鸟可能具备抓握或栖息于树上的能力。始祖鸟骨骼复原如图4.8所示。

始祖鸟的古生态学

始祖鸟是什么鸟？它的栖息地在哪里？它是树栖类还是走禽类？会飞吗？这些都是一个多世纪以来争论不休的问题。要理解这一争论，我们需要知道始祖鸟生活的古环境。始祖鸟生活在晚侏罗世时期的提通阶早期，距今大约1.5亿年。大多数始祖鸟标本都是在德国南部巴伐利亚州的索伦霍芬石灰岩中发现的，它的纬度与现代佛罗里达州相似，但气候干燥得多。在晚侏罗世时期，泛古陆分裂，南北大陆分离，随之出现了特提斯海路。干旱的环境伴随着蒸发岩的沉积，形成了特提斯海沿岸的大部分海岸线。动物群落正逐渐分离并变得具有地方性。正如格恩特·维奥尔（1985）所重现的那样，此时的索伦霍芬地区是一个安静的热带潟湖，位于特提斯海北岸的珊瑚岛之后。潟湖非常咸，而且缺氧，对各种生命不利。

显然，始祖鸟是一种海岛鸟，它是在几个中欧岛屿上独立进化而来的，例如伦敦-布拉班特地块、中德隆起和波希米亚地块。这些岛屿上有许多丰富的生物群，包括苏铁、针叶树、银杏、昆虫、蜥蜴、翼龙、美颌龙和始祖鸟，这些生物群很可能是被偶然的暴风雨淹没，带到了这个潟湖中，并被细致入微地保存了下来。始祖鸟生活的气候是半干旱和热带气候，但通常非常干燥，在每年的某些时候，季风会从东南方向刮来。成年始祖鸟大约有一只乌鸦那么大，长约50cm，有锯齿状的颌、宽广的翅膀，还有一条长长的骨质尾巴。最近，始祖鸟羽毛印痕中的黑素体表明，它是一种像乌鸦一样的黑色鸟类，黑素体还为防止飞行中羽毛的磨损提供了保护（卡尼等，2011）。始祖鸟主要生活在树上，栖息之所可能是银杏树，以昆虫和小动物为食，它可以在树木之间滑翔（查特吉和滕普林，2003）（图4.9）。

图4.8 始祖鸟骨骼复原图，主要基于伦敦标本。

索伦霍芬的动植物被保存在潟湖中，远离其原来的栖息地。对带羽毛始祖鸟关节骨骼的保存，以及对其同时代翼龙完整骨骼与皮肤印痕的保存，无疑都表明了索伦霍芬环境中导异常的石化情况，它们可能是原地埋葬。咸水潟湖不支持生命，但它是一个不错的集体坟墓，捕捉并保存了一系列岛屿生物，为后人提供了精美的古生物化石。翼龙和始祖鸟是在飞行中坠落然后被吹进潟湖的吗？还是它们死后在海滩上变干，然后被运送到深水中，最终再沉到潟湖底？对索伦霍芬这些保存完好的化石，出现了许多不同寻常的解释。水面平静、停止流动，由于有毒的浮游生物增值，潟湖湖底没有任何净化或细菌分解现象。这种不同寻常的环境有利于保存羽毛、昆虫翅膀、翼龙的翼膜、甲壳类的毛状刚毛和水母等纤细柔软的结构。始祖鸟，这种乌鸦大小的鸟，生活在中欧珊瑚岛上的森林中，是一种因意外死亡而被及时封在石印灰岩中。

图4.9 始祖鸟的古生态学。它的爪形表明，它主要是一种树栖和攀爬树干的鸟类。始祖鸟也许能够在短距离内起伏飞行（查特吉，1997后）。

传统上，虽然始祖鸟被认为是一种树栖鸟类，但奥斯特罗姆（1973，1976a，1985a）认为，它是一种类似于鹌鹑和走鹃的地上居民。受到始祖鸟与奔龙之间解剖相似性的影响，奥斯特罗姆将其判定为没有任何飞行能力的陆地生物。他解释道，它缺少两种对飞行至关重要的骨骼元素：骨化并带有龙骨突的胸骨，用于附着强健的胸大肌、进行下行冲程，以及与上行冲程相关的、用于支持上喙突滑轮的三骨管。奥斯特罗姆推测，也许始祖鸟用羽毛来捕捉昆虫。批评人士如拉里·马丁（1983a）则认为，如果翅膀在早期鸟类中发挥的是捕虫器的作用，那么自然选择就会严格地让它们沿着苍蝇拍的方向进化。在这种情况下，鸟类翅膀将不会向飞行方向进化。

艾伦·费杜西亚（1980，1996）和他的同事对始祖鸟的生活习性和飞行能力持相反观点。他们指出，始祖鸟初级飞羽的形状和排列与现代飞鸟相似（费杜西亚和托多夫，1979）。始祖鸟每根飞羽的羽片都不对称，其中较小的羽片朝向前缘。这是飞行的必然要求，不会飞的鸟才有对称羽毛。强壮的叉骨提供了其他证据，它提供了一个用于胸肌附着的扩展部位，用于下行冲程（奥尔森和费杜西亚，1979）。没有上喙突滑轮可能只是表明始祖鸟无法从地面起飞。手部和脚部高度弯曲的爪子和反向的第一趾表明了始祖鸟的攀爬和栖息习性（费杜西亚，1993）。它一定能爬上树，并在树梢间移动来抓捕昆虫（图4.9B）。这些岛屿上的植被可能是针叶树、种子蕨类植物、银杏和苏铁。索伦霍芬出现了多种昆虫化石，如蝉、蜻蜓和木黄蜂。

始祖鸟也可能是从悬崖顶上起飞，在海滩和浅海上滑翔觅食（彼得斯，1994）。它们的牙齿锋利、呈圆锥形，就像海生白垩纪鸟类黄昏鸟、鱼鸟，以及鳄鱼的牙齿一样（马丁，1985，1991），可以用来捕捉滑溜溜的鱼。胸肌带的构造、胸骨骨化和强有力飞行肌肉的缺乏，以及原始的手腕形态，都表明始祖鸟的飞行能力相对较弱。虽然我们可能永远不知道始祖鸟能飞得多好，但大家一致认为它肯定会滑翔，并可能在短距离内以起伏的方式飞行（见第12章）。

大脑和内耳的一些特征清楚地表明，始祖鸟是一种飞行动物（图4.7B）。它具有鸟的脑组织，随着大视叶的发展，它拥有了敏锐的视觉，而小脑的扩大又让它获得了平衡和控制能力。它的大脑已经形成了典型的鸟脑结构，比某些不具备飞行能力的祖先的大脑大得多，而后者的脑指数估计为0.34（见第5章）。最近的X射线计算机断层扫描图像表明，始祖鸟已经具备了动力飞行所需的运动和平衡控制能力，而不仅仅是滑翔。这从内耳的断层扫描中就可见一斑，它有大型半规管，也有前庭器官，即拥有了飞行动物的陀螺仪（阿朗索等，2004）。使用计算机模仿真模型进行研究后，查特吉和滕普林（2003）表示，始祖鸟是一个很好的滑翔者，它能够在树木之间滑翔，它似乎处于进行动力飞行的初始阶段。然而，它肌肉缺乏力量，没有支持从地面起飞的上喙突滑轮。它双肢的扑动能力较弱，但可以利用波状飞行来节省能量。

[1]

衡量脑的相对大小的一个度量，即动物脑的实际大小与预期脑的大小比值，常被用来估量动物的智力。——译者注

[2]

鸟尾上的硬毛。——译者注

第五章 原鸟：早熟的三叠纪鸟

天哪，这一定是万鸟之父的踪迹！

——《失落的世界》，阿瑟·柯南·道尔，1912年

恐龙时代的开端

地球历史的三叠纪（2.51亿年到2.02亿年前），是四足动物进化的一个特殊时期。在此期间，化石记录中首次出现了若干脊椎动物类群，如滑体两栖类、龟、有鳞目、鳄类、恐龙、鸟类和哺乳动物。三叠纪出现在二叠纪末地质历史上最严重的大规模灭绝事件后不久，这一前所未有的巨大灾难几乎摧毁了地球上的所有生命。只有10%的物种在二叠纪末的灾难中存活下来，这场灾难结束了古生代，开启了中生代，从而进入了恐龙时代。在二叠纪灭绝期间，超过95%的海洋无脊椎动物消失了。主要受害者是在珊瑚礁和潜水区中静止不动和行动迟缓的海洋生物，如四射珊瑚、床板珊瑚、三叶虫、广翅鲎、腕足类、单细胞竹蜓及许多苔藓虫类种群。双壳类和腹足类生物也受到了中等程度的打击。陆地上，三分之二的陆地脊椎动物和近三分之一的昆虫与构成其栖息地的常绿植物一起消失。在陆地动物中，兽孔类动物（哺乳动物的祖先）是主要受害者。二叠纪即将结束之际，板块运动、造山运动
[1]

、火山活动，以及海退
[2]

都让大陆和海洋分布发生了重大变化。二叠纪灭绝与西伯利亚火山的大规模爆发事件有关，那次喷发发生在约2.5亿年前二叠纪与三叠纪交替之际。生物危机发生之后，以前在生态系统中扮演次要角色的动物群体变得重要，并出现了新的动物群体。大灭绝是生命的走向主宰，毁灭了旧时代，迎来了新时代。

从二叠纪到三叠纪，在中生代时期出现了新的生命类型，生态系统发生了巨变。二叠纪末，兽孔类这种类似于哺乳动物的脊椎动物是动物界的主宰。到了三叠纪末，祖龙类这种主要的爬行动物取代了兽孔类，成了主要的脊椎动物，大部分兽孔类成为二叠纪末灾难的受害者。三叠纪期间，哺乳动物起源于小型兽孔类动物，而恐龙种类则开始多样化，成了主导者。一些小型恐龙开始在树枝上探索上空。翼龙、孔耐蜥和鸟类首次在空中飞舞，冲破了重力的障碍，而其他脊椎动物则进入海洋。三叠纪期间还出现了滑体两栖类、蜥蜴、龟和鳄形目。陆生动物群的更替揭示了许多主要四足动物的起源，这些四足动物至今仍然存在。三叠纪是泛大陆世界中脊椎动物进化的复兴时期。

泛大陆的产生与分裂

三叠纪是古生代到中生代的过渡期。三叠纪时代开始时，所有主要大陆板块都还是一个超级大陆，我们称之为泛大陆，它正缓慢向北漂移。陆地动物能够轻易地在陆地表面来回迁移。泛大陆包括两个大陆：北部的劳亚古大陆和南部的冈瓦纳大陆。白垩纪时期在印度洋和大西洋出现之前，在中生代的大部分时期，特提斯海位于冈瓦纳大陆和劳亚古大陆之间。特提斯海就是现在的地中海。其他部分则是黑海、里海和咸海，如今，阿尔卑斯-喜马拉雅山脉带标志着特提斯海遗迹，它在新生代期间被大陆碰撞、挤压。

在晚三叠世，泛大陆分裂初期的区域包括北美洲东部、欧洲南部和北非地区，这是北大西洋开始形成的早期阶段。随着大西洋的初步形成，北美洲开始远离欧洲和非洲，形成了裂谷。填充这些裂谷的沉积物保存在北美洲东部边缘、非洲西部边缘及欧洲，它们保存着恐龙时代及其环境开始的重要证据。随着泛大陆的分裂，陆缘海消退，各大洲轮廓显现，内陆的大盆地中形成了非海洋红层。这些红层沉积在世界各地许多河流-三角洲-湖泊系统中。如今，在印度、中国、阿根廷、巴西、南非、东非、德国、英国、加拿大和美国都发现了它们。其中有着三叠纪脊椎动物类群的丰富记录，包括早期恐龙。在格陵兰岛、澳大利亚和南极洲也发现了三叠纪脊椎动物。

泛大陆分裂初期，印度洋西南部出现了一条裂谷，将南美洲及非洲与南极洲-澳大利亚分开。同时，大西洋开始形成。大西洋形成之际，新斯科舍省、新泽西州和康涅狄格州的地壳中出现了巨大裂缝，成为熔岩流淌的通道。古老的墨西哥湾开始向南形成。墨西哥湾分裂，在美国西南部形成了一些洲际盆地，成为三叠纪末钦尔组和Dockum组大陆红层的主要沉积中心。在分裂的最初阶段，一颗大陨石撞击了魁北克中部，产生了直径大约100km（康涅狄格州的一半）的巨型马尼夸根坑，这严重破坏了环境，造成了巨大的生物危机。而三叠纪末的另一次大规模灭绝破坏了海洋和陆地生态系统，大量的陆地脊椎动物都消失了。令人惊讶的是，恐龙（包括鸟类）毫发无损，在这场危机后它们数量激增，占领了陆地环境（查特吉，1992a）。

泛大陆的中心位置横跨赤道，其与分裂有关的构造活动影响着三叠纪的气候。这些大陆的海拔高度比海平面高，大海没有侵入沿海地区。三叠纪期间地形和气候变得更加统一。地质气候属亚热带，气候炎热潮湿，以季风环流为主。北半球和南半球都出现了地方性的生物群。茂密的森林和满是针叶树、苏铁和银杏的沼泽覆盖着超级大陆的北部——劳亚古大陆。相反，种子蕨类，被称为二叉羊齿属，占领了超级大陆的南部——冈瓦纳大陆。到了三叠纪末，两个半球都被针叶树和苏铁植物所覆盖。三叠纪期间没有冰盖覆盖极地地区。

得克萨斯州的三叠纪宝藏

晚三叠世历史以得克萨斯州西部为代表，Dockum陆相沉积中富含化石序列。1890年，地质学家W.F.卡明斯以得克萨斯州狄更斯县的一个小镇为其命名，这些红层的露头
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在南部高原地区和得克萨斯州狭长地带的加拿大河谷周围。在晚三叠世时期，Dockum盆地地层沉积于超级大陆——泛大陆——分裂早期。这些地层非常重要，因为它们包含了在多种四足动物类群最初的进化和扩散期间陆地脊椎动物生活的记录，包括滑体两栖类、龟、鳞龙类、三棱龙类、植龙类、坚蜥类、劳氏鳄、鳄形目、恐龙、翼龙、鸟类和哺乳动物。对这些地层可以进行物理追踪，人们发现它们与新墨西哥州中东部西北方暴露的三叠纪剖面相关，这可能是一个毗邻的沉积盆地。Dockum组的露头清楚地暴露在得克萨斯州高原的悬崖上，也沿着新墨西哥州高原和佩科斯河流域的西部悬崖覆盖岩石的钙质层附近分布，而此钙质层是第三纪奥加拉拉组的上层标记。

我的同事托马斯· 雷曼和我详细描绘了Dockum岩石，并重现了它们的沉积历史（查特吉，1986；雷曼，1994；雷曼等，1992；雷曼和查特吉，2005）。得克萨斯州Dockum组的三叠纪地层包括两个主要的上冲湖相沉积序列：圣罗莎-特髅组和特鲁希略-布尔峡谷组（卢卡斯，1998）。第二个序列比第一个厚得多，占据了Dockum盆地的更多地区。目前，得克萨斯州的Dockum组地层按升序分为4个地层：圣罗莎组、特髅组、特鲁希略组和布尔峡谷组。特髅组和布尔峡谷组主要由红色泥岩组成，间或夹杂着不连续的、透镜状砂岩，而圣罗莎组和特鲁希略组则主要为砂岩和砾岩。不整合面和矿物学变化将圣罗莎-特髅组与上面的特鲁希略-布尔峡谷组分开；每个序列通常向上细化，代表着不同起源。Dockum组的厚度不等，有不到70m的，也有厚达600m的。沉积从卡尼阶开始，一直持续到诺利阶早期。Dockum盆地宽约400km，长约800km，在墨西哥湾向南延伸，是三叠纪主要的沉积中心。

1893年，爱德华·德林克·科普首次在这些红层中发现了两栖动物和爬行动物的遗迹，自那以后，Dockum组一直是三叠纪脊椎动物化石的重要来源。暴露的沉积整体完好，且布拉索斯河、科罗拉多河和加拿大河的支流中有大量露头。20世纪期间，研究人员曾3次对Dockum脊椎动物进行了大规模收集和研究。美国密歇根大学安娜堡校区的E.C.凯斯在20世纪20～30年代期间首次进行了系统性收集。得克萨斯大学奥斯汀分校工程项目管理部（WPA）的工作人员在1939～1941年期间进行了脊椎动物收集的第二阶段工作。W PA工作人员深度挖掘的领域之一是在格雷森米德县下方的霍华德县，奥蒂斯乔克区。

第二次世界大战之后，探索Dockum脊椎动物的活动并不多，但是这项工作在20世纪80年代早期重新开始了。当时，我与我的学生开始系统地探索Dockum脊椎动物，并在美国国家地理学会的支持下收集了大量壮观的标本。我们开发了3个采石场，进行大量的发掘工作，即加扎县的波斯特采石场和博伦采石场、克罗斯比县的柯克帕特里克采石场（图5.2）。新采集到的化石陈列于得克萨斯理工大学博物馆，以世界上最丰富的三叠纪脊椎动物聚集地之一而闻名。

波斯特采石场

20世纪80年代，有3个夏季我们都在得克萨斯州西部加扎县的波斯特采石场工作，并发现了一批壮观的新四足动物，这些动物位于Dockum组的特髅地层，覆盖着30cm厚的细粒泥岩。1983年初夏，我们计划在波斯特采石场进行大规模挖掘。这里的沉积物主要由块状、柱状或棱柱状结构的大块红色泥岩和贫瘠的地层组成，呈现出典型的河滩泛滥冲积平原序列。单层致密层中含有大量新四足动物，其中包括两种小型离椎亚目四足动物，Apachesaurus和Rileymillerus；一种未命名的二齿兽；一种三棱齿犬齿兽亚目，Pachygenelus；两种两足劳氏鳄，波斯特鳄和苏牟龙；一种植龙，Leptosuchus；几种坚蜥目，如正体龙、副正体龙和有角鳄；一种西里龙，科龙；一种Coelophysoid恐龙；一只原始鸟类，原鸟和几种有待描述的新型、小型恐龙形动物（查特吉，1983，1984，1985，1986，1993；雷曼和查特吉，2005）。最初，波斯特采石场的尸骨形成于河滩洪水造成的大规模死亡事件（查特吉，1985）。然而，这些骨骼轴线排列模糊，又或是许多骨架虽然连接但已脱节，这表明是其他长期的骨浓缩过程造成了尸体的初始积聚和随后的分散（雷曼和查特吉，2005）。脊椎动物遗体以关节骨的形式保存下来，一部分是有关节的骨骼，多数则是缔合在一起但没有关节的陆生动物骨骼。这里保留的是小而脆弱的骨骼部分，不能组成同等物体。因此，这些尸骨既不集中也未经过筛选，似乎有着特别的形成机制。当时，这些地方主要是陆上栖息地，有三棱龙目、兽孔目、坚蜥目、劳氏鳄和恐龙等各种动物，这一点与在河道或湖泊相中发现的典型的水生蒙托龙-植龙聚集区有所不同。波斯特采石场记录了三叠纪时期河流两岸动物类群的生与死，这些化石将揭露美国西南部晚三叠世脊椎动物的重要构成，并吸引全球各地的古生物学家来进行比较研究和生物地层对比。

原鸟的发现

1983年夏，在挖掘过程中，我在波斯特采石场的泥岩中捡取到了一种小型恐龙的两块部分骨骼，当时我并没有意识到我即将打开一个“潘多拉的盒子”，将引发无数的争议。骨床上遍布各种动物的骨骼，这两块小骨骼的发现纯属偶然。在用重型手提钻去除浮盖层时，这些化石随意地暴露在小泥岩块中（图5.1）。清理浮盖层时，骨床暴露，泥岩块中的一些微小骨骼碎片引起了我的注意。通过更加细致的观察，我看到一团密集排列的骨骼，关节断离，包括一串椎骨和后肢部分。小巧的踝关节已经愈合，独特的跗骨间关节看起来像是兽脚亚目的踝，这点最引人注目。由于大部分骨骼还隐藏在基质中，所以我们当时并没有意识到这一发现的重要性。我在1983年6月17日的现场笔记中记录了这一发现：

我们在一块泥岩块中发现了幼年腔骨龙骨骼。打破岩块，岩块一分为二，露出更多的骨头。其中椎骨非常小，长度小于1cm，髓弓与中枢愈合。距骨-跟骨看起来像兽脚类，但已经相互愈合。这个幼年标本的骨骼愈合不同寻常，没有可见的颅骨，对此物种的鉴别还需慎重。

最初，我将这些标本归类为幼年腔骨龙骨骼，因为这些早期兽脚类在美国西南部很常见（查特吉，1986）。据报道，在与新墨西哥州幽灵牧场的惠特克采石场同时期的钦利河床中，发现了数百具完整的腔骨骨架，体长0.8～3m，所以得克萨斯州出现这类骨骼也就不足为奇。1985年，在研究印度三叠纪一种小型兽脚类——艾沃克龙时（查特吉，1987b），我还找了Dockum标本做比较。Dockum兽脚类与艾沃克龙不同，它是小型动物，在双目显微镜下也需要仔细观察，它的骨骼脆弱，混杂在一起。我们光移除基质、准备材料就花费了近6个月。不久，我开始意识到得克萨斯州标本是两个从未被发现过的未知物种。它们不是腔骨龙，也不像任何已知的兽脚类。颅骨中最引人注目的是类似鸟类的方骨，并带有眶突，而方骨头部正好与鳞骨窝相契合。像鸟翼类一样，鳞骨也退化了，并萎缩了颧突。方骨前没有下突，表明方骨呈链接型，这是鸟类的一个典型标志。颧骨和方轭骨结合处有一根细长的水平杆。在任何非鸟类兽脚类中，这些特征都不复存在。像鸟类一样，颞区也有所改变。脑壳高度扩张，有许多气动窦道。还具有几个颅后特征，如支柱状喙突，带有巨大下匙骨的叉骨，鞍型颈椎，以及愈合的髂坐骨板，这些特征都只属于鸟类，不属于任何非鸟兽脚类。

图5.1 A.得克萨斯州加扎县的波斯特采石场，此处首次发现了原鸟骨架。B.1983年夏，原鸟发现过程中运行的手提钻。研究生清除浮盖层时，两副脆弱的原鸟骨架偶然暴露在手提钻的刀片附近；左：布赖恩·J.斯莫尔；右：J.布鲁斯·莫林。

后来，在克罗斯比县的柯克帕特里克采石场，我在与特髅组同时期的湖泊表层里发现了31块单独的原鸟颅后部分，以及其他微型脊椎动物骨骼。这个采石场中的骨骼保存得非常好。湖床中有着各种地洞、粪化石、淡水介形类、鱼、蒙托龙和植龙类。而洪水则是由Dockum组下方二叠纪蒸发岩矿床的溶解所导致的（雷曼和查特吉，2005）。特髅组有着红色泥岩夹层，其中又有一层薄薄的碳酸盐颗粒砾岩，化石大多聚集于此。刚开始我认为波斯特采石场代表着年轻的布尔峡谷组，柯克帕特里克采石场代表久远的特髅组。但是最近，经过我的学生杰夫·马茨和比尔·米勒详细测绘和进行生物地层对比，发现波斯特采石场和柯克帕特里克采石场的原鸟化石全都位于特髅组，这两个采石场之间的许多类群都相同，这表明这些动物生活在同一时期，且两个采石场之间的地层都可以在地图上标示出来，并且是连续的。

比较了波斯特和柯克帕特里克两个采石场的小型兽脚类动物后，我很兴奋，但又感到困惑。它究竟是鸟类还是兽脚类？很长一段时间内我都在思考这个问题。这个有趣的动物的结构细节让我相信，与始祖鸟相比，它与现存鸟类的关系更密切。此外，它可以飞行，因为它有飞行器官。许多鸟类化石专家，如史密森学会的尼克·奥通、堪萨斯大学的拉里·马丁和拉里·威特默、哥伦比亚大学的沃尔特·博克，以及俄罗斯科学院的叶夫根尼·库罗奇金，都对这些标本进行了检查，并认同我的看法，即新发现的素材展现了一系列不同的鸟翼类特征。就连哈佛大学的斯蒂芬·杰伊·古尔德也专程来到我们的博物馆观看新的Dockum鸟，并在他的畅销书《干草堆中的恐龙》里简单地提到了这次行程。这让我明白，如果始祖鸟是一只鸟，那么我们必须将德州标本作为鸟翼类分支的衍生成员，而非始祖鸟。1986年，国家地理学会聘请了约翰·奥斯特罗姆来研究三叠纪化石，他提出过鸟类是由兽脚亚目恐龙演化而来的这一著名假说。奥斯特罗姆来到我们的博物馆研究这些化石，并向学会报告了他对该物种暂时的认识。国家地理学会收到他对其鸟翼类身份的认可后，在一篇新闻稿中宣布发现了最早的得克萨斯州鸟类化石，受到了全球媒体的关注，并引发了一场持续至今的争议风暴。

我在各种国内和国际会议上展示了我对三叠纪鸟类化石的研究，以获得观众的反馈（查特吉，1987a，1994）。经过多年的研究和深思，我最终将这个动物命名为得克萨斯原鸟。1991年，我在伦敦皇家学会的《哲学学报》刊登了一篇关于其头颅解剖学的65页专论，其中还包括诸如颅骨运动演化、大脑发育及中生代鸟类分类学的内容。1999年，我对原鸟后颅骨的研究发现和中生代鸟类的系统发育分析发表在一本100多页的古生物学专著中，讨论了鸟类运动模块的进化历程。在两份出版物中，所有收集自两个采石场Dockum组的鸟类骨骼都被归为一个物种——得克萨斯原鸟。这些骨骼现在存放于得克萨斯理工大学博物馆。我赞同把兽脚类与鸟类联系起来的正统观点（奥斯特罗姆，1976a；高斯特，1986），并断定，原鸟比始祖鸟更接近现代鸟类。尽管化石中一些重要的骨骼受到了破坏，并且存在其他合理的解释，我仍然发现几乎所有骨骼都出自这个物种（查特吉，1995）。本书的第一版也包含了对原鸟的通俗解释，还涵盖了各种各样的主题，包括鸟类的起源和早期扩散、飞行的演变和白垩纪末期的生物危机，当时鸟类几乎灭绝，但在第三纪早期又有所恢复（查特吉，1997）。

原鸟肖像/模型/标本

要想研究不同种类的中生代鸟类，并且了解它们的起源和种类，我们需要更仔细地观察原鸟的解剖结构。作为最早的鸟类，原鸟骨架的基本结构已为了满足飞行需求而改变。原鸟骨架是基本的鸟翼类结构，就像热河鸟一样，但又保留了一些非鸟翼类兽脚类的原始特征，这是一个混合演变的例子。

原鸟比非鸟翼类恐龙小很多。大的原鸟（正模标本，TTU P 9200）是野鸡般大小的鸟类，有着长长的骨质尾巴。它的总长度约60cm，大小与始祖鸟索伦霍芬标本相当。较小的原鸟（副模标本，T-TU P 9201）可能是幼年个体，但与现代鸟类一样，髓弓和中心椎体在早期已愈合，大约是正模标本的一半大小，与始祖鸟艾希施泰特标本的大小相当。

颅骨

原鸟颅骨和大多数中生代鸟类一样，没有愈合。它们薄而脆弱，石化过程中往往会有点脱节。在复原的正模标本中，颅骨相对较小，长74mm，宽38mm，高32mm（图5.2）。短的口鼻部、巨大的眼眶和膨大的脑壳占据了脸颊区域。眼眶和两个颞部开口之间的许多骨块都消失了。从侧面看，颅骨显示出几个鸟类特征，包括改进了的双孔型、眶后突、颧突、眶突，这些都是始祖鸟不具备的特征。颌骨顶部的牙齿还在，但后牙已经消失。无牙区域明显有角质鞘包裹，这和现代鸟类一样。三颗前颌骨牙与两颗牙齿相对；每颗牙齿都很小，压缩到侧面，没有锯齿。鼻孔被上颌骨和鼻骨包围着。上颌骨没有牙齿，并在鼻骨下面的眶前孔前有上突。它与其他鸟类一样，没有前额叶。额叶精致、膨胀，围绕着眼眶。眼眶非常大，大约是颅骨长度的三分之一，并且位置比较靠前，有着立体视觉。眶后骨消失了，在该位置，前额叶和侧蝶骨形成眶后突，附着在眶后韧带上。相反，额叶变得窄且扁平，与鼻骨形成一个弹性铰链。颅顶骨位于额叶之后，横向拱起，侧面与鳞骨相接。泪骨在眼眶和眶前开口之间形成一个垂直线，并与颧骨之间有可移动的关节。颧骨和方轭骨形成的细长颧骨条没有任何垂直支柱。反过来，方轭骨又与方骨形成一个柔性关节。由于双孔拱和鳞骨-方轭骨条的消失，方骨呈链接性。鳞骨大大萎缩，显示出特有的颧突，并且方骨前方没有下突。它还为方骨前端形成了一个单独的腹侧髋臼，以形成球窝关节。

腭部中，后鼻孔大幅向后，因此上颌骨的腭部以及中部的犁骨形成像原始鸟类的次腭（图5.2C）。犁骨很长，在前颌骨之间愈合。其后部是分开的，与翼骨接触。腭骨是又细又长的骨头，形成了后鼻孔的侧缘。翼骨大大缩小，朝着方骨的腹侧髋臼所在方向向后并向外延伸，并与之松弛地连接着。外翼骨像鸟类一样消失不见，这使颚部更加活动自如。方骨有一个单独的球形头，表现出一些鸟翼类的特质：自由的眶突、与翼骨连接的腹侧髁突关节、方轭骨的lateral cotylus、与下颚连接的三髁关节，起链接作用。

脑壳（图5.2D，图5.3A、B）膨大，可能与平衡、协调、控制肌肉和飞行有关的专门神经有关。与枕骨大孔相比，枕骨髁相对较小，独特的上耳骨靠近枕骨后部，并被枕骨上的窦道分开。中间部分，上耳和前耳之前有个大而深的绒球隐窝，这个隐窝被一根骨管包围，以适应头部的垂直半圆形管道（图5.5B）。听软骨囊构造与鸟类一致，鼓室隐窝中聚集了三个孔：前面的卵圆窗、其后的假圆窗，以及尾后侧的尾部鼓室隐窝。假圆窗后面，枕骨外有一个大的metotic支柱，使得迷走神经孔（X）向后延伸，并通过枕骨中的单孔。它的侧面是舌下神经（XII）的出口。迷走神经孔外侧的基准槽口为颈内动脉的通道，这个槽口向前延伸作为一个骨质基准管。中耳腔区域大部分成为气腔，以及鸟类的所有气窦——喙上的、尾部的、背部的、方骨上的，以及关节鼓室隐窝——都出现了。这些鼓室隐窝的功能尚不清楚，但可能与更好地检测低频声音有关（威特默，1990）。正如现存鸟类一样，原鸟前部的鼓室隐窝可能提供三维空间的关键方向信息（罗索基和桑德斯，1980）。基枕骨-基蝶骨的复合体中有许多气穴。骨性咽鼓管封闭在副蝶窦内，其侧面开口扩大很多，而其腹侧开口位于基翼突的中间。

原鸟的下颌（图5.2A）细长，略向前渐缩，大部分都很薄。下颌联合处已骨化，后齿骨愈合。外部下颌孔小而拉长，边缘有一个喙窝。上隅骨侧面有突起，以依附眶后韧带。关节后突发育良好，主要由关节骨向后延伸形成。

脊柱

据估计，原鸟有12块颈椎、9块胸椎、6块荐椎和20块尾椎。原鸟前颈椎区域的鞍型中枢和椎体下突（图5.4A）是中生代鸟类的高度衍生特征。这些特征仅限于少数白垩纪类群，例如反鸟亚纲、黄昏鸟目、神翼鸟和南极潜鸟——Polarornis。该区域的每个前关节突都朝前，并在侧面形成凸起的滚动表面。前关节突关节面的曲率近似于圆弧，使得颈部能够连续在一个范围内移动，没有明显骨结构的阻塞。鞍型颈椎的发育，使得原鸟长而灵活的颈部可以带动头部灵活运转，这是一种通用工具。神经棘萎缩，脊柱保存不完整。颈椎伸长，椎体从双凹型变为双平台型，横截面有个很大的空洞，周围有薄薄的骨质外壳。中枢没有侧凹可能是由于这是幼年标本（TTU P 9200），但脊柱整体中枢上都存在着侧方凹陷，髓弓中存在着气动室。在几个独立标本中，胸膜腔保留了下来。相对于中枢，神经管扩大许多，这可能表明对神经信号传输的需求提高。躯干看起来短而平，并且没有任何愈合的迹象。荐椎保存不佳，第一荐椎显现出特有的扩张性肋骨。原鸟有着长长的骨质尾巴，与始祖鸟相似，末端没有发育的尾综骨。尾椎是双凹型的，并与整个脊柱一样也保持着均匀的长度，但后部越来越细。末端尾椎极细，呈脆弱的杆状。由于没有椎骨关节突，关节也没有移动性，它们可能共同作为一个僵硬的整体，以控制飞行期间的倾斜度。

图5.2 得克萨斯原鸟；颅骨合成复原，与正模标本-TTU P 9200大小一致。A.左视图。B.背视图。C.腹视图。D.头部后视图（查特吉，1997后）。缩写：a，隅骨；ams，前上颌窦；aof，眶前孔；ar，关节骨；bo，基枕骨；bpt，基翼突；bs，基蝶骨；cca，脑颈动脉孔；ch，后鼻孔；cp，剪状突；ctr，尾侧鼓室隐窝；d，齿骨；dtr，背侧鼓室隐窝；en，外鼻孔；eo，外枕骨；eov，枕外静脉孔；ep，上耳骨；f，额骨；fm，枕骨大孔；fo，卵圆窗；fpr，假圆窗；j，颧骨；l，泪骨；lef，耳咽侧孔；ltf，颞下开口；m，上颌骨；met，metotic支柱；mf，下颌孔；n，鼻；oa，枕动脉孔；opr，眶突；or，眼眶；p，颅顶骨；pbn，肩胛旁切口；pl，上颚；pm，前颌骨；pms，后上颌窦；pop，眶后突；popr，副枕突；pr，前耳骨；ps，副蝶骨；pt，翼骨；ptf，颞后开口；q，方骨；qj，方轭骨；rp，后关节突；rtr，喙上鼓室隐窝；sa，上隅骨；sc，窦管；sma，蝶窦动脉孔；soc，上枕骨；sq，鳞骨；utf，颞上开口；v，犁骨；vef，前咽鼓管孔；zp，颧突；罗马数字表示脑神经孔。

图5.3 得克萨斯原鸟；脑壳和颅腔合成复原，与正模标本大小一致（查特吉，1997后）。A.左视图。B.颅骨视图。C.从颅腔对大脑的复原，侧视图（查特吉，1997）。缩写：aps，副蝶骨；bo，基枕骨；bpt，基翼突；c，耳蜗管；cca，脑颈动脉孔；cl，小脑；clf，小脑窝；cp，剪状突；crh，大脑半球；ctr，尾侧鼓室隐窝；cvc，尾部垂直管；dtr，背侧鼓室隐窝；eoa，枕外静脉孔；ep，上耳骨；euf，咽鼓管孔；fl，绒球脑叶；flr，绒球隐窝；fm，枕骨大孔；fpr，假圆窗；hc，水平管；ic，颈内动脉孔；lef，外侧咽鼓管；ls，侧蝶骨；met，metotic 支柱；oa，枕动脉孔；olt，嗅束；opl，视（神经）叶；pbn，副基底切口；popr，枕骨旁突；pr，前耳骨；rtr，喙上鼓室隐窝；rvc，喙上垂直管；sma，蝶上颌动脉孔；soc，上枕骨；va，窝；vef，前咽鼓管孔；wu，wulst；罗马数字表示脑神经孔。

肩胛带

原鸟肩胛带的构造原理与现代鸟类相同，都形成了支柱状喙突，用于上喙突滑轮的三骨管，带有下匙骨的弹簧状叉骨，以及带有龙骨突的胸骨（图5.5A、B）。肩胛骨是一种长而渐细的骨骼，以适应鸟喙骨灵活活动的需求。肩峰附近有一个气囊，肩胛骨在那里与叉骨相连。关节盂向着外上方，这样肱骨可以在背腹侧运动。喙突长且粗壮，同时具有前喙突和顶喙状骨突。胸骨有腹侧龙骨突，用于附着两套飞行肌肉，即胸大肌和喙上肌（图5.5M）。背侧的胸骨盆呈中空，并被几个气孔贯穿。叉骨的形态与鸡的非常相似，具有巨大的下匙骨。它充当两个肩胛带之间的弹簧，促进飞行过程中锁骨囊的膨胀和收缩（詹金斯等，1988）。

图5.4 得克萨斯原鸟；脊柱与副模标本——TTU P 9201大小一致（查特吉，1997后）。A、B.atlas椎间体的前后视图。C～E.轴的前、侧、后视图。F～J.第三颈椎的前、侧、后、背、腹视图；注意鞍型中枢和椎体下突。K～N.第四颈椎的前、侧、后、腹视图。O.第九颈椎的横截面显示其中心是中空的。P.第九、第十、第十一颈椎的侧视图。Q.第十颈椎的腹视图。R～T.第一胸椎的头、侧和腹视图。U、V.第一荐椎的头、后视图。W.第四尾椎的侧视图。X.第十三尾椎的侧视图。Y.第四尾椎的腹视图。Z.第二十尾椎的侧视图（查特吉，1997后）。缩写：dp，椎骨横突关节；fa ac，枕髁小面；fa od，齿状突小面；hyp，椎体下突；nsp，神经棘；od，齿状突；pp，椎体横突；poz，脊椎关节后突；prz，椎骨上关节突；sr，荐肋；vk，腹侧龙骨突。

翅膀

原鸟和现存鸟类一样，有两种独立的运动模式，前肢用于飞行，后肢用于行走。旋转腕关节的发育表明，原鸟是一种二足动物，在陆地上运动时前肢的移动会受到限制。前肢在肘关节和腕关节处形成了一个连接系统，如此一来就变成了可以折叠的翅膀。原鸟的肱骨（图5.5C～H）有明显的鸟翼类特征。它是一种强壮的管状骨头，两个扩展的末梢位于同一平面内。近端有明显的凸起，可以放入关节盂内。在前侧，韧带凹陷发生在头下方，以便附着喙上肌。在背面更远处，三角肌嵴扩大，有类似脊的突起嵌入胸大肌。在腹侧，二头嵴——三叠纪鸟类中异常先进的特征——发育不良。背侧和腹侧的结节都在近端接触，与现代鸟类相比，它们相对较低。腹结节下有一个浅气窝，但没有形成气腔。在这里，头部通过凹槽与腹结节分离。羽轴长而中空，前方扁平。末梢扩张分别显现出两个明显的不对称桡骨髁和尺骨髁。背侧或桡骨髁更大、更明显，延伸并平行于骨轴。腹侧或尺骨髁几乎呈球形，并延续到后表面，其边缘处有较深的鹰嘴窝。末端背侧和腹侧边缘的内外上踝都发育良好。

原鸟的桡骨是比尺骨更细的直圆柱形骨。其近端显示有连接肱骨的凹面，末梢扩张以连接桡腕骨。尺骨是近端具有鹰嘴突的弯曲骨。骨轴受损，有许多类似于羽茎瘤的微小凸起（图5.5I），但具体是什么还不确定。末梢稍微扩张，进入滑车表面，并在背侧边缘显示有微微的半月形脊，以便与尺腕骨连接。

原鸟的手部保存完好，有4块独立的腕骨和4块掌骨，没有愈合在一起（图5.5J）。鸟类胚胎中也存在4块掌骨，但在成鸟中，前3块掌骨与2块腕骨末梢愈合，形成腕掌骨，而第4块掌骨消失。

原鸟的腕关节完好无损。桡腕骨轮廓为卵形，比尺腕骨大得多，近端有用于支持桡骨的独特小面，远端有用于支持末梢第2腕骨的滚动表面。尺腕骨是小的圆盘，位于尺骨和末梢第2腕骨之间。最小的腕骨接近第3掌骨，称为末梢第3腕骨。末梢第2腕骨是最大的腕骨部分，有良好发育的关节表面，近处有滑轮状的沟槽，即腕骨滑车，它的宽度有所延伸，以形成旋转关节。与手盗龙类兽脚类不同的是，远侧的半月骨有一个臼，可以接收第2掌骨，这与孔子鸟腕骨末梢类似。手部有3根功能性手指，有第4掌骨的痕迹。第1掌骨有凹陷的伸肌突，第2掌骨是掌骨中最强壮、最长的骨头。第3掌骨近端有腹脊，与尺腕骨相互锁定。第2和第3掌骨似乎融合在一起，形成了一个巨大的掌骨间孔。它们带有一系列能够附着初级飞羽的羽茎瘤。大约有7个羽茎瘤交替排列在第2和第3掌骨的背侧面。原鸟的这两块掌骨可能以交替的方式支撑着初级飞羽，而第4掌骨为羽毛的羽轴提供侧向支撑，这一点与现代鸟类不同。第1～3掌骨保留了手指和末端爪，指式为2-3-4-0-x。

骨盆带

原鸟的骨盆显示了许多在中生代鸟类中没有发现的衍生特征：（1）坐骨旋转，平行于髂骨，且末梢愈合以封闭髂坐骨孔；（2）坐骨和耻骨腹侧分开，无任何联合处；（3）有一个肾窝；（4）髂骨的坐骨较短，且还在缩短；（5）耻骨相对较短，没有任何末梢扩张迹象，或“脚”。

原鸟的髂骨扩张成一块宽大、外倾的骨头，具有长的前髋臼突和后髋臼突，一些窃蛋龙类也是如此。前髋臼突被钩住并带有突出的腹突，以附着股骨的牵引肌（图5.6A～C）。后伸型骨盆和髋臼前突伸长与股骨水平连接。髋臼非常浅，呈圆形，完全穿孔以接受股骨内弯的一端。髂骨的内侧面极其复杂，在髋臼前部区域有肾窝以容纳肾脏，肾窝中间边缘有髂坐骨横肋，以加强髂坐骨板，这和一些现代鸟类一样。肾窝是鸟类的一大特征。

图5.5 得克萨斯原鸟；肩胛带和前肢的合成复原，与正模标本大小一致（查特吉，1997后）。A、B.肩胛带的前、侧视图。C～H.右肱骨的背、前、后、腹、近、远视图。I.右桡骨和尺骨的背视图。J.右手的背视图。K.掌骨轮廓显示，羽茎瘤是用于附着初级飞羽的。L.第三掌骨的后视图显示，它用其腹脊与尺腕骨相连。M.肩胛带和延伸翅膀的前视图展示了飞行肌肉的动作（查特吉，1995）。缩写：acr，顶喙状骨；ap，尖端；bc，肱二头肌脊；bd，臂凹陷；bt，二头肌结节；cg，主凹槽；co，喙突；dc，腕骨远端；doc，前髁；dot，背结节；dpc，三角嵴；ect，外上髁；ent，内上髁；fu，叉骨；gl，关节窝；h，头；hu，肱部；huct，肱骨小叶；hypo，下匙骨；iml，肌间椎板；k，龙骨突；kap，龙骨突尖；ld，韧带凹陷；mc，掌骨；of，鹰嘴窝；olp，鹰嘴突；PEC，胸肌；pf，气窝；pn，气孔；qk，羽茎瘤；ra，桡骨；rad，桡腕骨；sc，肩胛骨；str，半月脊；st，胸骨；stb，胸骨盆；SUC，喙突上肌；trc，三骨管；ul，尺骨；uln，尺腕骨；vec，中央髁；vr，腹脊；罗马数字表示手指。

原鸟的坐骨是一片狭窄的骨板，向后与髂骨愈合，愈合线在侧面可见，但此愈合被髂坐骨横肋掩盖。在近端，骨骼在髋臼周围分叉，耻骨突是一个窄柱，而坐骨突大而粗壮，带有一个小小的反转节突。耻骨突下方是坐骨突。

原鸟耻骨的长度约等于髂骨，但比坐骨长得多、细得多。它向下和向后突出，与水平线成45°，并通过三角形间隙与坐骨轴分开。在现代鸟类中，耻骨位于坐骨的一侧，并与坐骨突连接，以封闭坐骨孔。耻骨近端扩张，并分化为髋臼周围大的髂骨突和窄的坐骨突。髋臼附近的耻骨上有一个栉状突，这是栖肌的源头。骨轴长而窄，没有任何末梢扩张或联合处，这与始祖鸟的情况不同。

后肢

与许多中生代鸟类一样，原鸟的后肢形态处于非鸟翼类兽脚类和现代鸟类之间的状态。股骨是轻微头尾向弯曲的圆柱形骨。头部轮廓呈椭圆形，明显凸起，正好嵌入髋臼。大转子发育不良，并接触髋臼上的反转子。在大转子处，突出的闭孔脊向远侧弯曲，作为骨轴尾侧方向上倾斜不平的脊。奥斯特罗姆（1976a）发现，奔龙和始祖鸟身上的后转子也出现在原鸟身上，上面有肌肉疤痕，它出现在大转子下方。与现代鸟类不同的是，原鸟的小转子原本就存在。它作为一个锥形凸位于头部下方的颅面，并通过一个突出的隔板从骨轴上分离。薄壁状的骨轴是中空的，横截面为椭圆形。在远端处，股骨伸向内外髁以与胫骨连接。外髁非常明显，通过腓骨沟与腓骨髁分离。末梢被两个营养孔刺穿，一个在腘窝处，另一个在屈肌附着处。我在现代鸟类的几个物种中观察到了这些孔。

原鸟的胫骨近端特征属于鸟翼类，侧向胫脊和顶侧胫脊发育较好（图5.6J～K）。顶侧胫脊是始祖鸟没有的一种鸟翼类特征。腓骨脊附着在侧向胫脊之后。末梢稍微膨大，又凹陷，以适于距骨上突。与现代鸟类不同的是，原鸟的胫骨没有与跗骨近端愈合，形成胫跗骨。

原鸟的腓骨是一条与胫骨长度大致相等的细长杆，它没有愈合或缩减。一些中生代鸟类，如始祖鸟和中国鸟有着类似的原始腓骨。近端是匙形的，与胫骨的腓骨脊紧密贴合。骨轴内缘有罕见的胫骨脊，这条脊紧紧包裹着胫骨。末端是椭圆的，正好与跟骨窝相适应。

原鸟的足部呈异趾状，后趾巨大，与其他趾相对（图5.6O）。第1跖骨萎缩成夹板状，与第2跖骨末梢相连。位置位于第2跖骨下侧，这清楚地表明其抓握脚的形成。中间（第2到第4）跖骨粗壮、延长，近端紧密贴合，前侧第3跖骨近端被第2和第4跖骨占据着。第3跖骨的末梢滑车表面对称，而第2和第4跖骨的滑车表面则是倾斜和分散的。第5跖骨消失了。前4趾末端大而扁平，有着后弯的爪子和发育良好的屈肌结节，这意味着原鸟可以爬行或者在高处栖息（图5.6P、Q）。原鸟显然拥有爬树和用双足行走的能力。

大脑和感觉器官

尽管脊椎动物化石中没有保存软组织，但脑壳包含了各种内部模型，可以揭示大量关于神经感觉器官形态的信息。化石可能为已灭绝脊椎动物的大脑、行为、智力和感官进化模式提供重要的线索。

脊椎动物的大脑是一个极其复杂的器官，经过5亿年的自然选择才形成。我们简单地制作一个颅腔内模就可以看到动物大脑的结构。在鸟类和哺乳动物中，这种颅腔模型还原了大脑的外部形态和大小，因而提供了关于它们行为和智力的重要信息。极少数情况下，自然颅腔模型能够保存在化石中。在系统发育中，制作一些兽脚类的颅腔模型是为了发现大脑是在什么时候，以及为什么扩张的。正如后面内容所述，在兽脚类谱系中，其大脑扩张可能与需要在空间中进行三维定向的树栖适应有关。相比于同时代的陆栖生物，鸟类和灵长类动物拥有相对较大的大脑，这可能与其在三维世界中适应树栖有关。树栖生活方式不仅要求神经感觉专门化，还要求高度的平衡性和稳定性。鸟翼类的脑形成似乎主要是因为小型兽脚类要适应树栖生活。

图5.6 得克萨斯原鸟；骨盆带和后肢的合成复原，与正模标本大小一致（查特吉，1997后）。A～C.右骨盆带的侧、内、前视图。D～I.右股骨的内、前、近、远、后、侧视图。J～L.右胫骨和腓骨的侧、后、近视图。M、N.左距骨-跟骨前、后视图。O.左足前视图。P、Q.第三趾爪的侧、背视图。缩写：acc，前胫脊；ac，髋臼；apa，距骨上突；avp，髂骨前腹突；ca，跟骨；db，凹陷背侧；dt，跗骨末梢；exc，伸肌管；fc，腓骨髁；fg，腓骨沟；fi，腓骨；fic，腓骨嵴；flt，屈肌结节；gt，大转子；h，头；iif，坐骨孔；iim，髂中嵴；iip，髂坐骨横肋；iis，髂坐骨缝线；il，髂骨；ilp，髂突；is，坐骨；isl，坐骨板；isp，坐骨突；itf，髂转子窝；lac，外髁；lcc，外胫脊；lt，小转子；mec，内髁；mt，跖骨；nf，滋养孔；obp，坐骨突；obr，坐骨脊；pa，腘窝；pep，耻骨突；pic，髂后脊；pt，后转子；pu，耻骨；rf，肾窝；rg，髌槽；srf，荐肋小面；sv1，第一荐椎；ti，胫骨；tic，胫骨嵴；tg，腱沟；tro，滑车；trs，转子架；罗马数字表示脚趾。

大脑形态

灭绝脊椎动物的大脑构建有3个信息来源：自然形成的颅腔模型、脑腔的乳胶颅腔模型和脑壳的X射线计算机断层扫描（即虚拟颅腔模型）。我用了乳胶颅腔模型来研究原鸟的大脑形态。它的大脑与现代鸟类一样，几乎完全填满了颅腔，因此，颅腔模型很好地展现了大脑的大小和形状。鸟翼类的大脑从前到后分为3大部分：大脑、视叶和小脑。大脑大而深，水平围绕在眶后形成弧形（图5.3C，图5.7A）。在大脑前方，嗅叶短小，说明嗅觉发育不良。大脑半球随着视觉器官的发育而扩张，侧面边缘有浅窝（图5.7B）。Wulst在背部有小隆起。大脑扩张表明原鸟感觉器官一体化，智力在上升。大脑扩大，使其与小脑背侧接触，从而使视叶向腹侧和侧面移位。巨大的视叶在视觉信息处理中起着重要的作用。小脑在很大程度上与平衡、肌肉协调和姿势有关，这些对飞行动物来说都特别重要。原鸟的小脑相当大，背侧膨胀，位于顶骨和上枕骨之间。大而突出的绒球脑叶从小脑外侧延伸，这一特征可与双足运动联系在一起，因为在双足运动中平衡能力很重要。而在四足恐龙中，小脑绒球通常是没有或极小的。髓质腹侧膨胀进入脑桥，说明大脑与小脑连接，以调解早期鸟类复杂的活动。在小脑下方，髓质在尾部延伸，这也是最后8对（第5～12对）脑神经的起源部位，负责嗅觉和视觉的脑神经位于前部到髓质的位置。

图5.7显示了原始祖龙类到现代鸟类的脑形态的变化过程。在祖龙类中，鳄类（图5.7F）和大多数非鸟翼类恐龙表现出脑形态的原始模式，其中前脑、中脑和后脑窄而细长，串联排列。非鸟翼类手盗龙和翼龙的大脑接近鸟翼类形态，有大脑扩张和视叶侧向移位的情况（图5.7E）。大脑中的空间重排可能表明，为了在三维世界中更好地生存，与视觉敏锐度、平衡感和协调能力有关的神经专门化了。

脑化与智力

脊椎动物的大脑大小有很大差异，这取决于它们的活动、生活方式和智力。像其他器官一样，大脑的大小与动物体型大小有关。例如，大象的大脑几乎是人脑的5倍，但这并不意味着大象比人类更聪明。大脑大小与智力没有绝对关系。我们需要的是一种方法，能估计大脑在身体中占多大比例。

一个多世纪以来，人们已经知道，脑重与体重之间的关系不是线性的，而是有指数的。一个类群中的动物从小到大，脑重比体重的增长要慢得多。爱德华·德林克·科普——19世纪伟大的古生物学家，他发现在谱系进化中，动物的体型在不断增加，而大多数动物脑的扩大仅仅是整个动物体型增大的结果。脑化是大脑相对大小的度量，指的是一种特殊过程，在这个过程中，大脑扩张的速度比身体其余部分的生长速度要快。古神经学的先驱、哈里·杰里森，用颅腔模型详细研究了已灭绝动物的脑化过程。1973年，他在其著作《脑与智力的进化》中综合了他的想法。杰里森设计了一种方法来抵消身体大小的影响，允许在相关类群中对大脑大小进行独立比较。他使用实际脑重与预期脑重的比值来估计脑的相对大小，他称之为脑指数（EQ）。对于爬行动物，尤其是非鸟翼类祖龙类，哈里森认为其脑指数为

EQ=脑重/0.005×（体重）0.66

而高大的脊椎动物（鸟类和哺乳动物），估计脑指数的方法是

EQ=脑重/0.12×（体重）0.66

图5.7 比较鳄鱼（F）、非鸟翼类兽脚类（E）和鸟类（A～D）的脑形态，这些大脑化石是从颅腔中重现的（查特吉，1997后）。A、B.原鸟；注意巨大的大脑半球、wulst和小脑下方的窝的发育，以及视叶在腹侧和侧向上的移位，如鸟类一样；嗅叶明显减小。C.始祖鸟。D.鸽子。E.伤齿龙。F.鳄类。注意比起鳄类，伤齿龙和鸟类的大脑大大扩大、视叶重新排列。缩写：cl，小脑；crh，大脑半球；fl，绒球脑叶；olt，嗅束；opl，视（神经）叶；va，窝；罗马数字表示脑神经孔。

为了确定已灭绝脊椎动物的脑指数，必须估计脑的大小和身体的大小。脑的大小是由颅腔体积所决定的，而身体的大小则是基于骨骼重建模型推断出来的。我使用杰里森的方法，估算了一些选定的翼龙类、非鸟翼类恐龙和鸟类的脑指数。得出的数据如图5.8A所示，我把这些数据添加到了杰里森为现存的爬行动物与鸟类绘制的“脑与身体对比图”中。对原鸟大脑和身体大小的估计得出了其脑的相对大小，此数值在鸟翼类的水平内，且明显高于爬行动物的水平。翼龙类脑的相对大小数值处于爬行动物的水平。翼龙类、非鸟翼类兽脚类和鸟类的脑指数对比也在图5.8B中以图表的形式展示了出来。估计原鸟的脑指数为0.41，始祖鸟为0.34。早期鸟类的脑指数在现存鸟类的较小范围内，但在非鸟翼类兽脚类和翼龙类的范围之外。在鸟类的进化过程中，随着大脑和小脑的扩大，脑的大小也大大增加，并变得更加复杂。

我计算了许多现存鸟类的脑指数（图5.8B）。较小鸟类（体重＜100g）的脑指数一般比较大鸟类的脑指数更大，大约等于1。在我的调查中，乌鸦智力非凡，其脑指数接近1.6。乌鸦的大脑，尤其是前脑，比其他鸟类的大脑要大得多，这通常被归功于它们的认知能力和智力。它们的社交活动能力和工具制作能力与猿相当。另一方面，鸵鸟就没那么聪明，大脑相对较小，脑指数最低，只有0.15。大多数非鸟翼类陆栖恐龙的大脑大小没有鳄类的大。一些非鸟翼类手盗龙，如伤齿龙，脑指数为0.25，表明其大脑开始扩大。类似的脑扩张也发生在其他小型中国手盗龙类身上，但我没有任何脑指数数据予以佐证。

树栖生态与脑扩张

早期鸟类，如原鸟和始祖鸟，似乎具有比翼龙类和非鸟翼类陆栖恐龙更大的脑。是什么选择压力导致了早期鸟类惊人的颅部扩张呢？杰里森推测，从爬行动物进化到鸟类，是因为它们进入了一个新的适应区——复杂的三维树栖生态。他注意到，虽然鸟类和翼龙类都具有飞行能力，这需要平衡感与协调能力，但翼龙类的大脑大小仍然与爬行类动物的相当，而鸟类大脑的脑化程度更高。从这一观察中他发现，飞行本身不会给鸟翼类大脑扩张施加选择压力。两种不同空中脊椎动物的脑化程度可能与它们不同的适应方式有关。

翼龙类习惯性地飞过浅海区域，以鱼类和其他滑体动物为食。它们霸占着靠近海岸的悬崖，活动仅限于二维世界——垂直的悬崖或是水平的广阔水域。翼龙类的低脑指数值可能与它们所适应的二维世界有关，这对大脑神经的要求不高。

相反，早期鸟类，如原鸟和始祖鸟，栖息于林地中，几乎与树栖灵长类动物一样，处于三维世界中。在这样的环境中判断距离更为复杂。不同高度树木的树叶、树枝及其他枝叶混杂在一起，给处理复杂三维视听信息的大脑施加了巨大的选择压力。这些早期鸟类越来越依赖于视觉和听觉，嗅觉能力减弱。生活在树上将促进立体视觉和敏锐听觉的发展，也会提升其在三维空间中定向的能力。因此，杰里森认为，在林地生态环境中，视觉和听觉的进化是早期鸟类大脑突然增大的关键因素。

但是为什么早期鸟类需要首先适应树栖生活呢？可能有几个原因。首先，树栖环境更安全，可避免同时期陆栖爬行动物的伤害。其次，树木可以为早期飞行提供一个起飞台。最后，大型飞行昆虫是还未开发的一种动物蛋白源，这可能是早期鸟类选择树栖和空中飞行的另一种动因。

杰里森认为，大脑大小和智力之间存在着普遍的对应关系。智力是一个物种特有的精神敏锐度和理解能力。它的非物质性和物理实在性让它变得很难研究。大脑只是处理智力的器官。智力可能意味着适应新环境的能力、学习能力和创造感性世界的能力。智力与可研究、可测量的互动行为的复杂性有关。研究恐龙大脑的吉姆·霍普森（1980）认为，大脑大小可能与日常活动和体温调节有关。例如，即便以爬行动物的标准来衡量，大多数非鸟翼类恐龙的大脑也相对较小，而且大脑的活跃程度也比现存恒温动物的低。另一方面，非鸟翼类虚骨龙的大脑很大，它们适于奔跑且十分敏感，意味着其在活动时有较高的调节体温的能力。霍普森发现高脑指数值和恒温性之间存在相关性。脑指数值接近0.4的原鸟，在新陈代谢上可能跟某些现存鸟类一样活跃。

眼睛

原鸟的眼眶大而深邃，左右两洞几乎相互接触。巨大的眼眶大约是颅骨长度的三分之一，这清楚地说明原鸟有一个巨大的眼球，直径大约20mm，这将提供更大更清晰的视界（图5.2A）。它有一个突出的后垂直壁以支撑大大的眼睛。原鸟和大多数现存鸟类一样，是一种视觉导向动物，不仅眼睛大，而且视叶发育良好，因为飞行动物需要较高的分辨力以更好地感知运动的物体，避免发生碰撞。

沃尔斯（1963）已经讨论了捕食习惯（捕食者和猎物物种）和鸟翼类眼睛在颅骨位置之间的相关性。鹰和猫头鹰等捕食性鸟类，眼眶在正面，双目视力极好。另一方面，其眼眶横向生长，以获得最宽的视野，并应对即将面临的危险。原鸟的眼眶在正面有一个巨大的重叠面（图5.9A）。鼻子大大变窄，以拥有良好的视力。澳大利亚神经科学家约翰·佩蒂格鲁，主要研究现存鸟类前脑区域的视觉wulst的位置和作用（佩蒂格鲁，1979；佩蒂格鲁和弗洛斯特，1985）。猫头鹰的wulst高度发达，带有三叉神经隆起，这可能说明其立体视觉高度精确，双眼感知力强。原鸟的wulst区域有隆起趋势（图5.7B），眼睛的前额位置和wulst的膨胀发育，可能表明原鸟已经具备了立体视觉（图5.9B）。立体视觉将为其提供判断距离的能力，以帮助其更准确地锁定猎物所在位置。佩蒂格鲁还注意到，在现代鸟类中，沟下槽相对于嗅球的位置是可变的，这可能与摄食方式和视力的差异有关。原鸟的wulst接近嗅球，接近现代的鸟类，如珩科鸟（麦鸡属）和食蜂鸟（蜂虎属），没有任何三叉神经扩张。这种脑形态表明，其捕食是通过视觉而非探测来进行的。

耳

原鸟不仅提升了视觉能力，也提升了听觉能力，以弥补嗅觉的缺失。耳囊很大，内部进化出了细长的耳蜗，这是内耳的一部分，鸟类具有了敏锐的听觉。如前所述，原鸟的中耳区域构造与非鸟翼类相似。它有两个孔，卵圆窗在前，连接镫骨，假圆窗在后（图5.3A）。从鼓室到咽喉的骨质咽鼓管有助于平衡鼓膜两侧的气压。中耳区大部分充气，可以看到前侧、背侧和尾侧鼓室隐窝（图5.9C）。前侧鼓室隐窝与对侧相连，这一特征归因于鸟类的声音定位机制。鼓室隐窝可能增加了中耳的灵敏度，用于检测低频声音。

从骨迷路和耳蜗隐窝上可以重建原鸟的内耳（图5.9D）。在脑室内侧表面，深深的绒球隐窝是明确泪小管系统方向的重要标志。围绕绒球隐窝的充气骨管表明了前部垂直半圆管的大小和位置。这是迷路中最长的部分。另外两个半圆管是后垂直管和水平管，分别位于耳前和耳后（图5.9D）。

鸟类的听觉能力受限于蜗管顶端突起的部分，它拉伸形成一个骨管状的耳蜗隐窝。原鸟的耳蜗隐窝发育良好，位于耳前和耳后下端（图5.9C）。细长的耳蜗表明原鸟的听觉接收能力增强，对声音频率的辨别力也提高了。在现代两栖动物（青蛙）、爬行动物（鳄鱼、壁虎）和鸟类中发现，敏锐的听觉与发声有关。原鸟很可能可以发声，可以听到自己的声音以进行交流。

颅骨运动

鸟类颅骨和非鸟翼类兽脚类，如奔龙类颅骨的主要区别在于颞区与颅骨运动发育方面（见第15章）。奔龙类有完整的双孔型拱（图5.10A）。鸟类中，3个围绕颞下开口（背侧、腹侧和尾部条）的双孔型拱消失，使得方骨呈链状（图5.10B）。颅骨运动使鸟类上颚能够相对于脑壳移动。在现代鸟类中，两种主要的运动模式与弯曲的背线位置和鼻腔开口有关。在Prokinesis（上颚活动的一种形式）中，弯曲发生在横跨额鼻铰链的一条横轴上，所以整个上颌作为一个整体进行运动。prokinesis与全鼻型鼻孔有关（开口后部轮廓相当圆），这使得上颌不可能变形（图5.9B）。在rhynchokinesis（上颚活动的一种形式）中，上颌背屈区前移，使得喙部可以移动。背条上铰链的位置、数量和范围代表了不同形式的Rhynchokinesis。rhynchokinesis与鼻裂有关（开口后缘形成深缝）（图5.10C）。prokinesis是一种原始适应，而rhynchokinesis是一种衍生特征。

图5.8 A.脑：身体图是可以画出的最小复杂多边形，把代表大脑大小和身体大小的点围起来（查特吉，1997后）。点1、2代表的是早期鸟类，点3、8、9代表非鸟翼类兽脚类，点4、5、6、7代表翼龙类。1，原鸟；2，始祖鸟；3，伤齿龙；4，翼手龙；5，喙嘴龙；6，掘颌龙；7，无齿翼龙；8，异龙；9，暴龙。早期鸟类和伤齿龙大脑大小与身体大小之比都在鸟翼类多边形内，说明大脑都大大扩大，翼龙类和大多数非鸟翼类恐龙的比值在爬行类范围中。B.翼龙类、兽脚类和鸟类的脑指数。除了虚骨龙类如伤齿龙以外，恐龙类和翼龙类的大脑一般都很小，在爬行类的范围中。始祖鸟和原鸟的脑指数值在现存鸟类的较小范围中，鸵鸟的脑指数值位于底部。右侧栏显示在个体发育期间，体重与脑指数值呈负相关，动物越小，其脑的相对大小越大。

图5.9 原鸟感觉器官的重现（查特吉，1997后）。A.原鸟颅骨复原，其前视图显示眼眶的前方位置和立体视野。B.原鸟头部生命重现，两只眼睛面向前方，原鸟展示出强烈的立体视觉适应，与现代夜间猎食鸟类一样。C.脑室右侧内视图，显示了绒球隐窝、用于前垂直管的C形骨管，以及长管状耳蜗隐窝。D.原鸟内耳重现。缩写：arv，前垂直管壶腹；c，耳蜗；cvc，后垂直管；hc，水平管；rvc，前垂直管；s，球囊；u，小囊；罗马数字表示脑神经孔；其余缩写见图5.4、图5.5。

方骨的运动带动颅骨运动。在鸟类中，方骨相对于脑壳可以向不同方向移动。链状方骨可向前或向后摆动，而Opisthostyly方骨只能在静止时移动后部（图5.11A、B），Parastyly方骨可横向移动（查特吉，1991）。

图5.10 呈链接型，鸟类颞区和颅骨运动的演变（查特吉，1997后）。A.如奔龙之类的前鸟类双孔型中，颞下开口由4个骨条（前、背、后、腹侧）构成，形成锁定装置，因此，方骨不能前移。B.具有全鼻型鼻孔的Prokinetic鸟类通过前侧（眶后骨-颧骨）、背侧（眶后骨-鳞骨）和后侧（鳞骨-方轭骨）骨条的丧失而获得链接型和颅骨运动，这样方骨就能移动，并能在上颌前移时抬高它。C.牙齿从前颌骨条脱落，裂鼻型鼻孔发育，在背侧骨条的筛骨中向前延伸，之后Rhynchokinesis得到进化。实心指针表示颅面铰链，空心指针表示Rhynchokinesis中背侧骨条的另外弯曲轴。

在原鸟身上，我们看到了颅骨运动形式的开端。与现代鸟类一样，原鸟失去了颞下开口的前部、背部与尾部拱，失去了外翼状骨，使得颧骨条、方骨和翼骨可以活动（图5.11C、D）。泪骨的腹侧末梢与颧骨条形成了滑动关节。方轭骨与翼骨的方骨支与方骨的接触都很小，以增强移动性。这些关节形成铰链接合，以限制方骨末端。原鸟的眶突是一种有效支撑方骨牵引肌的杠杆臂。方骨的球形头部与鳞骨的凹槽形成球窝接头，这样方骨就可以在任意方向自由摆动。

与现代鸟类一样，原鸟在颅骨的每一侧都有4个功能单元和4个主要关节（图5.13E）。功能单元为（1）上颌，（2）颧骨条+翼骨-腭骨条，（3）方骨，（4）脑壳。这4个单元在4个关节上形成一个4骨条曲柄链。这些柔性关节为（1）方骨头-鳞骨；（2）方骨-方轭骨；（3）方骨-翼骨；（4）额骨-鼻骨。如果脑壳保持不动，方骨向前摆动，则上颌在额骨-鼻骨处抬高。上颌是用于获取食物的移动单元，而脑壳是用于固定神经感觉器官的固定单元。这两个单元通过各种方式结合在一起。方骨是垂直的连接杆和主曲柄装置。它的头部在鳞骨的下表面处形成支点，并在其脚部前后移动，以便通过两处水平连接点将力传递到喙上（图5.11E）。颧骨条形成外侧连接点，翼骨-腭骨条作为中间连接点。方骨由关节接头灵活地连接到其末端两侧的这些水平连接点上。因为颧骨条和翼骨-腭骨条作为上颌和方骨之间的推杆，具有相似的机械功能，它们被认为是简化模型的单一连接。上颌的运动可以通过3种柔性或弯曲区域来实现。背侧弯区位于鼻骨和额骨之间，侧弯区位于上颌和颧骨之间，腭弯区位于在犁骨-腭骨接触处。现代鸟类，随着颅骨的愈合，弯曲区变得非常薄且柔韧。在原鸟中，这些区域则通过薄而灵活的关节连接（查特吉，1991）。原鸟似乎已经形成了一种原始的颅骨运动方式。

原鸟的两对肌肉共同作用以抬高上颌并压低下颌（图5.11C、D）。方骨的眶突作为此处肌肉的杠杆臂。肌肉的作用是向前拉动方骨，当方骨末端向前移动时，这个力被传给颧骨条，它反过来又推动上颌向前。由于上颌附着在弯曲区上，所以向前推动的颧骨条使上颌向后部旋转。博克（2003）赞同原鸟已经形成了一种原始的鸟翼类颅骨运动方式这一观点。

鸟类颅骨运动中增加了嘴巴的张口，从而可以大量摄取食物，还可以对口腔中的食物进行复杂的操作。由于存在鳞骨-方轭骨条这种链接型阻碍器官，因此Prokinesis在非鸟翼类恐龙中是不可能存在的（图5.10A）。在鸟类中，当颚闭合时，进一步的Opisthostylic方骨运动会产生一个楔形开口向后张开，从而防止食物掉落。这种Opisthostylic方骨运动还允许上下颌快速闭合（图5.11D）。opisthostyly是一种原始特征，形成于小型非鸟翼类兽脚类中，如角鼻龙下目和虚骨龙类，可以帮其更有效地捕获食物并将猎物推向喉咙，吞咽十去（图5.11A、B）。在一些鸟类中，当颚下垂时，方骨侧向移动，这反过来使下颌后部侧向移动。下颚的横向扩张增加了喉咙的直径，这有助于吞咽大块食物。在大型兽脚类（即异龙类和暴龙类）中普遍存在Parastyly，其中下颌外侧沿齿骨和后齿骨之间的垂直柔性关节伸展。第15章讨论了鸟类颅骨运动的演化。

生活方式

根据可用骨架重现出来的成年原鸟是一种瘦小的鸟，大约是雉鸡（雉属）般大小，有一条长的骨质尾巴（图5.12）。颅骨附着在细长的“S”形颈上。躯干很短，腰部健壮，四肢很适合运动。总长估计有60cm，与始祖鸟索伦霍芬标本相差无几。原鸟像捕食性鸟类一样，比较强壮。它的重量大约是600g，与始祖鸟大小相当。

原鸟生活在得克萨斯州热带地区，主要是在树上。根据颚尖上的食肉齿判断，它可能是一种食肉性鸟类。上颌有3颗小牙齿，在齿槽中有2颗小牙，下颌后部是无牙颌。大脑变得比同时代恐龙的大脑更大、更精细。颅骨的突出特点是巨大的眼眶移到了前面（图5.6B）。眼睛在骨窝中，与大脑分开。最早的鸟类可能是小型的夜间动物，夜晚出没以避免与白天活动的同时代爬行动物有直接互动。为了在危险的森林世界中找到食物，它们进化出锐利的眼睛而非敏锐的鼻子。在执行这些任务的过程中，鞍形颈椎允许头部在大范围内运动。颚部可通过kineticism增大嘴巴的张开度，从而可以大量摄取食物。原鸟听觉敏锐，在很难看清楚的林地和森林环境中，声音可能是一种有效的互动方式。原鸟的爪子形态表明它可以爬树。树对于早期鸟类来说有多种用途，可以作为其避难所、藏身处、筑巢地或休息场所。原鸟和现代鸟类一样，可能生活在一个复杂环境中，有时需要花时间在地上觅食，但也会在树上狩猎、睡觉和筑巢。

与现代鸟类一样，原鸟有两种独立的、专门的运动方式：前肢用于飞行，后肢用于行走。原鸟是一种有稳固双足的动物，前肢在支撑体重方面没有任何作用。非鸟翼类兽脚类用两腿保持适当平衡以支撑身体和运动，这是一个重大创举。许多双足特征在早期鸟类中一直存在。例如，髋关节适于直立姿势，带有髋臼穿孔和完全翻转的末端。后肢纤细而结实，适于行走，后肢末梢变得比近端长，这样可以迈开脚步，提高速度。跖骨伸长并紧密贴合在一起。跗中踝关节表明它是趾行动物。原鸟靠着它的脚趾行走，用脚后跟和踝骨脱离地面。第5趾缺失，反向后趾形成支撑，以支撑趾行足部。

图5.11 鸟类颅骨运动的进化（查特吉，1997后）。A、B.在手盗龙类奔龙中，方骨头已经形成了一个有鳞骨的球窝关节。方骨不能向前移动，因为其前方鳞骨-方轭骨条的阻断作用，会阻止方骨呈链接型。然而，结合的方轭骨-方骨可以向后移动（opisthostyly），这反过来可以允许下颌在咬合期间相对于颅骨后移，在捕获猎物时，颚部的这种向后运动将有助于将肉切片并送到喉咙，准备吞咽。C.在原鸟中，随着双孔型拱（即眼眶与两个颞部开口汇合）的获得，方骨前的鳞骨-方轭骨条被消除，方轭骨与方骨之间形成了一个枢接。方骨成为链接型，可以向前后移动。D.在下颌降肌收缩时，方骨脚前移，这使上颌向后旋转。上颌的抬高和下颌的降低是由眶后韧带耦合而来的（博克，1964）。E.基于4骨条曲柄机制，对原鸟颅骨Prokinesis的功能性解释。颅骨每一侧都有4个功能单元和4个主要关节。脑壳是固定单元。当下颌压低时，方骨向前摆动，上颌抬高。颅骨运动使嘴部可以更大地张开，有助于摄入大块食物。

骨盆带面积增加，耻骨向后旋转，以及尾部缩小表明，与奔龙的结构相比，早期鸟类有细微变化。骨盆和尾部重新组织的主要作用是将重心前移。在非鸟翼类兽脚类动物中，股骨在髋关节上来回旋转的程度相当大，用于推进身体前进。原鸟腿骨保持“Z”形结构，与现代鸟类一样。在这个姿势中，股骨保持水平，其末梢轻微上下移动。主要功能性运动转移到膝关节，胫骨向前后摆动。一些骨学特征可以证实原鸟的这种新姿势。髂骨的前髋臼突前侧伸长，为髂胫前肌的附着提供了很大的面积，这种肌肉能使股骨在水平位置上伸出。随着髂骨前侧延长，耻骨在股骨牵引中的作用减小，可以向后旋转。主股骨牵引肌、尾股长肌大大减少，这反映在第4转节消失和尾部变短中（盖特西，1990）。尾巴是奔龙类的一个重要平衡器官，在原鸟中却大大缩短。为了平衡长尾，原鸟的耻骨向后旋转，这样沉重的内脏可以后移至骨盆下和腿上。坐骨和耻骨在腹侧开放，为内脏腾出空间。随着股骨姿势接近水平，身体重心移到股骨末梢附近。胫骨在原鸟的移动中起着重要作用，膝关节比髋关节运动量更大。原鸟胫脊前后侧的发育可能反映了它们在膝关节运动中的重要作用。

图5.12 得克萨斯原鸟的骨骼复原（查特吉，1997后）。加上长骨质尾巴，成年原鸟有60cm长，约雉鸡（雉属）大小。

原鸟的小体型为飞行提供了有利的条件，它们可以以较小的翅膀和更低的速度在空中飞行。原鸟显示出许多与扑翼飞行有关的衍生特征，而始祖鸟却没有这样的特征。特别重要的是，原鸟有带有龙骨突的胸骨、带有下匙骨的叉骨、支柱状喙突、巨大的飞行肌和喙上肌腱的三骨管（图5.13）。关节盂面对两侧，这样肱骨可以在所有方向上不受限制地运动。肱骨是一种异常强壮的骨骼，有着用于附着飞行肌的隆起和凹陷。飞行中，肘关节和腕关节的连接系统将使整个伸展翼在空中变为一个平面，避免其扭曲。从手部羽茎瘤的形成可以间接推断出羽毛的存在。叉骨和胸骨必须容纳巨大的飞行肌。在飞行过程中，柔性叉骨可以作为肩关节之间的弹簧。三骨管的存在表明，喙上肌必须像机翼升降装置那样有效地发挥作用，这样动物才可能从地面起飞。骨盆骨骼的扩大与部分愈合、相对较短的水平股骨，以及跗中踝关节都表明，原鸟的后肢变成了一个起落架。

原鸟的肘关节和腕关节在没有肌肉力量的情况下自动结合，并被限制在一个平面上，就像现代鸟类一样。肘关节和腕关节之间这种复杂的连接系统是鸟翼类翅膀正常运作的中心，不仅可以折叠、展开，还可以在飞行期间将骨骼保持在适当位置。然而，原鸟骨骼还不能达到持续飞行所要求的力度、硬度和强度。里克·巴斯克斯（1992，1994）详细讨论了现代鸟类扑翼飞行过程中复杂的腕关节运动。原鸟的腕骨虽然具有原始形态，但也有一些有趣的现象，这可以为扑翼飞行的早期演化提供线索。如桡腕骨非常明显，将手部锁定在伸展位置。这种机制可防止滑翔或机动过程中手部的仰转。巴斯克斯注意到，现代鸟类的尺腕骨大而复杂，与尺骨和第3掌骨的腹侧脊互联。这种构造防止了下行冲程中手部的过度前旋。原鸟的尺腕骨是一块小的球形骨，与第3掌骨的腹脊相连，但没有现代鸟类中的复杂互联构造。在缓慢、机动飞行中，很难说原鸟中这块小的尺腕骨是否可以防止手部的过度前旋。无论如何，尽管本质上是滑行者，但原鸟的身体构造是用于以缓慢速度进行短距离飞行的。正如始祖鸟一样，原鸟的长尾提供了稳定性，并使它能够控制俯仰和滚转运动。这种动物可能不会过多旋转、攀登或降落，多数时候会保持直线运动。巡航飞行比低速飞行更原始、更不费劲。在白垩纪鸟类中，随着腕部进一步改善、关键关节处骨骼的愈合，以及尾部消失，更复杂的飞行方式进化出来了。

图5.13 早期鸟类的幽灵谱系表明，所有鸟类谱系的共同祖先都追溯到晚三叠世，此观点与原鸟的存在一致。

根据最早的鸟翼类记录，原鸟有镶嵌进化的特征，有原始后肢和手部，但也有高度衍生的颅骨、胸肌带和骨盆带，这些与扇尾亚纲鸟类相当。原鸟各种原始和先进的特征显示，这是主要分支在出现过程中发生的组合式进化的一个例子，其中关键的进化往往在不同的身体单元中以不同的速度发生，而不是同时发生的。恰佩（1996）总结说，现代鸟类飞行器官的演变先于其陆地运动器官的演变。换句话说，前肢的变化在鸟类的早期演化中就已出现，而用于改善陆地运动的许多后肢变化则比较落后。张等（2008）注意到，中国早期鸟类的运动模块也发生了类似的变化，比如衍生的胸肌带和前肢，以及非常原始的后肢和尾巴。换句话说，早期鸟类首先发展出了飞行能力，然后后肢和尾巴的特征才开始变得现代化。

Dockum古生态学

Dockum的沉积物和化石提供了一些环境信息。在三叠纪时期，得克萨斯州位于赤道附近，气候温暖，大部分时候处于潮湿状态，以季风环流为主。碎屑锆石的分布表明，有一条巨大的、密西西比河规模的古河——钦利-Dockum河，主要从得克萨斯州西部流向内华达州东部，由阿马里洛-威奇托的支流补给水源（里格斯等，1996）。随着时间的推移，这条河的大小发生了变化，周围的环境从森林变为林地，散布着湖泊和池塘。

植物化石可以很好地预示过去的气候，但很难看出Dockum沉积物中的植物群所处的气候。古植物学家西德尼·阿什（1972）从同时代的亚利桑那州石化森林中鉴定出了许多植物化石，他也对Dockum群进行过研究。他能识别出一些常见的植物化石，包括3种蕨类植物（环帽蕨、异脉蕨属和格脉蕨）、5种裸子植物（剑叶属、南美杉型木属、Woodworthia、耳羽叶属和Dinophyton），以及一种可能为苏铁类的植物（Sanmiguelia）。针叶树原木如南洋杉型木在Dockum层中很常见，其中一些树高40～50m。Dockum红层中植物化石很稀有，这是因为氧化环境破坏了大部分遗迹。我在绿泥岩相中发现过极少的美丽的叶片印迹、石化木、褐煤层及叶肢介（小型水生甲壳类），这可能代表了池塘沉积物在减少。

根据Dockum植物群的遗迹，阿什认为该地气候温暖潮湿。他认为，Dockum中的蕨类植物和裸子植物，这二者的现存亲缘植物现在主要分布在潮湿的热带地区，而南洋杉型木的大量标本则显示那里水源充足。花粉的聚集表明Dockum环境中存在各种各样的植物群，且气候潮湿。Dockum中有3个不同的植物群：（1）沼泽地带蕨类和苏铁类植物群；（2）低地南洋杉型木森林；（3）山地裸子植物群落。这些植物为其中的食草动物，包括坚蜥类、三棱龙、二齿兽和无齿苏牟龙等，提供了食物和栖息地。

Dockum动物群为我们提供了关于晚三叠世环境的更多线索。当地有着大量的水生动物，如双壳类、叶肢介、鱼类、蒙托龙和植龙，证明存在大型水生物。Dockum生态系统中，脊椎动物有3个主要栖息分区：（1）水域——鱼类、蒙托龙和植龙类生活的河流、湖泊和鱼塘；（2）低地——Brachyopids、喙头龙、原龙类、三棱龙目和有鳞目占据的河流、湖泊和池塘边缘；（3）高地——溪流、河间地之间的地区，由坚蜥目、劳氏鳄、恐龙和兽孔类居住。

在Dockum陆地群落中，两个主要祖龙类群是镶嵌踝类主龙和早期恐龙。恐龙首次出现在三叠纪时还相对较小，比不上镶嵌踝类主龙。一些三叠纪的镶嵌踝类主龙与后来的恐龙表现出惊人的趋同性。例如，坚蜥类有类似于甲龙类的盔甲和肢体结构，而波斯特鳄有类似于兽脚类的体态和食肉性。同样，另一种镶嵌踝类主龙——苏牟龙——的大小、比例和推测活动与鸵鸟恐龙惊人地相似。这些表面的相似性表明，三叠纪镶嵌踝类主龙具有几乎相同的功能需求，从而演化出与后来恐龙类似的结构适应。这些动物生活在茂密的针叶森林中，林下叶层的蕨类植物形成陆地生态系统的基础。当地的食物链从食草动物开始，然后才是一系列大型食肉动物。令人惊讶的是，食物链的顶端是劳氏鳄——波斯特鳄。在Dockum动物群落中，进化和资源的可用性起着重要的调节作用。Dockum环境中食物丰富，各种不同种类的动物可以在一小片区域内共存（查特吉，1985，1992a）。

虽然鸟类和非鸟翼类恐龙在三叠纪后期同时出现，并在中生代共存，但它们采取了不同的策略来探索不同的地域，以获得食物和住所。在陆地环境中非鸟翼类恐龙的体型从大型变为巨型，它们是侏罗纪和白垩纪时期主要的陆地动物。与鸟类不同的是，所有非鸟翼类恐龙都在白垩纪末期的灾难中消失了。由于飞行的需要，鸟类保持较着小体型，并开拓了非鸟翼类恐龙不能到达的生态位。它们在中生代两次大规模灭绝中幸存，并在第三纪中得到大规模的适应性扩散。在现存鸟类中，你可以听到远古得克萨斯恐龙的低语，它在2.25亿年前冒险跨入一个新边界，去征服天际。

关于原鸟的争议

从一开始，原鸟就受到各种质疑。发现一块具有重要意义的化石时，出现这种情况是可以预料的。原鸟比始祖鸟早大约7500万年，并将鸟类起源推回到恐龙时代早期。此外，其标本关节在很大程度上已脱落。如果原鸟确实是一只鸟，那么它在鸟翼类生物学中的意义就非同寻常。它是迄今为止最古老的鸟类，把始祖鸟推下了“第一只鸟”的宝座。原鸟比始祖鸟更具备鸟翼类的特征。目前关于鸟类起源的共识通常是兽脚亚目恐龙假说，它认为鸟类很大程度上属于手盗龙类兽脚类（奥斯特罗姆，1976a；高斯特，1986）。三叠纪鸟类的发现在古生物学中制造了一个永恒的难题——“时间悖论”，因为鸟类的祖先——手盗龙类兽脚类——发现于比原鸟或始祖鸟化石更年轻的岩石中。原鸟的时间地位意味着晚三叠世兽脚类主要进化支在很早就开始分化。在较年轻的沉积物中，手盗龙的化石记录与原鸟不一致（恰佩，1996；威特默，2002）。然而，最近在中国侏罗纪早期禄丰群中发现了最古老的手盗龙兽脚类的确切记录，根据这个发现，原鸟与鸟类祖先之间的时间差距缩小了（赵和徐，1998）。这个发现反驳了非鸟翼类手盗龙化石记录的时间太晚，因此与原鸟无关的说法。最近，在曾经发现了原鸟骨架的波斯特采石场，人们发现了一具小型鸟状的手盗龙骨架，原鸟和手盗龙祖先之间在时间和形态上的差距缩小了。此外，在进化支系统发育中，目前的目标是确定鸟类最近的姐妹群，而不是祖先。

关于原鸟的亲缘问题有着各种看法。大多数批评家质疑原鸟，因为研究材料不完整，对化石某些部分的解释也不能让人认同。他们承认颅骨中的一些骨头（眶后骨缺失及带有眶突的链状方骨）、高度膨胀的脑壳，或鞍形颈椎表现出明显的鸟翼类属性，但其后肢却类似兽脚类，因此他们不认为这种三叠纪动物是一种鸟类（奥斯特罗姆，1991b；威特默，2001，2002；恰佩，1995a，2007）。相反，一些鸟类学家和神经解剖学家支持原鸟是最早的鸟类或“第一只鸟”这一说法（奥尔曼，1999；马丁，1988；塔尔斯坦诺，1991；博克，1998；彼得斯，1994；库罗奇金，1995；斯塔克和里克利夫斯，1998；费杜西亚，2012）。柯里和赵（1993，2244）认为，原鸟的脑壳与白垩纪手盗龙类——伤齿龙——非常相似，它与早期鸟类的祖先在以下方面接近：形成巨大的绒球隐窝、气窝、metotic支柱和迷走神经管的枕骨开口。威特默（2001）也支持这种看法，对进化支的单独分析也支持原鸟与鸟翼类亲缘关系（戴克和索利，1998）。原鸟衍生前肢与原始后肢的组合符合中国早期鸟类运动进化的总体趋势（张等，2008）。恰佩（1996）得出结论，现代鸟类飞行器官的进化先于其陆地运动机制的演变。

具有讽刺意味的是，在古生物学发现中，一旦有新的过渡期化石，无论是第一条鱼、第一个四足动物、第一个爬行动物、第一只鸟、第一个哺乳动物还是第一个人，都会引发各种争议，它们的系统发育地位会在两个相近物种中来回摆动。始祖鸟经受住了许多挑战，先是降级为爬行动物，然后享受了一个多世纪作为鸟翼类的荣耀，最近又被划分为兽脚类，但在鸟翼类中处于边缘地位。

一些批评家认为原鸟化石是一个嵌合体，即不同动物的化石结合，而不是出自一种动物（奥斯特罗姆，1991b；丁格斯和罗，1998）。例如，雷尼斯托（2000）提出了一个初步看法，即原鸟颈椎的侧视图和腹视图可能与意大利镰龙，例如巨爪蜥的类似。然而，他承认巨爪蜥的椎体是前凹的，而原鸟的是鞍形的。另外，巨爪蜥的骨骼是破碎的，大多数特征都很模糊，难以将两者进行比较。我收集了几十种像巨爪蜥一样的脊椎动物，其中没有一个有鞍形椎体。此外，根据埋葬学可知，波斯特采石场的原鸟骨骼并没有与Dockum group中其他脊椎动物的混合，鸟类化石是在一块紧密堆积的泥岩块中发现的，位于实际骨床之上约1m处，原鸟所在的地层实际上并没有任何脊椎动物的痕迹（查特吉，1991）。研究原始标本的叶夫根尼·库罗奇金（1995，49）指出：“这不可能是不同脊椎动物的混合体。”即使嵌合体假说是真的，那么至少有一部分骨骼来自鸟翼类的可能性不会降低（威特默，1991）。同样，沃尔特·博克（1998，808）对原鸟化石进行了研究，他指出：“一个人如果认为这里的标本几乎没有特征是绝对属于鸟翼类的，才应受到批评。”尽管争论激烈，我还是同意这些批评家的意见，除非今后发现了更完好的、有关节的原鸟骨架。因此，它在系统发育中的地位仍然是模糊的。

当我第一次描述原鸟时（查特吉，1991），我提到它的骨骼来自两个采石场：一部分骨架来自加扎县的波斯特采石场（库珀峡谷组），而一些关节脱落的骨架来自克罗斯比县的柯克帕特里克采石场（特髅组）。一些批评家指出，来自Dockum group（地质群）的两个地层的骨架材料可能属于两个不同的类群。然而，根据我的学生杰夫·马茨和比尔·米勒最近的详细测绘，这两个采石场都属于卡尼阶时期的特髅组。

然而，三叠纪鸟类的发现并不意外。一个多世纪以前，耶鲁大学古生物学家奥塞内尔·查利斯·马什（1880）中肯地认为，三个中生代类群，始祖鸟、黄昏鸟和鱼鸟，彼此之间的差异非常大，因此鸟类的进化一定更早，也许发生在三叠纪末期。他预测将会发现带有自由可移动方骨的三叠纪鸟类，这可以填补鸟翼类历史上主要的形态进化空白。原鸟接近马什预测对鸟类祖先结构和大小的预测。同样，鸟类在中国白垩纪早期的大量扩散清楚地表明，它们的祖先应该出现得更早，可能在三叠纪。

几条独立的证据都支持三叠纪鸟类的存在：分子系统发育、足迹、骨组织学和Ghost lineagos（在化石记录中没留下任何痕迹的血统）幽灵谱系。在过去的40年中，分子钟假说为建立进化时间等级与追踪进化支的时间多样性提供了宝贵的工具。这是一种在分子进化领域常用的技术，利用化石和分子变化率推断地质史上两个类群分化的时间。它为鸟类起源的时间提供了新启示。鸟类通常被认为是鳄类动物的现存近亲，因为两者之间存在一些独特的祖龙类特征，如骨化的侧脑室、眶前孔、下颌孔。鸟类和哺乳动物的分化为中生代脊椎动物的其他分子钟提供了一个可靠的校准点。利用线粒体和核基因组，最早的化石显示，鸟翼类和鳄类之间的性状趋异可能发生在约2.4亿年前的早三叠世，稍早于原鸟（扬克和阿兰森，1997；古玛和赫奇斯，1998）。因此，三叠纪鸟类的存在与分子证据一致。

更多证据来自鸟类足迹。在弗吉尼亚州库尔佩珀盆地晚三叠世马纳萨斯砂岩中发现了三趾鸟类的踪迹，这可能是类似原鸟的动物留下的（威姆斯和基梅尔，1993）。这些来自弗吉尼亚州的鸟翼类足迹会把鸟翼类起源推回到原鸟时代。

原鸟的骨组织学特征表明了其与鸟翼类是亲缘关系。Anusuya Chinsamy研究了柯克帕特里克采石场的3块原鸟股骨（TTU P 9271—9373），用于骨组织学研究。她发现原鸟的骨骼微结构与反鸟类类似，并得出结论：

原鸟股骨在形态上结合了具有鸟类外髁、薄壁骨轴的特征，与基干鸟类有明显的组织学相似性。其壁厚约为直径的17%，与（非真鸟类Noneuornithurine）神翼鸟（18.5%）和反鸟类（13.7%）相当。骨微结构基本上由平行的有骨停止生长线纤维骨（LAGs）组成。尽管在一些中生代鸟类中也有大量平行纤维骨沉积，但完全由缓慢生长的平行纤维骨组成的四肢骨骼在鸟翼类和非鸟翼类兽脚类中都是罕见的，迄今为止只在成年反鸟类中有记录。停止生长线存在于反鸟类和其他基干鸟类（非扇尾亚纲鸟类）的致密层中。致密层内没有供血管和结缔组织使用的通道，但像反鸟类一样，TTU P 9373中有扩大的骨细胞陷窝，其中有高度分化的小管。

中生代鸟类化石记录存在较大的空白。我们知道，一个类群的许多成员分布于中生代的不同时期，但在白垩纪早期的热河生物群之前，鸟类化石记录少之又少，那时鸟类的一些进化支——鸟翼类、尾综骨鸟类、反鸟类、今鸟型类——突然出现。热河群中发现的鸟翼类分支所有祖先一定出现在白垩纪早期之前，但仍然缺乏它们的化石。最近在中国中晚侏罗世髫髻山组中发现了几种类似鸟类的化石，如晓廷龙、近鸟龙和曙光鸟，这表明了它们的早期进化情况。尽管缺乏化石，但利用一种叫Ghost lineages的技术可知，从中国晚侏罗世和早白垩世这些似鸟化石中可以推断，鸟类起源可以追溯到更早时期，也许在三叠纪。

Ghost lineages是指一个没有留下化石记录的进化谱系，它的存在是人们从与其密切相关的分支中推断出来的。让我们看一下基干鸟类或鸟翼类的系统发育树，中国早白垩世期间的连续4个分支——鸟翼类、尾综骨鸟类、反鸟类、今鸟型类（图5.13），从原始到衍生的进化情况都在其中。鸟翼类是最基干的类群（它们最先开始进化出分支），所以它们是最古老的。其他三个分支——尾综骨鸟类、反鸟类和今鸟型类——均出现在早白垩世，在侏罗纪中完全没有记录。从系统发育的角度，我们可以推测这些分支可能起源得更早。例如，两个衍生姐妹群——反鸟类和今鸟型类——的共同祖先可能起源于晚侏罗世（根据我们的系统发育假说），但没有化石记载。类似地，尾综骨鸟类和反鸟类姐妹群的共同祖先一定起源得更早，也许在早侏罗世，而两个基干姐妹群，如鸟翼类和尾综骨鸟类的共同祖先一定生活在更早的时期，大约在晚三叠世。早白垩世早期鸟类重叠分支的突然增多反映了化石记录的保存偏差，类似于原鸟的所有基干鸟类的共同祖先一定在晚三叠世时期就存在了。未来的发现可能会填补晚三叠世和侏罗纪期间鸟类早期扩散的这些主要缺口。时间和空间上的化石证据也讲述着鸟类起源的古老故事。如果将所有Ghost lineages按时间排列，早白垩世热河生物群（约1.25亿年前）中生代鸟类所有主要分支的出现，包括鸟翼类、尾综骨鸟类、反鸟类、今鸟型类和扇尾亚纲鸟类，都表明鸟类起源是一件非常古老的事件，至少发生在晚三叠世（图5.13）。

原鸟显示出鸟翼类和更具衍生性鸟类身上的特点，表现得既原始又先进。原鸟有一些明确的鸟翼类特征，包括：（1）颞部结构的avidiapsid，其中眼眶与两个颞部开口汇合；（2）带有眶突的链状方骨；（3）作为单独半月形骨而存在的半月形腕骨，与孔子鸟和现代鸟类胚胎一样，覆盖住了第2掌骨；（4）鞍型颈椎；（5）带有下匙骨的叉骨；（6）独立而灵活的；（7）带有肩喙突的支柱状喙突；（8）带有腹侧龙骨突的胸骨；（9）髂骨上长长的前髂突；（10）髂骨与坐骨愈合，以包裹髂坐骨孔和肾窝。原鸟比热河鸟更先进，后者现在被认为是鸟翼类的基干成员。其古老和衍生形态表明，与热河鸟相比，原鸟和尾综骨鸟类有着更密切的关系。原鸟的程度使人们不能不承认，它就是所有后来的鸟翼类的祖先。图5.14所示，是原鸟暂时在鸟翼类进化树中的系统发育地位。

对于原鸟至少有两种系统发育解释：要么它是鸟翼类形态在三叠纪的迭代，一个趋同演化的例子；要么我们接受它的解剖学特征，将其当作鸟翼类最古老的成员，并将该类群的时间跨度延长了7500万年。虽然一只三叠纪鸟翼类似乎不太可能是“第一只鸟”，但接受它的特征，避免给出趋同的临时性假设，从解剖学特征中得出原鸟是鸟翼类的结论似乎是无法避免的。如果它确实属于鸟翼类，那么原鸟就是该类群中最古老的成员，并将鸟翼类起源推回到恐龙时代初期。这使得鸟翼类化石记录是所有恐龙类群中最广泛的。

传统上，鸟类被认为是中生代生态系统中兽脚类晚期演化的结果（奥斯特罗姆，1976a，b，c）。如果我们接受原鸟是鸟类进化出的早期物种，那么最有可能的是，恐龙和鸟类是在两个不同的生态空间中同时、同域进化的，早期鸟类在树上，而早期恐龙在陆地上。如保罗（2002）所认为的那样，鸟类及其兽脚类祖先在中生代期间数次放弃飞行，成了陆栖兽脚类。在这种情况下，许多兽脚类谱系，尤其是手盗龙类，可能代表鸟类在整个中生代的不会飞变体。这也许可以解释为什么手盗龙类更像鸟类，它们有脑化颅骨、长臂、廓羽，以及会作出蹲伏姿态，因为它们可能是从其飞行祖先那里进化而来的，这得到了保罗的有力论证。异时发生和反复性可能使兽脚类和鸟类之间的祖先后代关系及系统发育变得复杂，因为鸟翼类大多是靠它们颅后骨骼中与飞行相关的属性来识别的。相比之下，原鸟的颅骨特征表明了其与鸟翼类的亲缘关系，它们的飞行进化是自发的，因此据此而来的判断更为可靠。

图5.14 显示原鸟在鸟翼类中系统发育地位的分支图。

[1]

地壳局部受力、岩石急剧变形而大规模隆起形成山脉的运动。——译者注

[2]

在相对较短的地史时期内，因海面下降或陆地上升造成海水从陆地向海洋衰减退缩的地质现象。——译者注

[3]

岩石、矿脉和矿床露出地面的部分——译者注

第六章 基干鸟翼类：长尾鸟

树木属于鸟类，没有人违背娑维德利的这个命令。

——《梨俱吠陀》，约公元前1500年

白垩纪鸟舍

鸟类与恐龙一起，起源于大约2.25亿年前的晚三叠世时期。鸟类出现后，紧接着是长期的停滞期或系统发育融合阶段，晚侏罗世时代鲜有物种被记录下来。鸟类的爆炸性进化发生在早白垩世，随着飞行能力的完善和对多种环境的适应，它们扩展到了多个谱系。在前两章中，我讨论了两种有争议的长尾基干鸟——得克萨斯州晚三叠世的原鸟和德国晚侏罗世的始祖鸟。这场争论显示出区分基干鸟类与它们的直系带羽毛近鸟类祖先是多么困难，因为后者也具备一定程度的飞行能力。飞行或羽毛不再是鸟类的独有特征。在过渡形式中，很难划清非鸟动物近鸟类和早期鸟类之间的界线，此分类界线模糊又分散。

我们目前对鸟类的起源和早期进化的认识，受到了近20年来从早白垩世热河群中发现的惊人的基干鸟翼类骨架，以及它们在中国东北地区中晚侏罗世髫髻山组中的近鸟类直系亲属的重大影响。白垩纪时期（约1.44亿到6500万年前）鸟类首次全球扩散。在此期间，劳亚古大陆和冈瓦纳大陆支离破碎，浅海涌入北美洲和欧洲。由于大陆的分离，恐龙开始具有地方性，并呈现出更多的多样性。森林变得稀疏，但随着花的出现，风景变得更加美丽，更加丰富多彩。飞行生物，从巨型翼龙到中等大小的鸟类，都在迅速多样化。海洋巨兽，如蛇颈龙和沧龙，统治着食物丰富的浅海。

在早白垩世，中国是一个由小的大陆碎片组成的结合体，被浅海分开，主要有华北板块、华南板块、塔里木板块等（图1.2）。在这些奇怪又孤立的岛屿大陆组合中，鸟翼类生物群以惊人的多样性在中国东北部迅速进化。辽宁的森林与湖泊吸引着外来生物来此生活，白垩纪鸟类及其亲属比比皆是。热河生物群是进化爆发的“快照”，在Lagerstätten沉积中保存得很好。异常平静的热河景观及其动植物群，不断受到反复发生的火山事件的威胁，火山爆发产生的火山灰和致命污染会周期性地导致灾难性的大规模死亡，被掩埋的外来动植物尸体被运送和存放在不受干扰的湖泊底部，留给了后代。在这场生死存亡的大戏中，早期的鸟翼类与它们的祖先和后代在热河森林周围共同生活着，森林周围有许多大湖泊点缀着（图1.2）。

像人类历史一样，大规模进化是历代的自然演替。长尾基干鸟翼类、短尾尾综骨鸟类、技巧性的反鸟类，以及现代鸟类的祖先，如今鸟型类，代表了中生代鸟类的4个连续分支，它们都存在于热河生物群中。在一个单一的地理位置和生态系统中，它们为早白垩世鸟类惊人的、外来的多样性和演化提供了一个罕见的窗口。这些成千上万的早期鸟类标本保存得精美绝伦，仿佛整个中生代鸟类的进化都被及时冻结在辽宁湖床的细密灰烬沉积中。目前，热河生物群包含35个属40种鸟类，约占全球已知中生代鸟类物种的三分之一，并在4条进化脉络中扩散（周，2008）。在辽宁的火山灰层中，这4个鸟翼类进化的连续分支与它们的假定祖先被完美地记录下来（图6.1）。

进化的第一阶段以基干鸟翼类为代表，如热河鸟及其前身，如窃蛋龙类、擅攀鸟龙类、恐爪龙类、四翼鸟类。进化的第二阶段包括尾综骨鸟类，如中鸟、会鸟、孔子鸟，它们的骨质尾巴缩短，并随之完善了飞行能力。进化的第三阶段包括大量更具技巧性的反鸟类，如原羽鸟、始反鸟、华夏鸟和长翼鸟。第四阶段包括更具衍生性的今鸟型类，如义县鸟、燕鸟，这些鸟类引起了现代鸟类的出现。这两个分支的共同祖先——反鸟类和今鸟型类，可以追溯到鸟胸骨类（恰佩和卡尔沃，1994）。

图6.1 中国早白垩世热河鸟类选定类群系统发育关系分支图。

许多基干鸟翼类保留了原始特征，例如长长的骨质尾巴、爪状翅膀和牙齿，但这些特征随着飞行能力的完善消失了。大多数热河鸟类都被认为是树栖形态，代表了鸟翼类进化史上的第一次重大进化。热河是一个失落世界，在深绿色的热带森林中，充斥着带羽毛动物的声音和颜色，点缀着些许初生花朵，现在却被过去的石头和泥土所掩埋，永远不复存在。热河化石极大地拓展了我们对早期鸟类的多样性、古生物学特征、飞行、羽毛、食物、栖息地、性别、行为、大小、颜色，以及生死的认识（张等，2008）。

在本章中，我将讨论中国化石所记录的白垩纪鸟类突然爆发的开始，强调基干鸟翼类在鸟类进化中的重要性。我使用了“鸟翼类”这一说法，该术语由高斯特（1986）首次提出，并由高斯特、德·奎罗斯（2001）和徐等人（2001）修正。鸟翼类包括长尾鸟，如始祖鸟、热河鸟、原鸟，以及所有尾综骨鸟类。在高斯特之后，我把“鸟纲”这一术语限定为鸟类的最大进化支（见第11章）。我承认，鸟翼类的系统地位和构成处于一种不断变化的状态。进一步发现带羽毛的近鸟类并对其进行系统分析，也许可以弄清鸟翼类的地位和构成。

基干鸟翼类指的是一组早期鸟类类群，它们保留了一条长长的骨质尾巴（不是一条短的骨质尾巴），这条尾巴通常由20多块尾椎组成，而最后1块骨头不是尾综骨（奥康纳等，2011）。鸟翼类有以下近裔共性：鼻孔后移，部分位于眶前孔之上；肩胛骨上突出的肩峰突；尺骨上有用于固定羽毛的羽茎瘤；髂骨上有一个尖突和后突；反向的后趾；前凹的愈合荐骨；尺骨轴比桡骨轴粗得多；未到跗骨近端的腓骨；第3跖骨的背面上有结节。

如前所述（见第3章和第4章），恐爪龙类如奔龙和伤齿龙被视为鸟盗龙类的姐妹群（阿诺林和诺瓦斯，2013）。在鸟盗龙类中，小型四翼鸟类，如晓廷龙和近鸟，与始祖鸟非常相似，它们被认为是鸟翼类的亲密姐妹群（图4.6）。在我的分类中，鸟盗龙类包括两个分支：四翼鸟科与鸟翼类。

热河鸟：鸟翼类原型

与始祖鸟不同的是，原始热河鸟的身体结构和解剖学结果表明，它是一种基干鸟翼类。在系统发育分析中，我们反复发现热河鸟是最原始的鸟类（徐等，2011；特纳等，2012；迦得弗利兹等，2013a，2013b）。热河鸟骨架的特征是伸长的抓握前肢和一条长长的能平衡身体的尾巴。虽然始祖鸟的地位目前还不确定，但热河鸟也许会成为一个进化标志，成为“第一只鸟”这个身份的新任“王储”，帮助我们认识早期鸟类的身体结构和飞行起源。

热河鸟的解剖学

目前，已确认有两种热河鸟：原始热河鸟（周和张，2002）、Palmapensis热河鸟（奥康纳等，2011）。下面的描述是对两个种类的综合记述。在中国河北组的早白垩世九佛堂组中发现了第一只有长尾骨的古鸟——原始热河鸟（中华神州鸟），这种鸟同时具备原始和先进的特征，相当有趣（周和张，2002，2003）。热河鸟的骨骼结构与始祖鸟有很大不同。热河鸟是一种大型鸟类，大约有火鸡般大小，长度可达80cm。相对于它的长度来说，颅骨相当短且高，口鼻部缩短，类似于其他原始手盗龙类，如耀龙、尾羽龙、切齿龙。原始热河鸟的上颚没有牙齿，在牙体顶端仅有3颗小牙齿。牙齿钝，呈钉状，没有锯齿。相比之下，Palmapensis热河鸟的上颚中部有几颗牙齿（奥康纳等，2011）。外鼻孔呈椭圆形，相对长度较高。前颌骨短而深，喙缘较陡。上颌骨缩短，有一个大的眶前孔。在小孔后，泪骨呈T形，有两个细长的气窝，可能与细长的颧骨有滑动接触。方骨似乎是单头的，有滑膜耳关节。前额尾部扩张，形成眼眶边缘，与顶骨接触，顶骨长而圆，呈椭圆形，构成脑顶盖的主要部分，而脑顶盖似乎是膨胀的。颞部结构在窃蛋龙类的结构上有所改进，其中方骨前面的鳞骨-方轭骨条消失，眶后骨与颧骨的接触遭到破坏，使得方骨呈链状。似乎热河鸟已经具备了某种原始运动能力，而这在现代鸟类中更是处处可见（见第15章）。下颌健壮，有向下的喙和愈合的联合处，就像某些窃蛋龙类一样（图6.2 A）。

发现热河鸟骨架最重要的意义是，其胃中保存下来的种子表明了它的食种子习性（种子捕食）（周和张，2002）。在窃蛋龙类和早期鸟类中，随着喙状结构的出现，牙齿逐渐减少，原因是其对食草的适应（赞诺和马科维奇，2011），但热河鸟的骨架首次提供了早期鸟类开始食种子的直接证据。在热河鸟的前胃区域大约有50颗被吞下但保持完整的种子（见第15章）。腹部被又细又长、呈棒状的腹膜肋保护着。对食草的适应似乎在鸟类及其直系祖先的早期进化中起着至关重要的作用。

热河鸟脖子短、躯干长。颈椎约有10块，它们强健而细长，其后是12块胸椎，它们短而深，呈线轴状，经常显示有气孔。前关节突和后关节突都很长，并延伸到中枢面以外。愈合荐骨完全被骨盆覆盖，但包含6块融合荐椎。最后一块荐椎在末梢处有一个扩大的横突，并与第一尾关节相连。热河鸟有一条长长的骨质尾巴，比后肢还要长，由约27块尾椎构成，比始祖鸟多几块。尾部中枢窄且长，后尾部逐渐变细、变短。前尾部相对于中尾部和后尾部较短，具有拉长的前关节突和后关节突，衔接牢固。中尾部和后尾部处具有细长的前关节突和V形标志，类似于一些奔龙类，长出了一条坚硬的尾巴，可能在爬树时尾巴要被当成支柱使用（查特吉，1997）。

与始祖鸟相比，热河鸟在飞行器官上有一定的提升（图6.2B）。热河鸟的肩胛骨关节是活动的，喙突细长且呈支柱状，包含一个喙突上孔。肩胛骨是弯曲的，末端变细，与扇尾亚纲鸟类一样。关节盂面向背外侧，这将允许翅膀进行上飞和下落。叉骨健壮，呈回旋镖形。宽而短的胸骨骨化，并有一个带着小孔的侧向骨小梁。

热河鸟的前肢比后肢长，表明其长翼专门用于飞行。肱骨有大的胸嵴和凹陷的腹结节；尺骨比肱骨长；腕掌骨近端与弓形的第3掌骨（大概每侧有一个）融合，它的第2指缩短、更健壮，更适于附着飞羽；前肢较短，只有肱骨和桡骨来支撑有力的爪子。指式为2-3-4-x-x。

热河鸟的骨盆结构类似于始祖鸟的，髂骨上有大的、扩张的髋臼前突和粗壮的耻骨脚，坐骨比耻骨短得多，这3块骨头并未融合。耻骨从垂直位置处略向后倾斜。然而，坐骨的背突比会鸟、孔子鸟和反鸟类的明显得多。

图6.2 热河鸟是进化支中已知的最原始鸟类之一，可能取代始祖鸟在鸟翼类进化中的中心地位，成为新的“第一只鸟”。A.原始热河鸟骨骼重现，它是中国早白垩世的一种火鸡大小的鸟类（改自周，2004）。B.飞行中的热河鸟。C.palmapensis热河鸟有重叠的尾羽，末端类似于扇形的棕榈叶，可以起到升力面和性展示的作用。

股骨直而结实，约占胫跗骨长度的75%，表明热河鸟不是一种适于行走的动物。股骨末梢有一个深而窄的腘窝，外髁结节通过腓骨沟与外侧髁分开。胫骨近端没有胫脊，胫骨末梢与距骨、跟骨未完全愈合，形成胫跗骨。距骨在胫骨前有一个高高的上突，跟骨大大缩小。腓骨纤细，末梢逐渐变细，约为胫跗骨长度的三分之二。跗跖骨近端融合。第5跖骨呈夹板状，就像始祖鸟、孔子鸟和会鸟一样。后趾反向，脚爪大而高度后弯，可供栖息时使用。趾式是2-3-4-5-0。衍生的胸肌带、前肢、非常原始的后趾和尾巴的组合表明了鸟类早期进化特征的混合模式。

正模标本中没有羽毛，但热河鸟（神州鸟）的其他标本中具有羽毛（季等，2002a）。飞羽长而不对称，比前臂和手加起来还要长。在几个标本，尤其是Palmapensis热河鸟的一个近亲种中，其尾羽类似于扇形的棕榈叶，从第20块尾椎处向上散开（奥康纳等，2011）。总共保存了11根羽毛，其中6根尾羽附着在背侧，另外5根附着在腹侧。每根羽毛都是窄窄的，有对称叶片（图6.2C）。骨质尾巴两侧的羽毛都是弯曲的，因此颅骨面是凹形的，尾面是凸形的。尾羽的功能尚不明确，但可以用作升力面，在飞行过程中控制俯仰，或者用于求偶。

对了解短尾尾综骨鸟类如中鸟、会鸟和孔子鸟的进化过程来说，长尾热河鸟可以起到至关重要的作用。热河鸟的飞行器官从形态到功能都类似于孔子鸟，前肢比后肢长，手短而有力（周和张，2003）。由于保留了长长的骨质尾巴来支撑扇形羽毛，热河鸟可以稳定地滑翔飞行。失去了骨质尾巴，尾综骨鸟类身体的稳定性变差，但灵巧性提升了。

热河鸟的古生态学

在当时的热河环境下，有着各种裸子植物的森林占据着主导地位，为各种鸟类提供了重要的庇护和栖息场所。最早的被子植物类似于百合花，如古果类在湖泊中茁壮生长。在热河鸟翼类类群中，树栖形态占主导地位，表明它们可能代表了鸟翼类史上最原始的生态类型（周，2008）。热河鸟很可能是一种树栖鸟类，从反向的后趾、大而后弯的爪子，以及栖息脚可以明显看出这一点（周和张，2003）。然而，脚趾的比例不具有更高级栖息鸟类的特征，倒数第二指骨明显较长。很显然，与许多现代栖息鸟类不同，热河鸟没有熟练的抓握和栖息能力。最有可能的是，热河鸟大部分时间都在树上，以种子为食，并避免捕食者。它强有力的爪状手，以及肱骨，都表明了它的攀爬能力。这种原始鸟类使用其后弯的爪子和坚硬的尾巴来攀爬垂直树干。其中有一种神秘的植物种子——化石果，热河鸟的胃内积物表明，它很喜欢这类种子。这些种子呈圆形，每颗宽8～10mm，亲缘关系尚未明确。吃种子的习惯反映在热河鸟上下颌的形态特征上，其大多数牙齿都随着喙的发育而消失。

与始祖鸟一样，热河鸟可能也是一个有着长骨尾巴的滑翔者，可以从栖息处起飞。柔弱的后肢和较差的拍打能力表明，热河鸟不能从地面起飞。然而，与始祖鸟相比，热河鸟肩部和翅膀的骨骼特征显示出其飞行能力的显著改善。热河鸟长长的支柱状喙突、侧向的关节盂、扩大的翼区、腕关节的加强，以及胸骨的骨化都表明，这种原始鸟类能够进行基本的扑翼飞行，特别是在起飞和着陆时（见第12章）。始祖鸟的翅膀比例有所改善，其中尺骨比肱骨长，手部相对较短。胸椎和胸骨中存在气腔，后者可能表明热河鸟有锁骨间囊，可能暗示着类似于鸟类呼吸机制的开始。然而，腹膜肋的存在表明，爬行动物的呼吸系统仍然存在。强健的翅膀、结实的肩胛带、健壮的叉骨，以及骨化的胸骨都表明，热河鸟的飞行肌肉还算发达。然而，胸骨没有形成龙骨突的迹象，飞行肌肉也没有增强。尾巴末梢的扇形、重叠尾羽，如在Palmapensis热河鸟中所见，可能用于产生升力、操纵飞行，以及求偶等活动。在现代鸟类中，尾部呈扇形是随着尾综骨和尾羽球囊的形成而得到完善的，尾羽球囊是一种特殊的脂肪组织结构，位于尾综骨的两侧，可以在封闭的休息状态下控制尾羽的展开。这些扇形尾羽在产生升力和操纵飞行方面起着重要作用（盖特西和戴尔，1996）。相比之下，始祖鸟尾羽呈叶形，升力面有限。热河鸟扇形尾巴的演变提高了稳定性和升力。与现代鸟类不同的是，基干鸟翼类无法控制尾羽的开合，因为它们缺少尾综骨和尾羽球囊。这些尾羽永远处于展开状态，上升时，它们可以起作用，并能控制俯仰。然而，这些精致和散开的尾羽的主要功能可能与信号和性选择有关，就像在现代鸟类中看到的那样。我们看到热河鸟开始具备扇形尾巴，而在尾综骨鸟类中，这更是司空见惯。除了扇形尾部外，愈合的荐骨变大，包括6块椎骨，这为骨盆提供了更多的力量，这一部位的强化在着陆过程中变得特别重要。

有报道称，在热河群中还发现了一些类似于热河鸟的长尾鸟，如中华神州鸟（季等，2002a）、东方吉祥鸟（季等，2002b）。根据相似的判断特征可知，这两个类群现在被认为是原始热河鸟的次异名（发表时间较晚的同物异名）（周和张，2007；王等，2013）。另一种有争议的长尾鸟是粗颌大连鸟，它的前肢更短，不能飞行，因此可与热河鸟区分开来（高和刘，2005）。最近，人们怀疑大连鸟标本可能是有人为了进行化石交易而伪造的，它是由一具带有翅膀的热河鸟骨架和不会飞的兽脚亚目恐龙的更短前肢组合而成的。

郑等（2013）报告在热河鸟化石体内的卵巢位置发现有生殖卵泡。和现代鸟类一样，热河鸟失去右侧卵巢可能是因为要飞行而减轻体重。因此，热河鸟为早期鸟翼类以下的身体结构和生活方式提供了丰富的信息：单翼滑翔能力（见第12章），进食习惯（见第15章），繁殖策略（见第13章）。不同于始祖鸟，热河鸟的系统发育地位在早期鸟翼类中是牢固的。因此，热河鸟似乎是加冕新“原鸟”的理想候选者。

第七章 尾综骨鸟类：短尾鸟

在鸟翼类的进化过程中，显著改变升力和操纵飞行时保持羽翼不变形的能力，可能是有利于尾巴缩短和尾综骨发育的两个因素。

——《从叶状到扇状》，S.M.盖特西和K.P.戴尔，1996年

短尾鸟的开始

在早期鸟类分支图中，热河鸟分支的上面是尾综骨鸟类，此类群包括各种中国鸟类类群，如中鸟、会鸟、孔子鸟，以及其他骨质尾巴缩短的鸟类，它们最末端的尾骨愈合成了一块，被称为尾综骨，支撑着飞羽或尾羽。在基干鸟翼类中，长长的骨质尾巴与翅膀相结合，用于在滑翔飞行中保持平衡与稳定，以及控制身体的俯仰。结构良好的尾巴是最有效的稳定器之一，为飞行者提供了稳定能力。由于失去了长长的骨质尾巴，空中转向更加方便，早期尾综骨鸟类在飞行中不稳定，但更具机动性。尾巴的消失是鸟类飞行进化中一个非常重要的改进，因此我把这些鸟类类群命名为一个新分支——尾综骨鸟类，将它们与原始的长尾鸟翼类区分开来（查特吉，1997）。恰佩（2002）根据以下衍生特征，正式将尾综骨鸟类判定为孔子鸟科与鸟类及其所有后代的共同祖先：胸椎没有下椎弓突-下椎弓凹副关节；一块尾综骨；耻骨后倾，在脊柱下方形成45°到65°的角；胫跗骨末梢的内髁宽宽的、呈球根状。

中鸟是中国早白垩世的一种过渡鸟类，它的尾部结构为研究鸟翼类和尾综骨鸟类之间的过渡提供了重要的线索。它只有13块尾椎（而热河鸟有27块），但它没有真正的尾综骨。在中鸟和孔子鸟中，一块棒状的尾综骨支撑着尾羽和肌肉组织。在这一讨论中，中鸟被认为是尾综骨鸟类辐射中的一个基干成员。

随着飞行能力的完善，飞行脊椎动物的所有3个谱系——鸟类、蝙蝠和翼龙——都失去了尾巴。在鸟翼类谱系中，尾综骨鸟类因其尾巴的缩短，飞行时比早期鸟翼类更具技巧性和机动性，但不太稳定。不稳定性可能通过神经控制来加以弥补，而神经控制可能反映在大脑的扩大和主动稳定所需的专门神经系统中（梅纳德·史密斯，1952）。随着鸟类的进化，它们的神经系统获得了提高飞行性能所需的复杂性和反应能力。显然，这种进化以牺牲稳定性为代价，更倾向于提升机动性。飞行动物天生就是不稳定的。控制不稳定性最简单的方法之一就是抛弃骨质尾巴，而骨质尾巴是一种高效的稳定方法（亚历山大，2002）。在中鸟身上，我们可以看到这种尾巴开始退化。在像森林这样的密集环境中，尾综骨鸟类的不稳定性和机动性使它们在机动飞行和急转弯方面具有优势。机动飞行减少了被动稳定机制的使用，由专门的神经系统加以辅助。

现代鸟类的尾巴短而粗，上面有扇形羽毛。它们的尾巴主要用来调节低速飞行和急转弯时的阻力，不是用来稳定身体的。因此，鸟类的进化趋势首先始于长尾巴的被动稳定机能，就像热河鸟身上的那样，其次是稳定性较低但更具机动性的翅膀结构，从尾综骨鸟类开始。在短尾巴的帮助下，它们可以倾斜翅膀在空中转弯。因此，在飞行性能的演变过程中，随着稳定性的降低和飞行能力的提高，尾综骨的形成是至关重要的一步。

有人认为，尾综骨可能是与尾羽球囊共同进化的。尾羽球囊是尾综骨周围的大量肌肉和脂肪，控制着尾羽的开合。最有可能的是，现代鸟类中所见的扇形尾部，并不是从基干尾综骨鸟类进化而来的，而是从更具衍生性的分支如扇尾亚纲鸟类进化而来的，这些鸟类扑翼飞行的能力更加完善，这一点反映在它们带有龙骨突的胸骨和强有力的翅膀中。在基干尾综骨鸟类谱系中，尾综骨呈杆状，但在现代鸟类中，它是一种扁平、犁状的骨头，支撑着使尾部呈扇形的尾羽球囊——这种球囊将尾羽从封闭的静止状态转换到伸展状态，以改变升力、转向和操纵飞行（盖特西和戴尔，1996）。在带有杆状尾综骨的基干尾综骨鸟类中，要想展开和控制尾羽是不可能的。基干尾综骨鸟类的尾羽是静止的，主要用于性展示，另外还可以充当升力面。尾羽的控制机制首先出现在扇尾亚纲鸟类身上，其犁状尾综骨可以反映出这一点（克拉克等，2006）。

高等（2008）把中鸟归为所有带有尾综骨的鸟类的姐妹群。因为其有缩短的尾巴，所以在这里我把中鸟归为基干尾综骨鸟类中的一员。此外，愈合的尾综骨可能出现在中鸟的成年个体中。无论如何，中鸟在飞行的早期演化过程中都起着至关重要的作用，随着尾巴的消失，它们飞行时的稳定性降低，机动性增加。简单的尾综骨鸟类分支图如图7-1所示。

图7.1 短尾尾综骨鸟类关系分支图。

中鸟——尾综骨鸟类的开始

来自中国早白垩世义县组的中鸟（意即“中间的鸟类”），以一个单一标本——郝氏中鸟——而闻名（高等，2008）。它是一种过渡性鸟类，填补了长尾热河鸟与尾部有愈合尾综骨的短尾尾综骨鸟类之间尾部结构进化的缺口。中鸟的骨质尾巴开始缩短，包含13块尾椎，约为热河鸟数量的一半，但其尾部没有尾综骨（图7.2）。到目前为止，中鸟是已知的唯一具有短尾巴且尾椎减少的鸟类，但没有其他短尾鸟类所有的真正的尾综骨，这是一个分化支开始进化时能够被预期到的过渡性特征。在中鸟中，尾部最末端的4块椎骨似乎形成了一块连续的侧凸缘，这就是尾综骨初期的样子。相反，会鸟和孔子鸟有10块未愈合的尾椎，其后是一块长而愈合的尾综骨，这块骨头上都有突出的龙骨轴（图7.3）。

尾综骨在白垩世鸟类的多样性中发挥着关键作用，飞行能力也随之改善。中鸟为尾综骨鸟类的尾综骨形成顺序提供了重要线索：尾巴长度相对缩短，尾椎数量减少，然后尾部末梢愈合，形成杆状尾综骨。后来在这个进化顺序中，杆状尾综骨变成了可以容纳一个尾羽球囊的犁状尾综骨。中鸟没有骨化的尾综骨，这可能表明此唯一标本是一具幼体标本。其他部分如腕掌骨、愈合荐骨、胫跗骨和跗跖骨，也都未愈合。

相对于热河鸟，中鸟有一些衍生特征，但由于此标本是幼体标本，某些特征没有充分表现出来（图7.2B）。颅骨背腹侧有点粉碎，难以解读，但显示出无牙颌、高度膨胀的脑壳、大大的眼眶和短短的喙部，这些都与孔子鸟一样。眶后骨条完整，显示出眶后骨与颧骨有接触。方骨有宽大的眶突。颈部很短，至少有9块颈椎，接着是13块到14块胸椎，连接着肋骨，没有钩突。可能有6块或7块荐椎以及13块尾椎。喙突呈支柱状，并向近端扩展，就像会飞的鸟类一样。结实的叉骨呈回旋镖状。肱骨比尺骨长。不同于反鸟类，中鸟肱骨的三角嵴没有小孔。手部很大，末端有爪子，最大的爪子在第1指上，第2和第3爪几乎一样，指式是2-3-3-x-x，表明鸟类指骨有减少的趋势。骨盆保存不好，髂骨比股骨短。胫骨笔直，远端处有距骨和跟骨，未融合形成胫跗骨。腓骨萎缩成一个夹板。跖骨未融合，但后趾反向，比其他趾都要短。只有右手中有着飞羽的微弱痕迹。尾羽部显示有非飞羽毛簇（图7.2 A）。

会鸟——早白垩世最大的尾综骨鸟类

来自中国早白垩世九佛堂组的朝阳会鸟是一种大型的、短尾原始鸟类，翼展近1m（相当于海鸥的翼展），可能是热河生物群中最大的鸟类。它是一种基干尾综骨鸟类，有愈合的尾综骨和很长的前臂。“会鸟”是以2000年在北京举行的鸟类古生物学和进化协会（SAPE）会议来命名的（周和张，2002）。会鸟的颅骨相对较短，前颌骨有4颗圆锥状、结实的、无锯齿的牙齿，上颌骨前部有几颗牙齿，但齿部没有牙齿。泪骨长且在腹侧逐渐变细，将三角形的眶前孔与大的圆形眼眶分开，但它与细长的颧骨条没有接触。额叶扩张，顶骨短，呈方形。颅骨的颞部区域与原始的双孔型相比，基本没有变化，上颞部开口完整，但眼眶与下颞弓稍有变化。眶后骨-颧骨条似乎被破坏，方骨前的鳞骨-方轭骨条变短很多。方骨有细长的眶突且具备一点能动性。下颌健壮、无牙，有下颌联合处，没有下颌孔（图7.3A）。

图7.2 郝氏中鸟，来自中国早白垩世的尾综骨鸟类基干成员。A.郝氏中鸟生命重现。B.郝氏中鸟保存下来的骨骼背面，显示了过渡鸟类的重要解剖学特征，填补了长尾鸟翼类和短尾尾综骨鸟类之间的形态缺口。中鸟显示手部指骨减少，指式为2-3-3-x-x，骨质尾巴也缩短，只有13块尾椎，但没有真正的尾综骨。中鸟是所有尾综骨鸟类的亲密姐妹群（高等，2008）。

会鸟大约有10块颈椎、13块胸椎、7块荐椎、7块自由尾椎和1块长长的、三角形的尾综骨。颈椎细长，呈鞍形，因此呈现出更多来自热河鸟的衍生情况。胸椎是两凹的，但没有真正的胸膜腔。愈合荐骨与孔子鸟一样，由7块椎骨愈合而成，并有深深的连接脊嵴和张开的横突，尾部变得更健壮。与前面的荐椎相比，自由的尾椎短而小。尾综骨与反鸟类的一样长长的，呈三角形。肋骨长而细，但没有钩突，腹膜肋包括腹部区域至少15对细长的骨头（图7.3A）。

像其他会飞的鸟类一样，会鸟肩胛骨与喙突连接处呈锐角。肩胛骨轴几乎是直的，末梢稍微变细，近端没有突出的肩峰。喙突是原始的，又宽又短，呈梯形，还包含一个上喙突孔。喙突的关节盂面位于顶喙状骨突的腹侧。叉骨强健，呈Y形，有中度发达的下匙骨。没有胸骨，可能还未骨化，表明其是幼体标本。

图7.3 朝阳会鸟，早白垩世最大的鸟类，翼展近1m，是尾综骨鸟类的原始成员。A.会鸟骨骼复原，颅骨颞区改变，允许进行原始运动（周和张，2003）。B.朝阳会鸟的滑翔姿势显示其保留了原始的小型对称跖骨羽毛，就像四翼鸟类如足羽龙、近鸟一样，但量更少。

会鸟具有长而有力的翅膀，但保留了小的、对称的跖骨羽毛，与原始的四翼鸟类如足羽龙、近鸟一样，具有简化的双翼结构（图7.3B）。会鸟的前肢纤细且极其长，约为后肢长度的1.5倍。肱骨近端高度扩张，三角嵴大，背侧缘直，被一个功能不确定的大卵圆孔穿破。近端头部有点呈球形，但没有capital沟和气窝。肱二头肌嵴小而扁平。末梢关节髁发育良好，并位于前方，前髁凹陷，但后髁呈球形，且很明显。尺骨略长于肱骨，沿近轴弯曲，但末梢直，没有羽茎瘤。尺骨近端鹰嘴突短而粗壮，末梢扩张不多，没有向尺腕骨滚动的半月形脊。桡骨是一根笔直的、细长的、杆状的骨头。上肢与尺骨一样长，远比热河鸟先进。与现代鸟类一样，尺腕骨呈现出发育良好的V形形态。桡腕骨与尺腕骨一样大，近端与桡骨连接，末梢与腕掌骨连接。随着近端滑车的形成，腕掌骨部分愈合，包含3块愈合掌骨。第1掌骨短而直，第2和第3掌骨高度提升，长度相等，但前者比后者结实。第3指由一块细长的掌骨和两根小而细的手指组成。指式是2-3-2，保留了末端爪，但手指减少了。

会鸟的骨盆是原始结构，就像基干鸟翼类的一样，3个部分仍未愈合。髂骨的前髂突长，但后髂突短，未与荐骨愈合形成愈合荐骨。髋臼大，没有对转子突。耻骨脚强健，宽于坐骨脚。耻骨长而细，有明显的底部，而且后弯。耻骨联合处宽，约为耻骨长度的三分之一。坐骨短而结实，有突出的支柱状背突。

与反鸟类的前肢相比，会鸟的后肢相对较短。股骨是一根粗壮而弯曲的骨头，其近端有呈球形的内弯头部和凹陷的大转子。股骨末梢扩张成两个髁突，髁间沟较浅，股骨还有突出的腓骨沟。股骨稍短于胫跗骨。胫跗骨短，近端没有突出的胫脊。不同于热河鸟的情况，胫骨末梢与跗骨近端愈合，形成类似鸟类的胫跗骨，两髁发育良好。腓骨非常纤细，呈杆状，几乎延伸到胫跗骨末梢。跗跖骨愈合且末梢略微收缩。第2到第4跖骨长度几乎相等，近端紧密相连，但远端分开。第5跖骨近端头部呈夹板状，第1跖骨短，呈J形，末梢与第2跖骨相连。足趾与胫跗骨一样长，有用于栖息的高度后弯的爪子。足部为异趾，第1趾反向，第2、3、4趾长度几乎相等。跖式为2-3-4-5-x。

会鸟包括两种：朝阳会鸟与窄脊会鸟。2008年，一个与会鸟有关的新标本被描述为季氏二指鸟。最近的分析表明，所有其他命名为会鸟的鸟类都是朝阳会鸟的次异名（高等，2012）。

孔子鸟——最早的有喙鸟

孔子鸟是所有中生代鸟类中最丰富、最著名的鸟类之一，在中国博物馆里有1000多个精美的标本，提供了有关其解剖学、羽毛和生活方式的重要信息（侯等，1995，1999；恰佩等，1999；马丁等，1998）。

在一个化石遗址中，在一个100m^2
的单层平面中发现了40具孔子鸟的骨骼。如此密集的标本表明了它们在淡水湖边缘高度社会化和群居的生活方式。可能整个鸟群是被火山喷发带来的火山灰、热气或有毒气体同时杀死的。

孔子鸟来自中国早白垩世的义县组和九佛堂组，是有喙无齿鸟类的最早记录。近几十年来，已有几种孔子鸟被命名，但目前只有两个有效种得到认可：孔子鸟与杜氏孔子鸟（侯等，1999）。另一个与之密切相关的较小种类——横道子长城鸟，是来自义县组的一个单一标本（恰佩，2007）。我们的讨论主要集中在孔子鸟。

孔子鸟的颅骨没有牙齿，但角质鞘的痕迹保留了下来。角质喙延伸到骨核之前，长而尖的喙向上弯曲。外鼻孔类似三角形，以前颌骨和上颌骨为界，已从喙尖向后移位。在颅骨顶部，联合的前颌骨向后延伸的幅度相当大，已与前额接触，没有现代鸟类所有的鼻翼，但促动铰链没有发育。额部膨胀，显示出大脑叶的扩张。从侧面看，上颌骨的鼻突含有一个小的副鼻孔，就像一些僵尾龙类（又称坚尾龙类）一样，在它的后面，眶前孔大大缩小为一条狭缝。眼眶很大，被巩膜环保护着。颞区保留了完整的双孔，有结实的眶后骨-颧骨条和鳞骨-方轭骨条，从而禁止了链式运动和颅骨运动（侯等，1999）（图7.4A）。最有可能的是，孔子鸟完整双孔型拱的重新发育及其运动能力的丧失可能是一种逆转的结果，可能与摄食习惯的改变有关（见第15章）。下颌骨强健，有很强大的联合处，并包含一个大的外下颌孔。

孔子鸟颈部相对较短，颈椎初步呈鞍形，有很深的胸膜腔。胸椎是两凹的。有8块颈椎、13块胸椎、7块愈合荐椎、7块自由尾椎和1块尾综骨。胸肋中存在钩突。由于其紧密愈合，尾综骨中尾椎的确切数目未知，但可能包含8到10块尾椎。尾综骨呈三角形，具有中央脊和横脊。腹侧整体都有突出的龙骨轴。

肩胛骨和喙突以非鸟类的方式愈合成刚性结构，这两部分连接处呈直角。肩胛骨窄而直，肩峰大。喙突强健，呈支柱状，有一个大的鸟喙孔，但没有前喙突和顶喙状骨突。关节盂面朝侧面，而不是像现代鸟类那样向上倾斜，表明孔子鸟要想进行上行冲程会比较吃力。叉骨健壮，呈回旋镖状，但没有下匙骨。胸骨相对长而平，没有龙骨突，喙突直接与前缘的一个椭圆形小面相连。就像基干鸟翼类一样，孔子鸟保留了一套完整的腹膜肋。

孔子鸟的前肢骨骼保持与始祖鸟一样的原始比例——手部最长，尺骨比桡骨短。肱骨短而结实，头部平坦或凹陷，有一个大的三角嵴，被一个大的椭圆形孔刺穿，像会鸟一样。随着颅面上两个髁突的发育，肱骨末梢有所扩张，以便与桡骨和尺骨相结合。这两块骨头基本上是直的，但尺骨有点弯，且没有羽茎瘤。两块近端腕骨——桡腕骨和尺腕骨，发育良好，以便与腕掌骨滑轮状的滑车表面相连。手部有锋利而后弯的爪子，像鸟翼类一样，包裹在巨大的角质鞘中，以便于爬树。第1掌骨小而分开，第2和第3掌骨愈合，且较长。第2掌骨支撑着初级飞羽，强壮有力，它的手指带有小而凹陷的爪子。指式为2-3-4-x-x（图7.4 A）。

图7.4 孔子鸟，中国早白垩世最早的有喙鸟。A.孔子鸟骨骼复原，描绘了杆状的尾综骨。颅骨有角质喙、无牙颌和完整的双孔型拱，可禁止颅骨运动（改自查特吉，1997）。B.一对孔子鸟的生命重现，显示了其尾巴上的性别二态性，雄性有两根细长的带状尾羽，而雌性的尾巴上可能没有（改自张等，2008）。

孔子鸟的骨盆狭窄，呈后腰形，与由7块荐椎组成的荐骨相连，形成愈合荐骨。髂骨有一个长而宽的髋臼前突，但髋臼后突却短而窄。髋臼完全开放以接受股骨。耻骨长，呈杆状，向后倾，其底部没有发育，末梢终止于联合处。坐骨相对短且宽，有一个朝向髂骨的大背突。两块坐骨未愈合。

孔子鸟的股骨相对较直，有呈球形的内弯头部，从前部与轴分开。近端头部有一个圆形的capital窝。轴的横截面呈圆形。股骨末梢随着关节髁的发育而扩张，有发育良好的腓骨滑车，与胫腓骨嵴明显分离。胫跗骨是直的，略长于股骨。其末梢处的距骨和跟骨似乎与胫骨完全愈合。腓骨狭窄，近端与胫骨的腓骨嵴接近。其末梢变得狭窄，呈杆状，不延伸到踝关节。跗跖骨相对较短，近端愈合，但远端未愈合，这与鸟翼类和反鸟类一样。第1跖骨末梢附着在第2跖骨的外侧，形成异趾足。第3跖骨最长，第5跖骨发育不全。末端爪与栖息鸟类的一样，高度后弯。趾式为2-3-4-5-x。

基干尾综骨鸟类的古生态学

现代鸟类没有牙齿。食种子的鸟类用它们强有力的喙来打开种子壳，它们吞食种子的柔软部分或胚乳。它们的消化道大大扩展，成为一个嗉囊，来储存大量运送中的食物，种子在这里会被软化，然后进入专门的胃或砂囊。最近的研究表明，会鸟可能有一个现代的食种子消化系统。朝阳会鸟胃石的存在（周和张，2003）和牙齿的减少表明，会鸟可能是一种草食动物。最近在会鸟骨架中发现了一个嗉囊，其位置与现代鸟类的大致相同，其中密密麻麻地塞满了70多颗小种子，这意味着嗉囊可能在自早白垩世以来鸟类的早期进化过程中就已经形成了（郑等，2011）。也许它门牙似的上切牙是用来剥离树枝上的种子，而无牙下颌和上颌骨是用来打开种子的。胃内容物的保存表明，热河鸟和会鸟都是吃种子的。此外，这些早期鸟类可能扮演了种子扩散者的重要角色，这可能有助于植物扩散到各种不同的环境中。在古代鸟类中，食种子习性（种子捕食）可能与牙齿的逐渐消失有关。

就其时间和地点而言，会鸟是已知最大的鸟类，约33cm长，重约5kg，翼展近1m（相当于海鸥的翼展）。飞行器官显示了其原始特征与衍生特征结合在了一起。会鸟的一些骨骼特征表明，其飞行性能在热河鸟的基础上有了很大改善，包括带有下匙骨的叉骨、很长的翅膀、具有独特头部和大三角嵴的结实肱骨、具有发育良好的腕骨滑车的愈合腕掌骨、减少的指骨，以及尾综骨。其他特征如短而原始的喙突和未骨化的胸骨表明，会鸟不是一个活跃的扑翼飞行者。在一个亚成年个体标本中，羽毛细节保存得很精美，其中翅膀上的初级飞羽和次级飞羽都是长而不对称的，表明它具有飞行学功能（高等，2012）。然而，它们的后肢上保留了小的对称廓羽，包括跖骨上的羽毛，如足羽龙和近鸟一样，这表明了它们的双翼结构（见第3章和第14章）。会鸟像非鸟翼类的手盗龙类一样对4个原始翅膀的保留，以及未骨化的胸骨属于祖征重现，是幼形遗留的一个例子（图7.3B）。在今鸟型类中，腿羽的减少和跗跖羽的完全消失是随着机动性扑翼飞行的进化而发生的。会鸟有反向的后趾、长长的第1趾和大而有力的后弯爪，所有这些特征都表明了它的栖息和树栖习性。由于其翅膀很大，会鸟可能避开了茂密的森林，生活在开阔的地方。从栖息处起飞将有助于会鸟毫不费力地以起伏的方式从一棵树上滑翔到另一棵树上。

孔子鸟是一种乌鸦大小的鸟，翼展可达0.7m，体重估计可达1.5kg。因其具有反向的后趾、强有力的后弯爪，短跗骨和细长的尾羽，孔子鸟可能是一种栖息鸟类，用它带有大爪子且适于攀登的手部来攀爬树干（周等，1998）。牙齿的脱落和角质喙的出现表明，这些早期鸟类可能先吞食食物，然后将咀嚼过程主要转移到它们的砂囊中。像现代鸟类一样，孔子鸟的骨架显示出廓羽的美丽印痕，显示了叶片结构的细节，包括羽轴、羽枝和羽小枝。在孔子鸟标本中似乎有性别二态性，它们的尾羽印痕可以反映出这一点（马丁等，1998；张等，2008）。雄性和雌性个体经常被发现一起保存在一个层面中，雄性鸟类可能会有一对长长的带状尾羽（比身体其他部分的全长还要长），并将其用于求偶，雌性身上则没有（图7.4B）。孔子鸟的一个近亲——长城鸟，也表现出羽毛的性别二态性，拥有短尾羽和长尾羽，几种更高级的反鸟类也是如此，这一点与现代鸟类极其相似。显然，这些早期鸟类发展出了这种复杂的求偶展示的社会行为。性选择在鸟类的早期进化过程中起着至关重要的作用，它甚至发生在飞行能力得到完善之前。孔子鸟可能成群结队地生活在淡水湖边，在游泳时用柔软的喙捕捉鱼类和水生动物。最近在其胃内积物中发现了残留的鱼，这表明孔子鸟像它的祖先一样，恢复了肉食性饮食。

与会鸟不同的是，孔子鸟失去了腿上和脚上的大片羽毛，成了单翼飞行者，而前肢是唯一的升力面。尽管已形成了尾综骨，孔子鸟的飞行能力仍然较低，其飞行器官的原始结构就反映出了这一点。肩胛乌喙骨像非鸟类兽脚亚目的一样愈合了，不像现代鸟类那样灵活。喙突短，没有可以抬起翅膀的上喙突滑轮。关节盂面朝向侧面而不是向上，这意味着正常的上行冲程对孔子鸟来说是困难的。孔子鸟的胸骨是平的，这表明飞行肌肉虚弱无力。在现代鸟类中，胸骨中深深的龙骨突承载着强大的飞行肌肉。虽然孔子鸟的初级飞羽像飞行鸟类一样，都是高度不对称的，但这些羽毛的叶片很窄，横截面上的中心羽轴太窄、太弱，无法承受下行冲程的压力。孔子鸟没有形成控制缓慢飞行的小翼羽。关节盂的侧向位置没有上喙突滑轮、扁平的胸骨，以及结构薄弱的飞羽，这些都阻止了孔子鸟进行有力的扑翼飞行。

然而，孔子鸟进化出了长而窄的翅膀，展弦比（翼展和平均几何弦之比）大，与海鸥一样，并具有不对称的飞羽，这些都表明它们是优秀的滑翔者。孔子鸟形成了一种前膜，即连接肩部与腕部的、产生升力的皮肤皱襞。由于扑翼能力不够发达，孔子鸟不能从地面上起飞。此外，雄性个体的长尾有碍于陆地生活方式。然而，孔子鸟可以从树枝上起飞，加快飞行速度，以起伏运动的方式从一棵树上滑翔到另一棵树上，或者在湖面上觅食，而不用拍动翅膀。失去骨质尾巴所造成的不稳定性并不是滑翔飞行的障碍，而为空中转弯而形成的可操作性翅膀则为孔子鸟开辟了新的机会。如果会飞的动物不能有意地操纵或选择自己的方向，那么动物的飞行就是没有用的（亚历山大，2002）。以稳定性为代价，孔子鸟获得了机动性。在其栖息地和觅食区之间的长途旅行中，尾综骨的形成使得孔子鸟在上升的热气流中盘旋时更具机动性。为了待在热气流中，孔子鸟能够倾斜翅膀，在气流中心附近尽可能紧密地转圈。依赖于热气流中的上升气流来保持或获得高度，也许孔子鸟是第一只在热河空旷地带翱翔的机动性鸟类（图7.3D）（没有此图）。随着强大而复杂的飞行器官的形成，扑翼飞行必然出现在反鸟类的进化之中。

孔子鸟在鸟类系统发育中的地位具有争议性。有些人把孔子鸟作为尾综骨鸟类中的一员，另一些人把它归为反鸟类的基干成员，反鸟类是更为复杂的飞鸟，将在下一章进行讨论。然而，由于扑翼飞行的能力不足，我更倾向于将孔子鸟归为尾综骨鸟类中的一员，视其为反鸟类和今鸟型类的最近亲属，它们分属于一个大的分支——鸟胸骨类（图7.1A）。

鸟胸骨类的名字意即“鸟的胸部”，指的是现代的、高度衍生的胸部和飞行器官解剖结构，这些结构使这些鸟类具有比基干尾综骨鸟类更优越的飞行能力。鸟胸骨类分支由原羽鸟（一种原始反鸟类）和今鸟型类的最近共同祖先组成。我把关于鸟胸骨类的讨论分成两章，首先描述了主宰白垩世内陆生态系统的古老谱系——反鸟类，然后是最终产生了现代鸟类的更具衍生性的今鸟型类。

第八章 反鸟亚纲：全球性白垩纪鸟

鸟儿们做着俯冲和圆周运动，

流畅而有条理。

当一大群鸟飞向目的地时，

一只小鸟离开了，

向着相反的方向飞去。

——《反向》2007年，本杰明·F.，11岁

爆炸性进化的第一条脉络

白垩纪时期（约1.44亿至6500万年前），鸟类首次向全球扩散。在此期间，劳亚古大陆和冈瓦纳大陆分裂，浅海涌入北美洲和欧洲。由于大陆的分裂，恐龙成为地方性动物，并且更加多样化。森林变得稀疏，但随着陆地上和湖泊中鲜花盛开，风景变得更加美丽，颜色更加多彩。从巨型翼手龙到中等大小的鸟类，飞行生物迅速多样化。海洋爬行动物，如蛇颈龙和沧龙，主宰着食物丰富的浅海。

鸟胸骨类是一种包括反鸟亚纲和今鸟型类，及其所有后代在内的分支（恰佩和卡尔沃，1994）。这个名字是指一种现代的、高度衍生的胸腔骨骼结构，它使鸟胸骨类的飞行能力优于更原始的基干尾综骨鸟类，此结构包括具有细长喙突的刚性胸腔、大型带龙骨突的胸骨，以及用于快速挥动翅膀的改良型肩胛骨关节盂。在现代鸟类（鸟纲）（其进化自今鸟型类）新生代时期的扩散发生之前，飞行反鸟类在世界各地的中生代鸟类类群中占据着主导地位。基干尾综骨鸟类的尾巴缩短，这使得它们天生不稳定，也许这是为了帮助它们快速旋转，使它们在炎热的环境中盘旋，或者在茂密的树栖栖息地中栖息、着陆。最有可能的是，与翅膀配合的简化尾巴使其实现了一次空气动力学突破，并且在白垩纪生态系统中发展出了巨大的多样性。在这些鸟类身上，我们看到了从它们的尾综骨鸟类祖先那里进一步升级的飞行器官，它们能够扇动翅膀，它们在跨越大陆和海洋的长途旅行中更具灵活性和技巧性。扑翼飞行使它们能够探索各种各样的环境和进食方式。

反鸟类生活在白垩纪大恐龙的阴影下。它们的化石在北美洲、南美洲、欧洲、亚洲、马达加斯加和澳大利亚都有发现，当时泛大陆已经分裂并相当分散。大约1.2亿年前超级大陆泛大陆的断裂，以及反鸟类的远距离飞行能力，都可能是此种类在白垩纪时期呈现出多样化的直接因素。它们在白垩纪早期有一个温和的开端，以原始有齿鸟类为代表，如中国的原羽鸟和始反鸟。但在大多数白垩纪时期，它们都经历了爆炸性进化，并在全球范围内扩大了范围，它们的飞行器官也都有了很大的改进。但由于此过渡状态，它们还保留了一些现代鸟类在颅骨、飞行器官、骨盆带和后肢中所不具备的原始特征。几乎所有反鸟类都保留着牙齿，在每个翅膀上都有爪状指。在白垩纪的爆炸性进化及成功扩散之后，反鸟类突然在白垩纪末与非鸟类恐龙、黄昏鸟和鱼鸟一起灭绝了，没有留下后代。在本质上，它们是白垩纪鸟类的一个灭绝群体，它们尝试了以一种不同于现代鸟类的飞行方式进行扑翼飞行。

相反的鸟类

1981年，根据约瑟·波拿巴收集的单独鸟类骨骼，西里尔·沃克描述并确定了一种新的鸟类分支，这些骨骼来自阿根廷萨尔塔省埃尔布雷特的晚白垩世莱科组。这些骨骼与一头庞大的巨龙——萨尔塔龙——骨架有关。在埃尔布雷特发现的大约60块骨头中，只有一小部分是咬合的。沃克注意到这些孤立的鸟类骨骼具备一系列新特征，包括肩胛骨和鸟喙骨之间的反向关节排列，其中鸟喙骨形成了适用于肩胛骨窝的钉状物。在这里，肩胛骨腹面上的沟槽形成了三骨孔最重要的部分，即支撑翅膀的上喙突滑轮。在新鸟类中，起到这种作用的是喙突的背侧端，即前喙突。在这种反向肩关节的基础上，沃克将这些未连接的鸟骨组合归类为一种新物种——leali反鸟，这是一种奇怪的化石鸟，在解剖学上与其他已知鸟类有很大的不同，由此他建立了一个独特的谱系或亚纲，反鸟亚纲，意思是“相反的鸟类”。他几乎没有意识到，反鸟很快就会成为白垩纪世界最著名、最多样化的鸟类类群。

10多年后，桑兹和布斯卡略尼（1992）报告了欧洲第一批反鸟类记录，在随后的一系列论文中描述了西班牙白垩纪早期的几个类群，比如伊比利亚鸟、昆卡鸟、始小翼鸟（桑兹等，1996）。对其他中生代鸟类的研究表明，以前发现的一些白垩纪鸟类类群，如墨西哥下加利福尼亚州的阿克西鸟和蒙古的戈壁鸟，都应该归到反鸟类（马丁，1995b）。此外，这些鸟类不仅具有反向肩胛喙突关节，还具有其他独有的特征，如肩关节中独特的三骨孔形成、不同寻常的胸骨、有一个大洞的肱骨，以及跖骨远近端愈合在一起的弯曲足骨，这与现代鸟类的情况正好相反。该类群的其他独特特征包括：第3掌骨长于第2掌骨、股骨末端上有大转子和第4掌骨狭长。

除了反鸟，埃尔布雷特发现的其他反鸟类骨骼之后被归到不同的类群，比如姐妹鸟龙鸟、勒库鸟、云加鸟和Martinavis（恰佩和沃克，2002）。在过去的20年里，北京古脊椎动物与古人类研究所的周忠和、洛杉矶博物馆的路易斯·恰佩与他们的同事一起，为我们对反鸟类的认识做出了宝贵贡献，他们描述了来自中国、西班牙和阿根廷的几十个新的类群，并梳理了它们的系统发育关系。

在中国的早白垩世热河湖床发现了一系列小的反鸟类化石，这些化石通常具有精致的羽毛压痕，这些压痕为基于尾综骨鸟类身体条件的飞行改进提供了重要的解剖学依据。虽然来自西班牙和中国的反鸟类标本通常由完整或接近完整的骨骼组成，但通常在二维空间中保存，被压扁了，因此也掩盖了一些解剖学上的细节。相比之下，北美洲、欧洲、蒙古、马达加斯加和阿根廷的晚白垩世沉积物中的一些反鸟类虽然不完整，但提供了其三维解剖结构、不同适应能力，以及体型有增大的趋势的证据。反鸟类从类似孔子鸟的祖先演变而来，在晚白垩世时期变得更为普遍和广泛。

沃克认为，反鸟类是中生代鸟类的一个独特分支，这是一个伟大的见解，因为在世界各地发现的越来越多的化石都呈现出相同的基本身体构造。在承认反鸟类是一个独特的白垩系分支之前，古生物学家曾依赖于1亿年前的水栖生物——不会飞的黄昏鸟目化石，试图将鸟类进化的后续步骤与滑翔的始祖鸟阶段拼凑起来，而这些化石几乎不提供飞行起源的任何线索。反鸟类的发现是中生代鸟类进化和飞行起源研究的一个突破，因为它们先进的飞行适应填补了关键性空白。业已证明，反鸟是一个丰富且广泛分布的中生代鸟类群，远远超出了沃克最初的认识。大多数中生代鸟类的多样性包括两个主要谱系的一部分，即反鸟类和今鸟型类，其中反鸟类在白垩纪中占据主导地位。几位学者（马丁，1995b；恰佩和沃克，2002；恰佩，2007；恰佩和戴克，2007）对世界各地的反鸟类进行了深入探讨。尽管它们在白垩纪具有极大的多样性，但不同种类反鸟类之间的相互关系问题仍然值得探讨，并未得到解决。

反鸟类和今鸟型类之间似乎有着明显的区别，路易斯·恰佩和乔治·卡尔沃将这两个分支归于一个更大的类群中，即鸟胸骨类。以前人们认为这两个类群在形态、飞行、栖息地和生理上都存在着显著差异。由于肩关节类型都呈相反状态，这两个类群的形态演变以前被认为是基本平行的。在这一观点下，两个类群都通过趋同进化独立地获得了复杂的动力飞行能力（马丁，1995b；周和张，2005）。然而，新发现的基干鸟类，特别是最近热河群中的一些发现，使它们之间形态上的差距大大减小。在飞行性能和骨组织学方面，今鸟型类比反鸟类更具衍生性。反鸟类和今鸟型类的肩关节在功能上相似，都是能在扑翼飞行中使肩胛骨和喙突变得灵活的钉状关节
[1]

，但这两个类群的钉状关节性质是相反的。在今鸟型类中，其钉状关节类似于现代鸟类的结构，其中肩胛骨钉固定在喙突窝中，而肩胛骨、喙突和肱骨3块骨头构成翼升降肌的上喙突滑轮。尽管在飞行器官的构造上存在差异，但系统发育研究表明，反鸟类与今鸟型类有着比以前认识到的更多的衍生形态。反鸟类被认为是更具衍生性的今鸟型类的姐妹群（周等，2008）。

反鸟类是白垩纪时期中生代鸟类中种类最多且占主导地位的一类，有60多种，占据着不同的生态位。它们早期的形态很小，主要是树栖鸟类。随着时间的推移，它们成了更大、更高效的飞行者，探索了不同的生活方式和多样化的栖息地，填补了6000万年的空白。有的成了水中泳者，有的成了涉禽类，如水鸟；有的恢复到双翼构造，形成与小盗龙类似的腿羽，有的则再次回到了不能飞的状态；有的变得无牙，发育出角质喙，其他的则开始食鱼。

与其他鸟类分支的早期扩散一样，反鸟类也表现出原始和衍生的鸟类特征。衍生的特征与它们对扑翼飞行器官或栖息行为的改变有关，包括短而愈合的尾综骨、宽阔的胸骨、具有支柱状喙突的柔性肩胛乌喙骨关节、具有大大的下匙骨的弹簧状叉骨、翅膀折叠机制、大大的翅膀和飞行肌肉、小翼羽，以及栖息脚。尽管其飞行能力得到改善，但反鸟类保留了鲜明的原始特征，如颅骨的带齿口鼻部、爪状手指、未愈合的骨盆结构、耻骨脚，以及腹膜肋。

大多数已知种类的反鸟类来自西班牙、中国、阿根廷和蒙古的少数几个地方。然而，反鸟类的系统发育关系处于一种不断变化和难以理清的状态，部分原因是这些鸟类通常很小，形态一致，而且常常保存在平板岩石中，其中许多解剖学特征难以解释。下面讨论一些选定的反鸟类类群及其假定的系统发育关系（图8.1）。

西班牙拉斯奥亚斯Lagerstätten

早白垩世拉斯奥亚斯化石沉积虽然比较小，且面积有限，但保存了许多种类的早期反鸟类。

拉斯奥亚斯的露头出现在西班牙中部昆卡省的中世纪城镇附近的一个小凹处，由韦尔吉纳组约20m厚的层状石灰岩组成。这些细粒石灰岩类似于德国的索伦霍芬石灰岩，多用于石刻或版画，并含有丰富的陆生和淡水动植物化石遗迹，这些化石细节精美，在大约1.15亿年前，这些动植物生存在一个内陆湖泊及其周围。湖泊沉积物整齐地排列着，没有任何纷乱，这表明它是一个平静和低能量的环境，所以生物在死后仍然完好无损，几乎没有生物扰动。湖底可能缺氧，从而能防止细菌分解，提高保存潜力。当这些动物死后被埋在湖底时，缺氧状态为这些脆弱躯体（包括软组织、连接关节，以及完整骨骼）形成化石并被保存下来提供了理想的环境。来自拉斯奥亚斯的鸟类对我们目前了解反鸟类飞行能力的早期进化阶段做出了重要贡献。它们显示出对飞行器官的改善，包括支柱状喙突、现代的V形叉骨、尾综骨，以及小翼羽的存在。下面描述了一些来自拉斯奥亚斯的反鸟。

伊比利亚鸟

这种来自西班牙拉斯奥亚斯的著名鸟类是将孔子鸟和后来的鸟类联系起来的又一重要化石发现。虽然这种鸟在1988年已被简要报道，但直到J.L.桑兹和何塞·波拿巴在1992年分析了它的特征并将其与其他中生代鸟类比较后，才将其正式命名为弱氏伊比利亚鸟（图8.2B）。该标本是在一个湖相或潟湖石印灰岩矿床中发现的，其中已经发现了若干鸟类标本、一根单羽和一个多样化的动植物群。伊比利亚鸟只有部分骨骼，颅骨、前颈椎、腕骨和上肢都不见了。它是有关节的，但严重粉碎。这种麻雀大小的鸟，大约8cm长，在许多方面与来自中国的中国鸟（图8.2A）类似，并同时具有原始与先进的特征。伊比利亚鸟的喙突是典型的鸟类支柱状结构，具有肩喙突和与胸骨连接的扩张末梢。胸骨骨化，可能有龙骨突。叉骨呈弹簧状，比较狭长，末梢有一块大大的下匙骨，肱骨有结实的三角嵴和明确的韧带沟。尾巴很短，有一块尾综骨。显然，伊比利亚鸟很适合飞行。与中国鸟不同的是，伊比利亚鸟没有腹膜肋。颈椎有低神经棘，但不呈鞍形，没有椎体下突。与始祖鸟一样，伊比利亚鸟的骨盆、荐骨和后肢都是原始结构。脚呈异趾形，而拇趾爪很大。马丁（1995b）将伊比利亚鸟归于反鸟类。

图8.1 选定的反鸟类类群系统发育关系分支图。

图8.2 早白垩世反鸟类。A.中国北部辽宁省的三塔中国鸟骨骼复原。B.弱氏伊比利亚鸟骨骼复原，该鸟类是西班牙拉斯奥亚斯早白垩世韦尔吉纳组中的基干反鸟类（查特吉1997后）。

昆卡鸟

J.L.桑兹和A.D.布斯卡略尼（1992）描述了来自西班牙拉斯奥亚斯同一地区的第二种鸟类——湖泊昆卡鸟。昆卡鸟有不对称的羽毛压痕，但标本缺乏头骨。昆卡鸟的体型是伊比利亚鸟的两倍，但其解剖结构却鲜为人知。它的飞行器官与伊比利亚鸟非常相似，具有支柱状的喙突、带有下匙骨的叉骨，以及带有龙骨突的胸骨，这些都表明其具有高水平的飞行能力。昆卡鸟似乎比伊比利亚鸟更具衍生性，因为它有愈合的胫跗骨，并且显示在跖骨末梢有滑车表面。拉里·马丁（1995b）把中国和西班牙的鸟类与反鸟类联系了起来。

始小翼鸟

桑兹等（1996）报道了西班牙拉斯奥亚斯早白垩世的另一种新的反鸟类——始小翼鸟。这只鸟的骨骼翼展为17cm，大约是一只金翅雀的大小。这具骨架的突出特点就是对小翼羽的保存，这表明这种鸟可以以较慢的速度飞行，并在1.15亿年前就实现了机动飞行。胃内容物表明，始小翼鸟可能以甲壳类动物为生。

中国的热河反鸟类

热河生物群有种类最丰富的反鸟类群，它们体型小、数量多，其栖息脚表明，它们能适应树栖环境。我们在热河群中以前所未有的速度发现了反鸟类的新物种，它们表现出多样的形态和生态变异。尽管中国鸟翼类和尾综骨鸟类的牙齿减少了，但反鸟类通常拥有完整的牙齿，这些牙齿很小，有点内弯，没有锯齿。有的有球状牙齿，用来咬开坚硬的食物。其他的会变得无牙，还有的会形成长长的颚来寻找食物。多样的牙齿形态和牙齿模式表明，反鸟类有着多种不同的饮食习惯。

中国的反鸟类因其多样性而著称。在过去的20年里，热河群中约有60种新的鸟类被命名，其中有一半以上都是以部分骨骼或关节骨架为代表的反鸟类，它们通常会保存羽毛压痕的精美细节。这些反鸟类在热河生态系统中与各种兽脚亚目恐龙和早期鸟类共存并相互竞争。毫无疑问，这些反鸟类中的一些会成为其他树栖兽脚亚目恐龙的偶然受害者，这一点可以从后者的胃内容物中看出。在这种情况下，捕食者是可怕的树栖猛禽——具有双翼结构的顾氏小盗龙。最近发现的一具小盗龙骨骼化石显示，它的胃里保存了一只成年反鸟的遗骸。被吞食的鸟类仍然具有关节，这表明猎物很可能不是捡来的，而是被这种奔龙类捕获并吃掉的（奥康纳等，2012）。毫无疑问，小盗龙以树栖鸟类为食，并且在树上待了相当长的时间，利用突然攻击的方法来捕捉鸟类。

下面描述了在热河生态系统中，一些在形态学、系统发育和进化方面占重要地位的鸟类。

原羽鸟

反鸟类的最早记录是丰宁原羽鸟，来自热河群最底部的大北沟组（约1.3亿年前），位于河北省丰宁县附近的森吉图地区（张和周，2000）。这只有牙齿的小鸟，大约有一只欧椋鸟那么大，也许是已知最原始的反鸟，它的长手和第1指，以及未愈合的腕掌骨和胫跗骨都反映了这一点（图8.3A）。原羽鸟手部保留了爪子，指式是1-3-2-x-x。颅骨被压碎，口鼻部很尖，支撑着前颌骨和齿部的少数圆锥形、非锯齿状牙齿。眼眶很大，脑壳经过了扩张。方骨头部是单一的，有灵活的耳关节。然而，原羽鸟已经形成了几个与飞行相关的高级特征，包括小翼羽，就像在始小翼鸟中一样，它是附着在未缩短的小翼指或第1指上的。胸骨宽大，带有初期龙骨突，叉骨有大大的下匙骨，鸟喙骨有前喙突以形成三骨孔，这将有助于在飞行中用滑轮机制来抬高翅膀。两根长长的尾羽呈鳞片状，没有分支，就像红色极乐鸟一样，也许是用于性展示的。如原羽鸟所表明，反鸟类的这些身体结构初期阶段，显示了其形状、大小和栖息地的突然变化。

鹏鸟

来自中国早白垩世九佛堂组的侯氏鹏鸟是已知的最大反鸟类，它基于一具单一而精美的化石骨架，以及一个美丽的完整颅骨（图8.3B）（周等，2008）。它是一只乌鸦大小的鸟，与孔子鸟的大小和比例相当，但明显比先前描述的所有早白垩世反鸟类都要大。鹏鸟的颅骨是原始的、鸟类般的结构，类似于华夏鸟，有狭长的带齿口鼻部、大大的外鼻孔、小型三角形眶前孔、圆拱形的顶部、膨胀的脑壳、大大的眼眶、改良的双孔颞结构、窄窄的颧骨，以及眶后骨-颧骨条。就如华夏鸟一样，鹏鸟的方骨似乎是单头的，且适用于鳞骨窝，形成了灵活的耳关节。鳞骨-方轭骨条的丢失以及颧突都清楚地表明，它的方骨是链状的。前颌骨未愈合，鼻骨在中线处相接，以阻止前颌骨接触额部，这表明，在此阶段颅面屈曲区可能尚未发育形成。在扇尾亚纲鸟类中，前颌骨接触额部，从而使鼻骨侧移，形成促动铰链。鹏鸟实现了某种程度上的原始颅骨运动（见第15章）。鹏鸟的大多数牙齿都很小，呈圆锥形，有钝的牙冠和收缩的中部，但向后的牙齿是球状的、钝的，有磨损面，很可能是用来咬开硬物的。它大约有13颗牙齿，在上颌处也有类似的牙齿。

图8.3 中国早白垩世基干反鸟类。A.丰宁原羽鸟生命重现。B.侯氏鹏鸟的骨骼复原显示了其改良的双孔状态（改自奥康纳和恰佩，2011）。C.潘氏抓握鸟颅骨复原显示了其改良的双孔状态与长喙颚（改自奥康纳和恰佩，2011）。

鹏鸟约有11块颈椎，前部呈鞍形椎体，后部则呈两凹椎体。7块愈合荐椎与髂骨形成愈合荐骨。肩胛骨处有一个大而后弯的肩峰，这与扇尾亚纲鸟类一样。鸟喙骨呈支柱状，但缺少前喙突。胸骨末梢略有扩张。叉骨呈V形，但大部分下匙骨已缺失。前肢明显长于后肢，比例为1.35。像扇尾亚纲鸟类一样，其肱骨有一个扁圆的球形头。尺骨比肱骨长得多。第2大掌骨、第3小掌骨与半月形腕骨近端愈合，形成腕掌骨。骨盆未完全保存。股骨弯曲，稍短于胫跗骨。跗骨远梢彼此愈合并与跖骨近端愈合形成跗跖骨，跖骨末梢未愈合。

在解决反鸟类和今鸟型类之间的二分法问题时，鹏鸟起着至关重要的作用，因为它具有以前认为仅限于扇尾亚纲鸟类的几个特征，包括运动发育、鞍形颈椎、钩状肩峰、球状肱骨头，以及长于肱骨的尺骨。这些特征在反鸟类中的进化很可能比以前所认识到的要早，这表明了反鸟类和今鸟型类之间密切的系统发育关系。

抓握鸟

热河反鸟类的一个不寻常的特征就是长喙（长喙颚）的发育——比颅骨的其余部分都要长，其顶端有很少的钩齿，这是为了寻找食物而形成的，有点类似于现代的翠鸟。到目前为止，中国早白垩世有已知的5类长喙反鸟类，包括长翼鸟、长嘴鸟、抓握鸟、扇尾鸟和波罗赤鸟，这些都属于长翼鸟科。其中长翼鸟、长嘴鸟和扇尾鸟来自较早的义县组，而波罗赤鸟和抓握鸟则来自较年轻的九佛堂组，这表明，长翼鸟类在约500万年内就已经呈现出多样化了。这些鸟类代表了一种新的生态进化，它们形成了一种细长的喙，其颚尖有受限的牙齿，用来捕捉鱼，或用于在泥中进行探索，也许是为了开发新的水生食物资源，这与所有已知的反鸟类成员都不同。这一谱系的喙部延长促进了热河生物群水域中长翼鸟类在反鸟类中的多样化发展，使其更具生态优势，以5个类群为代表，它们都具有各种各样的牙齿和脚足形态，表明了它们的生态位划分和食物偏好有细微的差异。最有可能的是，长翼鸟类的主要觅食区是热河环境中的众多湖泊，其中有丰富的鱼类和无脊椎动物。长翼鸟类会栖息在可以俯瞰这些觅食区的树上，白天大部分时间都会降落在湖面上觅食，但晚上会飞回树上休息、睡觉和筑巢。

在这些长翼鸟类中，潘氏抓握鸟是迄今为止描述得最完整的反鸟类标本之一，为我们提供了丰富的解剖学信息（莫施豪泽等，2009；奥康纳等，2011）。此类群只有唯一一个标本，其骨架暴露在腹侧。抓握鸟骨骼少见的特征是一些四肢末梢部分仍未愈合，这可能表明，该标本要么是一个不成熟的个体，要么是原始形态。这个类群的另一个不寻常的特征是保存了一对奇异的骨骼。paracoarcoidal骨化，位于喙突-胸骨连接处背侧，这可能与飞行肌肉的额外附着区有关。

抓握鸟的颅骨被压碎，但显示有一个长的、逐渐变细的、腹侧凹陷的喙部（图8.3C）。前颌骨有个长长的鼻突，以接触鼻部。它的顶端有3颗牙齿，这些牙齿从前到后迅速减小。上颌骨无牙，是面部边缘的主要组成部分。颅骨的突出特征是像现代Rhynchokinetic鸟类一样，形成了一种狭缝状（裂鼻型）鼻孔，使上喙弯曲，这是与探索适应相关的特征。眼眶和眶后区保存得很差。方骨似乎是单头的。齿部有未愈合的下颌联合处，顶端有2颗牙齿。

在对抓握鸟进行发掘时，我们发现它有8块或9块颈椎呈横向排列。其他骨头掩盖了大部分胸椎，但可见10根肋骨。荐骨数目较少，由6块愈合椎骨组成。有6块自由尾椎，其后是长长的、结实的尾综骨。骨盆带附近保留着腹膜肋。肩胛骨呈狭窄的叶片状，但有一个健壮的肩峰。喙突呈支柱状，末梢扩张至与胸骨连接处，但近端缺乏前喙突。背部表面似乎有轻微的挖掘痕迹。两喙突之间保存的是叉骨，呈Y形，叉骨带有长长的下匙骨。胸骨呈四边形，喙缘与喙突之间呈钝角。它有2个外侧剑突和1个相当向后的内侧剑突，尾缘形成宽V形，支撑着6根或7根胸肋骨。胸骨有1根短腹脊，可能是早期龙骨突。肱骨长长的，且相对于轴在其两端扭曲。近端头部呈鞍形，头部末梢处有1根低而明显的三角嵴向颅侧突出。肱二头肌嵴突出，形成相对于轴的颅骨突起。远侧，背髁比腹髁小。尺骨强健，与肱骨近等长，在靠近肱骨关节处轻轻弯曲。在远端处，它与尺腕骨连接。桡骨是一块细长的骨头。高度衍生的上肢比尺骨短，没有爪子，指式为1-2-2-x-x，这表明手指减少了。腕掌骨近端部分愈合。上肢缩短，使得翅膀呈流线型，初级飞羽的控制作用得到加强，重量也得以减小，这可能增加了抓握鸟的飞行能力。

抓握鸟的骨盆带关节脱落。髂骨的髋臼前突的颅缘宽而圆，髋臼后突的则短而窄。坐骨长，是耻骨长度的三分之二。其近端处有结实的背突。在髋臼中，髂骨蒂窄窄的，但比宽宽的耻骨蒂长。耻骨呈杆状，向后弯曲，有耻骨脚，未在末梢联合处愈合。股骨短于胫骨，向颅背侧弯曲。股骨头被明显的细长部位与轴分开。与其他反鸟类不同的是，胫跗骨仍未愈合，近端跗骨彼此愈合，但未与胫骨愈合。腓骨末梢缩小，呈夹板状。不同于其他反鸟类，跗骨末梢与跖骨未愈合。跖骨近端愈合，但末梢分开。足部表现出陆地栖息能力和树栖能力，具有包裹在长角质鞘中的高度后弯的爪子，趾式为2-3-4-5-0。

中国鸟

1992年，保罗·塞雷诺和饶成刚描述了一种麻雀大小的鸟——三塔中国鸟，来自中国北部辽宁省的早白垩世湖相沉积（图8.3A）。中国鸟比始祖鸟大约晚了1000万年，并且在飞行器官上有了很大改进。除了含牙颌外，颅骨几乎不为人所知。像始祖鸟一样，中国鸟的骨骼显示出几个原始特征，例如未愈合的腕骨和掌骨、爪状上肢、分开的骨盆骨骼、耻骨脚、分开的跖骨、腹膜肋，以及有限的骨骼愈合。然而，其飞行器官比始祖鸟更先进。中国鸟似乎有支柱状的喙突、带有细长下匙骨的叉骨以及宽阔的骨化胸骨。在飞行过程中，侧向关节盂允许肱骨进行背腹运动。大大的桡腕骨和复杂的尺腕骨形成，腕关节因而得到改良，在飞行过程中，桡腕骨和尺腕骨会把短上肢固定住。指骨分开，爪子收起。胸部短，尾巴被截短，只有8块自由尾椎和巨大的尾综骨。毫无疑问，中国鸟能够进行飞行。足部有完全向后的后趾和高度后弯的爪子，这表明了中国鸟适应了树栖环境。中国鸟目前属于反鸟类。

华夏鸟

1992年，在发现中国鸟后不久，3位中国同行，周忠和、金帆和张江永，报道了另一种小型鸟类——燕都华夏鸟，来自中国北部九佛堂组的早白垩世湖床。两块保存完好的后颅骨为华夏鸟提供了重要的解剖学信息。周（1995a）在随后的一篇论文中对华夏鸟进行了更详细的描述。反向的肩胛乌喙骨、宽宽的叉臂、前背侧的坐骨突，以及跖骨从近端到末梢的愈合，都表明了它与反鸟类的亲缘关系。从侧面看，颅骨保存完好，显示出带齿的喙（图15.10C）。前颌骨部可能沿中线融合。就像现代鸟类一样，华夏鸟额骨增大，顶骨缩小，上枕骨紧靠顶骨。枕骨大孔向腹侧移位。颞部结构大大改变，使得大圆孔与较低的颞部开口汇合在一起。方骨似乎有眶隐窝，随着鳞骨-方轭骨条的丢失，形成了链状结构。很有可能的是，华夏鸟形成了一种原始的颅骨运动形式（见第15章）。像中国鸟一样，华夏鸟是一种小型鸟类，具有很强的飞行适应能力，如支柱状喙突、V形叉骨、带龙骨突的胸骨、旋转腕关节，以及尾综骨。愈合荐骨有8块愈合椎骨。腕掌骨、骨盆骨和跖骨仍然是分开的。肱骨没有肱二头肌嵴，后肢与中国鸟一样，都是原始的构造模式。华夏鸟还具有耻骨脚，这一点也与中国鸟一样。

在形态上，华夏鸟与中国鸟非常相似，人们对它们的分类和相近形态仍有争议。有几位作者曾提出，燕都华夏鸟是三塔中国鸟的次异名。造成这种分类混乱的原因有几个，因为正模标本
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保存得不好。这两个类群都是小型的、麻雀大小的鸟类，它们的大小和保存方式也很相似，它们的骨头都像自然的模子一样保存在石板和Counterslabs中。由于骨头未保存，以前的研究都是基于铸造的骨架。最近的研究表明，中国鸟和华夏鸟是两个不同的类群，在手部、骨盆和尾综骨形态上，二者都表现出明显和独特的解剖学差异，因此有理由将这两个类群分开（奥康纳和戴克，2010）。

中国的晚白垩世反鸟类

最近，在中国南方的江底河组中报道发现了一种小型晚白垩世反鸟类——楚雄微鸟，此发现是基于一具不完整的骨架（王等，2014）。该物种的判断特征见于其足部形态，其中第2和第4跖骨止于第3跖骨的滑车面近端。这种鸟的发现延长了中国中生代鸟类的生存时间，也扩大了其地理分布范围。

阿根廷的反鸟类

在晚白垩世，即8400万到6500万年前，各大陆继续分离，并开始占据现今所在的位置。在此期间，温暖的海洋覆盖了地球的大部分地区，这是一个气候温和、极地无冰的时期。宽约1500km的西部内陆海道，将北美大陆一分为二。内海的西岸生活着许多潜水鸟和滨鸟。许多陆生鸟类和类鸟类在南美洲和蒙古繁衍生息。

阿根廷晚白垩世矿床中有几个已知反鸟类类群，包括反鸟、内乌肯鸟、云加鸟、勒库鸟、太阳鸟，以及姐妹鸟龙鸟。除了内乌肯鸟，许多类群都是基于埃尔布雷特的晚白垩世莱科组中的丰富物种划分的，这些物种几乎都有关节脱落的颅后部分。而内乌肯鸟以巴塔哥尼亚的一个有关节标本为代表，为晚白垩世反鸟类的解剖学提供了有价值的信息。

反鸟

1981年，西里尔·沃克根据一个单一标本，首次描述了来自阿根廷晚白垩世莱科组的leali反鸟。沃克认识到这一物种具有新形态，并建立了一个新的亚纲——反鸟亚纲。反鸟是最大的反鸟类之一，在体型和习性上与红头美洲鹫相似，翼展为1.2m（图8.4A）。

内乌肯鸟

众所周知，猎鹰大小的飞翔内乌肯鸟是从一个关节标本中确定下来的，该标本包括颅骨后部、5块胸椎、翅膀、肩胛带、部分胸骨、叉骨，以及部分后肢（图8.4B）。这个有着8000万年历史的标本是从巴塔哥尼亚西北部的晚白垩世科罗拉多河组的河流沉积中发现的（恰佩和卡尔沃，1994）。内乌肯鸟头骨的枕骨显示有圆顶状的前额顶叶区，以容纳大大的小脑。脑壳愈合，与现代鸟类的枕骨髁相比，它的枕骨大孔较大。在早白垩世反鸟类中，情况正好相反，脑壳骨未愈合，比起枕骨髁，枕骨大孔比例较小。内乌肯鸟保存下来的胸椎不呈鞍形。喙突呈支柱状，没有前突和侧突，并且其背部表面有一个深深的三角窝，这是反鸟类的一个特征。这两块骨头与胸骨紧密相连，彼此靠得很近。与早白垩世反鸟类不同的是，内乌肯鸟的胸骨有突出的龙骨突，此龙骨突向前突起，超出了胸骨喙突关节，这表明它有巨大的飞行肌肉。肱骨细长，比尺骨短。腕掌骨近端愈合，伸肌突小而圆。第2掌骨和第3掌骨强健、长度相同。股骨长而细、背侧拱起，比肱骨短。跖骨近端愈合，但末梢紧密排列着。第3跖骨最长，第2跖骨和第3跖骨强健，但第4跖骨大大缩短。第1跖骨呈J形，第1指恢复原状，表明内乌肯鸟能够栖息在树枝上。内乌肯鸟目前与其他反鸟类，如姐妹鸟龙鸟和鸟龙鸟一起同属一个独特的科——鸟龙鸟科。最近，在阿根廷科罗拉多河组发现了具有部分胚胎骨架的禽蛋，它们和内乌肯鸟暂时被归为一类。

图8.4 来自阿根廷晚白垩世的衍生反鸟类。A.反鸟类的第一个描述物种——Leali反鸟的骨骼复原（查特吉1997后）。B.来自阿根廷巴塔哥尼亚的晚白垩世科罗拉多河组的内乌肯鸟。

蒙古的反鸟类

蒙古戈壁沙漠的晚白垩世陆相沉积以其壮观的恐龙化石而闻名，但近来，在两个连续层位——坎帕阶时代的巴鲁恩戈约特组、德加多克塔组，以及马斯特里赫特阶时代的纳摩盖吐组——中发现了小而有趣的鸟类化石，既有反鸟类又有今鸟型类。人们认为这两个层位代表了至少两个不同的晚白垩世环境和脊椎动物区。巴鲁恩戈约特组和德加多克塔组壮观的橙红色沉积物是在干旱环境中沉积下来的，其中有原角龙类、具有装甲的甲龙、蜥蜴，及哺乳动物，但上覆的纳摩盖吐层是在更潮湿的条件下形成的，其中有大量的恐龙，如鸭嘴龙、蜥脚类恐龙、暴龙。与恐龙分布相似，这两个层位往往表现出两种不同的鸟类组合：巴鲁恩戈约特组和德加多克塔组这两个早期组别主要以反鸟类为主，如戈壁鸟、戈壁雏鸟、沙鸟，另外，还有一种又发现了一个个体的今鸟型类——Asparavis。在反鸟类中，沙鸟成了再次不能飞行的鸟（恰佩等，2007）。今鸟型类在上覆的纳摩盖吐组中更为常见，其代表是黄昏鸟类的各种类群，一种衍生鸟类——特氏鸟，以及一些未命名的类群。

戈壁鸟

埃尔扎诺夫斯基（1981）描述了几具Minuta戈壁鸟早熟的胚胎骨架，发现它们仍然保存在蛋中，这些骨架都来自蒙古戈壁沙漠南部的晚白垩世巴鲁恩戈约特组的Khermeen Tsav。他把戈壁鸟归类为一种原始的古颌鸟，与现代不会飞的鸟类如鸵鸟和鸸鹋没什么关系。然而，在戈壁鸟的胚胎标本中，许多成年性状未完全表达，从而使对其的分类更加困难。马丁（1995b）把戈壁鸟改归到反鸟类中，并获得了其他研究的独立支持。恰佩等（2002）描述了蒙古同一层位中保存完好的成年Minuta戈壁鸟颅骨。根据这个新颅骨，他们认为Minuta戈壁鸟应与Nanantius valifanovi同名，后者是先前俄罗斯古生物学家叶夫根尼·库罗奇金（1996）描述过的另一种反鸟类的成年骨架，两者都来自同一层位。因此，Nanantius成为戈壁鸟的次异名，它补充了戈壁鸟及其与反鸟类关系的重要解剖学信息，这在胚胎骨骼中基本上是没有的。在反鸟类中，戈壁鸟和戈壁雏鸟都是完全没有牙齿的。这些鸟都大约有乌鸦般大小，约35～40cm长（图8.5）。

戈壁鸟的颅骨保存得不完整。愈合的前颌骨形成宽而向上的喙，没有钩。外鼻孔呈泪滴状，其主轴朝前。与其他反鸟类不同的是，戈壁鸟没有上颌孔，且上颌骨上的鼻突也较短。眼眶大而圆，上面覆盖着巩膜环。戈壁鸟提供了有关腭形态的重要信息，而这在反鸟类中是鲜为人知的。腭与古颌结构有很大不同，表现出类似于手盗龙的构造。腭部随着后鼻孔的后移而呈拱形。前颌骨愈合形成第二腭，被一个大马蹄形腭腔截断，该腭腔连接口腔与腭穹窿的大腔室。此腔室之后是小的、成对的后鼻孔，被愈合的棒状犁骨分开，因此不能接触前上颌和翼突后部。犁骨在其前半部愈合，但在后部分开，以与腭侧接触。腭部长，呈桨状，与犁骨前部和翼突后部相连。翼突强健，前部分叉，以连接腭部和外翼状骨，后骨呈钩状，以连接颧骨，使得腭部稳定。背面的方骨头是单一的，有宽宽的翼状支，就像兽脚亚目恐龙一样，没有形成真正的眶突。在其末端处，方骨呈双髁，以与下颌骨连接。下颌骨又低又直，在骨联合处相互愈合在一起，并且齿部侧面显示有一系列的营养孔。

图8.5 蒙古戈壁沙漠的晚白垩世巴鲁恩戈约特组中的衍生反鸟类。Minuta戈壁鸟的骨骼复原（库罗奇金，1996；恰佩等，2001）。

颅后骨骼显示了反鸟类的一些特征。肩胛骨健壮挺直，肩峰发达。喙突长而细，背侧有一个宽阔的三角窝。肩胛关节面凸出，肩喙突受抑制。喙突轴扩展开来，并被一个大的喙突上神经孔贯穿。在末梢处，喙突在胸骨上彼此靠近并扩张。肱骨头前凹后凸，有明显的肱二头肌嵴。三角嵴平而宽。肱骨末梢受压，关节髁发育不良。尺骨和肱骨一样长。

戈壁雏鸟

列氏戈壁雏鸟是Minuta戈壁鸟的另一个同域物种，来自蒙古戈壁沙漠的巴鲁恩戈约特组（库罗奇金等，2013）。由于其特别的胚胎发育和蛋，第13章还会对戈壁鸟进行描述（图13.5）。2具包裹在蛋里的胚胎骨架都是戈壁雏鸟，它们的许多成年性状都未完全表达。然而，在解剖学上，戈壁雏鸟与戈壁鸟胚胎在颅骨结构、飞行器官和椎骨内神经管的相对大小等方面都有很大的区别。此外，二者卵的形态也很不同。

戈壁雏鸟的颅骨相对较小，有向上的无牙喙。其飞行器官表明，戈壁雏鸟是个很有技巧的飞行者。戈壁雏鸟骨化良好的骨骼表明了它早熟的发育模式，雏鸟一旦从卵中孵化出来，就能离开地面上的鸟窝，可能还能飞起来。第13章讨论了戈壁雏鸟的蛋和胚胎。

反鸟类的生活方式

反鸟类种类繁多，有60多个类群，跨越了白垩纪的众多时期（1.2亿至6500万年前），除南极洲外，所有大陆都有它的记录（恰佩和沃克，2002）。由于其在不同的环境中分布范围广，存续时间长，我们可以推测出反鸟类的生态环境、筑巢行为和生长策略。大多数反鸟类化石出现在河流、风成或湖泊环境下的陆相沉积物中，表明它们偏好陆地环境。从热带到极地都发现了它们的化石，这表明反鸟类适应了多样的纬度和气候带。一些反鸟类群，如亚拉巴马州的海积鸟、澳大利亚的侏儒鸟和黎巴嫩的反凤鸟，在海洋环境中都有记录，这表明这些鸟类偶尔会冒险进入海洋。它们必须迅速扩展，以占据新的飞行席位，它们都具有高度的机动性，因此能够占据多种多样的栖息地。

适应性辐射

早白垩世反鸟类的形式，如原羽鸟、鹏鸟、伊比利亚鸟、昆卡鸟、始小翼鸟、中国鸟、华夏鸟等都是小型鸟类，大小介于麻雀和鸫鸟之间，很多反鸟类都是树栖动物，其与现存的雀形目和鸣禽类有着大致相似的生态环境需求。从这些树栖生活方式的最初阶段开始，反鸟类的形状和大小就呈现出丰富的多样性，同时，它们的飞行适应能力也逐渐提高。

在晚白垩世，反鸟类的体型有增加的趋势，其中一些约有红头美洲鹫大小，翼展达1.5m。此时，随着泛大陆的分裂和漂流，它们变成了高超的飞行者，穿越了各大洋。它们的化石在世界各地都有发现，如加拿大、美国、墨西哥、中国、蒙古、乌兹别克斯坦、俄罗斯、匈牙利、法国、罗马尼亚、黎巴嫩、马达加斯加和阿根廷等地。在反鸟类中也出现了不会飞的鸟类。戈壁沙漠晚白垩世的keni沙鸟再次成了不会飞的鸟类（恰佩等，2007）。反鸟类的多样性一直持续到白垩纪末期，当时它们在KT大灭绝（五大灭绝事件之一）中消失得杳无踪迹。然而，反鸟类和其他今鸟型类的灭绝所造成的破坏也为现代鸟类提供了进化的机会，使它们能够经受住适应性辐射的考验。

食物偏好

鉴于颅骨形状和足部形态的多样性，反鸟类必然有着专门的饮食习惯。森林生境肯定在反鸟类的早期进化和饮食中起着关键作用。颅骨和足部的解剖暗示了反鸟类的生活方式。早白垩世的反鸟类与麻雀一样小，有短而有齿的颚和宽大、张开的嘴，非常适合捕捉树上的昆虫。它们发展出了一种原始的颅骨运动形式，可以一次性吞咽大量食物。它们的脚爪高度弯曲、长短不均，表明了它们的栖息和抓握能力。鹏鸟短而钝的牙齿很可能是用来进食软体节肢动物的。大概是为了觅食，这些鸟有时生活在地面上，为了栖息、躲藏、筑巢和睡觉，有时又生活在树上。随着时间的推移，反鸟类形成了多样的摄食适应。虽然它们大多都是树栖动物，但有的变成了水中泳者，有的变成了长腿的涉禽类，有的形成了长下巴，有的又没有了牙齿。一些反鸟类的胃内积物，如西班牙的始小翼鸟表明，这一组群中至少有一些成员是以甲壳类动物为生的（桑兹等，1996）。为了捉到滑溜的鱼类，一些早期反鸟类具有锋利的、向后弯曲的牙齿。它们白天聚集在河流和湖泊的开阔水域觅食，但为了安全起见，晚上会飞到树上。朝阳长翼鸟可能就是用它的长喙，以及前面的抓握齿来抓住鱼类，就像翠鸟一样（图8.6），而长嘴鸟不那么弯曲的长喙则是用来在泥浆中探索的，就像今天的鸻形目鸟类一样。相比之下，另一种长下巴的反鸟类——抓握鸟，则习惯在树上生活，正如它发育良好的栖息脚所反映的那样，它很可能在树皮和其他树缝中寻找食物，就像砍林鸟一样。

晚白垩世反鸟类一般都比较大。戈壁鸟有乌鸦那么大，反鸟有红头美洲鹫那么大，翼展达1.2m。阿根廷埃尔布雷特的大型反鸟类显示出各种各样的适应性进化（恰佩，2007）。姐妹鸟龙鸟带有锋利爪子的抓握脚可以充当强大的武器，来抓捕和砍杀猎物。勒库鸟又长又细的后肢部分，如胫跗骨、跗跖骨和足部，都显示了其在沼泽、湿地、泥滩和浅水中的涉水适应性。而云加鸟又短又宽、不对称的分叉脚则显示了它的游水适应性。没有牙齿的反鸟类，如蒙古的戈壁鸟和戈壁雏鸟，它们宽阔、健壮的喙部则适于破开硬物，如种子或带壳类无脊椎动物。来自黎巴嫩晚白垩世海相石灰岩的反凤鸟很可能像现代的吸汁啄木鸟一样，以树木的甜液为食，因为我们在其骨头与羽毛之间发现了作为食物颗粒的小块琥珀碎片（恰佩，2007）。

图8.6 中国早白垩世的朝阳长翼鸟骨骼复原，带有长长的喙和前牙。这种鸟类可能是用它的长颌来捕鱼，就像现代的翠鸟一样（改自恰佩，2007）。

筑巢行为

像现代鸟类一样，反鸟类也要产蛋，也许是产在筑巢地点，但我们对它们的繁殖行为知之甚少。正如一架飞机如果超重就不能飞行一样，所有雌鸟在蛋形成后都必须立即将其排出。反鸟类的周围生活着饥饿的兽脚类动物，因此对它们来说，要找到一个安全的地方来孵化蛋，避免被捕食者发现，这是一个巨大的挑战。由于早期的反鸟类主要是树栖动物，为了达到安全和保护的目的，它们可能会在树上不显眼的巢穴中产蛋，但是，化石记录对树栖巢穴的保存是极其有限的。

从化石记录中我们可以看出，一些反鸟类直接把蛋产在地上。与大型动物相比，较小的鸟类所产的蛋往往相对较小。这就是为什么反鸟类的蛋通常都是小的、椭圆形的，长度从35～45mm，宽度从20～27mm。虽然大多数鸟类都是单独筑巢，但许多物种在繁殖季节会聚集在大的聚居区中。到目前为止，已经发现了两处壮观的反鸟类筑巢地，它们形成了庞大的繁殖群，一处是在蒙古的戈壁沙漠，另一处是在罗马尼亚。来自戈壁沙漠的蛋通常含有早熟鸟类的胚胎遗骸，这些鸟类具有骨化的骨骼，如戈壁鸟和戈壁雏鸟（见第13章）。此外，阿根廷和中国也报道发现了具有早熟胚胎的反鸟类卵。很明显，反鸟类的雏鸟完全能够自给自足，它们发育早，成熟快。在孵化后的一天，甚至几个小时内，它们就能够走路、飞行、进食，并且几乎不用父母的帮助就能照顾好自己。

通过波兰-蒙古和苏联-蒙古联合研究小组的考察，在蒙古戈壁沙漠南部的3个产蛋处，我们采集到了大量戈壁鸟和戈壁雏鸟的蛋。戈壁沙漠的筑巢地点表明，一些反鸟类在地面上产蛋（米哈伊洛夫，1996；库罗奇金等，2013）。这些蛋很小、呈椭圆形，长约40mm，宽约20mm，两端稍不对称，一端比另一端更尖。我研究了这些蒙古蛋的沉积基质，发现这些蛋被埋在非风成环境中，可能是在冲积扇
[3]

或辫状平原环境中，这些环境的边缘是沙丘地，或者在丘间走廊
[4]

内。巴鲁恩戈约特组的卵可能产在临时的河流和湖泊的岸上。这些反鸟类很可能大量存在于戈壁沙漠的白垩纪陆地生态系统中，并且聚居在一起，从卵的分布就可以看出这一点。在戈壁沙漠南部的Khermeen Tsav地区，“鸟山”风化坡的不同层位上，发现了大量的戈壁鸟及戈壁雏鸟蛋，这表明，该地是这些鸟类的重复筑巢地。

戈壁沙漠筑巢地点的埋葬环境很有趣。米哈伊洛夫（1992，1996）将这些地点解读为沿湖泊四周和河口边缘分布的用于长期聚集的筑巢区。由于偶尔会发生水灾，在水边筑巢总是有危险的。虽然在某些情况下薄壳可能被完全溶解或破坏，但戈壁鸟和戈壁雏鸟的蛋形始终保持不变。分离的蛋总是呈接近垂直状，均匀分布在一层沙质基质中，彼此很近。然而，这些蛋的排列是随机的，没有任何的迹象表明它们是一窝的。对蛋的这种不寻常的分布有两种解释。像现代冢雉类一样，戈壁鸟和戈壁雏鸟可能把产下的蛋分散埋在沙丘和腐烂的植被中，但筑巢地点缺少植被让我们排除了这种可能性。另一种情况是，这些蛋可能主要是一窝一窝地排列着，但由于筑巢聚居区洪水泛滥，其中一些蛋被从巢中冲出，并垂直漂浮着（在鸟蛋孵化几天后这种情况很常见）。当水位下降时，蛋会以垂直状态慢慢地沉入软底基质中。坚硬的蛋壳再结晶，方解石填充孔道，蛋壳表面融合，所有这些都表明，第二种情况可能性较大，即筑巢地点反复发生水灾，这在现代滨鸟（鸥、燕鸥、一些涉禽类和鸭）中常发生。鸟巢可能是开放的，卵产在地上，经常由于水位波动而被淹没（库罗奇金等，2013）。

戴克等（2012）报告了罗马尼亚晚白垩世沉积物中反鸟类的一个繁殖群。显然，这些鸟是水生觅食者，在沙洲和河岸上产蛋后，筑巢地被上涨的河水淹没。钙质泥岩紧密包裹着数以千计的蛋壳碎片、7个接近完整的蛋，以及无数反鸟类的胚胎和成年个体的骨骼。这个聚居群一定很大，有几百个巢穴。蛋的构造和胚胎骨骼的骨化表明，地面筑巢的反鸟类产生了早熟的幼体。在聚集点没有植被意味着，这些鸟类是在沉积物的洼地或洞中产蛋，就像珩科鸟和一些其他在水边筑巢的鸟一样。很有可能的是，薄薄的含蛋泥岩层遭遇了一次洪水事件，淹没了一个巨大的反鸟类繁殖群。

缓慢生长

活下来的雏鸟在一年内迅速生长，并在身体快要成熟时开始飞行。然而，反鸟类发育早，成熟快，可以在孵化后立即飞行。骨组织学显示，反鸟类在早期发育过程中生长迅速，但在后期生长过程中，其骨生成速度受到干扰。通过最初的快速生长阶段，它们的身体得以发育成功（Chinsamy Turan，2005）。反鸟类四肢骨骼的微结构显示出几条表示生长阶段的同心线，就像树木的生长轮一样，这表明，这些鸟类并没有在一年内达到完全成熟，需要几年才能成年，现代的一些早熟鸟类也是如此。很可能是早期飞行导致了反鸟类的缓慢生长。

飞行能力改善

比起它们的尾综骨鸟类祖先，如中鸟、会鸟和孔子鸟，反鸟类的体型明显变小。早白垩世的反鸟类都是小型鸟类，就像现代的雀形目鸟类一样，大小介于麻雀和鸫鸟之间。早期反鸟类的体型较小，双翼的重量也大大降低，约为孔子鸟的四分之一，这使得它们更具机动性，飞行时能量消耗也更少。鸟的大小可能是评判其机动性的重要指标，因为可利用的有氧功率和稳定飞行所需最小功率之间的差距随着体型的减小而增加（按百分比计算）。这种差距可用于提高机动性。小型鸟类的机动性更强，因为它们可利用的功率大于稳定飞行所需的功率（见第12章）。鸟类越小，其飞行性能就越好。除体型变小外，流线型的身体、短短的尾巴、飞行器官的现代化、翅膀冲程的全覆盖，以及翼梢小翼（小翼羽）的形成，这些都表明在其尾综骨鸟类祖先身体的基础上，反鸟类的飞行能力大大提升。随着翼展的增加和肌肉的发育，反鸟类获得了地面起飞能力，爬树的需求越来越弱。

反鸟类是强大的飞行者。它们开发了全动力飞行，翅膀运动复杂，飞行肌肉发达。肩胛关节盂面向背腹侧，允许在扑翼飞行时进行大幅度拍打。上喙突滑轮使得肱骨能快速旋转，拍打频率进而大大提高，上行冲程因此得以增强。支柱状的喙突则明显地支撑着胸骨，以承受下行冲程的压力。胸骨变得更大，长出了供飞行肌肉附着的一块短龙骨突。V形叉骨呈弹簧状，在每次拍打中都会随着气囊的吸气而扩张和收缩，以承受冲击，而腹侧下匙骨则为胸腔增加力量。

反鸟类的翅膀部分在基干尾综骨鸟类的基础上有很大改进，前肢比例在现存鸟类的范围内。尺骨比肱骨长，在下行冲程中可产生强大的推力。它变得结实而有力，支撑着次级飞羽。较长的前臂和腕骨与掌骨的联合部分执行着复杂的飞行动作。第2和第3掌骨愈合，为初级飞羽的附着提供了一个强有力的平台，而第1掌骨则变得更小，并支撑着小翼羽。手指减少，表明手部不再用于抓握。与飞行器官不同的是，反鸟类的后肢仍然是原始结构。足骨和髋骨的愈合部分增多，这样后肢就可以起到起落架的作用。

随着小翼羽的形成，反鸟类获得了缓慢飞行的能力。小翼羽是附着在第1趾上的一小簇短羽毛，它沿着翅膀前缘产生了一个槽，能起到高升力装置的作用，类似于飞机的前缘槽。当一只飞行着的鸟类倾斜其翅膀以减缓速度时，掠过翅膀的空气从表面分离并分解成漩涡，在翅膀上方产生气流，从而使鸟类停下来。小翼羽将翅膀表面上方的气流边界层和空气分开，使翅膀起到降速飞行所需的大迎角
[5]

的作用。通过移动拇指，反鸟类可以将小翼羽的羽毛与翅膀的其余部分分开，从而形成一个槽，有助于在起飞和着陆过程中控制速度、机动飞行。反鸟类具有缓慢飞行的能力，这是在三维空间中飞行的一个重要能力，例如通过树枝飞到陆地和栖息处。随着扑翼飞行和小翼羽的发展，反鸟类可以直接从地面飞到树上栖息，而不用爬上树干。地面起飞是反鸟类飞行能力的一个很大的提升。有了扑翼飞行的能力、短短的尾综骨、巨大的飞行肌肉和小翼羽，反鸟类成了高度机动性的远程飞行者。似乎大多数与鸟类飞行相关的进化突破都发生在反鸟类身上，而在来自堪萨斯州一种带有龙骨突的白垩纪鸟类——鱼鸟身上，我们会看到，它们有更深的胸骨龙骨突、更强壮的翅膀结构、腕掌骨愈合、失去爪子的结实手部、更短的背部和尾部、扩大而狭长的愈合荐骨，以及发育良好的用于起落的部位，这些都会在下一章进行讨论。

性展示

据报道，在一些如原羽鸟、副原羽鸟、大平房鸟和渤海鸟的反鸟类类群中，它们长长的、蒸笼状的大飞羽对飞行几乎没有什么作用，但可能用作吸引和诱惑配偶时的展示结构。

[1]

一种纤维性关节，其中一个圆锥状突起插入一个窝状部。——译者注

[2]

一个种被第一次描述的时候所使用的单一物种个体。——译者注

[3]

河流出山口处的扇形堆积体。

[4]

沙丘之间的低凹地，又称丘间低地。——译者注

[5]

河迎角又称攻角，是指飞机速度方向线在飞机对称平面内的投影与机翼弦线之间的夹角。在一定迎角范围内，增大迎角，升力系数和阻力系数都增大。——译者注

第九章 今鸟型类：现代鸟类的前奏

天鹅，请讲述你古老的故事，

你到底来自哪个国家？

——《喀布尔之歌》，喀布尔，十五世纪的印度神秘主义者

现代鸟类的祖先

现代鸟类源自其白垩纪祖先，由于化石记录有限，这一点还不能完全为人所理解。传统上，美洲内陆海中的两种白垩纪扇尾亚纲鸟类——鱼鸟目、黄昏鸟目，通常被认为是现代鸟类的祖先，它们出现在早第三纪时期。近年来，有关白垩纪非扇尾亚纲鸟类的新发现填补了进化转变中的重大空白。反鸟亚纲和今鸟型类代表白垩纪鸟类的两大主要分支。通往现代鸟类的进化之路以今鸟型类为代表，它包括鱼鸟目、黄昏鸟目和其他几个基干类群，以及上万种现存鸟类。尽管在白垩纪期间，反鸟类是占据主导地位的鸟翼类分支，但其姐妹支今鸟型类也首次出现在早白垩世。一些今鸟型类繁衍至晚白垩世，并占据着各种生态位。与大多数白垩纪鸟类相比，今鸟型类与冠群——鸟纲——的亲缘关系更为密切。对于我们理解远距离机动飞行的演化，以及所有现存鸟类身上的形态与独特生理性而言，今鸟型类至关重要。

路易斯·恰佩（2002）将今鸟型类分支定义为神翼鸟和扇尾亚纲及其所有后代的共同祖先，其特征如下：尾端的前关节突消失；肩胛骨叶片呈矢状弯曲；第2、第3掌骨部分或完全愈合；掌骨间隙达到第3掌骨轴的最大宽度；第2、第3、第4跖骨完全愈合。今鸟型类体态轻盈，但比同时期的反鸟类更大。它们的骨骼和羽毛显示出它们的飞行能力得到提升，陆地运动能力得到改进，这把它们与其姐妹群——反鸟类——区别开来。正如一系列衍生特征所揭示的那样，它们飞行器官的结构已经现代化，包括：狭长有力的双翼；用于各种翅膀运动的球状肱骨头；掌骨萎缩、愈合，形成了鸟类的腕掌骨；腕关节相互锁定；趾骨萎缩、末端爪消失；躯干更短、更强壮，具有刚性支架；尾综骨变小，呈犁型，并具有扇形羽毛；胸骨发育成熟，深龙骨突向前突起；肩关节具有高效的上喙突滑轮；肩胛骨弯曲且末梢渐尖；外侧喙突和胸喙突形成；以及U形叉骨。除了飞行器官外，今鸟型类的骨盆和后肢形态还有几个衍生特征，包括：窄而变大的愈合荐骨，荐椎增加；有力的后肢，具有长而愈合的跗跖骨；第2、第3跖骨末端愈合；第2到第4跖骨完全愈合，并具有原始的下跗骨。髋部和后肢的改良不仅增强了今鸟型类的行走能力，而且使其有了稳定的起落架，可以有效吸收冲击力。除了改进的运动模块外，它们颅骨的颞部结构也改变了，眶后骨消失，使方骨链接可以移动，以推动颅骨运动。正如内模所显示的那样，今鸟型类的大脑明显增大，并具有典型的鸟类大脑结构。此外，从四肢骨骼的微观结构所表明的生长模式来看，它们就像现代鸟类一样，生长速度很快。随着骨骼和神经的新发展，以及飞行器官的升级，今鸟型类能够远距离飞行，跨越广阔的海洋，并分布于全球各地。就其颅骨结构、大脑增大、现代的飞行器官、强有力的后肢、身体发育速度快而言，今鸟型类与现代鸟类有着密切的进化联系。然而，基干今鸟型类仍保留了一些原始特征，如牙齿，且骨盆没有髂坐骨孔，现代鸟类则没有这些特征。

基干今鸟型类的进化

与反鸟类的爆炸性进化不同，白垩纪的今鸟型类化石仍然十分罕见，经常会出现一些不完整的遗骸，如马达加斯加的Vorona、蒙古的Ambiortus，以及阿根廷不会飞的神翼鸟，这些鸟类似乎都比反鸟类更具衍生性，但不及扇尾亚纲鸟类。直到最近，基干今鸟型类都是鸟类早期进化中最缺乏文献记载的鸟类之一。近年来，在中国早白垩世热河沉积中发现了一系列非扇尾亚纲今鸟型类化石，包括红山鸟、长腿鸟、燕鸟、义县鸟、松岭鸟和甘肃鸟等，这为该分支的解剖学和早期进化提供了重要线索。在北美洲、蒙古和南极洲还发现了其他晚白垩世今鸟型类。它们在体型、生态适应、飞行能力改善和饮食方面都表现出了很大的差异。今鸟型类早期辐射的谱系关系如图9.1所示。

巴塔哥尼亚的神翼鸟

赫尔库拉诺·阿尔瓦伦加和何塞·波拿巴（1992）描述了一种大小如鸡、不会飞的鸟类——Deferrariisi神翼鸟，它来自巴塔哥尼亚的里约科罗拉多组（图9.2）。神翼鸟是一种小型鸟类，只有一只鸡那么大。此标本是在科马霍国立大学校园场地扩建和翻新期间偶然发现的。神翼鸟源自一些关节标本（恰佩，1996）。颅骨只有后面部分，呈现出圆形脑壳、巨大的眼眶，以及颧突与眶突。神翼鸟很可能像其他早期今鸟型类一样，颌部保留了牙齿，但它们改变了原始的双孔型结构。颈椎和胸椎前部都呈鞍形，形成S形脖颈，与现代陆鸟相似。翅膀大大萎缩，这是失去飞行能力的标志。肱骨变小，但保留了肱二头肌脊。肩胛带不完整；喙突后表面出现凹陷，这与反鸟类一样。锁骨支离破碎，骨盆和后肢保存完好。髂骨与愈合荐骨形成了骨盆盾，后者背腹侧压缩，横向拓宽。骨盆是后伸型，与平胸鸟类似，其中坐骨和耻骨是细长的杆状，髂骨和坐骨后部分开，没有围成髂坐骨孔。随着耻骨联合处的消失，骨盆变宽，这表明小骨盆腔变大，便于产更大的卵。髋臼边缘有一个大的对转子。就像所有不会飞的鸟类一样，其后肢发育良好。股骨强健，有明显的腘窝。胫跗骨有一个侧胫骨脊。跗骨末梢与跖骨愈合，形成跗跖骨，后者末端形成腱沟，没有骨质腱桥。所有这些骨盆特征都表明，神翼鸟是一种陆地行走者，可能是基干今鸟型类的进化代表。

图9.1 白垩纪沉积中今鸟型类的系统发育。

翅膀短、肩胛带简化、叉骨消失、腿部巨大，这些显然与神翼鸟不能飞行的特性有关，表明飞行能力在鸟类进化的每一个主要阶段都会消失。正如保罗（2002）所指出的那样，中生代鸟类有两种进化模式：一种是通过改进飞行器官征服了空气，另一种则相反，随着翅膀的萎缩与强有力后肢的形成，空中鸟类变成了陆鸟，失去了飞行能力。因此，鸟类飞行能力的进化并不是一种线性的，而是经常发生U形转变，从而抹去了过去所有飞行器官升级的历史，但却在非飞行骨骼上留下了进化转变的关键线索。鸟类进化中有两种反作用力相互作用，飞行能力的提高和丧失贯穿了鸟类进化史的始终，这往往与鸟类颅骨运动的缺失有关。

中国的今鸟型类

近几十年来，在中国的早白垩世热河群中发现了多种今鸟型类，包括古喙鸟、红山鸟、长腿鸟、燕鸟、义县鸟、松岭鸟和甘肃鸟，它们的骨骼完整且保存完好，通常具有完整的羽毛和扇形尾巴，为我们研究该分支（同时具有原始与高级特征）的基础结构提供了重要信息。这些中国今鸟型类在骨盆形态上呈现出原始状态，有着狭窄的骨盆腔，其中坐骨和耻骨都保留了腹侧联合处，这表明了其处于进化的早期阶段。下面描述了一些中国今鸟型类类群。

图9.2 如鸡大小的、不会飞鸟类-Deferrariisi神翼鸟骨骼重现，它来自巴塔哥尼亚晚白垩世（查特吉，1997后）。

红山鸟科

今鸟型类中两种亲缘关系密切的古物种：高冠红山鸟（周和张，2005）和侯氏长腿鸟（奥康纳等，2010）分别来自内蒙古某地区和辽宁的早白垩世义县组，同属于红山鸟科。它们大概如现代珩科鸟大小，具有很强的飞行能力。它们的腿长与翅膀成一定的比例，说明它们可能是水生鸟类，在浅水觅食——寻找小鱼、甲壳类动物和其他无脊椎动物。不同于其他树栖热河鸟类，湖泊环境可能在这些涉水鸟类的生活方式中起着关键作用。这些鸟类颌部的牙齿减少，并在下颌前长出了前齿骨。

红山鸟喙尖，可能只在尖顶处有一些牙齿，头部有用于展示的独特羽冠，有三角形的眶前孔，大眼眶和变大的脑壳（图9.3A）。颧骨条呈细长杆状，没有任何上突，也许在颅骨运动时能够移动。齿骨的长度超过下颌的一半，有独特的S形下颌支，使得每个羽枝的背缘前凸后凹。齿骨的顶端有一块齿间骨（联合处间骨化），以加强颌部联合。颈部中等长度，但最前端的椎骨似乎呈鞍形。胸肋骨通过钩突得以变得强健，但仍然保留了细长的腹膜肋。愈合荐骨大而愈合，其后是短的尾综骨。肩胛骨长，有短的肩峰，关节盂面朝外、朝上，允许翅膀快速拍打。此外，喙突呈支柱状，具有发育良好的前喙突，表明红山鸟形成了用于上行冲程的上喙突滑轮。叉骨呈U形，并具有短的下匙骨。胸骨长度超过宽度，后部有两组凹陷处，但缺少腹侧龙骨突。翅膀的比例很原始，肱骨比尺骨长，上肢比肱骨长。肱骨健壮，有突出的球形头和巨大的三角嵴。腕掌骨近端与发育良好的滑车表面愈合良好。趾部的第2、第3趾保留了爪子。第2趾强健有力，且是最长的一指，趾式为2-3-2-x-x。骨盆处骨骼连接在一起，耻骨细长而后倾，没有末端足。腿骨比翼骨更长、更细，腓骨大大萎缩，无法到达胫跗骨末端。跗跖骨完全愈合。第5跖骨完全消失，3大跖骨（第2跖骨到第4跖骨）基本一样宽。羽毛在翅膀骨架上保存完好，带有长而不对称的飞羽和小翼羽。

与红山鸟属类似，长腿鸟是一种小的、绯鹟般大小的鸟类，有一具近乎完整的骨架。这两种中国今鸟型类与涉水鸟类一样，都有着不寻常的S形颌骨和比前肢稍的后肢。虽然这两种类群在大小和形态上都很相似，但长腿鸟有一些独有的特征，如在相对长而结实的喙底部缺乏收缩沟，没有中胸骨突，肱骨上存在髁上突。后肢也有几个特点，如胫跗骨变长，其近端有突出的胫脊；近侧趾骨变长；后趾短，这些都表明红山鸟类是以水生食物为食的涉水鸟。

燕鸟

早白垩世九佛堂组的马氏燕鸟是一种大小如鸡的今鸟型类，颅骨长，其中散布着许多牙齿，上颌有10颗，下颌有20颗（周和张，2001）。这是一种机会主义捕食者，胃里残留的鱼渣，以及胃石都暗示着它饮食习惯的改变（周等，2004）。燕鸟的齿骨比颅骨短，大约是颅骨长度的三分之二。眶前孔缩小，眼眶又大又圆，下方接着的是又细又大的鼻孔。额顶骨区扩大，以容纳整个大脑。颧骨形成细长骨条，方骨呈链状，并形成了眶突。颅骨在原始的双孔型基础上有所改进，伴随着眶后骨条的萎缩，可能形成了一种原始形式的颅骨运动（图9.3B）。

在燕鸟的颅后骨中，颈椎呈鞍形，而胸椎拉长并包含着很深的侧凹。愈合荐骨扩大，包含9块愈合椎骨。尾综骨大大缩短，肩胛带呈现代化，就像现代鸟类的一样，形成了扁平弯曲的肩胛骨叶，并具有巨大的肩峰；呈支柱状的喙突，并伴有前喙突和顶喙状骨突；以及连接肩胛的髋臼。叉骨呈U形，前后受压。胸骨长，并具有发育良好的龙骨突，龙骨突前后延伸，且后端包含一对椭圆窗。前肢比后肢更长、更有力，尺骨比肱骨和上肢长。肱骨的三角嵴发育良好，带有半圆头部和突出的球形肱二头肌脊。尺骨末端有一个半圆形前髁，用于手部的弯曲运动和伸展。腕掌骨两端愈合，但前两趾保留了爪子。髂骨向内侧扩张，并向前大大延伸，可能与荐骨愈合形成愈合荐骨。耻骨纤细，并向后弯曲。坐骨变短，末梢逐渐变细。股骨呈弓形，比胫跗骨短得多，表明它适于涉水。跗跖骨完全愈合并拉长。第1跖骨反向，末端与第2跖骨相连。爪子相对较短。

很有可能的是，马氏燕鸟是一种滨鸟，生活在热河附近的湖边，以鱼类为食，胃内容物表明了这一点。胃里的胃石也表明，它们有时也会吃种子，这表明了其草食习性（周等，2004）。然而这种解释可能有误，因为现代的潜鸟也经常吞下湖底的小石子，帮助消化食物，并起到压舱物
[1]

的作用。这些胃石帮助潜鸟的胃粉碎食物的坚硬部分，如甲壳类动物、鱼骨和其他小型脊椎动物。燕鸟可能采用类似胃石的方法来研磨鱼的颅骨和骨头。

图9.3 中国早白垩世的一些今鸟型类。A.一种珩科鸟大小的涉水鸟——高冠红山鸟生命重现。B.一种生活在湖边的滨鸟——马氏燕鸟骨骼复原（周和张，2001）。C.葛氏义县鸟骨骼复原（周和张，2001）。

义县鸟

葛氏义县鸟与燕鸟都发现于中国的早白垩世九佛堂组中，其骨架几乎是完整的，四周有着清晰的翼羽和尾羽印痕（周和张，2001；克拉克等，2006）。在体型和许多解剖细节上，义县鸟与其近亲燕鸟非常相似，身形如鸡，但形成了巨大且带有龙骨突的胸骨，身体结构更加完备（图9.3C）。义县鸟的颅骨腹侧外露，显示出被巩膜环包围的大眼眶，且额叶变宽，以容纳大大的小脑。在现代爬行动物和鸟类中，巩膜环通常与日间活动的生活方式有关。义县鸟的颧骨条细长，呈棒状，没有上突，表明在其颅骨运动中有一些前后运动。齿骨大约是颅骨长度的一半。牙齿位于前颌骨尖端和齿槽内。牙冠无锯齿，呈钉状形态。下颌骨前部窄，十分细弱。

义县鸟大约有10块鞍形颈椎和10多块椎体上带有侧面凹陷的胸椎，9块荐椎和5块游离尾椎。4块尾椎形成犁状尾综骨，与在现代鸟类中所见的一样，尾综骨支撑着扇形尾羽，提供巨大的升力面。这种鸟保留了约15根原始的、脆弱的腹膜肋。喙突呈支柱状，外观现代化，形成了前喙突和顶喙状骨突，肩胛骨处有深髋臼。肩胛骨与肱骨一样长，其叶片后弯，后部逐渐变窄。肩峰前部延伸至明显的半球状喙突结节。胸骨扩大，具有相当突出的龙骨突，两侧后部都有不同开口。肱骨与尺骨一样长，头部呈球状，具有大的三角嵴。尺骨有半月形滑车表面，便于腕骨滑动。掌骨与腕骨末端愈合，形成腕掌骨，但手部仍然保留了爪子。相较于前肢，髋部和后肢表现出更多原始特征，就像早期今鸟型类一样。骨盆骨与拉长的髂骨前突和髂骨后突愈合。耻骨很长，呈杆状，朝向后方。坐骨比耻骨短得多，也很宽，但末梢逐渐变细。股骨略微弯曲，且比胫跗骨短，但比跗跖骨长。趾骨纤弱，支撑高度内弯的爪子。

甘肃鸟

玉门甘肃鸟是一种足驱潜鸟，来自中国西北部甘肃省昌马盆地的早白垩世下沟组（1.05亿到1.15亿年前），这种鸟因一些保存较好的三维骨架而为人知晓，这些骨架与软组织，如飞羽、皮肤和脚趾间的蹼痕迹有关（尤等，2006）。这些化石发现于热河群以西约2000km处的湖泊泥岩。在这些湖泊沉积物中，甘肃鸟似乎是最常见的鸟类，在此处发现的化石鸟类大约有80%都是甘肃鸟，但并未发现颅骨。很明显，头部与身体其余部分在鸟类死后才分开。甘肃鸟大小大致与燕鸥相同。最近的研究已确认甘肃鸟存在黑色素——羽毛的色素。甘肃鸟的解剖学表明了它的两栖生活方式。有力的翅膀、肱骨上朝前突出的肱二头肌嵴、愈合的腕掌骨、变小的小翼指、U形叉骨、胸骨上巨大的镰刀状龙骨突、带有上喙突滑轮的支柱状喙突，以及不对称的飞羽，这些都清楚地表明，甘肃鸟是一个技巧很高的飞行者。另一方面，它们的后肢显示出几个足驱潜水习性，这些在晚白垩世黄昏鸟，以及现代潜鸟、
䴘和潜水鸭中均有所体现。这些特征包括：胫跗骨上有着大而细长的近前突出胫嵴，第2跖骨有滑车前端，有蹼脚以及退化很多的尾综骨。甘肃鸟前后肢的相对长度比例与现存鸭和足驱潜水动物（如潜鸟、
䴘）相似，这意味着它们具有相似的栖息地。与黄昏鸟不同的是，甘肃鸟既能潜水，也能在一定程度上使用双脚或将翅膀和脚并用进行水下活动。甘肃鸟是目前已知最高级的非扇尾亚纲鸟类之一，也是更具衍生性的分支——扇尾亚纲——的姐妹群。

蒙古的今鸟型类

在蒙古白垩纪发现了两种今鸟型类化石，一种是来自早白垩世的原始Ambiortus，另一种是来自晚白垩世沉积物中更具衍生性的神翼鸟。

Ambiortus

叶夫根尼·库罗奇金（1985）描述了一种部分连接在一起的、乌鸦般大小的鸟类骨架——Ambiortus dementjevi，同时还在蒙古湖相沉积中发现了羽毛的痕迹。该骨架由左胸肌带和翅膀组成，包括肩胛骨、喙突、肱骨前半部分、腕掌骨、部分胸骨和叉骨，以及13块荐前椎。不幸的是，像大多数其他早白垩世鸟类一样，Ambiortus的颅骨仍然未知。像鱼鸟一样，Ambiortus的飞行能力有所改善。它有胸骨前端的龙骨突、带有三骨管的支柱状喙突、喙突上宽且呈竹片状的胸骨末端、U形叉骨、带有发育良好的嵴的肱骨、三角嵴和腕掌骨。

我曾有机会研究Ambiortus dementjevi的正模标本（图9.4A）。像其他白垩纪鸟类一样，Ambiortus兼具原始与高级特征。肱骨上没有肱二头肌脊、椎体呈双凹型、叉骨的大锁骨角，以及翅膀上第2指里第3指骨的保留，这些都是原始特征。

神翼鸟

乌哈神翼鸟是一种高度衍生性的今鸟型类，来自蒙古南部白垩纪晚期德加多克塔组，因骨骼保存较好而为人所知（克拉克和诺雷尔，2002）。这是一种中等大小的鸟，约与绿头鸭大小相同，具有无齿喙、有力的翅膀，脚上只有3个脚趾（图9.4B）。这具骨骼具有现代鸟类的几个特征，包括愈合的颌部联合处、鞍形颈椎、萎缩的胸部和宽阔的骨盆。耻骨和坐骨末梢分离，二者联合处的消失与骨盆腔的进化有关，可能是为了产更大的卵。它的手部有着现代外观，形成了伸肌突，即第1掌骨上的骨质突起，用于附着髌前韧带，有助于在下行冲程中自动展开翅膀。这条强壮的韧带支撑着前膜或前翅，即腕部和肩部之间的皮膜，可以改变翅膀的弧度，尤其是在起飞和降落期间，就像飞机的襟翼一样，这表明这一谱系的飞行能力进一步提高。

基干今鸟型类的古生态学

基干今鸟型类有着各种各样的饮食习惯和生活方式。阿根廷不会飞的神翼鸟完全是陆栖动物，可能以地面上的小动物或飞虫为食。许多中国的今鸟型类，如燕鸟和义县鸟都可能是水鸟，聚集在热河湖域，用其带有锋利牙齿的拉长颌部来获取水生食物。这些鸟类中的一些如红山鸟类成了珩科鸟那样的涉禽（这反映在其尖喙和长下肢上），在浅水区寻找小鱼、甲壳类动物和水生猎物。而甘肃鸟等其他鸟类成了会飞的潜鸟，像现代的
䴘和鸭子一样，它们有力的腿和蹼足证明了这一点。其中某些水生鸟类，比如燕鸟，可能会利用胃石来粉碎水生食物的坚硬部分，如甲壳类动物的外骨骼和鱼骨，这与现代的潜鸟一样。显然，在白垩纪早期，热河鸟类间有着生态位划分，在食物的选择上有着多种可能性，物种较多群落的资源开发得以加强。在热河环境中，早期鸟翼类、尾综骨鸟类和反鸟类更喜欢生活在树上，以昆虫和种子为食，而早期今鸟型类则主要是水鸟，它们聚集在湖边觅食鱼类和其他水生无脊椎动物。有些鸟类成了娴熟的潜水者和游泳者。也许这些早期今鸟型类的水生适应使晚白垩世海洋扇尾亚纲鸟类更适应水生生活，黄昏鸟、似黄昏鸟、鱼鸟、潜水鸟等扇尾亚纲鸟类在北美洲西部内陆海道繁衍生息。飞行能力较好的蒙古今鸟型类如神翼鸟具有无牙喙，在觅食过程中可能会进食高纤维食物，如种子和谷物。

图9.4 蒙古白垩纪今鸟型类。A.从蒙古早白垩世发现的Ambiortus dementjevi骨架。插图，叉骨复原前视图，肩胛乌喙骨左视图，均提取自最初的正模标本（查吉特，1999后）。B.蒙古晚白垩世保存下来的乌哈神翼鸟骨架（克拉克和诺雷尔，2002后）。

在反鸟类的基础上，早期今鸟型类在翅膀快速拍打的灵活飞行方面有所提高，就像在现代鸟类身上看到的一样。这些改善包括：胸骨上的深龙骨突，用于容纳大块飞行肌肉；现代化的上喙突滑轮，且具有肩峰，允许鸟类大幅地进行上行冲程；球状肱骨头，以满足翅膀进行复杂运动的需求；第1掌骨上明显的伸肌突，用于在下行冲程中自动伸长手部；形成了前膜，用于改变翅膀弧度；短的、犁形尾综骨，带有扇形尾羽，这增加了上飞升力并满足了提高机动性的需求。随着单翼平面的形成，今鸟型类可能失去了腿部羽毛，鸟类自此已经具备了由翼羽和尾羽共同提供的较大的升力面，就像现代鸟类一样（见第12章）。然而，与改进的前肢相比，后肢和髋带保留了许多原始特征。在晚白垩世期间，今鸟型类的臀部更宽，耻坐骨联合处消失，这表明它们的繁殖能力得到改善，形成了宽大的小骨盆腔，用于产更大的卵。

扇尾亚纲之间的相互关系

在今鸟型类中，扇尾亚纲形成了一个更具衍生性的分支，包括晚白垩世时期的海鸟，如黄昏鸟和鱼鸟，以及所有现代鸟类（鸟纲）。扇尾亚纲中高级类群的相互关系极具争议，因为一些分支是在19世纪引入的，当时只发现了少数中生代鸟类。不同作者对不同分支使用不同名称，这有违基本的命名原则。

为了避免我们在调整鸟类进化分支图时可能产生的歧义，高斯特和德·奎罗斯（2001）正式确立今鸟型类中3个主要分支为扇尾亚纲、突胸总目和鸟纲。鸟纲分支涵盖所有现代鸟类，即恐龙类下的冠群分支。对这种分类和它们的相互关系我表示赞同，并在本书中使用这3个分支的名称。

1896年，恩斯特·海克尔创造了“扇尾亚纲”这个名字，包括所有的“真鸟”及其相关化石，其特征是现代鸟类的短尾形态。从这个意义上说，扇尾亚纲包括黄昏鸟、鱼鸟和现代鸟类。它们有着共同的avidiapsid颞部结构，其中眼眶与两个颞部开口汇合，同时双孔拱断裂，以进行颅骨运动。

在扇尾亚纲之后，鸟类进化分支图的下一级是突胸总目分支。1813年，默雷姆提出了这一名称，其中包括鱼鸟超目和具有胸骨的现代鸟类。在这一排列中，突胸总目包括两个姐妹群——鱼鸟超目和鸟纲，这一分支目前受到大多数专家的认可。

扇尾亚纲谱系中的主要分类学难题是人们交替使用今鸟亚纲和鸟纲指示现代鸟类。1892年，加多提出了“今鸟亚纲”这个名字，包括扇尾亚纲的现存类群与化石类群，如黄昏鸟、鱼鸟和现代鸟类，而林奈则在1758年就建立了包括现存鸟类在内的鸟纲分支。毫无疑问，就现代鸟类而言，林奈1758年创建的鸟纲比加多1892年提出的今鸟亚纲更具有命名优先权。此外，高斯特和德·奎罗斯（2001）指出，今鸟亚纲创建之初是为了涵盖黄昏鸟、鱼鸟化石和现存鸟类，这明显是对海克尔扇尾亚纲这一名称的替代，因此是扇尾亚纲的次异名，他们建议拒绝使用这个名称。然而，命名问题并没有得到解决，因为作者们还在同时使用今鸟亚纲或鸟纲来涵盖现代鸟类，这取决于个人对术语的选择，它们可以互换。

在本书中，我使用“鸟纲”这个名称来涵盖现代鸟类，其包括大约1万种现存物种（见第11章）。高斯特和德·奎罗斯（2001）将鸟纲定义为鸟类冠群分支，它源于不会飞的平胸类和新颌类的最近共同祖先。在本书中，“鸟类”是指上面所定义的鸟类冠群分支。鸟纲有几个共源性状，包括没有牙齿、方骨与前耳相连、方骨腹端有3个关节面，齿骨之间的联合处愈合，没有腹膜肋，肱骨内有气窝和气孔，以及复杂的下跗骨。在今鸟型类的进化中，我们看到了现代鸟类基干谱系在晚白垩世生态系统中的出现，在KT灭绝后不久，这些谱系将在新生代世界中迅速繁衍并多样化。

扇尾亚纲：堪萨斯州的白垩纪带齿鸟

在大约8400万年到6500万年前的晚白垩世，大陆继续分离，并开始移动到如今所在的位置。在此期间，温暖的海洋覆盖着地球上的大部分地区，这是一个气候温和、极地无冰的时期。北冰洋的浅海淹没了北美洲大片地区，把大陆分成两个大陆块：西部的拉腊米迪亚大陆和东部的阿巴拉契亚大陆。这片陆缘海，即西部内陆海道，宽约1500km，有时从犹他州中部延伸到阿巴拉契亚西部，有时从北冰洋延伸到墨西哥湾。在沉积物供给不足和海道极大地横向扩展时，白垩
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沉积于盆地中心。这些矿床中最著名的是尼奥布拉拉白垩层，处于海浸-海退旋回的中间位置。人们在尼奥布拉拉白垩层中发现了保存完好的脊椎动物化石，包括菊石、厚壳蛤类、鱼类、龟、蛇颈龙、沧龙、翼龙，以及基干扇尾亚纲鸟类，如黄昏鸟和鱼鸟。这些扇尾亚纲鸟类在鸟类史上首次入侵了海洋，黄昏鸟借此机会成了潜鸟类，而鱼鸟则变成了浩瀚海上的熟练飞行者。扇尾亚纲表现出以下衍生特征：方骨内侧有狭窄的、逐渐变细的眶突；胸椎数量少于11块；喙骨上有前喙突；肱骨上有球状近突；髋臼变小；耻骨向后平行于坐骨和髂骨；股骨带有突出髌骨沟。

1880年，奥塞内尔·查尔斯·马什发表了其关于Odontornites的权威著作——《堪萨斯州尼奥布拉拉白垩层的白垩纪带齿鸟》，它立刻成为进化生物学家的最爱。人们普遍认为这些化石是真正的鸟类。马什的专著对5种带齿鸟的骨骼进行了最详细的描述，这些鸟类是黄昏鸟、H.crassipes
、Ich thyonnis dispar
、I.victor和Apatornis celen
。该书还配有个别骨骼及复原骨架的精美图片，它仍然是鸟类古生物学领域的杰出贡献之一。这些来自堪萨斯州的带齿鸟还代表了达尔文的胜利。达尔文并没有把始祖鸟作为他长期探索的进化中介以支撑其理论。1880年8月31日，他写信给马什：“你对古鸟类的研究……是过去20年间（即《物种起源》出版以来）对进化论最有力的支持。”（耶鲁大学皮博迪博物馆档案，无日期）

黄昏鸟类：白垩纪海洋潜鸟

北美洲西部内陆海道的晚白垩世黄昏鸟类进一步提高了潜水能力，中国湖泊环境中的早白垩世甘肃鸟开创了潜水的先河。黄昏鸟类代表了足驱潜鸟的一个分支，它们的许多骨骼特征类似于现代的潜鸟和
䴘。然而，由于其在白垩纪海洋中的潜水能力提高，它们失去了飞行能力。黄昏鸟类的身体变长，呈流线型；颌长；脚适用划行；翅膀压缩，仅由夹板状肱骨生成。翅膀其余部分消失了。与其他鸟类谱系一样，黄昏鸟类也顺应着失去飞行能力的一般趋势，由此变成了水生性很强的潜鸟。这些鸟与现代潜鸟不同，其颌部有着真正的牙齿。黄昏鸟类是中生代最著名的扇尾亚纲。它们在白垩纪时期种类丰富并在世界各地广泛分布，它们的化石在北美洲、欧洲和亚洲都有发现。虽然黄昏鸟类的化石主要来自海相沉积地层，但在陆地和河口沉积中也发现了一些相关化石。关于黄昏鸟类的最早记录是英国早白垩世的大洋鸟。

人们在堪萨斯州、南达科他州和怀俄明州的尼奥布拉拉白垩层和皮埃尔页岩组中发现了3个属的化石：潜水鸟、似黄昏鸟和黄昏鸟。潜水鸟的颅骨几乎无人知晓，但其颅后部位具有代表性。潜水鸟的潜水能力没有同时代的黄昏鸟那么强。虽然这些黄昏鸟类都不会飞，但其早期形态如英国的大洋鸟和加拿大的帕斯基亚鸟都表明，这些鸟类具备了初级飞行能力，证明了不会飞的黄昏鸟类进化自其飞行祖先。在鸟类进化的每一个主要谱系中，“不会飞”是一个反复出现的主题。

拉里·马丁（1984）描述了亚氏似黄昏鸟的一具几乎完整的骨架。虽然似黄昏鸟的颅骨与黄昏鸟的非常相似，但这两个类群在泪骨、方骨、额顶缝线、鼓室隐窝和脑壳的形态上有一定的区别。柔软、毛发状羽毛的存在表明，在生活中这些鸟类是毛茸茸的。

黄昏鸟目前是这一类群中最著名的一属，从马什开始，许多同行都对它进行了研究。它是一种巨型鸟类，约2m长，1m高，脖子长，尾巴变短，腿强劲有力（图9.5A）。颅骨约26cm长，带有较长的喙，可能被角质鞘覆盖。鸟喙的上部比下部突出。外鼻孔为全鼻形，并位于后部。牙齿保留在上颌骨和齿骨的沟槽中（而非窝中），但前颌骨没有牙齿。骨缝存在于外皮骨中。前颌骨延长并与额骨相接，上颌可prokinetically移动（威特默和马丁，1987）。黄昏鸟类的颞部结构与现代鸟类的类似，因为眼眶与两个颞部开口汇合。深凹处与上颞开口相邻。眶后骨和外翼状骨消失。脑壳膨胀，并与颅骨顶紧密愈合。方骨是现代化的形状，具有突出的眶突。头部背侧横向扩展，使其与鳞骨和前耳骨相连。两半齿骨是分开的，但都和小前齿骨相连。沿着眼眶顶部有明显的盐腺凹陷，这表明了黄昏鸟的水生习性。

为了获得足驱潜水习性，黄昏鸟的后颅骨大大改良，并显示出其不能飞行的证据。椎骨呈鞍形。肩胛带相对原始，具有类似始祖鸟的喙突。它的四肢退化，翅膀残留下来，前臂和手都消失了。胸骨平且没有龙骨突，叉骨未愈合。肩胛带和瘦小的翅膀清楚地表明，黄昏鸟不能飞。骨盆和后肢符合足驱潜鸟类身体结构的特征，它相对较短且有力的腿位于身体靠后处。骨盆狭窄、受到挤压，脚位于身体后部。髂骨的髋臼后突比髋臼前叶片更长。耻骨和坐骨水平排列，在髂骨层面向后延伸。整个髂骨和坐骨都保持分离状态，没有愈合。髋臼内部被一根骨头部分封闭，且有一个突出的对转子。股骨极短且粗壮，横对着脚。

用脚驱动潜鸟类的一个特殊之处是在胫骨上长有一个巨大的胫嵴，潜水时用力划水所需的大量肌肉就附着在这一块嵴上。不同潜鸟类的胫嵴发育方式可能具有不同的系统发育特征。在黄昏鸟身上，胫嵴是从髌骨的发育和扩张中进化而来的。另一方面，
䴘的髌骨和胫跗骨都有助于胫嵴的生长。潜鸟的胫嵴仅源于胫跗骨，而髌骨已退化成一小块骨头。跗跖骨横向压缩，第4趾最长。足部骨架与
䴘的类似，其分开的脚趾可能是为了提升游泳和潜水时的划水能力。在生活中，股骨和胫跗骨被肌肉和皮肤包裹在身体内，并且基本上保持静止，主要的游泳动作发生在脚踝处，在这里双脚进行划水运动。脚趾长，可以大面积展开。这些足驱潜鸟类身体呈流线型，通过摆动脚快速游动。密实的、紧凑的、非气动的四肢骨骼可能是专门用于增重的，使其可灵活地潜水。这些鸟沿着浅海的海岸线觅食，然后返回陆地繁殖。由于腿部的位置靠后，它们在陆地上一定非常尴尬，除筑巢外它们大部分时间都在水中。正如一些幼鸟标本所表明的那样，这些鸟可能在海滩或近海岛屿的巢穴处筑巢。它们用长而带齿的颌部刺鱼、抓鱼。可运动的颅骨和扩张的下颌有助于其吞咽大型猎物。一具与粪化石有关的潜水鸟骨架中含有小型海鱼骨骼，这为其食鱼习性提供了直接证据。它们在白垩纪末与反鸟类一起灭绝。

基干突胸总目：鱼鸟超目

断续研究扇尾亚纲的进化分支图，我们会遇到现代鸟类的近亲鱼鸟超目，它和现代鸟类部属于突胸总目。默雷姆（1813）所提出的突胸总目最初是指这一类群鸟类的胸骨上存在着突出的龙骨突，这与大块飞行肌肉的发育有关。近几十年来，随着大量今鸟型类化石的发现，龙骨突发育的不同阶段，以及不会飞鸟类龙骨突的消失都显示了出来，我们需要明确的特征来定义突胸总目，而不是单纯地只看龙骨突。这一分支的一些衍生特征包括小翼指上发育良好的伸肌突，以及主要趾位（第2指）带爪趾骨的丢失。突胸总目的颅骨、翅膀、肩胛带和胸骨的结构都很先进。突胸总目被认为是鱼鸟超目、现代鸟类和其所有后代的最近共同祖先。

马什（1880）描述了两种来自堪萨斯州，会飞且带齿的鸟类，一种是鱼鸟，另一种是虚椎鸟。这些鸟比黄昏鸟类小，其体型、比例和栖息地大致类似于燕鸥。在这两者中，鱼鸟知名度更高，且分布更广。它的化石发现于艾伯塔省、亚拉巴马州、堪萨斯州、新墨西哥州、萨斯喀彻温省和得克萨斯州等地的尼奥布拉拉白垩层，即在西部内陆海道的地层中。在所描述的几个物种中，目前只有一个物种，即Ich thyornis dispar
得到了认可（克拉克，2004）。另一方面，因一块独立愈合荐骨而得知的Apatornis celer正模标本，已被划归与鸭和其他水禽有关的雁形目（霍普，2002）。

鱼鸟颅骨巨大，可进行运动，巨大的颌部有锋利、内弯的牙齿，用来捕捉和杀死鱼类。鱼鸟的前颌骨和上颌骨几乎不为人所知，但颅骨后部、方骨和含牙下颌都相当清晰。颅骨相对于骨架其余部分显得比较大（图9.5B）。它沿眶顶有一个盐腺凹陷，黄昏鸟也是这样。方骨和颞部结构与现代鸟类的类似，且脑壳扩大。由于黄昏鸟和鱼鸟饮食习性类似，它们的颌部具有很强的趋同性。它们可能主要以鱼类为食。这两个类群的牙齿分布情况相似。幼鸟的牙齿在牙槽中，成鸟的牙齿则完全嵌在槽中。上颌骨和齿骨都有牙齿，在那里牙冠被压紧且向后内弯，没有锯齿。上下颌各有约24颗牙齿。下颌有发育良好的下颌内关节，用于枝骨（rami）的侧向扩张。这种机制使得这些鸟能够吞下大量食物。两个分支分开，尖端没有骨化联合处，但缺乏前齿骨。下颌骨有冠状骨，但没有关节后突。

鱼鸟的颈椎具有巨大的侧凹，略呈两凹形，并具有突出的椎体下突。它们的脖颈中长，呈S形，躯干短。愈合荐骨包含10块椎骨，尾综骨短而粗，呈犁形，可能是为了附着扇形尾羽。很有可能的是，扇形尾羽提供了额外的升力和灵活性。

鱼鸟肩胛带和翅膀的形态符合现代飞行鸟类的身体模式。肩胛骨狭窄，喙突呈支柱状，并形成了三骨管，其末梢扩大以适应胸骨的水平槽。胸骨强健有力，前部有突出的龙骨突。叉骨被部分保留了下来，看起来为U形。短而结实的躯干和巨大的胸骨龙骨突为大块飞行肌肉的附着提供了刚性框架。关节盂上的深龙骨突朝向背外侧，肩胛骨与鸟喙骨连接处成锐角，以及具有巨大三骨管的、强壮而呈支柱状的喙突都表明，鱼鸟能进行有力的扑翼飞行。胸骨上的巨大龙骨突表明，它们已形成了大块飞行肌肉——胸肌和喙上肌，这为扑翼飞行提供了机械动力。

鱼鸟肱骨强健，具有突出的头部和巨大的三角嵴。近端处的背侧和腹侧结节发育良好，有明显的大沟。远端处，肱骨髁外形现代化，有突出的肱凹陷。尺骨末梢有滑车，腕掌骨完全愈合。互锁的腕骨、愈合的腕掌骨、减少的手指和末端爪，以及最内侧掌骨的巨大伸肌突清楚地表明，鱼鸟与现代鸟类一样，它们通过有力地拍打翅膀获得了强大而复杂的飞行能力。短而粗的拇指支撑着小翼羽，到目前为止，第2指是最大且强健的，它上面固定了末梢的3级或4级飞羽。愈合的手部和指骨为外翼骨架提供了力量和硬度。

图9.5 堪萨斯州尼奥布拉拉白垩层的晚白垩世扇尾亚纲鸟类。A.用脚推进的潜鸟类——Regalis黄昏鸟骨骼复原图。B.擅于飞行的鸟类——Dispar鱼鸟骨骼复原图（查特吉，1997后）。

鱼鸟的骨盆和后肢高度衍生，健壮有力，并经改良后变成了起落架。骨盆带大大延长，并连接到愈合荐骨，而髂骨和坐骨没有联合形成骨愈合，但仍保持开放以促进产卵。髂骨有长长的髋臼前突，但髋臼后突短。髂骨、坐骨和耻骨在巨大而穿孔的髋臼附近愈合。髋臼包含一个突出的对转子。坐骨与髂骨平行，没有连接，与平胸类一样。耻骨呈棒状，且恢复原状。腹侧处，耻骨和坐骨保持分开状态，骨盆出口大。背侧处，这两块骨骼形成了一个巨大的骨盆盾。

鱼鸟后肢强壮，用于从地面起飞和从空中降落。股骨相对较短，呈圆柱形，有突出的大转子、腓骨沟和腘窝。它比粗壮的胫跗骨短，跖骨完全愈合。与现代鸟类一样，股骨可能埋在肉里，胫跗骨、跗跖骨和3根内趾是主要的负重骨骼，主要用于行走、跳跃、起飞和着陆。后肢骨骼具有现代化的外观，关节处很大程度愈合在一起，形成胫跗骨和跗跖骨。胫跗骨发育出了双胫嵴，但其末梢没有骨质腱桥。

在中生代鸟类中，鱼鸟的身体结构最为先进，可与现代鸟类的相媲美，它具备进行复杂机动飞行的能力（见第12章）。它是一位技巧高超的飞行员，就像现代燕鸥一样，具有有力的翅膀、有力的手部、深深的胸骨龙骨突，以及带有尾综骨的短尾巴。鱼鸟是一种类似燕鸥的滨鸟，长约24cm，既能飞上天，也能跳下海，它们可能是从空中跳进尼奥布拉拉海域用翅膀捕鱼的。鱼鸟通过眼睛前方的鼻孔形成了宽敞的呼吸道，呼吸道可能包含巨大的卷轴状结构，称为鼻甲骨，用于维持内部温度，并提高持久飞行所需的生理机能。鱼鸟用其长而有力的翅膀飞过了西部内陆海道的大片海域。喙结实而厚重，略呈钩状，上颌骨和齿骨中有许多牙齿，用于捕捉鱼类和甲壳类动物。从许多方面来说，9000万年前鸟类的这一飞行器官与现代鸟类飞行器官的基本结构类似。它可以远距离地滑翔、翱翔，利用海面上气流的变化制造升力。鱼鸟的翅膀很有力，长度大于宽度，尺骨比肱骨和上肢长，并具有羽茎瘤以支撑次级飞羽。

虽然鱼鸟展现出极具衍生性的飞行器官，与现代鸟类无异，但其骨骼的其余部分仍然有一些原始特征，这表明这种带齿鸟类并不是最接近现代鸟类祖先的物种。这些古老的特征包括：颌部带齿；上颌骨比前颌骨大；颌部联合处未愈合；有两凹形颈椎；有用于颌关节的双髁方骨；愈合荐骨原始；骨盆没有髂坐骨孔；骨骼中空气含量较低。

其他突胸总目

海洋环境中突胸总目的化石记录比陆相沉积中的多。最近在巴塔哥尼亚和比利时发现了白垩纪晚期突胸总目鸟类的破碎骨骼，这扩大了它们在大陆环境中的分布范围。巴塔哥尼亚阈鸟——一种来自巴塔哥尼亚陆相沉积中的晚白垩世突胸总目鸟类，通过翅膀化石已经得到了确认。阈鸟与一些恐龙类群共存，从翅膀结构看，它似乎比鱼鸟更具衍生性。相较于鱼鸟，阈鸟与鸟纲更为贴近，这表明一些突胸总目可能在大陆上的河流和湖泊中觅食。同样，比利时晚白垩世另一种未命名突胸总目的遗骸可能会增强这一类群的地理多样性。

现代鸟类的崛起

人们普遍认为，在恐龙、翼龙和其他古白垩纪鸟类灭绝后，鸟纲或现代鸟类在新生代已完全辐射。最近的分子学和古生物学证据表明，它们在白垩纪晚期的开端发展慢，但在KT灭绝后不久的新生代呈现出爆炸性的多样化。不完整的化石表明，现代鸟类的基干谱系起源于白垩纪晚期，在KT灭绝前仍然呈现出较低的多样性。许多白垩纪鸟类类群都以零散或孤立的骨骼为代表，它们在特定类群中的身份仍未明确。在这些白垩纪类群中，霍普（2002）与戴克和范·图宁（2004）确认了现代鸟类几个基干谱系的标本，包括雁形目（虚椎鸟、特氏鸟、Polarornis），鹈形目（沼泽鸟龙、Trootix），古颌总目（Lithornithid），鸡形目（Palintropus、奥斯汀鸟），鸻形目（Cimolopteryx、Graculavus、Telmatornis），鹱形目（Lonchodystes），以及鹦形目。这些鸟类的大部分骨架都不完整，而且在许多情况下，其时代和出处都很不确定。尽管如此，少量的化石记录也表明，在白垩纪末之前，许多鸟类的现存谱系就已存在。虽然古鸟（反鸟亚纲和基干今鸟型类）在晚白垩世生态中占据着主导地位，但白垩纪晚期存在的一些直系鸟类外群（如鱼鸟、阈鸟、虚椎鸟）表明，形成现存鸟类的谱系必定在白垩纪末之前就已经分化了。从有限的化石记录来看，现代鸟类的一些基干谱系，如鸡形目、雁形目、潜鸟和鸬鹚等，从白垩纪晚期起就一直存在，并延续至第三纪，基本没有什么变化。现代鸟类的大部分基干谱系起源于白垩纪的水生栖息地，但有些猎鸟可能会冒险，来到陆地。晚白垩世雁形目的存在意味着其姐妹群——鸡形目——的存在，因为这两个谱系起源于所有鸡雁小纲的一个共同祖先（见第11章）。

南极洲的Polarornis

鸟类古生物学中最具争议性的问题之一就是鸟纲或现代鸟类起源于何时何地。根据分子系统发育、解剖学和古生物地理学，冈瓦纳大陆公认为是KT灭绝之前现代鸟类的一个主要起源中心。最近人们在南极洲的晚白垩世沉积物中发现了潜鸟或雁形目或鸻形目，这支持现代水鸟群落起源于南极地区。在这些发现中，最完整的白垩纪鸟纲是Polarornis gregorii，它来自南极西摩岛的晚白垩世Lopez de bertodano组（查特吉，2002）。Polarornis是第一具足够完整的骨架，可将其归于鸟纲的一个现代分支。

Polarornis显示出了鸟纲的几个特征，包括愈合的颅骨、无齿颌，以及方骨腹侧末端的3个关节小面。Polarornis的骨架与蛇颈龙、沧龙和菊石的骨架一起发现于砂岩沉积中，表明它生活在浅海环境中。正模标本中的部分骨骼连在一起，包括颅骨、4块连接的颈椎、1块胸骨碎片、1根完整的左股骨和部分右股骨，以及一半左胫跗骨。最初，Polarornis被认为是最古老的潜鸟。从其大小、比例和形态看，Polarornis类似于常见的普通潜鸟。后来在南极半岛发现了更多的颅后骨骼，如后面所讨论的那样，这些发现让人质疑Polarornis作为潜鸟科（潜鸟）基干成员的亲缘关系，它可能是现代鸟类中雁形目（鸭）的潜水类成员。

Polarornis的颅骨相当完整，保存完好，而且完全无齿，但喙尖、脑壳背部和下颌都不见了。它有长而逐渐变细的鼻子和紧密愈合的外皮骨。外鼻孔椭圆且呈全鼻形，随着典型喙的发育，已后移了很多（图9.6A）。前颌骨的额突拉长，向后延伸至与额叶接触，从而使鼻部侧移，在那里它与中筛骨的前端重叠。鼻骨是小的外周骨，在外鼻孔和眶前孔之间形成倾斜骨条。额鼻中枢区与现代Prokinetic鸟类的非常相似。眶前孔呈三角形，后缘被倾斜的泪骨包围，无法接触狭窄的颧骨条。眼眶非常大、呈圆形，且朝向前方。沿眼眶顶端分布的是明显的盐腺凹陷处。眶隔膜已完全骨化。鳞骨缩小并在方骨上形成了一个外悬顶。其腹侧有一个髋臼。具有用腭骨-翼骨运动的能力，腭部是新颌型。这是化石记录中新颌鸟（类似于现代飞鸟）的最早记录。

方骨显示出了链接型眶突的所有属性，其关节西端分别指示着不同的部位，鳞状骨和前耳骨。从侧面看，方骨有深窝，用于连接方轭骨。随着前侧、后侧和背侧鼓室隐窝的发育，脑壳的耳囊与现代潜鸟的非常相似。与现代鸟类一样，Polarornis的颅骨显示出了所有关系到prokinesis（一种上颌运动形式）的形态学特性。对Polarornis眼前鼻孔区域的横截面进行CT扫描后，发现了容纳鼻甲骨的巨大空间，这是与调节体温有关的器官。现代鸟类都有呼吸鼻甲骨。

Polarornis 4块连接的颈椎保存在骨架中。它们细长且呈鞍形，肋骨与它们愈合。椎体上有一个强壮的椎体下突，前部止于颅骨腹侧凹陷处。标本中缺少翅膀和带骨。股骨大小是现代潜鸟的两倍。头部呈球形，朝向中间，颈部长而收缩，并有一个圆形凹坑，用于插入大的韧带。胫跗骨长，其胫嵴发达，表明Polarornis已具备了足驱式潜水的能力。

最近，在南极半岛维加岛附近的晚白垩世沉积中发现了另一具保存完好的三维骨骼化石，从而补充了Polarornis的解剖学资料（图9.6B）。目前，我正与茱莉亚·克拉克和费尔南多·诺瓦斯合作研究Polarornis的这一新标本，并评估它在现代鸟类进化中的系统发育地位。这个新标本约有一只红喉潜鸟那么大，主要由连接的颅后骨骼构成。与其同域物种Polarornis gregorii
相比，它小得多、更细长。在颅骨材料中，左侧翼骨和右下颌骨后侧部分保存了下来。翼骨相对较短，两端展开，腭骨和方骨有着灵活的关节表面。与现代鸟类一样，Polarornis的下颌关节臼窝复杂，因为它与方骨的3个关节面结合在一起。5块相连颈椎、7块相连胸椎与3块自由尾椎保存了下来。荐前椎体呈鞍形，有巨大的腹侧椎体下突，且神经棘比例大。第一块胸椎的神经棘短，但最后一块胸椎显示出一定程度的愈合。

细长标本的完整翅膀和肩胛带表明，Polarornis也具备复杂的动力飞行能力。肩胛骨叶片狭窄，但其前面增厚，通过球窝关节与喙突关节形成三骨管。随着前喙突和顶喙状骨突的形成，喙突短而健壮，呈支柱状。肱骨长而细，其高度扩展的近端具有突出的凸头，下方有深的肱二头肌凹沟。二头肌表面是凸起的，后下方是一个很大的气窝。连在一起的胫骨-尺骨表现为天然的模子，它们比肱骨小。桡骨和尺骨这两块腕骨是较复杂的骨骼，与现存鸟类的类似，在飞行过程中发挥着重要作用。腕掌骨完全愈合，指式为1-2-1。股骨相对长且纤细。胫跗骨有长的胫脊，这与潜水鸟类一样。这一标本有一块单独的髌骨，这会增加胫脊的长度，但由于潜鸟缺乏髌骨，使得Polarornis与它的亲缘关系受到质疑。除了第3、第4滑车的最末梢外，跖骨几乎隐藏在基质中，而这两个滑车向侧面高度压缩，以方便游泳时双足推水。

图9.6 来自南极洲最晚白垩世的现代鸟类Polarornis，它也许属于足驱雁形目的基干群。A.颅骨侧视图；B.骨架复原背视图，估计长度为60厘米（查特吉，2002后）。

翅膀和后肢展示了Polarornis两个不同的运动模块：翅膀的空中运动和后肢的水中运动。像现代的
䴘、潜鸟和潜水鸭一样，Polarornis也可以在空中和水中运动。翅膀部分的比例原始，肱骨比尺骨长，尺骨比上肢长。由于适应了潜水，鸟类的骨骼变得非气动、密集，体重得以增加，然后就能下潜。因此，Polarornis的翅膀小，翼载重，必须快速拍打，飞得更快，才能在空中保持飞行的状态。通过计算机模拟，我计算了细长Polarornis的飞行性能。性能分析结果表明，它能够以每小时50km的巡航速度进行连续扑翼飞行。由于翼载重，Polarornis的飞行性能不是很好。在降低的动力飞行能力和增加的潜水能力之间存在着一种权衡。

Polarornis的后肢部分表现出在水中运动所需的特征，这是足驱潜鸟类的特点：密集的、厚重的、非气动骨骼；流线型身体；股骨短，在髋臼之上有双饺链状的关节；胫跗骨长，且带有突出的胫脊；侧向压缩的跗跖骨。股骨水平地固定在髋关节处，胫跗骨向后，平行于身体轴，通过骨质连接和有力的肌肉固定在膝关节处。在足驱鸟类中，腿骨的相对长度可以反映出游泳和潜水的专业化程度。与现存潜鸟相比，Polarornis的股骨相对较长，相应地，胫跗骨就较短，且胫脊缩小。Polarornis的股骨大约是胫跗骨长度的46%，而在现存潜鸟中，这个比例约为25%。由于股骨横侧向伸着，Polarornis相对较长的股骨会使身体变显更宽，就像鸭子一样，增加了表面积，而现存潜鸟身体非常窄，呈流线型、纺锤形，以利于进行潜水，因为股骨大大萎缩使得脚部更靠近身体。就像现代足驱鸟类一样，股骨和胫跗骨很可能被肌肉和皮肤所包围，并且基本上保持不动（图9.6B）。游泳和潜水时的功能性关节在脚踝处。胫跗骨上的长胫脊主要用于附着腓肠肌，即脚部的主要伸肌。伸肌在脚后跟上方，与强壮的肌腱相连，并插入到跗跖骨近端后部。有了这些肌肉，Polarorni就能在脚后跟弯曲时以巨大的力量将脚向后移动。在恢复过程中，当脚部向前移动，脚趾弯曲并外展以减少阻力，大大压缩的跗跖骨会像刀一样在水中滑行，使水的阻力最小化。足驱鸟类的脚部很大，前面3个脚趾都有蹼，像一个大桨的桨叶，跗骨扁平，以形成其中心部分，这样它就可以很容易地在水中移动。它们在水中游泳时会交替使用双脚，而在水下潜水时会同时使用双脚。也许Polarornis在水中运动时采用了类似的方法。Polarornis的后肢不像现存足驱鸟类那样是专门用于潜水的，这从其相对较长而纤细的股骨和较短的胫脊可以看出。Polarornis似乎是一种水中游泳动物，但不太擅长水下潜水。

克拉克等（2005）描述了来自晚白垩世维加岛的Vegavis iaai
，那也是发现Polarornis细长形态的地方。Vegavis
是根据颅后骨骼的脱节部分推知的，那些骨头包括分离的椎骨、肩胛骨、肱骨、尺骨、骨盆骨、腓骨和跗跖骨，它被归类为雁形目，更确切地说是鸭子。维加鸟与细长Polarornis的比较表明，它们是相同的，维加鸟是Polarornis的次异名。有了来自维加鸟的额外信息，以及细长骨架中髌骨的发现，人们开始觉得Polarornis在潜鸟科中的分类学定位是有问题的。Polarornis可以代表潜水鸭，甚至是原始企鹅谱系的飞行祖先。我们正在进行的工作可以弄清楚Polarornis的系统地位。

另一种类似鸭子的鸟类来自蒙古晚白垩世戈壁沙漠，是以部分翅膀为代表的Gobiensis特氏鸟。与Polarornis不同的是，特氏鸟生活在半干旱环境的戈壁湖泊和河流中。因此，从古生物学证据来看，现代鸟类起源于晚白垩世，并在翼龙灭绝后的早第三纪回升，呈现爆炸性辐射。

[1]

飞机用其来调整重心，船舶用其来保持平衡。——译者注

[2]

一种微细的碳酸钙沉积物，是方解石的变种。——译者注

第十章 白垩纪末期大灭绝

永生的鸟，你不会死去，

饿的世代无法将你蹂躏。

今夜，我偶然听到的歌曲，

当使古代的帝王和村夫喜悦。

——《夜莺颂》，约翰·济慈，1819年

生命的灭绝与重生

灭绝永远存在，这是自地球出现生命时就会发生的一个过程。据估计，曾出现在地球上的99%的动植物现在都已灭绝。有时会有这样的大灭绝，全球超过一半的生物会在地质变化的一瞬间灭绝。过去的5亿年间曾发生过5次大灭绝：晚奥陶世（4.4亿年前）、晚泥盆世（3.05亿年前）、晚二叠世（2.45亿年前）、晚三叠世（2.1亿年前）和晚白垩世（6500万年前）。大灭绝是地质年代表的基准，因为它们造成了生物构成的巨大变化，而这些变化明显地记录在了地层中。关于这些化石记录的连续性的重大发现表明，数百万种生物在短时间内大规模灭绝。有热议说这些物种灭绝的原因有很多：大规模火山爆发造成的污染、板块运动、彗星和小行星撞地球、快速的气候或环境变化，以及许多其他因素。

大规模灭绝可能是推动生命历史重大转变的主要力量。当大规模灭绝来临时，生存下来的未必是最合适的，可能是最幸运的。大灭绝是一种加速的自然选择，在那么快的速度下，生物体几乎没有时间去适应环境灾难。每次大灭绝之后，生命就会扩张、更新，并变得多样化。在大灭绝前期，许多优势物种被淘汰了，这为幸存物种提供了迅速繁殖的机会。这种生物危机后，新的世界秩序形成了。成功的现存物种被淘汰，温顺的物种得以繁衍生息，大灭绝就这样改变了进化的规律。

在5次大灭绝中，KT界线
[1]

处显示的灭绝事件，是一场发生在6500万年前的全球性灾难，地质变化的瞬间灭绝了恐龙和地球上一半以上的生命，这是距离现在最近的一次灭绝，并且比其他灭绝产生了更大的影响，同时也是最著名的一次。在陆地上，壮观的恐龙、翱翔的翼龙、飞行的反鸟类和扇尾亚纲鸟类，以及大量植物都不复存在。在海洋中，浮游性有孔虫（微小的、丰富的浮游生物），被称为厚壳蛤类的主要造礁双壳类，螺旋状菊石，及其近亲箭石，许多种类的腕足类、海胆类、鱼类，以及三分之二的海洋物种也都灭绝了。

在白垩纪末期，非鸟类恐龙的突然灭绝让科学家和公众困惑了一个多世纪。恐龙存活了1.6亿年，似乎坚不可摧。在这段相对短暂的时间里，所有体重超过25kg的陆地动物都从地球上消失了。所有的翼龙、蛇颈龙和苍龙，一些鸟类和有袋类动物，以及成百上千种植物，也都突然灭绝了。地球遭到严重破坏，生命被最难以想象的大灾难所摧毁。

当然还有幸存者。现代鸟类、胎盘类哺乳动物、鳄鱼、龟、蜥蜴和蛇都在某些物种灭绝的情况下幸存下来（图10.1）。人们并不完全理解为什么会有这种选择性的灭绝。体型小，有大量个体以及掘土的习惯（居住在碉堡一样的洞穴里），或者对淡水生活的适应可能在KT灭绝的物种幸存中扮演了一种选择性的角色。然而，在所有大规模灭绝之后，伴随着新生生命形式的出现，地球上的物种数量再次萌芽，从而开启了一个新时代（斯坦利，1987）。KT灭绝为两种重要脊椎动物分支的辐射提供了生态机会，这就是我们看到的胎盘类哺乳动物和现代鸟类，它们分别占据了陆地上的恐龙和空中的翼龙留下的空白生态位。无论是什么原因导致了KT灭绝，其后果是显而易见的：在白垩纪末期，作为恐龙的唯一幸存谱系，现代鸟类作为主要的空中脊椎动物出现。胎盘类哺乳动物也是如此，占据恐龙的陆地生态位。

到底是什么样的大灾难造成了如此空前的生物危机呢？目前，有两种对立的观点来解释在KT界线时期世界末日般的灾难：陨石撞击假说和火山爆发假说。撞击理论认为，在白垩纪末期，两颗小行星撞击了地球，一颗在墨西哥，另一颗在印第安，导致了陆地上和海洋中恐龙及其他物种的灭绝。火山爆发理论认为，由于印度德干玄武岩大量涌出，大气和海洋的污染对全球生态和环境产生了毁灭性的影响。

撞击模式

在1980年的KT大灭绝辩论中，出现了一个重要的突破，诺贝尔物理学奖得主路易斯·W.阿尔瓦雷茨与他的地质学家儿子沃尔特·阿尔瓦雷茨，二人来自加州大学伯克利分校，与他们的核化学家同事弗兰克·阿萨罗和海伦·V.米歇尔一起，发现KT界线的海洋区域中2.5cm厚的黏土层中有着异常高浓度的稀有金属铱，是正常水平的50～100倍，该部分现今位于意大利中世纪城市古比奥外一个峡谷中数百米厚的石灰岩层之间。薄薄的、呈粉色的粘土层形成于恐龙灭绝时期，大约6500万年前，并且用肉眼就可以很容易地区分：标志着晚白垩世河床的大片白垩纪浮游性有孔虫细钙页岩突然消失在富铱黏土层上。有孔虫在古比奥基本完整的KT界线区域的突然灭绝，使得阿尔瓦雷茨团队相信，白垩纪大灭绝是一次灾难性的事件。但灾难的原因是什么呢？KT界线黏土中有如此大量的铱也令人费解。铱在地壳中是罕见的，但在一些小行星中则相对丰富，特别是在原始石质陨石中，即碳质球粒陨石。在丹麦哥本哈根南部的KT界线区——史蒂文斯陡崖，阿尔瓦雷茨团队也检测到了铱异常，他们坚信，这些KT海洋区增多的铱来源于地球外，源自一块蒸发的撞击陨石，它在全球范围内散发了大量的铱，它们在陨石撞击地球后形成的全球尘埃云中沉淀下来。他们的结论是，一颗直径约为10km的巨大小行星撞击了地球，产生了环绕地球的尘埃云团，挡住了太阳，使地球变冷，并杀死了恐龙和其他生物。他们认为碰撞会留下一个直径约200km的陨石坑，并认为在大陆和海洋区域不同的KT界线处应该有类似浓度的铱。其他研究人员证实，铱异常是一个世界性的特征，并开始寻找其他证据来证明KT撞击。在10年内，人们在全球KT界线区发现了100多个地方都有这样的铱异常。

图10.1 KT灭绝后的受害者和幸存者。主要受害者是非鸟类恐龙、翼龙、大型海洋爬行动物，如蛇颈龙和沧龙，还有各种各样的无脊椎动物，如菊石和厚壳蛤类。蜥蜴、蛇、龟、鳄鱼、鸟类和哺乳动物也经受了这次灾难，并开始辐射。在这次危机之后，鸟类和哺乳动物都在第三纪经历了爆炸式进化。

在世界不同地区的KT界线沉积物中，另外3种独立的证据证明了碰撞理论：（1）石英颗粒在碰撞过程中产生的变形（波尔等，1987）；（2）代表撞击后形成了熔化液滴的小球体（斯密特，1999）；（3）全球性火灾产生的碳烟颗粒（沃尔巴克等，1988）。冲击石英是撞击事件的一个独特标志，因为它只能在超过10GPa力的作用下形成，通过目标岩石的含石英颗粒产生微观冲击层。人们在该处也检测到了小球体，它们代表在撞击事件中熔融岩石滴液是被抛入到大气层中的。在KT界线处的沉积物中通常含有一层碳烟颗粒，这可能是撞击引起的大面积野火所焚烧的植被残余。这场野火会消耗氧气，产生的一氧化碳污染了大气。在这场重大的森林火灾后，除了喷出物外，许多陆地KT界线区蕨类植物的增多也表明，花粉比例突然转变了，即生态系统从以被子植物为主导转变为以蕨类植物为主导。

希克苏鲁伯陨石坑

1980年，阿尔瓦雷茨团队把铱的增多作为KT界线撞击事件的主要证据，而另外的对喷射物沉积，比如冲击石英、小球体、碳烟颗粒的矿物学分析，则证明了他们的理论。在接下来的10年中他们广泛搜寻撞击的陨石坑。对于阿尔瓦雷茨团队来说，缺少合适大小和正确年代的陨石坑是一个问题。在20世纪80年代中期，地球上发现了120多个陆地撞击坑，每年都会发现几个新的撞击坑，但是大部分都太小，只有两个已知陨石坑接近阿尔瓦雷茨团队预测的规模，分别在加拿大的萨德伯里（约200km）和南非的弗里德堡（约140km）。两者都超过18亿岁，比KT界线的年代大得多，因此与其无关。

最终，KT撞击的喷出物指出了“犯罪现场”。这是一部出色的侦探小说，它基于世界各地数百位地质学家的贡献。学者们很快就意识到，喷出物的大小和数量，如北美洲，尤其是墨西哥湾附近因冲击而留下的石英颗粒和小球体岩层，以及报告自得克萨斯州布拉索斯河、亚拉巴马州布拉格斯KT界线区内由撞击产生的海啸沉积物，可能会为北美大陆陨石坑的位置提供线索，尤其是在墨西哥湾-加勒比地区附近（布尔茹瓦等，1988）。在墨西哥尤卡坦半岛北部边缘发现了直径为180km的希克苏鲁伯陨石坑结构，进一步证实了这一预测。该结构被埋在1100m深的碳酸盐岩地层中，一半在陆地上，一半在海上。尤卡坦半岛的圆形特征在石油工业中已广为人知。真正灾难性地质事件的结果——希克苏鲁伯陨石坑，是一个环状结构，直径约180km，最初由墨西哥国家石油公司的格伦·彭菲尔德和安东尼奥·卡马戈报告发现，后来得到了加拿大地质调查局艾伦·希尔德布兰德及其导师威廉·博因顿的证实（彭菲尔德和卡马戈，1982；希尔德布兰德等，1991）。他们发现，希克苏鲁伯陨石坑有典型且复杂的陨石坑，带有中央山峰，周围是环形盆地和断裂的外层边缘。希尔德布兰德、博因顿等人后来报告，来自希克苏鲁伯的石英样本有助于研究撞击物的来源。他们进一步记录了来自海地和墨西哥KT界线区的目标岩石（安山岩）的冲击熔化物和邻近喷射物之间化学成分和同位素的相似性（希尔德布兰德等，1995）。最后，休斯敦月球和行星研究所的巴克·夏普顿和他的同事们报告了岩芯样本中安山岩的氩放射性年代，这表明希克苏鲁伯陨石坑正是在6500万年前KT陨星大碰撞时形成的（夏普顿等，1992）。陨石坑内存在着冲击石英、冲击熔化物、角砾岩、显示盆地年记的KT界线、重力异常和铱富集，这些都与希克苏鲁伯结构的撞击成因一致（希尔德布兰德等，1991）。如果希克苏鲁伯确实是一个非常大的KT撞击疤痕，那么周围就会有大量的冲击喷出物和海啸沉积物。情况确实也是这样（布尔茹瓦等，1988）。在海地、墨西哥、得克萨斯州、亚拉巴马州、加勒比海等地区的KT区域中喷射物的成分和海啸沉积物的分布，也支持希克苏鲁伯是一处碰撞点这一论点。

湿婆陨石坑

在印度大陆架西部的孟买近海盆地发现了第二个预示性的陨石坑，湿婆陨石坑，它的直径大约有500km。孟买近海盆地，一个巨大的油气成藏区，是一个神秘的大西洋型大陆边缘
[2]

，应该像其他被动裂谷边缘一样构造稳定并耐震。事实上，孟买近海盆地地震频发，一片混乱，在地球动力学方面也显示出异常，带有严重变形和断裂的岩石圈，这是此处饱经风霜的证据。海得拉巴国家地球物理研究所（NGRI）的奥姆·普拉卡什·潘迪和普拉迪普·阿加瓦尔将西方大陆架的地球物理学异常与在KT界线发生的重大撞击事件联系在了一起（潘迪和阿加瓦尔，2001）。他们在孟买附近观察到，岩石圈的地幔已经严重断裂和变形，地壳地幔边界已上升超过50km，并显示出异常的高热流。这些学者把莫霍面边界的异常上升和西部大陆架的地热异常（热流大于80m watt/m^2
）归于一次冲击事件（图10.2）。与潘迪和阿加瓦尔一样，南非开普敦大学的克里斯·哈特纳迪认为，在KT界线时期，印度西海岸一次大冲击的巨大力量粉碎了岩石圈，将塞舌尔板块从印度板块分裂开来，并引发了印度洋板块边界的大规模重组（哈特纳迪，1986）。蒙大拿大学的戴夫·阿尔特和他的同事推测，印度西海岸的重大撞击可能不仅造成了一个直径约600km的巨大陨石坑，而且还引发了压力释放，融于岩流圈，触发了大型德干火山活动。然后，玄武岩填满了火山口盆地，形成了一个巨大的熔岩湖，其面积相当于月球表面阴暗部（阿尔特等，1988）。贾纳丹·内吉及其在海德拉巴国家地球物理研究所的同事认为，德干地盾是孟买邻近地区遭受重大撞击的后果（内吉等，1993）。沃尔特·阿尔瓦雷茨和弗兰克·阿萨罗也推测，KT撞击地点应该在德干地盾之下（阿尔瓦雷茨和阿萨罗，1990）。尽管如此，所有这些学者并没有具体说明撞击地点在印度西海岸的确切位置，但在我1992年于孟买高地附近发现并命名湿婆陨石坑之前，他们确实提到了一次可能的撞击事件（查特吉，1992b）。

图10.2 孟买海岸附近的湿婆陨石坑东部示意图显示，地幔隆起超过了50km，由于湿婆撞击，岩石圈可能变形、断裂。在图的右边，孟买城东部，厚厚的德干暗色岩已被移除，以显示湿婆陨石坑的底部（改自潘迪和阿加瓦尔，2000；查特吉等，2006）。

湿婆陨石坑大部分都被淹没，并被2～7km厚的地层掩埋，此地层是印度西大陆架撞击后的第三纪沉积物，但陨石坑边缘东部的本韦尔挠曲
[3]

，是沿着孟买海岸来到岸上的，从构造上来说，地震发生，其间有数百个温泉。陨石坑的中心区域位于孟买高地附近的阿拉伯海，孟买高地是一座神秘的海底山，高4km。印度最大的油气田在孟买高地盆地。利用地球物理学和深部钻探岩芯数据，石油与天然气公司（ONGC）对该盆地进行了详细的勘察和研究，并在一些科学出版物和内部报告中进行了描述（饶和塔卢克达尔，1980；巴苏等，1982；班达里和杰恩，1984；马瑟和奈尔，1993；祖特斯等，1993）。然而，石油与天然气公司的地质学家并没有意识到他们是从地球上最大的陨石坑开采石油和天然气。

湿婆结构是复杂的多环盆地，地下山脉带有峰环，包括孟买高地、Mukta高地、本纳-勃生高地、赫拉高地，以及其他几个未命名的山峰，这些山峰在前寒武纪基底岩上方几千米处。峰环由德干地盾和新元古代花岗岩岩芯组成，它们是因火流星撞击反弹而形成的。峰环直径约为250km，周围有一个环形槽，内部2～7km厚的撞击沉积物的年代在古新世到上新世之间。最后，环形盆地外缘是凸起的、断裂的陨石坑边缘。湿婆盆地的结构有着一个巨大、复杂、多环陨石坑所拥有的所有特征。湿婆冲击造成的超级强大的压力波粉碎了印度西部的地壳，创造出了放射状的裂谷盆地并形成地震中心，并将塞舌尔岛从印度分裂开来。撞击可能震动了地球内部的岩浆源并加剧了德干火山活动。

地球物理学证据和钻孔岩芯样本表明，湿婆陨石坑形成于大约6500万年前。湿婆陨石坑附近不同的KT界线区域中已经发现了撞击的间接证据，如铱异常、受震石英和小球体。湿婆陨石坑的重力数据显示，孟买高地的中央山峰重力低，这与希克苏鲁伯陨石坑的类似。峰环有明显的撞击陨石坑重力记号。利用孟买高地油田的几个横截面，我重建了湿婆陨石坑的三维形态。然而，关键的钻孔数据对于确定湿婆构造的冲击成因至关重要。在湿婆陨石坑东缘附近正在进行一项柯依纳深度科学钻探项目，可能会对该构造的起源提供有价值的见解。

使用标度方程进行分析（梅洛什，1989），直径为500km的湿婆陨石坑显示有直径40km的撞击抛射物，大小大约如近地小行星（NEA）盖尼米得。湿婆撞击的目标岩石包括双层的、流变性的元古代花岗岩和德干玄武岩，它们被粉碎、熔化、然后反弹。结果，熔融岩石的流体喷出物沿东北方向按弹道学规则排列。湿婆陨石坑的地下地层学情况主要靠石油勘探钻孔和地震地层学了解。撞击后的地层成为与古新世到上新世地层水平的地层，上面覆盖着因撞击形成的厚角砾岩层。角砾岩层夹在下方的德干地盾和上方的早古新世Panna构造之间，并包含两层靶岩碎片，即元古代花岗岩和德干地盾。根据德干地盾和Panna构造可以把陨石坑盆地的年代确定在KT界线，即约6500万年前（图10.3）。

虽然超高速撞击通常会产成圆形陨石坑，但这种较小角度的撞击常常会（与水平方向成15°）产生细长的陨石坑，例如月球上的梅西尔、席勒陨石坑，以及火星上两个未命名的双陨石坑，其沿下行方向呈泪滴形状（图10.4A）。湿婆陨石坑泪滴尖端的方位角表明，湿婆火流星的下行方向是东北方向。“湿婆”火流星从西南方向倾斜飞行，飞越南非、阿拉伯海、塞舌尔岛，然后以大约15°的角度撞击了印度的西部大陆架。

如果湿婆陨石坑确实是巨大的撞击陨石坑，人们就会在靠近陨石坑的KT界线层上发现按弹道学规则排列的大量喷出物沉积。然而，在KT界线撞击事件期间，大量的德干熔岩也在印度中西部80万km^2
的邻近地区喷发，并且还吞没和清除了由近端喷出物组成的厚厚的沉积物。在离陨石坑几百千米的德干火山区外，很少会有喷出物层保存下来。

印度境内有几处KT界线区，特别是在德干火山周边区域内，撞击的陨石在东北方向的轨迹上带来了一些喷射物（图10.5）。德干区内的近端流体喷出物以由碱性火成岩构成的大型山尖的形式保存下来。远端喷出物包括受震石英、铱异常、高磁性纳米颗粒、富勒烯、磁性球体、富镍尖晶石、德干玄武岩球粒。

湿婆撞击可能触发了德干碱性火山的广泛分布，这是在德干火山活动后期产生的流体喷出物。陨石坑从内到外都发现了德干碱性岩。由于撞击陨石的污染，这些撞击熔融岩石富含铱（舒克拉等，2001），形成于6500万年前（巴苏等，1993）。与此相反，德干玄武岩的铱含量很少，并且在穿过KT界线大约300万年的时间跨度中，具有一段漫长的火山历史（凯勒，2012）。在湿婆陨石坑外，熔融岩石巨大的火山塞在安加尔、卡迪、贾瓦哈尔、Phenai Mata、Amba Dongar、巴尔瓦哈、穆拉德和纳普西呈径向排列（图10.4B）。这些碱性岩石重力高且很明确密度比德干玄武岩的更高，以流体喷出物的形式沿下靶方排列（查特吉等，2006）。它们从陨石坑中心处起形成了一种超过180°的辐条状图案。其中一些流体喷出物的大小令人印象深刻。例如，孟买附近埋葬的纳普西结构，其直径最大为45km，高12km，可让珠穆朗玛峰相形见绌（内吉等，1993）。碱性火成岩通常被认为是与几个加拿大陨石坑有关的熔融片。强冲击波产生的冲击熔融是巨大撞击的一个典型特征。陨石坑边缘外的撞击熔池在月球、火星和金星上的大型陨石坑中已广为人知。

图10.3 A.湿婆陨石坑的普遍地层学。目标岩石为两层，元古代的花岗岩和马斯特里赫特阶的德干暗色岩。陨石坑盆地最古老的撞击后沉积部分包括撞击角砾岩和早古新世本纳地层。本纳地层和德干碱性岩把陨石坑的年代确定为KT界线时代左右。B.根据钻孔岩芯数据，沿西向东绘制了湿婆陨石坑的地层剖面示意图，显示了陨石坑盆地的清除，上面覆盖的撞击后新生代沉积物已经被移走了（查特吉等，2006）。

在德干区外印度的两个KT界线区人们也发现了异常高浓度的铱：梅加拉亚邦的Um Sohryngkew河段和古吉拉特邦的安加尔火山沉积区。梅加拉亚邦的KT界线层是1.5cm厚的褐铁矿层，位于Mahadeo-Langpur连接处下约10m的Mahadeo地层中。这一地层富含铱和锇。梅加拉亚邦KT界线区的铱含量大约为10亿分之12，比本底值高10倍（查特吉等，2006）。

古吉拉特邦的安贾尔火山沉积区由9条熔岩流和至少4个熔岩沉积层组成。第3熔岩流层，约6m厚，以高含量的铱著称，约为10亿分之6.5到10亿分之13。安贾尔区的铱层也产生了高压形式的富勒烯（C_60
）（约为10亿分之13）浓集物，这可能是受陨石碳质成分的影响而形成的。富勒烯也发现于萨德伯里撞击结构和北美KT界线区，被认为是陨石撞击后的特征。北美KT界线区的富勒烯浓度低，约为10亿分之4。在安贾尔区内，高浓度富勒烯与高浓度铱之间的关联是一个很好的指示器，表明了最近的陨石撞击点，如湿婆陨石坑。

图10.4 A.湿婆陨石坑下方，流体喷出物（德干碱性岩）呈径向不对称分布，以泪滴形状和熔融岩石的不对称分布为特征的陨石坑形态与沿东北方向的小角度倾斜撞击模型相一致。B.在实验室中由小角度（～15°）倾斜撞击产生的人造陨石坑，模拟了湿婆陨石坑的形状和流体喷出物分布（改自舒尔茨和高尔特，1990；查特吉等，2006）。

在梅加拉亚邦和安贾尔的KT界线区，超磁性氧化铁、磁性纳米颗粒与富铱层的结合，被认为成因于陨石降落时带来的岩浆蒸汽。在拉贾斯坦邦巴尔默的KT界线区，我在Fategarh地层中发现了独特的磁性玻璃球层，就在马斯特里赫特阶地层之上，可能来自蒸汽羽烟的熔融液滴。

贾巴尔普尔的KT界线区代表了一层2.7m厚的喷出物层，位于含恐龙的拉米塔组上部，被德干暗色岩所覆盖。砂质喷出层含有较大的受震石英颗粒，这些石英颗粒显示出多组由冲击诱发的平面相交在一起的特征。贾巴尔普尔厚厚的喷出层表明存在着一个近距离撞击点，如湿婆陨石坑，其中厚厚的远端喷出物按弹道学规则排列。这种厚的边界层不可能是来自非常远的希克苏鲁伯撞击点所产生的空中沉降物。

两种湿婆喷射物分布全球，都含有玄武岩球粒和富镍尖晶石。由于湿婆撞击的靶岩包括德干玄武岩，因此在全球约一半的地方，从不同的KT界线区中找到的玄武岩球粒一定来自湿婆撞击。在撞击中熔化成液滴，并在飞行中迅速冷却成球状小颗粒，它们遍布全球。与湿婆相反，希克苏鲁伯的靶岩不含任何玄武岩，也不可能是全球玄武岩球粒的来源。

另一个宇宙特征——富镍尖晶石，据报道它来自梅加拉亚邦的KT界线区，与铱异常有关。富镍尖晶石被认为来源于太空，出自受热蒸发的陨石外壳，它们广泛分布在太平洋内的KT界线区，位于湿婆喷出物的东北方向。

德干火山活动

并非所有人都认为是KT界线时期的陨石撞击杀死了恐龙和其他生物。批评家们还提出了一种火山作用方案。白垩纪晚期也是一个大陆洪流玄武岩大规模爆发的时代，如印度的德干暗色岩。一些科学家有力地争辩道，灾难性的德干火山活动可能是造成KT界线生物危机的主要因素（奥菲瑟等，1987；哈勒姆，1987；斯坦利，1987年；库尔蒂约，1990）。印度在向北移动的过程中，穿越留尼汪热区时，这些巨大的熔岩洪流爆发。德干火山区是地球历史上规模最大的火山喷发地之一，如今位于印度中西部，占地80万km^2
（相当于得克萨斯州的面积），并在现代海岸线之外延伸了500多千米（图10.5）。最初的熔岩体积约为120万立方米，今天可以看到沿西高止山脉分布的熔岩流层，其最大厚度约为3.5km（舍内等，2007）。最近的同位素年龄测定表明，德干火山活动在300万年间发生在3个不同的脉冲中：最初的火山爆发脉冲（第一阶段）发生在大约6750万年前的马斯特里赫特阶晚期。在KT界线，即约6500万年前的100万年以内，火山运动的主脉冲（第二阶段）可能迅速爆发，80%的暗色岩都是在那时形成的。最后一次脉冲（第三阶段）发生在古新世早达宁阶，并在约6450万年前结束（邓肯和派尔，1988；范达姆和库尔蒂约，1992；舍内等，2007）。构成暗色岩的玄武岩流与被称为熔岩流间层的沉积层交替存在，其中富含植物、无脊椎动物、恐龙骨骼和蛋壳等化石。玄武岩和熔岩流间层沉积物的交替存在反映了火山喷发的间歇性，沉积物和化石是在火山活动停止的休眠期堆积起来的。

火山模式的支持者认为，KT灭绝事件既不是全球性的，也不是瞬时性的，而是在一个较长的时期内发生的，他们的证据是不同生物体在KT界线或附近的不同层次都消失了。火山污染物的长期排放最能解释这种逐步灭绝的模式。现已发现大量铱元素从夏威夷火山和留尼汪火山中喷出（奥尔梅兹等，1986），这表明KT界线的铱异常也可能是缘于火山活动。毫无疑问，规模如此巨大、历时长远的火山爆发将会对环境产生了毁灭性的后果。火山模式的支持者声称，KT界线层许多假设的撞击特征，如铱富集、受震石英、微球粒、黏土微粒和煤烟颗粒，都可以解释火山活动。但撞击支持者不同意，他们指出，德干火山活动不是爆炸性的，不能解释KT界线层中铱异常、熔融石和受震石英的全球性分布（阿尔瓦雷茨，1986）。此外，某些生物的逐步灭绝模式可能是保存和取样质量差造成的。西格诺尔和利普斯（1982）从理论上说明，如果记录不密集，那么化石记录中就会出现突发性的灾难性灭绝。西格诺尔-利普斯效应弱化了逐步灭绝的结论。

陨石撞击与德干火山活动之间的因果关系一直是人们广泛讨论和猜测的话题。由于湿婆陨石坑靠近在KT界线产生大量德干火山熔岩的留尼汪热区，因此二者时间和空间的接近这一巧合特别惊人（图10.7）。一些地质学家推测，一次重大的陨石撞击可能释放了许多能量，导致撞击点下的地幔熔化，引发了历时长久的德干火山活动（阿尔特等，1988）。在这种观点下，湿婆陨石撞击事件可能引发了德干火山活动，类似于月海。但是这个观点并不适用于德干火山爆发，它至少比撞击事件早了200万年，使得因果关系成为不可能。然而，湿婆陨石撞击事件如此巨大，像响铃一样响彻地球，并导致无数休眠的火山爆发，这样的事件肯定震动了地球的每一个岩浆库，极大地增加了德干火山爆发的概率。陨石撞击和火山活动的联合作用将会对全球生物群造成破坏性的影响。

图10.5 湿婆陨石坑在KT界线时代的地理位置，当时塞舌尔还是印度的一部分。在德干火山区周围的几个KT界线处，可以发现湿婆撞击喷射物层，见图中灰色圈处。从西到东的这些喷出点是：古吉拉特邦的安加尔、拉贾斯坦邦的巴尔默、中央邦的贾巴尔普尔、梅加拉亚邦的Um Sohryngkew和泰米尔纳德邦的阿里雅卢尔。在湿婆撞击后不久，塞舌尔开始裂开并远离印度。

KT界线可能存在的死亡机制

KT灭绝事件分为两次单独的灭绝事件，分别在陆地上和海洋中。与此同时，发生了两次大型撞击事件，一次是在墨西哥的希克苏鲁伯，另一次发生在印度孟买近海盆地的湿婆。这两次撞击都发生在KT过渡期间的印度德干溢流玄武岩火山活动时期。因此，陨石撞击和德干火山活动已经被认为是恐龙和其他生物在KT界线时灭绝的主因。在这里，我综合了陨石撞击和火山活动的作用，来评估KT灭绝事件的近因。

我的研究结果证明了一个结论，即全球气候和环境的不稳定至少比KT界线时期提前了100万年，这主要是由德干火山的挥发性排放物造成的。希克苏鲁伯和湿婆的陨石撞击摧毁了全球生态系统，而这些生态系统在之前就已经受到了火山污染的严重威胁。KT界线层的沉积学和地层学表明，重大灭绝事件是瞬间发生的，也可能持续了几百或几千年。喷出物层和物种灭绝之间的时间匹配让我得出了结论：陨石撞击可能是破坏生态系统的罪魁祸首，而长期的德干火山活动对海洋的酸化和海洋食物链的崩溃起着至关重要的作用。恐龙灭绝的突发性表明，两次陨石撞击可能是恐龙灭绝的根本原因。

两次撞击的作用

巨型陨石撞击是灾难性事件，因为它们在极短的时间内爆发出了巨大的能量——几乎就是眨眼的瞬间。如果湿婆和希克苏鲁伯在旋转的地球上因一个大型小行星分裂而同时形成的话，那么两个受影响最严重的地方就是印度和墨西哥，在这里，陨石几乎着陆于正相反的位置（查特吉和鲁德拉，1996）。很有可能的是，这一对小行星来自近地小行星带，其轨道靠近地球，并且有可能造成潜在的危险。到目前为止，我们发现了大约9700颗近地小行星，两颗大型小行星——薛西佛斯（直径约10km）和盖尼米得（直径约40km），大小分别与希克苏鲁伯和湿婆处的火流星相当，而后二者在6500万年前杀死了恐龙（查特吉等，2006）。在KT边界上发生的双小行星撞击对地球另一侧的影响在沿阿尔瓦雷茨撞击带周围的赤道地区最为强烈。这些地区的陆地植物群灭绝率特别高。这对小行星的撞击会立即产生毁灭性的冲击波、灼热的全球热脉冲、灾难性的环境效应，如极度黑暗、寒冷和酸雨，以及里氏震级为13级到15级的地震，并以撞击点为起点产生向四周传播的巨型海啸波，这将会淹没100km内的大部分海岸线，摧毁沿海生命（查普曼，2002）。这两颗巨型流星的撞击可能对地球地壳的历史产生了深远的、迄今未被发现的地球动力学影响，而地壳上存在着恐龙、翼龙、蛇颈龙、沧龙、厚壳蛤类、菊石类和超过75%的地球动植物物种。希克苏鲁伯撞击所造成的压力将产生超过1亿兆吨的爆炸量，大约是冷战高峰期全球核武器库爆炸总当量的1万倍（格里弗斯，1990；阿尔瓦雷茨，1997），而湿婆撞击事件的影响至少是希克苏鲁伯灾难的10倍，它们产生的综合效应会震动地球，引发生物灾难，并消灭恐龙和其他生物。如此巨大的撞击瞬间就对地球产生了毁灭性的影响，其导致的生物学后果取决于多种因素，包括两次撞击事件的能量、靶物的类型和位置、火流星的大小，以及主流生态。虽然巨型撞击最大的受害处显然是撞击点，但撞击能量的很大一部分将会消散并破坏生态圈——大气层、水、土壤和养育生命的表层岩石，并且会引发大规模灭绝。希克苏鲁伯和湿婆的撞击都发生在大陆边缘浅海，并且大量的喷出物在一瞬间就被排放到大气圈，包围了地球、挡住了阳光，这两次撞击都被解释为会扩大全球灾难的小角度倾斜撞击。希克苏鲁伯流星的轨道应该推动了一团炽热的蒸汽云向东北方向而去，横跨北美洲和大西洋，而湿婆流星则会在印度和太平洋的东北方向形成一条焚化走廊。KT灭绝事件中最具破坏性的力量之一是横扫大陆的巨型野火（克林和杜德拉，2003）。大火烧毁了重要的大陆栖息地，并摧毁了食物链基地。从不同KT界线区检测到的微观碳颗粒以及白垩纪末灭绝事件中与森林火灾产生的烟雾相符合的烟灰中，我们可以看出这一点（沃尔巴克等，1988）。

两颗小行星在正相反的位置撞击地球时，从陨石坑冒出的尘埃和火球传播了数百千米，挡住了太阳。植物和浮游生物在长时间的黑暗中死亡。这一对小行星的撞击引发了许多死亡机制，主要包括：冲击波、全球火灾、永久黑夜、光合作用停止、食物链崩溃、臭氧层破坏、环境中毒、酸性创伤、核冬天
[4]

、地震，以及海啸（阿尔瓦雷茨，1997）。KT撞击所溅起的热球粒的红外热脉冲可能是主要的杀伤性物质之一（罗伯特森等，2004）。根据这一模式，在撞击后的几个小时里，整个地球被后续喷出物的红外辐射烧焦，这些喷出物会直接杀死没有庇护地的大型动物，并点燃全球性的大火，烧毁地球上的森林以及动物的栖息地。较小的物种，如生活在地下的哺乳动物和有鳞状目，或是淡水动物，如海龟和鳄鱼，最不容易受到高温和火灾的影响。烟尘和撞击产生的尘埃遮住了天空，挡住了阳光，形成永久黑夜，导致光合作用停止，因此植物和浮游生物死亡，食物链崩溃。

在印度，像食肉阿贝力龙类和食草雷龙类恐龙的骨骼和蛋壳都是在德干地盾的岩层中发现的，非常靠近KT界线的铱层，这表明恐龙的灭绝是突然性的，正好在KT界线上（查特吉和鲁德拉，1996）。恐龙在德干火山活动最初的几个阶段中幸存下来，但恰好在印度西部古吉拉特邦安加尔地区KT界线的铱异常处消失。印度地层孛证据清楚地表明，恐龙并没有在德干火山爆发的早期阶段完全灭绝，一直活到了KT界线时期。在铱层之下安加尔区基本完整的KT界线段中，恐龙突然灭绝，这支持阿尔瓦雷茨模式，即KT灭绝事件是由陨石撞击而非火山活动引起的灾难性事件。

我从安加尔区收集了KT界线样本，对其中发现的相关雷龙骨架进行了铱分析。洛斯阿拉莫斯国家实验室的摩西·阿特雷普博士做了铱分析。他在样品中检测到的铱含量为十亿分之三百四十八，表明它与其他KT界线样本一样，都含有丰富的铱。这是证明恐龙正是在陨石撞击发生时灭绝的第一个明确的证据。我们认为，KT灭绝的罪魁祸首是由撞击引起的严重的致命效应——热蒸汽、全球火灾、热脉冲、透光层蒸发，以及伴随而来的海退、带有毒性的陨石粒、酸雨和靶岩的挥发。撞击可能对全球KT环境带来巨大的变化，给生态系统带来比火山喷发更严重的危机。突发性和灾难性的陨石撞击扰乱了环境，以至于大多数生物无法在如此短的时间内适应这些变化，所以瞬间灭亡了。相反，历时长久的火山活动使一些生物有足够的时间来适应，同时也让另一些生物逐渐消亡。

德干火山活动的作用

除了两次陨石撞击之外，另一个影响马斯特里赫特阶生命的因素是德干火山活动，它在3次大脉冲中喷发了近300万年。小行星撞击和大规模火山活动的一些后果十分相似，如大气污染、尘埃（喷出物或灰烬）造成的黑暗、光合作用受到抑制、酸雨、全球气候变化、海水中的碳酸盐危机、环境压力、生态系统的破坏，以及食物链的崩溃。然而，大规模火山爆发不会像陨石撞击那样，产生巨大冲击波，带来严重的致命性灾难。德干火山活动的长期危害是将数万亿吨有毒气体注入大气层上部，这将导致全球气候波动，破坏生态系统（查特吉和鲁德拉，1996）。根据1783年冰岛拉基火山喷发的数据，德干火山喷发必然将大量二氧化硫、二氧化碳和火山灰颗粒带入大气，从而引起全球变冷、大面积酸雨、海洋表面碱度和pH值降低，以及可能对陆地和海洋生物造成损害的臭氧层消耗（哈勒姆，1987；凯勒，2012）。德干火山喷发产生的气体，特别是二氧化硫和二氧化碳，造成了严重的杀伤效应。二氧化硫和二氧化碳气体与雨水混合时，会产生硫酸型和碳酸型腐蚀性酸雨。酸雨从河流流向海洋，将海水的化学性质从碱性变为酸性，这也扰乱了全球气候。德干火山活动必定产生了大规模的二氧化硫气溶胶云，它们反射了太阳辐射并引起全球变冷，导致了严重的环境后果。二氧化硫气溶胶云在平流层中引起的温度下降与二氧化碳等温室气体的作用是相反的，前者使气候变冷，后者引起全球变暖。德干火山喷发出的污染物扰乱了气候，使生物难以适应极端寒冷或炎热的环境。德干火山大规模爆发造成的环境后果可能是毁灭性的，比如海水酸化和海洋生物群崩溃。在海水酸化最初引起的海洋食物链崩溃中，德干火山活动必然发挥了重要作用，这对许多生物都是有害的。随着德干火山污染物的排放，海洋生物群消亡的倒计时至少在KT事件发生前100万年就开始了。

由于印度是德干火山活动的爆发点，因此这将是寻找当地生物群危机证据的理想场所。极厚的德干火山熔岩流并不是一下子就喷发出来的。熔岩流之间是河成或湖成的薄层沉积物，其中富含植物、无脊椎动物、恐龙和恐龙蛋的遗骸。由于熔岩流阻挡了当地的排水系统，新型湖泊在接近地面的环境中形成。这些湖岸是恐龙群落的中心，也成为它们最喜欢的筑巢地。在发生火山活动的过程中，我们无法在这些化石组合中发现任何生物危机证据。相反，这些化石证据表明，在德干火山反复喷发的过程中，恐龙正在繁衍生息，而且没有受到数百万年火山活动的影响。因此，即使岩浆就在旁边，德干火山的爆发也不会立即对生命产生不利影响。此外，此地的蛋和骨骼也没有显示出任何病理异常。德干火山的爆发确实通过破坏和污染栖息地影响了当地的动植物群，但它对陆地生物的重大灭绝并没有直接影响。德干火山活动主要是非爆炸性拉斑玄武岩浆的爆发，类似于基拉韦厄火山和留尼汪火山的爆发，前者的规模更大。反复喷发并不会破坏夏威夷和留尼汪群岛上丰富的生物群。恐龙在火山爆发地幸存的事实表明，德干火山活动不可能是大灭绝的近因。在熔岩地层中，阿贝力龙类和雷龙类等恐龙化石的堆积表明，在德干火山活动的恶劣环境中，生命具有强大的适应力（查特吉和鲁德拉，1996）。

两颗小行星在KT界线处的撞击，使得德干火山喷发引起的环境危机加剧了100万倍。撞击会将大量灰尘注入平流层，使天空变暗，光合作用停止，引发全球大火，降低海洋表面的碱度，并破坏生物圈。数以百万计的生物将会因陨石撞击的直接影响——急速膨胀的火球引起大气骤热——瞬间死亡。世界上大部分的植被都会陷入野火之中。火球将融合低层大气中的大量氧气和氮气，与蒸汽结合，形成硝酸，将碱性海洋变成酸性海洋。这将摧毁无数钙质浮游生物，破坏海洋中的食物链。由于撞击发生在沿海地区，由此产生的巨大海啸将破坏全球浅海生境。在墨西哥湾沿岸（希尔德布兰德等，1991）和印度各地（查特吉等，2006；凯勒，2012）已经发现了许多与KT撞击有关的海啸沉积物。沿海地区厚厚的硬石膏沉积物一旦受到撞击，就会产生巨大的硫酸气溶胶云，由此产生的环境压力比撞击粉尘可能产生的压力更大。酸性气溶胶云会导致全球地表温度急速下降，阻碍光合作用，从而会导致“核冬天”出现，并杀死大多数在大灾难初期幸存下来的动植物（夏普顿和沃德，1990）。

火山模式可以更好地解释海洋生物的选择性和逐步灭绝模式。在这场大规模的生命摧毁中，德干火山活动可能是共犯，但不是主要杀手。发生在KT界线的陨石撞击似乎是生物危机的近因，而长期的火山活动也产生了有害影响，增加了气候压力，加速了灭绝过程。陨石撞击和德干火山活动都严重破坏了稳定的生态群落，扰乱了生物圈。KT灭绝事件是一场由陨石撞击和火山活动共同引起的危机（西尔弗和舒尔茨，1982；夏普顿和沃德，1990）。看来，发生在KT界线的两次陨石撞击是对长期以来受到德干火山活动影响且早已超负荷的全球生态系统的最后一击。

KT灭绝的后果

KT灭绝事件无疑是最著名的大规模灭绝，因为它不仅造成了恐龙的灭绝，也使一些陆栖四足类动物类群如翼龙，以及一些鸟类和哺乳动物种群消失了。大火摧毁了整个地球后，撞击后的环境就不那么多样化了。蕨类植物、灌木和藻类最早在沼泽地和水边恢复过来。树木开始生长，以被子植物为主的森林扩散开来。在这个新世界中，一些生命形态如现代鸟类和胎盘类哺乳动物等逐渐恢复过来。它们曾在恐龙灭绝末期扮演着次要角色，但在其灭绝后成为重要角色。我们对白垩纪末期鸟类受害者和幸存者的情况尚不清楚。主要受害者包括鸟类的各种古老谱系，如黄昏鸟目、鱼鸟超目、反鸟亚纲、Palinotropiformes，以及其他一些不知名的鸟类，其整体外观与现存鸟类大不相同。朗里奇等（2011）在北美洲西部最近的马斯特里赫特阶中辨认出了17种在KT界线时突然死亡的鸟类。在KT灭绝后，没有任何古老谱系的鸟类存活下来。

在早第三纪初期，我们可以看到鸟类或现代鸟类的辐射，它们在大灭绝事件后繁衍生息。尽管大量的新发现表明，白垩纪是鸟类活跃且多样化的时期，但现代鸟类在白垩纪的记录几乎完全由零碎和分离的标本构成。霍普（2002）在来自雁形目、鸬鹚和鸡形目不完整遗骸的白垩纪晚期沉积物中识别出了一些现代鸟类类群。晚马斯特里赫特阶唯一确定的鸟纲是来自南极洲的雁形目Polarornis（维加鸟）。至少，鸭、鸡和平胸鸟类亲缘动物与非鸟类共存，并在KT灭绝中幸存下来。古鸟类在KT界线时的大规模灭绝为早第三纪中幸存鸟类的适应性辐射创造了一个生态机会，它们很快就填补了翼龙留下的空白生态位。这种辐射模式被称为现代鸟类的“爆发式进化”，这一过程在大幅演化的两个早期阶段进行，即白垩纪晚期的“起源”和“系统发育融合”阶段（见下一章）。

在整个中生代中，鸟类和翼龙都在争夺空中的生态位置，但同时也去适应不同的栖息地。翼龙是一群发育良好的爬行动物，它们在恐龙时代早期出现，在中生代繁衍生息，然后在白垩纪末期消亡。大多数马斯特里赫特阶翼龙变得非常庞大，主要依靠海风和热气流来高飞和滑翔。它们的陆地适应能力较差，所以在温暖、近岸海洋环境中的悬崖上占据了相对狭窄的生态位。在那里，它们的饮食只好依赖于鱼类和其他海洋生物。相比之下，白垩纪鸟类相对较小，已经适应了陆地和海洋领域的大量生境，比翼龙具有更多的生态优势。它们的小体型以及多样的生活方式可能提高了在危机中的生存率。昂温（1988）指出，在白垩纪晚期，在鸟类多样性增加的同时，翼龙的数量正持续减少。在白垩纪末期，鸟类战胜翼龙可能与不同的生存策略有关。体型庞大的翼龙有两个缺点，与体型较小的鸟类相比，翼龙的总体数量通常较少，繁殖率也较低。当遭遇灾难时，它们的恢复速度要慢一些。相比之下，小型鸟类虽然小，但能够快速繁殖并增加数量。它们在白垩纪末期经历了大规模灭绝，但也从这场危机中恢复过来，并在第三纪进行了现代形式的爆炸性辐射。然而，现代鸟类对恐龙类的传承不容忽视。恐龙进化的极点可能因鸟类的优势地位而达到巅峰。“这种生命观有其伟大之处”（达尔文，1859，437），即在白垩纪大灾难之后，恐龙并没有从地球上完全消失。我们身边仍然存在着恐龙唯一幸存的血统——鸟类（巴克，1975）。

[1]

介于白垩纪与第三纪之间的界线，白垩纪简写为K，第三纪简写为T。——译者注

[2]

即通常所说的稳定大陆边缘，构造上长期处于相对稳定状态的大陆边缘。——译者注

[3]

在水平或平缓的岩层中，由一般岩层突然变陡而表现出的膝状弯曲，或是由于岩层翘曲或其他和缓变形所形成的弯曲均称挠曲。——译者注

[4]

科学家认为核战争之后会出现一段昏暗、寒冷、荒芜的时期。——译者注

第十一章 鸟类革命开始

从灰烬中，火将被唤醒，

从阴影中，光将会闪现；

断裂的刀刃必将重铸，

无冕者将再次成为国王。

——《指环王》，J.R.R.托尔金，1965年

白
垩纪末期的大规模灭绝使陆地上只留下了极少数的动物群，非鸟类恐龙消失了，但第三纪早期的进化反弹又一次恢复了生物多样性。白垩纪危机是第三纪生物进化和形成的重要组成部分。翼龙的消失留下了广阔的空域，没有了飞行脊椎动物，这些空间很快就被新进化的、多样的现代鸟类占据了。至少有3组现代鸟类：古颌类、鸡形目和雁形目。它们越过了KT灭绝，并进入了新生代。从这一进化瓶颈来看，鸟类在第三纪早期经历了爆炸性进化，物种呈多样化并适应了各种不同的生态位。

KT灭绝为动物的改变创造了机会，陆地上没有了非鸟类恐龙，天空中没有了翼龙，而哺乳动物和鸟类在空余生态位中辐射与繁殖。这次灭绝就像印度教湿婆神的宇宙之舞，他左手握着最后的毁灭之火，宣告末日的来临，他的右边有一个鼓，鼓声是一种创造的声音，预示着新的开始。湿婆神不仅是毁灭的神，他也从旧世界的废墟中创造出一个新世界。在早第三纪，这个新世界始于哺乳动物和鸟类的崛起。在物种灭绝之后，这两个种群都繁衍生息并演化出无数新物种。鸟类在第三纪的成功与翼龙的消失有关，同样，哺乳动物的成功也与恐龙灭绝有关。显然，如今的鸟类是高度多产的脊椎动物，与哺乳动物一样，有着漫长进化史、物种多样性、温血生理机能，以及各种各样的饮食习惯。

鸟类在新生代的支配地位

现代鸟类在新生代的崛起是惊人的（图11.1）。在新生代开始的时候，鸟类就已经形成了它们现在这样精密的身体结构。新生代就是一个鸟类复兴时期，是鸟类种类的辐射高峰期，当时在全球范围内涌现出多达16种新的鸟类。从古新世到始新世这一不到1500万年的时期，气候温暖，从两极到赤道几乎都是亚热带气候，生长着多种鸟类。这些鸟类通常是现代鸟类族群的祖先，它们与其现存后代有着截然不同的生态位。这些早期鸟类中的许多都显示出其现代后代的典型特征。

我们对古新世鸟类的认识有限，大部分记录来自法国和蒙古。法国的动物群中有一种巨大的、不会飞的鸟——加斯顿鸟（又名冠恐鸟），这是一种早期的平胸鸟类，还有各种各样的猫头鹰。最古老的猫头鹰化石——Ogygoptynx，是在科罗拉多古新世中发现的。在新生代早期的鸟类历史中，最引人注目的事件就是大型不会飞走禽类的快速辐射，这些鸟类侵占了已灭绝非鸟类恐龙留下的生态位。这种生态替代是进化传递的一个例子。在这期间，哺乳动物一般都很小，而鸟类则短暂性地追求最高地位。许多鸟类化石和现代鸟类群体显示，无法飞行的鸟类已经进化了，通常与地理隔离和相对缺乏捕食者有关。在早第三纪期间，巨大的、不会飞走禽类广泛分布在全球的开阔平原上。它们从不同的种群进化而来，又在不同的时期消失。从这些不会飞的鸟目中，我们可以看到肉食动物和草食动物的辐射。

对生活在北半球古新世-始新世时期的鸟类，可能最让人印象深刻的就是巨大的不飞鸟类（营穴鸟、加斯顿鸟及相关形目）。它们的遗骸发现于美国怀俄明州、新墨西哥州、新泽西州、法国和德国。不飞鸟类是一种大型鸟类，身长超过2m，体重约190kg。它们有巨大的头、大大的喙、退化的翅膀和长而有力的腿（图11.2A）。人们普遍认为不飞鸟类是肉食走禽，但安道尔斯（1995）对这些鸟类的生活方式提出了新的解读。他认为这些鸟类主要是草食动物，类似于新西兰的短翅水鸡（又称塔卡黑秧鸡或南秧鸟），并且与雁形目鸟类有关。

图11.1 图表显示了鸟类多样性的增加。注意鸟类在KT灭绝后的爆炸性进化模式（改自昂温，1988）。插图，新兀鹫，一种来自怀俄明州始新世的食腐鸟，是当今世界秃鹫的前身。

在南美洲，令人生畏的骇鸟是整个第三纪的主要肉食动物，它们与兽脚亚目恐龙扮演着一样的角色（马歇尔，1994）。它们最早被发现于巴西的古新世。在此期间，南美洲在地理上与北美洲隔离，没有大型肉食哺乳动物。地理上的隔绝加上没有竞争，使骇鸟处于统治地位。这些巨型鸟的体重很轻，大约1.5m高，有强有力的钩状喙，很能适应撕裂肉和碎骨的生活（图11.2B）。这些生活在潘帕斯草原上的巨型鸟曾经肯定恐吓过那些小型哺乳动物。这些肉食鸟类的数量在大约250万年前开始减少，当时来自北美洲的胎盘型肉食动物侵入了它们的领地。欧洲和南极半岛的始新世沉积物中也发现了骇鸟。南美洲的叫鹤是骇鸟的现存近亲。

在早第三纪时期，大型不会飞鸟类的优势是短暂的。随着时间的推移，不会飞鸟类和哺乳动物之间的竞争更加激烈，都在争夺陆地脊椎动物中的统治地位。由于牙齿的多样性和高效性，哺乳动物赢得了这场比赛，它们的牙齿可以切割、剪切、穿刺、啃咬、研磨、抓取和处理食物。精确处理食物机制的进化在哺乳动物优于陆栖鸟类方面起着至关重要的作用。许多陆栖鸟类无法保护其雏鸟免受小型、快速、掠食性哺乳动物的伤害，这些雏鸟是在地面上孵化出来的。从那时起，大量鸟类慢慢成了飞行脊椎动物，避免直接与哺乳动物抢夺食物和资源。在始新世时期，大多数非雀形目鸟类出现了。在这段时间里，滨鸟、类火烈鸟、类鹤和类秧鸡形极其丰富。这些鸟类中有许多处于向现代鸟类的过渡阶段，与现代族群之间有着进化联系。

图11.2 第三纪时期巨型不会飞鸟类的重现。A.不会飞的、草食陆栖鸟——营穴鸟（又名不飞鸟），来自美国西部和欧洲的始新世。B.南美洲上新世的恐怖骇鸟——Andagaleornis。C.不飞鸟类在北美洲的分布以及骇鸟在南美洲的分布（查特吉，1997后）。

在美国怀俄明州早始新世绿河组、英国伦敦黏土、德国梅塞尔中始新世油页岩和法国凯尔西地区始新世-渐新世磷块岩矿床中，有壮观的鸟类化石。绿河沉积物沉积在怀俄明州和犹他州的3个湖泊盆地中，如尤因塔湖、戈西特湖和化石湖，它们在落基山脉形成过程中都处于热带气候。这些细密的湖泊沉积物形成了丰富的鸟类动物群，如军舰鸟，璃茉军舰鸟；鸡形目，拟鸡；树栖鸟类如Primobucco和Neanis；普瑞斯比鸟，一种介于鸭子和火烈鸟之间的鸟；一些未被描述的佛法僧目鸟类和夜鹰类物种；羽毛和足迹（图11.3）。这些标本由完整或几乎完整的连接在一起的骨骼为代表。这些鸟类中有许多是非水栖的，它们像在非洲大裂谷中发现的那些动物一样，应该是偶然掉进了碱性湖泊，鱼龙混杂后被保存得非常好（格兰德，1980；费杜西亚，1980）。在此期间还有几种猛禽，其中最著名的是新兀鹫，这是一种长腿陆栖兀鹫，在大型内陆湖泊岸边以食腐肉为生（图11.1）。

位于德国法兰克福附近的梅塞尔油页岩床，是另一个著名的中始新世动植物群，因其化石遗存极其丰富、质量非凡，被列为世界遗产保护区。在中始新世期间，欧洲是一个比如今更偏南10纬度的岛屿。梅塞尔是一个环绕在湖泊周围的雨林环境，那里有许多鸟类栖息在灌木或树木中，它们与大量其他动物一起，偶然死于湖床。此沉积保护了玛珥湖——一个被水淹没的火山口湖，还有表明存在多种栖息地的化石。梅塞尔页岩出产了非常完整的鸟类骨骼，经常带有保存下来的软组织，具有很大的进化意义（图11.4）。梅塞尔鸟类以已灭绝和现存种群为代表，最小的是微小的买撒里丝鸟，翼展为17cm，最大的是不会飞巨鸟，如营穴鸟，高约1.7m。这些壮观的陆地鸟类包括祖先平胸鸟——Palaeotis、营穴鸟、骇鸟和叫鹤。其他形态包括鹰、鸡形目、朱鹭、秧鸡、珩科鸟、猫头鹰、雨燕、啄木鸟和鹞鸽。偶尔还有羽毛被保存下来。令人惊讶的是，梅塞尔聚集地中很少或不存在典型水鸟，除了类似高跷的Juncitarsus，它为火烈鸟的起源提供了新线索（彼得斯，1992，1995）。

法国凯尔西地区磷块岩矿床中多样的陆生鸟类包括鸡形目（Paraortyx、Palaeocryptonyx、Priotryx和Palaeotyx）；鹤形目（Idiornis和Elaphrocnemus）；夜鹰类，艾基拉鸟；类似咬鹃的Archaeotrogon（莫瑞尔-肖维雷，1992）。颌部带有齿状突起的巨型海鸟，如齿鸟，以及像Prophaethon这样的鹈形目则来自伦敦黏土矿床。齿鸟目是类似信天翁的鸟类，主要以鱼为食，一直存活到上新世。企鹅是一种非常古老的物种，它们最早的化石发现于南极半岛，形成于晚始新世。

在此期间世界范围内都开始变冷，当时全球气温下降多达10℃。这是鸟类爆炸性辐射的开始。到那时，它们已经具备了飞行者、游泳者和奔跑者的基本形态。人们所知的最早雀形目（具有树栖习性的晚成鸣禽）来自法国的渐新世沉积。渐新世时期，鸟类生命形态进一步演化。几乎所有非雀形目的族群都可能存在于这个时期。此时有鹓䴘、火烈鸟、信天翁、鹤、秧鹤、秧鸡、啄木鸟、鹰和秃鹫。中新世早期的气候轻微变暖，但在中新世中期，南极洲被冰层覆盖。全球气候开始变冷，也变得更加干燥，使得长满草的稀树草原越来越大。在此期间，大多数鸟类家族和许多同时代鸟属出现了。中新世鸟类群极其丰富。各种各样的雀形目，如乌鸦、画眉、鹡鸰、伯劳鸟和木莺，也都进化出来了。在加利福尼亚的中新世，出现了一种巨型鹈形目——骨齿鸟，它的颌中有齿状骨突。已知的最大飞鸟是阿根廷巨鹰——已灭绝的畸鸟科成员，也来源于阿根廷晚中新世沉积。阿根廷巨鹰的翼展约8m，高约2m（图11.5）。利用计算机模型，我们估算了重约70kg的阿根廷巨鹰的飞行性能（查特吉等，2007b）。也许它太大了，因此不能连续进行扑翼飞行，或利用自己的肌肉力量站立起飞。就像现存的秃鹰与秃鹫一样，阿根廷巨鹰也会从大气中提取能量来飞行，它把阿根廷潘帕斯草原上存在的上升热气流作为翱翔的动力。颅骨形态表明，阿根廷巨鹰是一种可怕的掠食者。在搜寻猎物的过程中，它可能会整天飞行在广阔无边的潘帕斯草原上。它可能会在安第斯山脉的迎风坡上翱翔而过，而且它是一个优秀的滑翔者，滑翔角接近3°，巡航速度为67km/h。阿根廷巨鹰可以像现在的信天翁一样，通过跑下山或从高处起飞来获得飞行速度。

图11.3 始新世时期绿河组鸟类群。A.始新世绿河组的地表暴露（简化自格兰德，1980）。B.绿河组鸟类群落的再现，展示了在大湖内及周围生活的普瑞斯比鸟、拟鸡、璃茉军舰鸟和Primobucco（查特吉，1997后）。

在上新世，北半球以寒冷气候为主。在南非出现了极为丰富的鸟类群。大草原的扩大有利于许多地面鸟类的出现，比如鸵鸟、鹬鸵和夜鹰。不会飞的海雀和许多雀形目类群都出现在这一时期。到上新世中期，北极冰盖形成，预示着冰河时代的到来。上新世末期，所有现代鸟属基本形成。

图11.4 始新世时期的梅塞尔鸟群。一些梅塞尔鸟类，如类似鸻鸟的Juncitarsus、不知名的鹞鸽、Ibis rhynaeites和类似平胸鸟类的Palaeotis，都保存在梅塞尔页岩中（查特吉，1997后）。

更新世鸟类记录极为丰富，所有近期的鸟类类型都已进化并形成了。更新世也是许多不能飞物种的扩散时期，这些物种包括南部陆地上的鸸鹋、鹤鸵、恐鸟和隆鸟。这一时期的气候继续恶化，以更新世的冰河时代为最。南美洲与北美洲之间的联系建立起来了，这使得动物群之间的交流更多了。不会飞的肉食陆栖鸟——泰坦鸟，从南美洲迁移到了北美洲。在北半球，更新世的冰盖覆盖了大部分大陆。

最引人注目的冰河时代鸟类群来自美国加利福尼亚的拉布雷亚沥青坑，其中有超过135种鸟类在4000—40000年前被保存下来。在这些鸟类中，许多都是捕食者的代表，如猎鹰、鹰、秃鹰和秃鹫，它们可能也是食腐动物，可能是在试图进食被困哺乳动物时偶然被困于沥青中的（图16.3）。这些沉积物中最大的鸟——泰乐通鸟，它与鹳和新大陆秃鹫有关，翼展超过3m。泰乐通鸟是地面围捕鸟类，有时也是食腐动物。

在更新世冰河作用中，大量鸟类物种灭绝了。喜马拉雅-阿尔卑斯山脉的快速上升形成了鸟类迁徙的地形屏障，并极大地改变了欧亚大陆的气候。我们今天所知道的鸟类生活基本上是在2万到5万年前建构起来的。如今占主导地位的是雀形目，它的数量超过了所有其他目的总和。

鸟纲的系统发育与分类

目前，在从始祖鸟到恐龙冠支，即现代鸟类的系统发育中，“鸟纲”指的是兽脚类的一些不同筑巢动物分支，此分类混淆不清。在恐龙冠群分类中，“鸟纲”这一类群包括所有现存鸟类物种的最近共同祖先及其后代的分支，此时间范围从晚白垩世至今（高斯特，1986；高斯特和德·奎罗斯，2001）。在这个定义中，鸟类类群等同于今鸟亚纲类群，两者可互换。许多作者更喜欢用今鸟类来命名恐龙的冠支（克拉克拉夫特，1986；塞雷诺和饶，1992；恰佩，1995a，2007）。因此，现代鸟类指的是鸟纲或今鸟亚纲，通常两者可互换。为了尽量减少命名的模糊性，这里我采用的是林奈1758年以鸟纲来命名鸟类冠支的方法，这优于加多1892年的今鸟类方法。今鸟类已成为鸟类的一个次异名。

两个多世纪以来，鸟纲或现代鸟类的系统发育和分类吸引着鸟类学家的注意。鸟儿有各种各样的形状和大小。体型最小的古巴蜂鸟，长6.3cm，重不到3g。鸵鸟是现存最大的鸟类，身高可达2.5m，体重135kg。一些已灭绝的鸟类，如恐鸟和象鸟，甚至更大，高度可能达到了3m多。上新世一种类似秃鹰的鸟类——阿根廷巨鹰，翼展约有8m，是迄今为止已知最大的飞鸟（图11.5）。

在这种惊人的多样性中，系统主义者试图以一种有意义的顺序对鸟类进行分类。鸟类的分类应该密切地反映其进化史或系统发育。更早的分类建立在身体结构的相似性上，而不考虑系统发育。然而，今天，系统生物学的中心活动是确定演化历史的分支模式，其也被称为分支系统学（见第3章）。所有现代鸟类都可置于一个单系分支——鸟纲中。鸟类在物种层面的分类学是众所周知的，但更高层次的分类尚未明确。我们对鸟类的目、子目和家族之间的系统发育认识不如哺乳动物和爬行动物的多。我们通常基于外部特征，如大小、颜色、模式和栖息地对鸟类进行分类。然而，许多这样的分类是不同亲本种群趋同进化的结果。在其他脊椎动物中，用于较低水平鉴定的分类学特征在鸟类分类中符合顺序等级。一些鸟类类群的系统位置仍有待商榷。

鸟纲包括约1万种现存物种，但在几千年前的更新世时期，其多样性最大化，有12000多个物种。目前，现存鸟类在进化系统的基础上被分为27目，但目之间的分类层级结构与它们之间的相互关系难以理清。最近，基于形态（克拉克拉夫特，1974，1981，1988；迈尔和克拉克，2003；利夫齐和祖西，2007）和分子系统发育（西布利和阿尔奎斯特，1990；西布利和门罗，1990；戴克和范·图宁，2004；哈克特等，2008），人们试图呈现反映其谱系和自然层级的鸟类种系分类。由于现代鸟类在KT灭绝后不久出现爆炸式辐射，鸟类之间的深层进化关系问题就难以解决。在鸟类谱系基底，只有两个节点得到了分子和形态学系统发育研究的一致支持。前者将鸟类分为两个谱系：古颌类（平胸鸟和鹬鸵）与新颌类（所有其他鸟类）（图11.6）。后者在鸡雁小纲（鸡、鸭和同类动物）和新鸟下纲（其他新颌类）之间对新颌类进行划分。新鸟下纲的进化关系是鸟类系统发育中最具争议性的问题。在这里，我们试图综合分子与形态学数据，提出现代鸟类的分类，将它们与其他分类明确并揭示了其进化史的类群联系到一起。

形态分类学

在一个多世纪前，德国解剖学家汉斯·弗里德里希·加多（1893）基于形态学特征提出了最全面的现存鸟类分类。加多参照40个特征提出了其分类法。运用一些共有衍征，即腭部构造、腿部肌肉的精确规划、内外鼻孔的结构、脚趾骨头的形状、第5次级飞羽的存在或缺乏、腿上鳞片的准确排列，加多把物种分成了不同层级。尽管多年来一些鸟类学家对加多的分类进行了改进和完善，但它仍然是鸟类形态学分类的基础。根据形态学证据，克拉克拉夫特（1974，1981，1988）提出了一种系统发育假说，包含了新颌类的现存19个目（图11.7）。近来现代鸟类的系统发育分析使用了形态学特征和大数据，研究结果强化了现代鸟类之间的关系（迈尔和克拉克，2003；克拉克等，2005；利夫齐和祖西，2007；戴克和范·图宁，2004；克拉克拉夫特和多诺霍，2004）。

图11.5 已知最大的飞鸟——阿根廷巨鹰，翼展达7m，在上中新世时期（约600万年前）生活在阿根廷。A.这种巨鹰的整体比例是通过与如今的秃鹰——白头海雕的背翼轮廓相比较得到的。B.将阿根廷巨鹰与秃鹰的头部复原图相比较，以显示其比例（查特吉，1997后）。C.许多陆栖鸟在上升热气流中盘旋飞翔，这需要爬升连续上升的热气流，并沿目标方向滑翔。阿根廷巨鹰很可能也是利用上升热气流在阿根廷潘帕斯草原上越野飞行（查特吉，1997后；查特吉等，2007）。

分子分类学

近年来，利用分子和形态学证据，研究人员已对鸟类系统发育的建构进行了各种尝试，但仍未达成共识。西布利和阿尔奎斯特（1990）的生物分子描绘是首次尝试用遗传物质（核DNA）作为今鸟类（鸟纲）分类的基础。他们利用DNA杂交技术对鸟类进行分子分类。在这一分类中，将一个鸟类物种的脱氧核糖核酸（DNA）与其他鸟类在序列数据或遗传距离的基础上进行比较，然后对鸟类进行分组。这种分类建立在一个简单的假设上：一旦两个物种在进化过程中分离，DNA就会在这两个类群中发生变化或突变。通过测量基因差异，可以估计两个物种分化以后的时间长度，并确定它们之间的关系。西布利和阿尔奎斯特（1990）的DNA杂交分析是现代鸟类系统发育中的一个分水岭，启发了后续的分子研究（图11.8）。

图11.6 分支图显示鸟纲以腭部结构为基础分为古颌类和新颌类。新颌类的新特征是犁骨与基翼骨突减小，翼骨与腭骨之间形成了柔性关节。bs，基蝶骨；ch，鼻后孔；m，上颌骨；pl，腭骨；pm，前颌骨；pt，翼骨；q，方骨；v，犁骨（查特吉，1997后）。

目前的分子分析集中在线粒体或核基因序列上。在某些情况下，分子分类与传统的形态学方法是一致的。然而，在其他情况下，这两种方法之间存在着很大的分歧。生物化学分类的一个异常结果是，创造了一个新目——鹳形目，新目包括之前的这些目：企鹅目、潜鸟目、
䴘目、鹱形目、鸻形目、隼形目、鹈形目。形态学和分子分类之间产生冲突的原因之一可能是我们没有认识到它们之间的交集。由于鸟类有单独的进化史或系统发育，随着数据的获得和越来越严格的检验，在未来可能会有一种折中的办法出现在形态学分类和生物化学分类之间。

与主要鸟类分支之间的深层关系存在相当大的不确定性相比，鸟类宗谱的基础似乎在形态学和分子数据上都得到了很好的证实。因此，现代鸟类可以分为两个基干分支：古颌类（鹬鸵和平胸鸟）与新颌类（所有其他鸟类）。而新颌类则由两个姐妹演化支组成：鸡雁小纲（鸡形目和雁形目）与新鸟下纲（所有现存鸟类类群）（迈尔和克拉克，2003；利夫齐和祖西，2007；戴克和范·图宁，2004）。根据分子分类学，这里我遵循现代鸟类较高目系的系统发育（哈克特等，2008）。

图11.7 新颌鸟类或鸟纲的形态学分类（数据基于克拉克拉夫特，1986）。

鸟类多样性的时代估计基于分子钟或已知化石记录。分子钟表明，古颌类与新颌类的分化可能发生在白垩纪早期（约1.25亿年前），而鸡雁小纲与新鸟下纲的分化则发生在晚白垩世（1亿年前），并在KT灭绝后不久就呈多样化。化石证据表明，现代鸟类主要超目的分化时间要晚得多。随着人们发现的化石越来越多，分子判断和化石证据之间的差异正在缩小。

图11.8 鸟纲的生物化学分类（简化自西布利和阿尔奎斯特，1990；西布利和门罗，1990）。

鸟类宗谱集

目前，现代鸟类（鸟纲）的分类正处于流动状态，它随揭示其假定进化史的分子与形态系统发育学新证据而不断变化。由于KT灭绝后不久就发生了爆炸式进化，鸟类进化的深层关系问题一直难以解决。我们已经确定了鸟类多样性在空间和时间上的几种适应性辐射，这可能会为进化的节奏和模式以及它们之间的系统发育关系提供新线索。新生代鸟类在形态和功能上都有明显的变化，经历了主要的适应性辐射，并占据着不同的生态位。不同大陆上各种各样的鸟类可能与新生代时期的板块运动有关，允许不同类群在相互隔绝的情况下进化，使得物种形成并多样化。现代鸟类占据着各种各样的生态位，表现出各种各样的行为。在现代鸟类的辐射中，我们可以粗略地定义几种生态类型：不会飞鸟类、陆栖鸟、几种水鸟群、捕食鸟、滨鸟、海鸟、原始陆鸟、现代陆鸟和鸣禽。然而，对这些环境的适应性显然多次出现，因为许多水生鸟类不是“水鸟分支”的一部分，而陆栖鸟类也在“陆鸟分支”之外。

在最近的形态学和分子分类学基础上，我试图保留加多的鸟目名，并在必要时对其成员的构成进行修改和重新排列。目以上的分支名称全用大写字母，目的名称有长后缀iformes，科名以idae结尾。

对支撑鸟类关系证据的详细分析不在本书范围内。在这里，我介绍了世界上鸟类的主要类群，即目。按层级排列，现代现存鸟类分为16目187科，其中包括2030属和约9993种。随着新的发现不断出现，目、属、种的数量将继续变化。鸟纲未分级的主要进化支的系统层级如下：

系统发育层级

鸟翼类亚纲，高斯特，1986

突胸总目下纲，梅里姆，1813

鸟纲小纲，林奈，1758

古颌类总目，派克拉夫特，1990

新颌类总目，派克拉夫特，1990

鸡雁小纲大目，西布利等，1988

新鸟下纲大目，西布利等，1988

鸟纲（节点A）：（现代鸟类）

鸟纲的系统发育

鸟纲或现代鸟类的几个分支现在都得到了古生物学和分子证据的有力支持，但较高目的系统发育问题还没有完全解决。现代鸟类占据着各种各样的生态位，表现出各种各样的行为。我列出的系统发育学大体结构表明，多样化的鸟类可按一般的生态分类进行划分，如水鸟、滨鸟、陆鸟、捕食性鸟类、夜间活动鸟类和树栖鸟类。然而，这些适应性的进化显然出现了很多次。本次讨论中，我遵循现代鸟类的谱系图来描述主要类群及其相互关系，我们从图中的节点A到节点O进行讨论。这15个鸟类节点描述如下。

传统上，基于腭部结构，鸟纲分为两个姐妹群或超群：古颌类（平胸类和鹬鸵）和新颌类（所有其他现代鸟类）（赫胥黎，1867）。分支系统学分析（克拉克拉夫特，1974）和分子数据（西布利和阿尔奎斯特，1990）都支持鸟纲的这一基础二分法，以及两个形态的姐妹类群，即古颌类和新颌类。现代鸟类不同的腭部结构与不同的进食方式有关（图11.6）。人们普遍认为，鸟类腭部衍生自祖龙类的基础模式，鼻后孔后移，外翼状骨缺失，并且腭部可运动（威特默和马丁，1987）。古颌类的腭部是平胸类和鹬鸵的判定性特征。在这一类型中，腭部和翼骨以原始的祖龙类的方式缝合，犁骨向后延伸，与翼骨前端相连，拉长的基翼突与翼骨形成了一个柔性关节。

新颌类腭部是大多数飞鸟的特征。基翼突消失，腭部和翼骨之间形成了一个柔性关节，犁骨萎缩或消失。新颌类腭部可移动的翼骨-腭骨关节是一个新特征。巴洛埃（1982）认为，事实上，新颌类腭部所有其他特征都是翼骨分割的结果。许多新颌类的初期翼骨分为两部分：前端分离，与腭部愈合；而尾部仍然是游离的，成年后形成翼骨。因此，在最初一根单骨的前段与后段之间形成了一个可移动的翼骨内关节，但似乎在成年后位于翼骨与腭部之间。事实上，成年后腭骨是一种复合骨，其中大部分由原腭骨和翼骨关节前部形成。成年后翼骨萎缩，成了一根粗壮的骨条，它连接副蝶骨前部与方骨骨节。

古颌总目（节点B）

古颌总目的系统发育

现存古颌类包括会飞的鹬鸵科和不会飞的陆鸟，如美洲鸵科（美洲鸵）、鸵鸟科（鸵鸟）、鹤鸵科（鸸鹋、鹤鸵）和无翼鸟科（恐鸟、几维鸟）。虽然古颌类的单系得到了腭部形态与分子证据的支撑，但它们之间的相互关系很具争议性。平胸鸟和鹬鸵是古老的鸟类类群，都具有独特的腭部结构。古颌鸟类的起源和演化问题一直争论不休，问题是它们到底是一个自然群体，还是只是另一条平行进化路上另一形态的集合。古颌类单系现在已得到充分证实，但平胸鸟的问题仍然难以解决。大多数研究者把不会飞的类群视为平胸类，并基于形态认为鹬鸵科是它的姐妹群（克拉克拉夫特，1974；利夫齐和祖西，2007）。现存平胸鸟胸骨扁平，翅膀变小，髂骨与坐骨之间的髂坐骨孔附近没有骨化。人们普遍认为，平胸类从其飞行祖先那开始退化，失去了飞行能力，进化成了中等大小的草食动物。石板鸟的发现支持这一观点，这是一种来自怀俄明州古新世和始新世的会飞古颌类（霍德和奥尔森，1981）。由于白垩纪晚期出现了一些无可争议的新颌类，如Polarornis，古颌类必定也是在那时出现的。很有可能的是，石板鸟延续到了白垩纪，但到目前为止，还没有发现这个类群的确切成员。最近的分支系统学（克拉克拉夫特，1974）和生物化学（西布利和阿尔奎斯特，1990）分析表明，古颌类中有两个基干谱系，鹬鸵和平胸类。克拉克拉夫特（1974）识别了古颌类的5个连续分支：古颌类（鹬鸵科+平胸类）、平胸类（无翼鸟+驼鸟）、驼鸟（隆鸟科+鸵鸟科）、鸵鸟科（鹤鸵科+鸵鸟科），以及鸵鸟科（鸵鸟科+美洲鸵科）（图11.10）。

图11.9 基于分子和形态学证据的鸟纲或现代鸟类系统发育关系。鸟小纲包含两个总目，即古颌总目和新颌总目，以及16目，为实现单系群，其成员已重新排列。暂定的进化分支图显示了不同分支的生态辐射，这些分支从不会飞鸟类到地栖鸟，到水鸟，到猛禽，到海鸟，到原始陆鸟，再到以鸣禽为主的现代陆鸟（改自哈克特等，2008；迈尔，2010）。

平胸类是一个不会飞鸟类的多样分支，包括鸵鸟、鸸鹋、美洲鸵、鹤鸵和鹬鸵。它们有许多原始特征，如古颌类腭部、无龙骨突胸骨、开放的髂坐骨孔、弱化并退化的飞行肌、萎缩的叉骨和倒退的羽毛。然而，它们的腿更强壮，以适应行走。它们主要是杂食动物。很有可能的是，平胸鸟起源于冈瓦纳大陆，祖先是飞行鸟类。

对平胸类的分类是有争议的，一些权威人士将所有现存类群置于一个目——鸵形目（西布利和门罗，1990），其他人把平胸类划分为无翼鸟目（几维鸟的3个物种，全部都在新西兰）、鹤鸵目（澳大利亚鸸鹋和3种鹤鸵：1种在澳大利亚东北部，另外2种在新几内亚地区）、鸵形目（非洲鸵鸟）、美洲驼目（南美洲大、小安的列斯群岛美洲鸵）（吉尔，1995）。

目前，现存有14属56种古颌鸟类。我们识别的古颌鸟类6个科为：鹬鸵科（鹬鸵）、隆鸟科（象鸟）、无翼鸟（恐鸟和几维鸟）、鹤鸵科（鹤鸵、鸸鹋）、鸵鸟科（鸵鸟）和美洲鸵科（美洲鸵）。在这些类群中，只有鹬鸵能飞，其他类群都是不会飞的。现在有10种平胸类物种，都在南部大陆：南美洲的2种美洲鸵、新几内亚的3种鹤鸵、澳大利亚的鸸鹋、新西兰的3种几维鸟，以及非洲的鸵鸟。由于大多数物种都不会飞，众多研究表明，古颌鸟类起源于冈瓦纳大陆（克拉克拉夫特，1974）。

与基于形态学的分析相比，哈克特等（2008）从分子证据中得出结论，古颌类是一种单系群，并且鸵鸟类是所有其他古颌类的姐妹群，如美洲鸵、鹬鸵、无翼鸟类和鹤鸵。他们发现，在古颌类中，鹬鸵不是原始的，而是最高级的。他们把鹬鸵与平胸类（比鸵鸟或美洲鸵更具衍生性）放在一起，作为鸸鹋和几维鸟的姐妹群，这使得平胸类成为并系。除了与无飞行能力相关的特征外，平胸类几乎没有明确的共源性状。这种新的分子系统发育意味着，在不同平胸类分支中所看到的无飞行能力至少会出现4次。这就解释了为什么平胸类运动器官，如翼长和骨盆形状的一些特征看起来如此不同。这里我遵循的是古颌鸟类的分子系统发育学（图11.9）。

古颌类包含现存5科：鸵鸟科（鸵鸟）、美洲鸵科（美洲鸵）、鹬鸵科（鹬鸵）、无翼鸟科（几维鸟）和鹤鸵科（鸸鹋、鹤鸵）。

图11.10 古颌鸟类的系统发育（数据基于克拉克拉夫特，1974）。

鸵鸟科（鸵鸟）

最原始的古颌类是鸵鸟科。鸵鸟可追溯到始新世，广泛分布于新近纪时期。它们的化石发现于欧洲、非洲和蒙古。如今仅剩非洲鸵鸟这一物种了。非洲鸵鸟是最大的现存鸟类，栖息于非洲的大草原或灌木林地。它是两足动物中跑得最快的，产的蛋比任何现存生物的都大。第二次世界大战期间，阿拉伯的最后一只鸵鸟被杀了。鸵鸟只有两趾（第3、第4趾），侧面的趾头似乎正在退化。鸵鸟体型巨大，不能飞行，是带有小翅膀的走禽类，有的能长到2.6m高。

地层延续时限：始新世—全新世；现存物种：1；长度：180cm。

美洲鸵科（美洲鸵）

美洲鸵仅于新生代时期生活在南美洲。两种现存物种在体型上有所不同。一般的美洲鸵比美洲小鸵要高，前者高约1.4m，而后者高约90cm。这些不能飞行的鸟能在潘帕斯草原上长距离奔跑。美洲鸵的尾巴小，仅有3趾，其松软的羽毛中没有副羽。

地层延续时限：下始新世—全新世；现存物种：2；长度：90～130cm。

鹬鸵科（鹬鸵）

鹬鸵是类似鹧鸪的鸟类，活动于墨西哥南部至南美洲南端。它们喙细尾小。虽然鹬鸵有飞行必不可少的带有龙骨突的胸骨，但飞行起来十分笨拙。实际上，它们与恐鸟和几维鸟有着密切的关系，但不属于平胸类。

地层延续时限：晚上新世—全新世；现存物种：47；大小：15～50cm。

无翼鸟科（几维鸟）

无翼鸟或几维鸟包括新西兰3种小型鸟类。它们在夜间活动，没有翅膀，用柔性喙尖端的鼻孔在森林觅食。它们主要以昆虫、蠕虫和浆果为食，也吃掉落的水果、种子或叶子。白天，它们睡在中空树木或地洞中，抑或是树根下。随着捕食性哺乳动物的引进，几维鸟因其肉或羽毛被捕杀，其生存现已受到威胁。

鹤鸵科（鹤鸵、鸸鹋）

鹤鸵和鸸鹋都是大型、翼小、不能飞行的走禽类。鹤鸵大部分时间都隐藏在新几内亚和邻近岛屿茂密的丛林中。它们的头顶上都有骨盔，宛如一个头盔，这可能作为一种保护装置，可以帮助它们通过茂密的热带森林植被。鸟类在寻找食物时，其头上的骨盔可能会帮助它们翻开松散的土壤或沙子。鹤鸵主要以水果、种子或浆果为食。

鸸鹋，世界上第二大现存鸟，生活在澳大利亚，是鸸鹋属的唯一现存成员。这种羽毛柔软的棕色鸟直立起来能有2m多高。它们不仅脖子长，腿也很长，生活在开阔的林地、大草原或农场。它们是杂食动物，不仅吃草，也以其他植被、水果、种子、花卉和昆虫为食。

地层延续时限：更新世—全新世；现存物种：4；长度：130～190cm。

灭绝的古颌类

一些曾经最具辉煌色彩的古颌类现已灭绝，包括新西兰的13种恐鸟（无翼鸟）、马达加斯加的9种象鸟（隆鸟科）以及澳大利亚的8种雷啸鸟（雷啸鸟类）。由于与强劲的对手或捕食者隔绝，这些大型草食动物得以顺利繁衍。它们的祖先可能曾飞来这些岛屿，然后逐渐失去了飞行能力。它们的化石和卵发现于更新世和全新世各地区。了解现存古颌类之间的确切相互关系可能有助于定位灭绝类群。

平胸类的化石记录参差不齐。最古老的记录——Remiornis，可追溯到法国的古新世。另一种不会飞的形态——Palaeotis，被视为鸵鸟的近亲，它源于始新世梅塞尔油页岩（彼得斯，1992，1995）。这类鸟形成了较弱的胸骨、胸肌带和翅膀。非洲平胸鸟类来自始新世和渐新世沉积。北美洲、欧洲和蒙古地区原始平胸鸟类的发现具有动物地理学意义，反驳了平胸鸟类进化自冈瓦纳大陆这一观点，而这一观点是基于目前它们的分布情况得出的。

隆鸟或象鸟是另一种已灭绝的大型不会飞鸟类，它们生活在马达加斯加岛上，却为人类活动所消灭。它们有着长而有力的腿，但保留了翅膀的痕迹。象鸟曾经是最大的鸟类，高度可达3m多。

灭绝的恐鸟通常与几维鸟归于一类。恐鸟是一种已灭绝的大型、不能飞草食鸟类，曾经在新西兰繁衍生息。毛利人的过度捕猎造成了这些鸟类的灭绝。现已发现的恐鸟有20种。恐鸟站起来有3m多高，重约250kg。新西兰的几维鸟是平胸鸟类中最小且最反常的。

新颌总目（节点C）

新颌总目的系统发育

新颌总目目前约有9000种，大部分都是现存鸟类，但它们之间的相互关系却极具争议性。形态学和分子系统发育都把新颌总目分成两个姐妹群或超目：鸡雁小纲（鸭、鸡及其同类）和新鸟下纲（所有其他新颌类），阴茎的缩小是新鸟类的特征（图11.10）（迈尔和克拉克，2003；利夫齐和祖西，2007；戴克和范·图宁，2004；哈克特等，2008）。这两个主要分支中目和科之间是按序列排列的，这个排序依据的是目前结合形态学和分子生物学得出的关于新鸽类的观点（哈克特等，2008）。

鸡雁小纲一般被认为是新颌总目最原始的基干类群。所有其他新颌总目被称为新鸟下纲。新鸟下纲的基干辐射包括水鸟和陆鸟（节点F，Metaves），如䴙䴘类（䴙䴘）、鹲科（热带鸟）、沙鸡科（沙鸡）、拟鹑科（拟鹑）和鸽类（灰鸽）。Metaves的姐妹群包括最大的新鸟下纲Coronaves（节点G），由几个原始的陆栖或树栖鸟类、水鸟、陆鸟，以及雀形目类群组成。在新颌类中，雀形目占主导地位，也是最具衍生性的鸟类，有5700种，包含了超过一半的现存鸟类。它们在大小和颜色上有很大变化，包括所有的鸣禽，如知更鸟、雀鸟、画眉、麻雀和樫鸟，并具有复杂的鸣管系统。它们的脚能自动抓紧树枝。它们的化石记录较少，尤其是第三纪早期以来的化石很少，但在中新世时期又出现了很多关于它们的化石。下面描述了新颌鸟类的一些重要分支。

鸡雁小纲（节点D）：（鸡形目和雁形目）

形态学和分子数据都表明，鸡形目（禽）和雁形目（水禽）形成鸡雁小纲分支，这表明新颌鸟类的最早分化，并包括鸡形目和雁形目。赫胥黎（1867）是最早基于腭部形态、方骨和下颌，对鸡形目和雁形目之间的骨学相似性进行评论的人之一。

鸡形目（鸡、鹌鹑、松鸡、野鸡、火鸡）

鸡形目都是在地面进食的、像鸡一样的素食鸟类，其喙短而粗，翅膀短而圆，尾部发育良好。厚实的脚适于在地上抓扒与奔跑。它们都有强健的胸肌，再加上短而圆润的翅膀，能进行爆发式飞行，但飞行时间短。它们发育得比较快，刚孵化出来的幼鸟就满身绒毛，且能够奔跑与进食。许多物种利用精心的求偶展示和发声来交流。鸡形目包括5个科：雉科（包括鸡、鹌鹑、鹧鸪、野鸡、火鸡和松鸡）、齿鹑科、珠鸡科（埃塞俄比亚珠鸡）、凤冠雉科（中美和南美的冠雉、凤冠鸟和稚冠雉）、冢雉科（澳大利亚的眼斑冢雉和火鸡）。它们都有强健的腿以适于奔跑和行走。它们的翅膀短且圆，加上精巧绝伦的尾羽，就可以进行短距离飞行。

最古老的鸡形目鸟类来自晚白垩世沉积，基于单独且破碎的素材。然而，在绿河组发现的早始新世拟鸡化石可以提供一些有用信息。

地层延续时限：晚白垩世—全新世；现存物种：250；长度：13～198cm。

雁形目（叫鸭、水禽）

雁形目是脚趾有蹼或脚趾长而无蹼的群居水鸟。它们的喙宽，边缘处有许多触觉神经末梢和过滤脊（或者叫“牙齿”）。其脚短，通常带有蹼。这一分支有两科，即叫鸭科（叫鸭）和鸭科（如鸭、鹅和天鹅），两者都有有蹼脚趾和宽大的喙，其中的薄片能够帮助处理食物及过滤水中的饵料生物。叫鸭是南美洲的大脚沼泽鸟，有3个物种。它们主要是沼泽地鸟，但是也会栖息在开阔的草原和池塘边。它们能飞得很高，可以翱翔到相当高的高度。喙与鸡的类似，其和其他水禽几乎没有什么相似之处。它们将鸡形目和鹅在形态学上联系起来。

鸭科，如天鹅、鹅和鸭（统称水禽），其分布极广，遍布除南极之外的世界各地，它们的迁徙路程，超过了数千千米。水禽有37属，它们不仅是优秀的飞行者，也是不错的游泳健将。它们能漂浮在水面上，某些情况下还能潜于水下。大多数水禽聚集在淡水区，至少在繁殖季节是这样。这类鸟体型各异，最大的是疣鼻天鹅，其体重超过15kg，而最小的是环颈鸭，仅约300g。

地层延续时限：晚白垩世—全新世；现存物种：161；长度：29～160cm。

最古老的化石是来自南极晚白垩世的Polarornis（维加鸟）。其他属如来自北美洲下始新世沉积中的普瑞斯比鸟和伦敦下始新世黏土中的Anatalavis也极具代表性。

新鸟下纲（节点E）

新鸟下纲是一个包含95%现代鸟类（鸟纲）的分支，当然，古颌总目和鸡雁小纲除外。分子数据和化石证据都表明，新鸟下纲起源于白垩纪晚期，在古新世-始新世期间，现代新鸟下纲类群的一个干群经历了快速、连续、多样化的大幅度增长，这填补了KT灭绝后的许多生态位。因此，在新鸟下纲出现的时间和模式以及高级分类学方面，仍存在许多未解决的问题。在这里，我根据哈克特等（2008）的系统发育，来表示新鸟下纲更高级类群的暂定关系。在他们的进化分支图中，新鸟下纲的主要结点仍未被命名，这是因为主要类群间的成员关系还未确定。带有各种未命名节点（E-O）的新鸟下纲暂定系统发育学如图11.10所示。

传统上，新鸟下纲中有23个非雀形目。其中，有9个目只由1科组成，即企鹅目（企鹅）、潜鸟目（潜鸟）、
䴘目（
䴘）、红鹳目（火烈鸟）、麝雉目（麝雉）、沙鸡目（沙鸡）、鸠鸽目（灰鸽）、鼠鸟目（鼠鸟）和咬鹃目（咬鹃）。这里将这些目视为科。

此处把新鸟下纲的基干辐射指定为结点E。一些分析（哈克特等，2008）把新鸟下纲分成两个不同分支：原始的Metaves（结点F）和更具衍生性的Coronaves（结点G）。Metaves由新鸟下纲的基干辐射构成，包括
䴘科（
䴘）、鹲科（热带鸟）、沙鸡科（沙鸡）、拟鹑科（拟鹑）、鸽类（灰鸽）、鹭鹤科（鹭鹤）、日䴘科（日䴘）、雨燕类（蜂鸟）和夜鹰目（欧夜鹰），而Coronaves则包含剩下的新鸟类。

水鸟一般被认为是新鸟下纲的基干辐射。过去许多作者都表明，一些或所有水鸟目，如海洋鹱形目（信天翁、剪水鹱、暴风鹱）、企鹅目（企鹅）、潜鸟目（潜鸟）、鹳形目（鹳、苍鹭、火烈鸟）、鹈形目（鹈鹕、鸬鹚）、鸻形目（滨鸟和海鸥）和鹤形目（鹤、秧鸡）之间彼此密切相关（西布利和阿尔奎斯特，1990；费杜西亚，1996）。然而，近来的系统发育研究表明，水鸟之间可能没有整体上的亲缘关系，但它们整个系统发育的过程，在一定程度上被陆鸟打断了（哈克特等，2008）。现代鸟类的近期系统发育（图11.10）揭示了两个受到很多关注的生态分支：水鸟群集和陆鸟群集。迈尔（2010）将水鸟分支命名为Aequornithes（节点J），而我在此将陆鸟分支命名为Terrestriornithes（节点L）。

Metaves（节点F）

Metaves是新鸟下纲的基干辐射，包括以下分支：
䴘科、鹲科、沙鸡科、拟鹑科、鸠鸽科、鹭鹤科、日䴘科、雨燕目和夜鹰目。

䴘科（
䴘）

䴘是一种很擅长用脚划水的淡水潜鸟，其脚趾呈叶状，羽毛柔软而光滑。当这些优雅的水鸟在淡水湖和池塘里游泳时，常被误认为是鸭子。有些种类在迁徙和冬天时会出现在海中。它们的腿短，且位于身体上的靠后处，这使它们在陆地上的行动迟缓而笨拙。它们有很多类似潜鸟的特征，如长颈、尖喙、大大扩大的胫嵴、细尾。喙的大小、形状各异，短的、长的、尖的都有，这表明了它们不同的食物偏好，有的喜欢吃鱼，有的喜欢吃淡水中的昆虫和甲壳类动物。
䴘遍布全球，大多数聚集在新大陆。它们的翅膀窄，不擅飞行，事实上，有两个物种失去了飞行能力。与潜鸟不同的是，
䴘的髌骨和胫骨形成了胫跗骨的胫嵴。脚趾呈叶状，跗骨侧向压缩，因此通过水面向前推进时几乎没有阻力。
䴘形成了一夫一妻制，且双方都会参与求偶仪式。

地层延续时限：下中新世—全新世；现存物种：22；长度：21～66cm。

鹲科（热带鸟）

鹲科或热带鸟是中型海鸟，传统上与鹈形目是同类。3种热带鸟类隶属于一个属——鹲属，它们的体型大小在76～102cm。它们分布在世界范围内的热带地区。它们有着白色的羽毛，中部尾羽拉长，是优秀的飞行者，但在步行方面却略显笨拙。热带鸟通常在热带或亚热带的海域潜水捕食。它们的喙尖而结实，微微向下弯曲且边缘呈锯齿状。它们主要从水面上吃飞鱼、鱿鱼和甲壳动物。为了搜寻猎物，它们会飞行很长一段距离。它们的巢筑在悬崖上、雨林中、灌木丛下。其最古老的化石来自始新世时期。

沙鸡科（沙鸡）

沙鸡是鸽子大小的鸟类，体型在24～40cm。它们主要生活在地上，步态蹒跚，以小种子为食。在干旱和半干旱的尘土飞扬的环境中，它们以棕色、黄色、橄榄色、灰色和白色的图案伪装自己。目前大约有16种沙鸡，它们主要分布在非洲和欧亚大陆。因为其翅长而尖，所以沙鸡是飞行能手。它们每天都要飞过很远的距离去往水坑，在那里它们往往群聚饮水，有时能达数千只。

拟鹑科（拟鹑）

拟鹑科是几乎不会飞的小型陆鸟，它们以昆虫和种子为食，是马达加斯加特有的鸟类。它们会用其长喙在土壤中觅食，在这个过程中还不时发出声响以守卫其领地。目前，有3个种类濒临灭绝，这一鸟类类群的系统地位尚不明确，但一般认为它们与鸽子是同类。

鸠鸽科（灰鸽和白鸽）

鸠鸽类如灰鸽和白鸽，都是中小型鸟类，体型在15～84cm。它们头小、喙短、身体紧凑、脖子短、腿短。其翅膀和尾巴各不相同，有些颜色艳丽，有些则相当单调。鸠鸽类有310个物种，群居于世界上大部分地区，无论是干旱的草原、热带雨林，还是山坡上，都有它们的踪迹。有些种类是陆栖型，但大多数栖息于树上，其他的则在悬崖上，还有一些在城镇建筑物上。灰鸽比白鸽要大，但它们密切相关，两者翅长且尖，胸骨发育良好，羽毛厚实，喙弱，这使得它们飞得很快。它们主要以种子和果实为食，是栖息在树上或地上的鸟类。它们用成年鸟类体内分泌出的“鸽乳”来喂养幼鸟，这是这类鸟独有的特质。不会飞的形态，如渡渡鸟和马斯克林群岛上的矾鸫，在18世纪就灭绝了。

地层延续时限：始新世—全新世；现存物种：307；长度：15～84cm。

鹭鹤科（鹭鹤）

鹭鹤科或鹭鹤是有羽冠的、长腿、不会飞陆鸟，是新喀里多尼亚森林特有的鸟类，但它们的系统发育地位一直没有确定。随着捕食性动物的引进，它们成为了高度濒危鸟类。大多数时候，它们用尖尖的喙啄食地上的小型无脊椎动物。最近的分子系统发育表明，它可能是夜鹰目的姐妹群。

日䴘科（日䴘）

日䴘类或日䴘鸟只有一个物种。这些鸟被发现于美洲潮湿的热带地区，从墨西哥到秘鲁都有它们的身影。它们是小的隐藏型鸟类，约46cm长，身体长而结实，脖子又细又长，头相对较小。若受到威胁它们就会展示它们那大大的翅膀。

雨燕目（蜂鸟、雨燕）

雨燕目是敏捷的技巧性鸟类，以昆虫和花蜜为食。蜂鸟在花丛间穿梭，为其授粉。它的长喙专为食花蜜而生。蜂鸟（蜂鸟科）和雨燕（雨燕科）具有强健的飞行肌肉，脚部短且带有锋利的爪子，使得它们能紧抓栖木。

地层延续时限：上始新世—全新世；现存物种：422；长度：6.3～23cm。

夜鹰目（欧夜鹰、蛙嘴夜鹰）

夜鹰目主要是富有神秘色彩的夜间活动鸟类，其翅膀长而尖，脚较弱，喙小，嘴大以捕捉昆虫。除南极洲外，它们遍布各个大陆。它们包括几个鲜为人知的类群，如欧夜鹰、蛙嘴夜鹰、林鸱和油鸱。它们的外形和夜间捕食习性类似于猫头鹰。

裸鼻鸱类是小型夜间活动鸟类。它们包括9种，仅生活在新几内亚、澳大利亚、摩鹿加群岛和新喀里多尼亚的森林中。从其直立姿态判断，它们看起来像猫头鹰和欧夜鹰的杂交物种。体型为中小型，在18～30cm。它们是食虫动物，通常在空中捕食飞虫，有时也会在地上捕食。

Coronaves（节点G）

Coronaves是新鸟下纲的衍生分支，包括以下类群：麝雉科、鸨科、鹃形目、鹤形目和蕉鹃科+Aequornithes（节点J）+Terrestriornithes（节点L）。Coronaves的基干辐射以原始陆栖或树栖鸟类的一些分支为代表，如麝雉类（麝雉）、鸨类（鸨）、鹃鸟类（杜鹃鸟）、鹤形类（秧鸡、鹤）、蕉鹃类（蕉鹃）。

未命名（节点H）

这个节点包含了一些古老的陆鸟，如麝雉科、鸨科、杜鹃科、鹤形目、蕉鹃科，以及水鸟集Aequornithes（节点J）。

麝雉科

这一科的唯一代表是麝雉，这是一种有趣的热带鸟类，主要分布在沼泽、河流森林、亚马孙红树林，以及南美洲奥里诺科三角洲一带。它大小如火鸡，约65cm长，带有棕色的羽毛、长脖子、长尾巴，还有一个蓝色的小脑袋，上面有尖尖的、红褐色羽冠。麝雉不擅飞行，因为翼羽松散地附着在翅膀上。它们在水面上的树枝上筑巢。雏鸟一惊慌，就会从悬着的树枝上跳入水中，然后爬到另外一棵树上。它们以沼泽区植物的叶子、花朵和果实为食。麝雉幼鸟有着像手盗龙类和鸟翼类一样的翼爪，它们通过这些爪子爬过树枝。它们有拉长的前肢、半月形腕关节、变长的倒数第2趾骨和末端爪子，就像手盗龙类恐龙一样，它还为我们研究带羽毛虚骨龙类的攀爬适应提供了线索。

鸨科（鸨）

在两种水鸟——鹤形目与鹈形目——之间，鸨成了系统发育中的一个障碍。鸨是高度陆栖大型鸟类，适应了在旧大陆干燥的野外和草原上的生活。这一科全部生活在旧大陆。在10个属中，有几个生活在欧亚，一个在澳大利亚，其余的都在非洲。它们包括了一些较重的飞行鸟类，如质量超过20kg的灰颈鹭鸨和大鸨。这些鸟像滑翔机一样通过奔跑艰难飞行。腿又长又壮，胫骨上没有羽毛。它们是杂食性动物，以种子和蚱蜢、蝗虫一类的大型昆虫为食。

杜鹃科（杜鹃、鸦鹃、走鹃）

杜鹃科是一个多样化的鸟科，其中等大小、身体细长，体型大小为16～70cm。除南极洲外，世界上大约分布着142种杜鹃科。大多数物种是树栖类，但有些物种仍然是陆栖类。大多数树栖物种的腿都很短，但生活在地上的物种腿却很长。翅膀从中长而圆到长而窄不等。这一科的一些成员被称为马岛鹃、鸦鹃、地鹃和走鹃。它们的多样性在旧大陆的热带地区最明显，占据了包括热带雨林、湿地、沙漠在内的大量栖息地。尽管大多数物种都以毛虫为食，但它们是杂食动物。许多大型陆栖杜鹃吃蜥蜴和蛇。杜鹃有独特的对趾脚，两个内趾向前，两个外趾向后，用于栖息。它们有长长的下弯喙与尾巴。许多旧大陆雌性杜鹃经常把它们的卵放在其他鸟类的巢中，让这些鸟抚养其幼鸟（巢寄生）。

鹤形目（秧鸡、喇叭鸟、鹤）

目前鹤形目包括3个现存科，秧鸡科、喇叭鸟科、鹤科，以及一些已灭绝物种。大多数鹤形目生活在沼泽地，是在地面筑巢、四处游荡的鸟类，但也有一些生活在陆地上，有些甚至生活在沙漠中。大多数种类很少飞行，但有些种类成功聚居在海洋岛屿上。鹤形目是一种古老的鸟目，它包括一些大型不能飞的鸟类，如恐鹤和营穴鸟。从来自法国上古新世、北美下始新世和德国中始新世的Messelornis中，我们可以窥见这一分支的早期辐射。

地层延续时限：古新世—全新世；现存物种：185；长度：11～152cm。

秧鸡是中小型沼泽区中的鸟类，尽管有些是陆栖物种。它们表面上类似家禽，大小在麻雀和不会飞的鹅之间。它们有短而圆的翅膀、较壮的腿和脚、扁平的身体，以及小小的、经常退化的尾巴。它们的飞行能力较弱，喜欢跑步而非飞行，但一些物种的成员却长途跋涉去岛上聚居。因此，许多岛屿物种成为失去飞行能力的形态。全世界大约有143个物种，但不生活在沙漠和极地地区。它们是领土意识强并喜欢投机取巧的杂食动物，以各种各样的动植物为食。

喇叭鸟是南美洲热带雨林中神秘的群居陆栖鸟类，大约有一只鸡那么大。它们的脖子长长的，喙短、粗壮、略弯曲，腿中等长度，翅膀非常圆，尾巴短。它们在森林地被物
[1]

上漫步，以浆果、果实和其他植物为食。它们栖息在树上，很少飞行。它们的声调很高，并因此而得名。它们只有3个物种，颜色以光泽的黑色为主。

鹤是一种体型庞大、优雅的涉水鸟类，有着长长的脖子和腿，翼展很大，从1.8m到2.2m不等。千年以来，这些优雅的鸟都为人们所欣赏，并在艺术作品和文学作品中永垂不朽。它们是最高的飞鸟，高度从0.6m到1.5m不等。大多数鹤都有白色、灰色、棕色或蓝色的羽毛，初级飞羽为黑色。世界上有15种鹤，大多数都是迁徙性的。它们的脖子像翼龙一样完全伸展，经常成群飞行，有时还会飞到很高的地方。它们生活在除南极洲和南美洲以外的所有大陆。由于其体型巨大、栖息地丧失和频繁遭到狩猎，许多种鹤的生命都受到威胁。鹤主要是湿地和野外鸟类，经常在水中或沼泽地上缓慢、稳定地行走，寻找食物。它们是喜爱投机取巧的进食者，吃各种各样的植物和小动物，会用喙从地上捡起或挖出食物。在繁殖季节之前，雌雄两鹤都有壮观而嘈杂的求爱舞蹈，这激发了艺术家和编舞者的灵感。它们具有领地意识，并实行一夫一妻制。鹤化石发现自始新世时期。

蕉鹃科（节点I）

蕉鹃科（蕉鹃及同类动物）

蕉鹃是撒哈拉沙漠以南非洲森林中色彩斑斓的、大型长尾树栖鸟类，包括“食香蕉”鸟和南非灰蕉鹃。它们是大型鸟类，长约37～76cm，有醒目的羽冠、短而有力的喙，以及宽而长的尾巴。它们因其华丽的羽毛而闻名，通常是光滑的蓝色、绿色或紫色，并带有突出的羽冠。也因为其羽毛好看，它们这些羽毛常被各个非洲部落当作头饰使用。它们的翅膀短而圆，飞行能力很弱，但它们可以在树冠间快速奔跑。它们主要用其强有力的、锯齿状的喙进食果实、花朵、叶子和花蕾。最近的分子系统学研究表明，蕉鹃类可能是一大批海洋鸟类，如潜鸟、企鹅、鹱形目、鹈形目的姐妹群。这一科包含23个物种，全都生活在非洲。蕉鹃的飞行能力弱，利用滑翔的方式在树木间飞行。然而，在沿树枝移动、奔跑和跳跃时，它们很灵活。它们吃各种各样的食物，包括果实、叶子、花蕾、花朵、毛虫、飞蛾和甲虫。来自法国中新世的Vefliontis属化石已被确认是蕉鹃类。

Aequornithes（节点J）

Aequornithes代表一些水鸟类群的辐射，包括潜鸟科、企鹅科、鹱形目、鹳形目和军舰鸟科。多年来，许多作者提出，一些或全部水鸟目，尤其是海鸟类彼此之间是密切相关的（奥尔森和费杜西亚，1980；克拉克拉夫特，1998；西布利和阿尔奎斯特，1990）。最近的分子系统学研究（哈克特等，2008）则反对传统观点，即所有的水鸟在鸟纲中是相互关联的。然而，一些海鸟如潜鸟目（潜鸟）、企鹅目（企鹅）、鹱形目（管鼻鸟）、鹳形目（鹳及同类动物）和军舰鸟目（军舰鸟及同类动物）组成了一个分支——Aequornithes（图11.10，节点J）。在这一水鸟群中，大型传统水鸟目，如鹳形目与鹈形目，并不是单源的，也不是界定这个水鸟目的核心类群。由于鹈鹕科已被划分为鹳形目（哈克特等，2008），以前的鹈形目中的剩余类群，如军舰鸟科、鸬鹚科、鲣鸟科组成了一个新目——军舰鸟目，以避免命名混乱。此外，这一海鸟群中的鸻形目更为特殊，它们被视为陆鸟的亲密群（Terrestriornithes，节点K）。水鸟的第二次辐射已经适应了在海洋环境中的生活。陆栖蕉鹃类是水鸟第二个集群的亲密姐妹群。

潜鸟科（潜鸟）

潜鸟是一种小型、重型、用脚划行的鸟类，它们有矛形、粗壮的脖子、流线型身体和3个有蹼的脚趾。它们是全北区的一个鸟科，发现于北美和欧亚大陆的许多高纬度地区。潜鸟的所有5种现存物种都是潜鸟属的成员。从表面上看，它们类似于某些
䴘，但其外表与
䴘的不同之处在于，它们有匕首状喙、短颈、粗糙的羽毛，脚趾上没有桨状叶片。潜鸟是庞大的水鸟，在繁殖季节迁徙。其翼展范围在90～124cm。潜鸟的腿短，远远地位于沉重的身体之后。胫嵴完全由胫骨形成。它们主要以流线型的匕首状喙在水下觅食，为了减少阻力，它们的胫骨变平。与大多数鸟类相比，它们的骨骼密度更大，以助于潜水，羽毛更厚，以防水和保暖。在北方荒野中，潜鸟响亮的呼喊是人们很熟悉的声音，营造出了一种远离文明、类似于史前时代的氛围。

地层延续时限：始新世—全新世；现存物种：4；长度：66～95cm。

企鹅科（企鹅）

像企鹅这样的企鹅科是南半球专业的潜水鸟类，它们的飞行能力已经完全丧失。它们可以潜入水下800米寻找食物。它们保留了深深的龙骨和鳍状翅膀，用于水下推进。翅膀没有飞羽，不能折叠，因为翅膀的骨骼变平并愈合。相反，它们长出了用于水下运动的高效的鳍。双腿沿身体向后伸展，足部有蹼和坚固的趾甲，可以使身体保持直立姿势。脚用于水下操纵和制动，以及爬上岩质海岸线。企鹅的现存物种有6属17种，它们在海下搜寻鱼类、鱿鱼和甲壳类动物。最大的企鹅科物种是帝企鹅，身高1m。密集短小的羽毛和厚厚的脂肪层将企鹅与其居住的极端寒冷水域隔离开来。南极具有丰富的企鹅化石记录。

地层延续时限：始新世—全新世；现存物种：17；长度：40～120cm。

鹱形目（信天翁、剪嘴鸥、海燕）

鹱形目是大型海洋鸟类，它们带有蹼状脚、长管鼻孔、长而窄的翅膀，以及一种特有的的麝香味。进入喙的鼻管可作为体中过量盐的出口。喙的角质鞘为板状。鹱形目包括几种海洋鸟类，如信天翁、剪嘴鸥、暴风鹱和海燕科。许多物种都有长长的、可高度展开的翅膀，有力地支撑着身体，用于在海浪之上翱翔。这一类群的成员大部分时间都在海洋上空翱翔，会为了筑巢而降落。它们在南半球的海洋中广泛分布。

信天翁（信天翁科）是最大的飞行鸟类之一，它们的翅膀长，喙厚实，以鱼、鱿鱼和磷虾为食。最大的信天翁是漂泊信天翁，长约1.1m，翼展达3.5m。信天翁是优秀的翱翔鸟类，它们会利用不同的风进行飞翔，飞越海洋，到达很远的地方。在21种信天翁中，有19种因人类活动而濒临灭绝。

剪嘴鸥是中型长翅海鸟，有30种，常见于温带与寒带水域。海燕包括42种中型到大型海鸟，它们有翅膀和钩形喙，与剪嘴鸥非常相似。剪嘴鸥和海燕都擅长飞行，有些像信天翁一样会滑翔，另一些则交替进行飞行与滑翔。它们以鱿鱼、鱼和甲壳类动物为食。

地层延续时限：中始新世—全新世；现存物种：81；长度：14～135cm。

鹳形目（鹳、鹮、琵鹭、火烈鸟、鹈鹕）

鹳形目是长颈和长腿的涉禽，在鹱形目之后开始辐射。这一鸟目中的类群系统关系极具争议性。鹳形目是吃鱼的大型长腿涉禽，带有长喙、长颈和宽翼。目前，鹈鹕被放在鹳形目中。鹳形目的构成经历了很多变化，包括几个科：鹳科（鹳）、鹈鹕科（鹈鹕）、鲸头鹳科（鲸头鹳）、鹭科（苍鹭、白鹭、开鸟）、鹮科（鹮、琵鹭）和红鹳科（火烈鸟）。

地层延续时限：渐新世—全新世；现存物种：119；长度：28～152cm。

鹳科或鹳是大型长腿长颈涉禽，其喙长、粗壮、向下弯曲。它们在浅水中捕食青蛙、鱼、昆虫、蚯蚓、小鸟和小型哺乳动物。除南极洲外，鹳科在所有大陆的热带与温带地区中共有19种现存物种，许多物种都会迁徙。它们没有鸣管，无法发出声音。鹳是优秀的翱翔鸟类，平均翼展为1.5m。最大的鹳——非洲秃鹳，高达1.5m，翼展为3.2m，它的大小类似于秃鹰，是最大的飞鸟之一。

鹈鹕是一种大型水鸟，体重从5kg到11kg不等，体型较大的物种翼展可达2.7m。它们非常擅长游泳和飞行，但在陆地上却很笨拙。它们有长长的喙和巨大的喉囊，喉囊位于下颌之下，可作为捕捉鱼的渔网，并在吞咽之前将水挤出。这一科生活在新、旧大陆的温带和热带地区，以及澳大利亚。鹈鹕经常在内陆和沿海水域觅食鱼类和甲壳类动物。鹈鹕的最早记录来自法国早中新世，从法国的渐新世地层中复原了一个部位——喙部。

鲸头鹳科是一种大型像鹳鸟类，有巨大的鞋状喙。它们分布在非洲中部密集的淡水沼泽和湿地中。它们是高大型鸟类，体重在4～7kg，是优秀的翱翔者。一些化石形态，如Goliathia和Paludavis，发现自非洲的晚第三纪沉积中。

鹭科是一种大中型涉禽，具有长喙、长颈和长腿。它们是淡水和滨海鸟类，分布在世界各地。鹭科的喙很长，像鱼叉一样，可以用来觅食水生动物。

地层延续时限：始新世—全新世，现存物种：13；长度：91cm。

鹮科如鹮和琵鹭，分布在全球，包括34种大型涉禽。它们的大小从48cm到107cm不等。鹮有细长的、下弯的喙，可以通过探测浅水、淤泥和草地中的小动物来获取食物。琵鹭的喙长而直，呈勺状，用于捕捉在浅水中漂浮的猎物。鹮科是极好的翱翔鸟，在持续飞行中，它们的头部和颈部向前慢慢伸展，拍动翅膀与短时滑翔交替进行。

红鹳科或火烈鸟是一种色彩鲜艳的大型涉禽，生活在碱湖、盐湖和潟湖中。火烈鸟曾经分布广泛，但目前只有5个现存物种且分布比较特殊，分布在墨西哥、加勒比海、南美和旧大陆部分地区。它们是大型鸟类，大约1～2m长，有长长的弯曲的脖子、长长的腿、下弯的喙和蹼足。它们是滤食动物，喙中间部分明显弯曲，下颌大，呈槽状，而上颌小，呈盖状，排列着一系列的骨板。当喙倒置在水中时，精细的骨板过滤掉微小生物。在进食过程中，嘴张开，水沿着整个裂口进入，当裂口闭合时，舌部通过过滤装置使水回流。

军舰鸟目（军舰鸟、鲣鸟、鸬鹚、蛇鸟）

鹳形目是新确定的海鸟目——军舰鸟目（包括鹈形目的剩余类群）——的姐妹群，军舰鸟目包括军舰鸟科（军舰鸟）、鲣鸟科（鲣鸟）、鸬鹚科（鸬鹚）和蛇鹈科（蛇鸟）。军舰鸟目是一种以鱼为食的大型水鸟，为了游泳，它的4个脚趾都长出了蹼。它们的飞行能力很好，但行走能力很差。它们都有灵活的喉囊，可以装下大鱼。它们的喙很长，可以是钩形的、尖尖的，也可以是直的。它们的盐腺在眼眶内。在现存科中，最早的化石记录是军舰鸟。

军舰鸟是大型海鸟，带有闪亮的黑色羽毛。长而窄、大展弦比的翅膀和尾巴，以及非常轻的骨架使它们成为优秀的飞鸟。军舰鸟属有5个物种，并分布于全球的热带海洋中。军舰鸟是专为空中生活而生的，其翼展在1.7～2.4m，但翼载荷是所有鸟类中最低的，不能在水上降落。它们利用赤道带沿线的热气流，昼夜不停地向行进方向爬升与下降。这些鸟不会游泳，不会走路，也不能从地面起飞。它们适于在水面上飞着时饮水、进食，并在树枝和灌木上筑巢、栖息。它们因从其他海鸟处掠夺食物而臭名昭著。雄性鸟有一个红色的喉囊，在交配季节膨胀以吸引雌性。最早的军舰鸟可追溯到始新世时期。

鲣鸟类是一种大型滨海鸟类，生活在热带和亚热带水域，因其在岛屿和悬崖上有密集的繁殖地而闻名。这一科有9个现存物种，其中一些濒临灭绝。鲣鸟类身长60～85cm，翼展140～175cm，尾巴很长，翅膀又长又窄又尖。因具有流线型的身体和大展弦比的翅膀，它们是优秀的飞行者，它们还可以进行俯冲飞行以捕食鱼和鱿鱼。它们有粗壮的腿和蹼足，蹼连接着4个脚趾。

鸬鹚类是一种能成功捕食到鱼类的鸟，大约有40种。在新的系统发育中，它们是军舰鸟的姐妹群。鸬鹚是大中型海鸟，带有长脖子、长喙，喙尖呈钩状。脚的4趾之间都有蹼。北半球的物种有黑色羽毛，一些南半球物种为黑白色。它们的大小从45cm到100cm不等。它们栖息在世界上大部分地区的海岸和内陆水道，以小鳗鱼、鱼甚至水蛇为食。

蛇鹈类是热带和亚热带淡水鸟类，有着长长的S形脖子和长而尖的喙。它们是大型鸟类，平均体长为85cm，翼展为120cm，羽毛呈深色。它们生活在淡水池塘和沼泽中，这些地方有着茂密的植被和高大的树木。利用其锋利的喙，蛇鹈类刺穿鱼类，把它们抛向空中，然后把它们头朝下吞下去。在游泳过程中，它们的身体仍然浸在水中，但头部和颈部在水面上伸直，使这种鸟看起来像一条准备攻击的蛇。它们没有外鼻孔，通过会厌呼吸。这一科有4个现存物种，并分布在全球范围内。

未命名（节点K）

最近的分子系统分析表明，鸻形目是一系列陆鸟的姐妹群，如美洲鹫科、鹰科、鸮形目、鼠鸟目、咬鹃目和佛法僧目。

鸻形目（海雀、海鸥、燕鸥、鹬和珩科鸟）

鸻形目是一种多样化的滨鸟目，包含几个科，如海雀科（海雀）、鸥科（海鸥和燕鸥）、鹬科（鹬）和鸻科（珩科鸟和麦鸡），但它们的内在关系尚存争议。一些鸟如珩科鸟和鹬都是常见的长腿滨鸟，以泥或水里的小动物为食。鸥亚目包括海鸥和燕鸥，它们有蹼足，以长途迁徙著称。它们通过跳入水中捕鱼、从其他鸟类处掠夺食物或食腐肉谋生。第3类群——海雀亚目，由用双肢进行潜水的鸟类构成，它们以鱼类和无脊椎动物为食，就像企鹅一样。

鸻形目是中小型鸟类，在12～66cm。它们腿长喙细，在浅水中寻觅微小的无脊椎动物和其他小动物。鸻形目共有约350个物种，遍布全世界。它们往往大规模繁殖，并进行长途迁徙。来自新泽西州晚白垩世的Graculavis通常被认为是最古老的鸻形目化石。

海雀科是一种成功地用翼进行潜水的鸟类，它们在生态上类似于其在南大洋的同类——企鹅。这一科有23个物种，长度各不相同，在16～76cm之间，且头大、颈短、身体结实、翼短、尾短。这一类群中喙的结构也大不相同。与企鹅一样，它们有黑白相间的羽毛，常呈直立姿势，且由于趋同进化，它们具有相似的习性。海雀科的飞行能力弱，但擅长利用双翅进行潜水和游泳，以捕食鱼类。其蹼足也位于身体后方恰当的位置，这有助于它们游泳。它们生活在南半球的寒冷水域中，只在繁殖季节上岸，通常群居在孤岛和沿海悬崖上。

在温带沿海地区，海鸥和燕鸥是最常见的大中型飞禽，它们在密集的聚居区觅食、栖息并繁衍。长度适中的双腿、3个完整的蹼趾，使它们在水面上可以毫不费力地游泳。它们有长而窄的翅膀，可以在上升气流中优雅地翱翔。大多数海鸥都以鱼类和海洋无脊椎动物为食，不过它们也是投机取巧的杂食者。许多海鸥已经学会了与人类共存，并能在垃圾填埋场中寻觅食物。成年海鸥主要为白色，长度在25～75cm之间。燕鸥主要以鱼为食，大多数也是白色，不过它们比海鸥瘦。在繁殖季节，北极燕鸥是长途迁徙者之一，它们会向南飞到南极地区，这趟往返旅程每年约为5万千米。

鹬科是涉禽类中的一个大科，与海岸线、内陆湿地和草原相联系，由85种分布在世界各地的物种组成。各种各样的鹬类在繁殖期生活在北方纬度较高地区，许多物种每年都会进行长途迁徙。鹬类的身体和腿往往很长，翅膀窄。由于进食习惯的不同，它们的喙或短或弯，长短不一。它们是中小型鸟类，长度大概在12～66cm之间。最大的鹬类是杓鹬，它的喙很长，并向下弯曲。喙很敏锐，并被用来觅食。由于栖息地的丧失，许多鹬类物种濒临灭绝。

鸻科，即珩科鸟和麦鸡，也是中小型鸟类。珩科鸟身体结实，脖颈短，翅膀长而尖。麦鸡比珩科鸟更大，翅膀是圆的，长12～38cm。这一科包含约67个物种，遍布世界各地，在沙滩和许多种湿地附近尤为常见。它们的喙通常是直的，并昼夜以昆虫、蜘蛛、小蠕虫和种子为食。大多数鸻科的身体上面是棕色，下面是浅色。它们在繁殖季节具有领地意识。由于栖息地的破坏和哺乳动物捕食者的引入，一些物种目前濒临灭绝。

Terrestriornithes（节点L）

Terrestriornithes，即陆鸟合集的辐射，包括美洲鹫科（新大陆秃鹫）、鹰科（鹰、旧大陆秃鹫）、鸱鸮科（猫头鹰）、鼠鸟科（大杜鹃）、咬鹃科（咬鹃）、䴕形目（啄木鸟）、佛法僧目（鹞鸽、翠鸟）和雀形目（鸣禽）。传统上，也把新大陆秃鹫、鹳和火烈鸟放在鹳形目中。而最近的形态学与分子数据表明，新大陆秃鹫（美洲鹫科）和旧大陆秃鹫（鹰科）是姐妹群（图11.10，节点E）。最近的分子系统发育不支持传统佛法僧目的单系性，但佛法僧目中的一些树栖科，如啄木鸟科（啄木鸟）、向蜜鸟科（向蜜鸟）、须䴕科（须䴕）、喷䴕科（喷䴕）和鹟䴕科（鹟䴕），组成了一个进化支——䴕形目，而剩余类群仍属于佛法僧目。

未命名（节点M）

在Terrestriornithes中，有两个未命名节点：节点M（佛法僧目+䴕形目+咬鹃科+鼠鸟科+鸱鸮科+鹰科+美洲鹫科）和节点N（叫鹤科+隼科+鹦形目+节点O）。

佛法僧目（鹞鸽、翠鸟和犀鸟）

佛法僧目是色彩斑斓的鸟，主要生活在旧大陆，包括鹞鸽、翠鸟、食蜂鸟和犀鸟，它们的头上有大片羽毛，喙有力而尖，翅膀呈圆形，并趾的脚较小，其中第3趾和第4趾底部相连。它们捕食各种各样的猎物，包括蠕虫、节肢动物（昆虫、蜘蛛和蝎子）、鱼类、水生无脊椎动物（螃蟹和贝类）以及小型脊椎动物。大多数佛法僧目都在树洞中筑巢。

地层延续时限：渐新世—全新世；现存物种：387；长度：9～61cm。

佛法僧科如鹞鸽是色彩鲜艳的、类似雀形目的鸟类，通常以昆虫和其他小猎物为食。它们的喙比较长、向下弯曲、结实而宽阔，其尖端处带一点钩形。鹞鸽的大小和构造都类似于乌鸦，但它们比乌鸦更受欢迎，颜色也更鲜明，都是成片的绿色、蓝色、紫罗兰色和棕色。它们是身体结实的树栖与陆栖鸟类，体型为中等（长27～38cm），头较大、有羽冠、颈短腿短、翅圆尾长、脚并趾。两个内前趾相连，外趾未连接。佛法僧科包括12个现存物种，发现于旧大陆中较温暖的地区。

䴕形目（啄木鸟、须䴕、鹟䴕和喷䴕）

许多树栖鸟科，如啄木鸟科、须䴕科、鹟䴕科和喷䴕科，构成了䴕形目。䴕形目是树栖鸟类，在树洞中筑巢，它们的喙较特殊，羽毛颜色靓丽，脚呈对趾（两个脚趾向前，两个脚趾向后）。总的来说，䴕形目是食虫动物，但须䴕和巨嘴鸟以果实为食，向蜜鸟则食蜂蜡。

地层延续时限：渐新世—全新世；现存物种：387；长度：9～61cm。

咬鹃科（咬鹃）

色彩斑斓的咬鹃生活在世界各地的森林中，不过大部分分布在新热带区、亚洲和南亚，共有29个物种，大小在23～40cm之间。咬鹃存在很明显的性别二态性：雄性咬鹃的头和胸脯是耀眼的绿色、蓝色或紫罗兰色，相比之下，它们的身体羽毛却呈亮红色、黄色和橘色，以吸引土褐色的雌性。它们具有树栖性，并以昆虫和果实为食。咬鹃的翅膀短而结实，不过它们很少飞或飞得不远。

鼠鸟科（鼠鸟）

鼠鸟是细长、灰色的小型鸟类，分布在撒哈拉沙漠以南的非洲地区，生活在森林边缘。这些鸟的飞行能力很强，组成了一个小的鸟科，包含6个现存物种，这一幸存谱系在古近纪更具多样性。它们是小型群居鸟，约30cm长，有着又长又硬的尾巴、明显的羽冠、短而粗的喙。它们经常站在树枝上，像啮齿动物一样在树叶上爬来爬去。它们是树栖的鸟类，4个脚趾向前。它们以果实和蔬菜为食，具有很强的破坏性，会严重损害果树。

鸱鸮科（猫头鹰）

鸱鸮科是几乎遍布全世界的一种猛禽。大多数猫头鹰都是孤独的夜行者，它们的颜色是神秘的棕色和灰色，用于在不同环境中进行伪装。它们通常都是圆头、扁平脸，许多都有耳羽
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。它们具有钩状喙、强有力的爪子，还有柔软而浓密的羽毛，这能使它们在飞行中尽量不发出任何声音。猫头鹰的眼睛位在正前方，双眼视力较好。当在夜里捕猎时，它们能用视觉和听觉来寻找猎物。猫头鹰经常伸出爪子攻击猎物，用喙给猎物致命一击，然后喙和爪子并用，撕裂猎物身上的肉。它们将小猎物整个吞下，然后将不能消化的骨头、羽毛、毛发等以压实的食丸形式吐出来。它们有着出色的听觉，对高频的柔和的声音尤其敏锐。黑暗之中，它们能洞察小型哺乳动物在林地上的活动，并迅速锁定潜在猎物的声源。

猫头鹰可以分为两类：典型猫头鹰和仓鸮。典型猫头鹰是中小型的夜间狩猎者，它们的羽毛以深棕色、灰色、黑色和微红为主，共有164种。除了南极洲，任何一个大陆上都有它们的身影。它们的翼展在30～132cm之间。与其他隼形目一样，它们的喙和爪子都很弯曲，另外，雌性的体型比雄性的大。仓鸮和典型猫头鹰十分相似，也是依靠小型哺乳动物生存的夜间捕食者，共有17个物种遍布全球。与典型猫头鹰不同的是，仓鸮的脸呈独特的心形，颅骨狭窄。它们纤瘦，体型中等，有着长而稀疏的腿羽，翼展约1.1m。

地层延续时限：古新世—全新世；现存物种：145；长度：13～69cm。

鹰科（鹰、鸢、鹞、旧大陆秃鹫和文书鸟）

鹰科动物在日间活动，是猛禽，如鹰、鸢、鹞和旧大陆秃鹫，是大小体型都有的鸟科。它们有着尖尖的带钩的喙、强有力的脚、锋利的爪子和敏锐的视觉。其蛋壳在光照下呈浅绿色。其体型有大有小，小的如南美洲的珠鸢，约12cm长，翼展为53cm，而大的如鹰，长达1.5m，翼展约为2m。大多数物种都是灰色、棕色、黑色、白色或混合色。鹰科大多数是陆栖鸟类，白天利用热气流在天空中翱翔。这一科中不同类群具有不同的捕食技巧。秃鹫和鸢主要是食腐动物，其他鹰科则是强大的飞行者，它们在飞行中用锋利的爪子追逐、捕获并杀死猎物。它们用爪子叼着猎物到安全的地方，用钩状喙将猎物撕碎，吃掉或喂给雏鸟。它们在森林和开阔的林地中觅食，多种猎物都在其进食范围内，包括哺乳动物、鸟类、爬行动物、两栖动物、鱼类、腐肉和许多无脊椎动物。鹰科有235个物种，因此是种类最多的日间活动的猛禽科，它们分布在除极地外的所有地区。

蛇鹫，又称鹭鹰、文书鸟、秘书鸟，是一种大型陆栖猛禽，头后面有翎状羽毛，长着钩状喙，鹤一样的腿，以及圆形翅膀。只有一个物种，即蛇鹫，仅生活在撒哈拉沙漠以南的非洲地区，主要在苏丹和沙特阿拉伯。这是大型鸟类，重2.3～4.5kg，高约1.3m，翼展为1.8～2.1m。与大多数猛禽不同的是，文书鸟是用脚捕食的。它们在开阔的原野上大步跟踪猎物，然后以Z字形的步法追逐蛇、蜥蜴、乌龟、小鸟和哺乳动物。文书鸟通常用带有巨大爪子的脚袭击猎物。它们通常生活在地上，但也能像秃鹫和鹰一样飞行或翱翔，因为其翅膀上有槽，主尾羽长。

美洲鹫科（新大陆秃鹫）

传统上，以腐肉为食的两大主要类群——旧大陆秃鹫与鹰——被一起归为鹰科，而新大陆秃鹫和秃鹰（美洲鹫科）与鹳、鹮一起被归为鹳形目。旧大陆秃鹫与新大陆秃鹫不同，具有弯钩状的脚、圆鼻孔，以及喉头。秃鹫是巨型鸟类，带有大型带槽翅膀，力量强大，可翱翔于天空。它们秃着脑袋，没有正常的羽毛，这使其在进食腐肉时可以保持头部的卫生。除澳大利亚和南极洲外，每个大陆都有它们的身影。

也许在新大陆中最引人注目的冰河时代的秃鹫是畸鸟类，如在洛杉矶拉布雷亚沥青坑中发现的泰乐通鸟。这种巨型鸟类高约0.75m，翼展在3.5～3.8m之间。而来自阿根廷晚中新世的阿根廷巨鹰打破了这一纪录，重约70kg，翼展可达7m。阿根廷巨鹰是最大的飞鸟，它们利用热气流飞越阿根廷潘帕斯草原，进行长途旅行，从空中探测猎物踪迹。它们还能用可怕的喙抓住相当大的猎物。

叫鹤科、隼科、鹦鹉科（节点N+雀形目）

在Terrestriornithes中，广泛分布的现代陆生鸟类，如叫鹤科、隼科、鹦形目和雀形目（鸣禽），是鸟纲多样性的最终节点。到目前为止，现存鸟类规模最大、最多样化的类群应属雀形目，共有5700种，占现存鸟类的60%。雀形目几乎总是位于鸟类进化分支图的顶端。但在关于其最近亲属方面，争论从未停止。最近的分子系统发育表明，鹦鹉科（鹦鹉）可能是雀形目的最亲姐妹群，而隼科是这一分支（节点M）的姐妹群。鹦鹉和鸣禽都是树栖鸟，它们带有强有力爪子的脚是专门用来抓住树枝的。雀形目的脚有3个脚趾（第2到第4趾）向前，一个变大的脚趾（第1趾）在后，以抓住小树枝，而鹦鹉的脚是对趾，2趾（第2和第3趾）向前，2趾（第1和第4趾）向后，以增进抓力。普遍认为，对趾脚是雀形目鸟类离趾型脚的起源。

叫鹤科（叫鹤）

叫鹤有两种，分别是红腿叫鹤和黑腿叫鹤，它们是叫鹤科仅有的成员。它们是大型长腿陆栖鸟类，长70～90cm。它们的颜色为浅灰色和棕色，头部与鹰的头类似。它们很少飞行，被捕食动物追赶时也是如此。红腿叫鹤要大一些，通常在地上筑巢，而黑腿叫鹤在夜间会飞到高处栖息。与麝雉一样，它们只生活在南美洲，其踪迹发现于巴西、玻利维亚、阿根廷、巴拉圭和乌拉圭的草地、稀树大草原、林地、森林等开阔栖息地中。它们捕捉小动物，如昆虫、青蛙、蜥蜴、蛇和啮齿动物。叫鹤是一种古老的鸟类。一些化石形态，如德国梅塞尔组始新世的Salimia和Idiornis，以及南美洲上新世的巨大不会飞骇鸟类，如Andogaleornis，都可能属于叫鹤科。

隼科（隼、红隼、卡拉卡拉鹰）

隼科主要包括隼及其同类，如红隼和卡拉卡拉鹰，都是中小型猛禽，体重在35g～1.8kg之间。它们与鹰的相似之处在于都有钩状喙部、带爪脚，以及敏锐的视觉，但它们蛋壳的颜色不一样，前者的蛋壳在光照下呈黄褐色。所有物种主要都在白天活动，但燕隼这样的小型隼是在黄昏时捕食，而林隼则是在天完全黑的情况下出去捕猎。这一科有64个物种，除南极之外，分布在世界各地。

隼是白天活动的流线型猛禽，有着长而尖的翅膀，用于高速飞行，其翼展大约在55～119cm之间。它们有捕食猎物的锋利爪子，也有杀死和撕食猎物的钩状喙。它们在空中潜行，捕捉鸟类、小型哺乳动物和昆虫。由于这些鸟类拥有高超的空中技巧，所以后来人类历史上最古老的运动之一驯鹰就出现了。驯鹰即人们驯导宠物猎鹰，以帮助他们捕捉和猎杀猎物，这是一种常见于美国各地区的小型隼——红隼，往往栖息于电话线上。游隼的速度很快，时速可达322km，其是动物王国中速度最快的成员。它们通过高速俯冲在空中捕食鸟类和蝙蝠。相比之下，以腐肉为食的卡拉卡拉鹰则具有圆翅膀，适于行走的双脚和一半裸露在外的脸。这是一种中小型鸟类。它们是出色的飞行者，经常在飞行中捕食猎物。这一科也分布于世界各地。它们是肉食动物，以啮齿动物、鸟类、爬行动物、昆虫和腐肉为食。在猛禽类物种中，存在着很明显的性别二态性：雌性比雄性更大、更重。这类猛禽有锋利的钩状喙，处于鼻孔附近的肉质蜡膜
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，以及强有力的脚，脚上有长而锋利的爪子，以及相反的后趾。在许多古代文化中，隼有神明般尊崇的地位，是权力的象征。

地层延续时限：上古新世—全新世；现存物种：287；长度：15～150cm。

鹦鹉科（鹦鹉）

鹦鹉科共372个物种，遍布南美洲、非洲、印度和大洋洲的新热带区。鹦鹉因其鲜艳的羽毛、机智、对人类语言的模仿能力和超长寿命，长久以来深受人们喜爱。因此，作为宠物的鹦鹉受到高度重视，它们有强有力的钩状喙，其上部有中枢，使其上喙在进食期间可大幅度移动。它们主要以种子和果实为食，已高度社会化。它们身体结实，站姿挺直，腿强壮，对趾脚能抓住树枝。几乎所有鹦鹉都在树洞中筑巢。

雀形目（节点O）

雀形目在现代鸟类中占主导地位，是最具多样性的一个类群，有1161个属，110个科，共计5700个种（西布利和门罗，1990）。它们是脊椎动物中物种第2丰富的目，仅次于鲈形目。雀形目是小型树栖鸟类，脚能自动抓紧树枝。它们基本上是陆鸟，大小颜色各不相同。除了永远有冰雪的地方外，它们分布于世界各地，并占据着各种各样的生态位。这些鸟是最新进化出的鸟类，新陈代谢快，具有独特的骨质腭部结构和脂腺。它们的大脑相对较大，学习能力强，在发声方面能力突出，这也使得它们比其他鸟类群体更聪明。

由于雀形目进化快且其进化开始得较晚（自晚第三纪开始），也由于其体型小、形态一致性，而且是树栖习性，化石记录也不完备，所以几乎没有为我们理解雀形目动物间的关系留下线索。早第三纪雀形目化石的缺乏引出了一种假设，即这一类群比大多数其他现代鸟科更晚进化（费杜西亚，1996）。显然，雀形目进化自一个与其联系较紧密并与之类似的鸟类分支，如佛法僧目。雀形目到底起源于何时何地？根据化石证据，人们相信雀形目起源于欧洲的渐新世或者中新世。最近在澳大利亚发现了可追溯至始新世及以后的化石，表明雀形目早在早第三纪早期就已分布在南半球了（博尔斯，1997；埃里克森等，2003）。分子系统学研究证明，雀形目基干类群是刺鹩科（巴克等，2004）。基干类群刺鹩科最早与其他雀形目鸟类（亚鸣禽霸鹟亚目和鸣禽类鸣禽亚目）分裂开来，这证明了冈瓦纳大陆在雀形目早期进化中的重要性。鸣禽亚目或鸣禽类可能作为鸦科的基干群出现，并扩散至欧亚大陆和非洲，在那里新谱系进一步呈现出爆炸性辐射。大多数雀形目都是中小型鸟类，但有一些相当大，如格陵兰岛渡鸦。

雀形目的单系性得到了形态学和分子证据的大力支持，但其中科与科之间的相互关系及各目的构成还是备受争议（图11.10，节点O）。目前，雀形目分为3个分支或亚目：刺鹩科、霸鹟亚目和鸣禽亚目（西布利和门罗，1990；西布利和阿尔奎斯特，1990；巴克等，2004；埃里克森等，2003）。在雀形目宗谱中，最早的辐射应属新西兰鹪鹩科，即刺鹩科，这是雀形目另外两个分支——霸鹟亚目（亚鸣禽）和鸣禽亚目（鸣禽类）——的姐妹群。鸣管解剖呈现出的根本差异将树栖鸟类的两个亚目——亚鸣禽（霸鹟亚目）和鸣禽类（鸣禽亚目）——区分开来。霸鹟亚目或亚鸣禽的鸣管结构简单，发声器官不是很复杂，而它们的鸣啭也不能通过模仿学到。亚鸣禽的镫骨处有一块很大的球根状踏板。它们包括霸鹟、蚁鸟、灶鸟和许多新大陆热带地区的不同群体。雀形亚目或鸣禽的特征是，其呼吸道中有独特的鸣管或发声器官，通过模仿来学习复杂的发声法。鸣禽是鸟类世界中叫声优美的鸟类，构成雀形目种类的五分之四。它们在形态上极其相似，包括我们熟悉的温带陆鸟，如知更鸟、雀类、鸫、麻雀、鸣鸟、红雀、蜡嘴雀和松鸦。它们的中耳骨和镫骨结构简单，带有一个平的踏板。

经过不断演化，雀形目已经进化出了趋同的生态形式，这使分类变得很困难。根据最近对其进化模式的认识，我在下面列出了雀形目鸟类主要类群的暂定分类（西布利和门罗，1990；西布利和阿尔奎斯特，1990；巴克等，2004；埃里克森等，2003）。

雀形目各目

刺鹩亚目（基干雀形目）

刺鹩科（新西兰鹩）

刺鹩科非常小，长度在7.5～10cm之间，是绿色或近棕色鸟类，有4个物种，仅生活在新西兰的森林中。它们的翅膀短而圆，尾巴很短，腿长，喙细长。它们以昆虫、蜘蛛为食，偶尔会吃果实。它们没有用来确认雀形目两个主要分支，即鸣禽和亚鸣禽的衍生形态特征。它们是进化遗迹，是约8500万年前起源于冈瓦纳大陆的古代雀形目谱系幸存者，没有现存近亲（西布利和阿尔奎斯特，1990）。

霸鹟亚目（亚鸣禽）

霸鹟亚目（亚鸣禽）是雀形目的一大分支，它们通常生活在新大陆、非洲和亚洲的热带及亚热带地区，包含约1000种鸟类。从传统意义上来说，亚鸣禽科包括非洲和亚洲的阔嘴鸟科、八色鸫科，以及马达加斯加的裸眉鸫科。其也包括南美洲鸟类中的两个谱系：砍林鸟、灶鸟、蚁鸟和窜鸟；暴鹟、伞鸟和侏儒鸟。亚鸣禽亚目之间的关系也存在相当大的争议。目前，根据地理分布，霸鹟亚目包含两个下目：阔嘴鸟下目（旧大陆亚鸣禽），主要分布在印度洋周围的热带地区；美洲的霸鹟下目（新大陆亚鸣禽）。

阔嘴鸟下目

阔嘴鸟科（阔嘴鸟）

裸眉鸫科

阔嘴霸鹟科（阔嘴霸鹟）

八色鸫科

霸鹟下目

灶鸟科（灶鸟和砍林鸟）

蚁鸟科（蚁鸟）

蚁鸫科（蚁鸫）

蚁八色鸫科（蚁鸫）

窜鸟科（窜鸟）

食蚊鸟科（食蚊鸟和Gnatpittas）

霸鹟科（霸鹟）

蒂泰雀科（蒂泰雀、尖喙鸟）

伞鸟科（伞鸟）

侏儒鸟科（侏儒鸟）

鸣禽亚目（鸣禽或雀形目鸣禽类）

鸣禽亚目包括4500个物种，这些物种在形态上高度一致。它们的鸣管肌肉系统更复杂，并从自然界导师处学习发声。大多数是小型陆鸟，主要都是以昆虫、小果实和种子为食。西布利和阿尔奎斯特（1990）将鸣禽分成两个分支：鸦小目（乌鸦亲属），起源于南巴布亚地区；雀小目（所有其他鸣禽），起源于亚非地区。两者又被细分为3个总科和许多科。鸦小目包括大部分南巴布亚鸟科，以及乌鸦、松鸦、卷尾、伯劳、钩嘴鵙、极乐鸟和绿鹃。雀小目包括各种以昆虫和浆果为食的鸣禽，如嘲鸫、椋鸟、连雀、河鸟和熟悉的鸫科，以及吃昆虫的五子雀、山雀、鹪鹩、燕子、莺和画眉。尽管鸣禽亚目构成一个单系分支，但它后来的姐妹群鸦小目和雀小目（西布利和阿尔奎斯特，1990）过于简化，近年来人们提出了许多新的分类方法来解决鸣禽亚目辐射的系统发育问题。最近的一项研究表明，鸦小目似乎是一个将雀小目包含了进去的并系类群，但雀小目可能是一个独特分支（巴克等，2004；埃里克森等，2003）。在鸦小目的等级中，有3个总科，分别是琴鸟总科、吸蜜鸟总科和鸦总科，它们是所有其他鸣禽亚目——雀小目——的连续姐妹群。当然，也有许多不属于任何总科的另外的类群。

西布利和阿尔奎斯特（1990）将雀小目分为3个总科：鹟总科（如连雀、河鸟、鸫、鹟科、椋鸟、嘲鸫）、莺总科（如五子雀、山雀、鹪鹩、燕子、夜莺、画眉）、雀总科（如云雀、鹨、鹡鸰、梅花雀、织布鸟、雀类、麻雀、红雀、唐纳雀、林莺和燕八哥）。现在有必要增加第4个总科——certhioidea（巴克等，2004）。莺总科是所有其他雀小目的姐妹群，而鹟总科是Certhioidea的姐妹群。最近的许多分类重新排列了雀小目这3大类群的各科构成（巴克等，2004；埃里克森等，2003）。

鸣禽亚目

琴鸟总科

琴鸟科（琴鸟）

薮鸟科（薮鸟）

吸蜜鸟总科

鹩莺科（细尾鹩莺、鸸鹋鹩莺、短嘴沼泽鹪鹩）

刺莺科（刺莺）

吸蜜鸟科（吸蜜鸟）

鸦总科

澳䴓科（澳䴓）

绿鹃科（绿鹃）

山椒鸟科（鹃鵙和斑鸣鹃鵙）

啸鹟科（啸鹟）

黄鹂科（黄鹂、裸眼鹂）

冠啄果鸟科（啄果鸟）

燕鵙科（燕鵙、屠夫鸟）

丛鵙科（蓬背鵙）

雀鹎科（雀鹎）

盔鵙科（盔林鵙）

钩嘴鵙科（钩嘴鵙）

卷尾科（卷尾）

王鹟科（王鹟）

扇尾鹟科（扇尾鹟）

极乐鸟科（极乐鸟）

澳鸦科（白翅澳鸦）

伯劳科（伯劳鸟）

鸦科（乌鸦、渡鸦、松鸦）

雀小目

莺总科

斗鹎科（斗鹎）

文须雀科（文须雀）

百灵科（百灵鸟）

燕科（燕、岩燕）

鹪鹛科（小鳞胸鹪鹛）

长嘴莺科（非洲莺）

柳莺科（柳莺）

长尾山雀科（长尾山雀）

树莺科（地莺）

蝗莺科（蝗莺）

鹪鹩科（黑顶鹪鹩）

马岛鹎科（马岛莺）

苇莺科（沼泽莺和树莺）

鹎科（鹎）

扇尾莺科（扇尾莺）

画眉科（画眉）

雀眉科（树眉）

噪鹛科（噪鹛）

莺科（Sylvia莺）

绣眼鸟科（绣眼鸟）

Certhioidea 总科

鳾科（五子雀）

旋木雀科（旋木雀）

鹪鹩科（鹪鹩）

蚋鹩科（蚋鹩）

鹟总科

河鸟科（河鸟）

鹟科（旧大陆鹟）

鸫科（鸫）

椋鸟科（椋鸟）

嘲鸫科（嘲鸫）

雀总科

麻雀科（麻雀）

岩鹨科（岩鹨）

鹡鸰科（鹡鸰和鹨）

梅花雀科（梅花雀）

织布鸟科（织布鸟）

维达鸟科（维达鸟）

对现代鸟类进行分类是一项艰巨的任务，近年来研究员们正在慢慢展开这项工作。由于鸟类的相对差异性以及它们用来识别彼此的线索，鸟类可能在物种层面上更容易被了解，但通常很难将它们归类到更高等级，并建立其系统发育关系。目前全球鸟类的多样性是由空间和时间的共和作用造成的，因此需要综合利用形态学和分子证据。

鸟类的爆炸性进化

鸟类具有近万个现存物种，是如今最具多样性的陆地脊椎动物类群。然而，这个数字只是恐龙时代以来物种数量的冰山一角。鸟类的多样性是数百万年演化和适应的极致。这种多样性最明显地反映在鸟类身上各不相同但通常都鲜艳的羽毛中，不仅在温带地区，在世界上的热带地区它们也都以最壮观的方式出现。它们在大多数陆地栖息地和七大洲生活、繁殖，并飞向想去的地方。越来越多白垩纪鸟类的发现揭示了古代鸟类一些谱系令人意想不到的多样性。在第三纪早期，现代鸟类的化石记录在标本数量和完整性方面都有很大提高。对在白垩纪-第三纪（KT）界线两侧的鸟类化石进行比较，我们发现现代鸟类多样化的重要程度变得明显起来。现代鸟类早期辐射的时间引发了激烈争论：鸟纲各目是在KT灭绝事件之前还是之后进化的？人们已经提出了不同模式来描述各目在KT界线之前、之后或接近此界线时的多样化，化石记录可能会解释这个长期存在的问题。

解读鸟类的这一爆发性进化突增是古生物学家一个多世纪以来的主要挑战之一。主要问题是，很长一段时间以来，我们对中生代鸟类的认识尤其匮乏，只能从很少的化石中了解到。近期在中国、蒙古、西班牙和阿根廷发现了非凡的鸟类化石，这为研究鸟类进化的速度和模式提供了重要线索。我们对鸟类进化史的了解始于得克萨斯州，大约在2.25亿年前，当时一种被称为原鸟（乌鸦大小）的动物生活在美国西南部的热带森林中。能够飞行使动物们开辟了一个充满生态机遇的世界。当时，翼龙主宰着中生代的天空。分子证据支持鸟类的三叠纪起源。从晚三叠世到晚侏罗世和白垩世时期，鸟类逐渐分化为各种重叠的分支，以鸟翼类、尾综骨鸟类、今鸟型类、反鸟亚纲、扇尾亚纲和鸟类为代表。为了安全和食物，早期鸟类偏向于树栖生活方式。随着骨质尾巴的消失以及飞行器官的现代化，飞行能力得到改善，许多类群都能够从地面起飞，并探索各种各样的栖息地。一些古老的鸟类冒险进入食物丰富的水中，然后成为优秀的游泳者和潜水者。而这些早期鸟类都保留了一些原始特征，如带爪翼和牙齿，虽然后者在包括现代鸟类在内的许多分支中都已消失。鸟类在中生代演化期间，飞行能力的改善和颅骨运动的获得是一个主要趋势。然而，在这段时间内，许多鸟类类群失去了飞行能力，或者长出了僵硬的颅骨结构。反复失去飞行能力，无法进行颅骨运动，二者极大地改变了鸟类的进化轨迹，改变了它们的身体结构，并使其宗谱史复杂化。

在南极马斯特里赫特阶沉积中发现了Polarornis，这清楚地表明现代鸟类的早期谱系与最后的恐龙共存过。据报道，至少有3种现代鸟目——古颌总目、鸡形目和雁形目——都来自晚白垩世沉积，它们跨越了KT灭绝，并延续到了新生代。最近几项古生物学研究和分子序列数据表明，现代鸟类（鸟纲）的现存谱系在晚白垩世期间与其他恐龙共存，并越过了KT灭绝（朗里奇等，2011；戴克和范·图灵，2004）。

KT灭绝是一次严重的全球性快速灭绝事件，同时伴随着两次撞击和大规模的德干火山活动，导致陆地生态系统发生了重大变化。反鸟亚纲是白垩纪时期占主导地位的陆鸟，但与今鸟型类、扇尾亚纲和新出现的鸟类或现代鸟类共存。KT灭绝使得反鸟亚纲和基干扇尾亚纲消失，但少数现代鸟类谱系毫发无损地度过了这一次世界末日般的灾难，并开始爆炸性辐射。白垩纪危机是鸟类辐射的重要组成部分。从KT灭绝后不久的一小群幸存者到现代鸟类，其爆炸性进化通常被认为是适应性辐射的教科书式的典范。艾伦·费杜西亚（1995b）称这种快速多样化是第三纪鸟类的“大爆炸”。这是一次引人注目的事件，但其确切的辐射时间相当重要。鸟类的适应性辐射状况比大爆炸模式复杂得多。

在三叠纪和侏罗纪时期，鸟类的整体多样性起初不高。鸟类有3条爆炸性进化模式脉络，以白垩纪的反鸟亚纲、第三纪的鸟纲和中新世的雀形目为代表（图11.11）。在3个地质时期，鸟类谱系的变化是适应性辐射连续爆发的结果，通过宏观进化与灭绝，物种得以繁殖。适应性辐射是指单一谱系迅速分化为多个物种，这些物种栖息于各种环境或利用各种资源，且利用这些资源所需的条件各不相同。换句话说，快速进化是爆发式的，出现了不止一种新的鸟类，还有许多从祖先类群中分化出来的新种类。为了理解鸟类适应性辐射的3条脉络，我们必须讨论宏观进化，即当动物取得巨大飞跃，利用过多的可用生态位，突然使物种变得多样并丰富时，基因组丰富引起的大规模进化。

宏观进化的三齿引擎

脊椎动物主要分支的宏观进化显示出3种不同且连续的体系，在时间上按升序排列，类似于一个三齿引擎：（1）通过获得带有新陆地物种身体结构的新基因组，更高分支突然“起源”；（2）长时间的稳定过程叫作“系统发育融合”，一旦形成了某种身体结构，就不会有太大变化；（3）谱系的“爆炸性进化”和强烈的分支进化（查特吉，2009）。在这3个宏观进化过程——起源、系统发育融合、爆炸性进化——的间隔之间，时间间隔似乎延长了，有的或许能有数百万年的时间。

到底是什么引发了鸟类的宏观进化起源呢？骤变式的事件很可能是大规模的种间杂交。最近的研究表明，杂交在现代鸟类中广泛存在，常促进形成新物种，约10%的鸟类非海洋物种经常杂交（格兰特和格兰特，1992）。杂交虽然是植物物种的普遍模式，但也越来越牵涉到各种动物物种的起源。如果有利于自然选择和新谱系，种间杂交可以使一种遗传背景中的等位基因整合到另一种遗传背景中，形成新的基因库，从而为某些动物物种之间的量子进化提供关键信息。它赋予了物种一些进化优势，并代表了新型进化轨迹的起源。额外的基因组还可以为有害的等位基因和基因突变提供缓冲区。

为什么一些鸟类谱系，如反鸟亚纲、鸟类和雀形目会发生适应性辐射尚不清楚，但填补未占领的生态空间似乎是一个共同特点。生态机遇可能会出现在以下情况：（1）新土地或环境的殖民化；（2）竞争者和/或掠食者的大规模灭绝；（3）新的食物资源；（4）新型进化适应的出现。由于生态和地质条件随着时间的推移而变化，它们对现存鸟类物种提出了不同的要求。

适应性辐射的3条脉络

鸟类适应性辐射的3条脉络通过地质时间反映出了独特的生态机遇。辐射的第一条脉络以早白垩世的反鸟亚纲为代表。这种早期辐射可能与两个因素有关：泛大陆的分裂，具有可用的新土地环境，以及新的身体结构和进化适应。反鸟类变得相当小，大小类似于许多鸣禽，它们成了技巧性的飞行者，具有广泛的流动性和分散性。它们是具有高度抓握脚的树栖鸟类，并利用不同的进食策略，还形成了一个巨大的嗉囊来储存食物。由于反鸟类在早白垩世期间高度多样化，它们的起源必定发生在中侏罗世或者甚至更早的时候。通过推断幽灵谱系的存在，可以得出上述结论，这种谱系在化石记录中没有记载，但尾综骨鸟类和鸟翼类的姐妹群的关系暗示了它的存在（图11.11）。反鸟类消失于KT灭绝时。

鸟类辐射的第二条脉络以第三纪早期的鸟纲为代表，它通常与KT灭绝事件的后果有关。这是一个新鸟类时代的开始。鸟类的化石记录从晚白垩世到早古新世迅速发生变化，许多白垩纪鸟类类群消失了，如大多数突出的反鸟亚纲和一些我们熟知的扇尾亚纲类群，如黄昏鸟、鱼鸟。早古新世鸟纲的多样化起源于白垩纪古鸟和翼龙留下的生态空隙。但是，现代鸟类真正的快速多样化发生在约5600万年前的古新世-始新世极暖时期（PETM）。晚白垩世几乎不存在鸟纲谱系，但在PETM期间剧烈辐射。在KT灭绝后的900万年内，这种爆炸性进化产生了大多数现代鸟目与鸟科。

图11.11 鸟类的宏观进化显示出3个阶段：起源、系统发育融合、爆炸性进化。鸟类的爆炸性辐射有3条脉络：第1条脉络以早白垩世的反鸟亚纲鸟类为代表；第2条脉络以早始新世的鸟纲或现代鸟类为代表，它始于晚白垩世；第3条脉络以中新世的雀形目鸟类为代表。每一分支的起源都校准自幽灵谱系。

一些壮观的早始新世鸟类化石保存在美国怀俄明州的绿河组、英国的伦敦黏土、德国的梅塞尔页岩，以及法国凯尔西地区的磷矿床中。到始新世时代，除鸣禽（雀形目）外，几乎所有现代鸟类的主要谱系都出现了。这些化石包括军舰鸟、鸡形目、栖息鸟、鹰、鹮、猫头鹰、雨燕、啄木鸟和鹞鸽的原始祖先。因此，鸟纲的冠支起源于马斯特里赫特阶，正如KT界线之前的Polarornis所揭示的那样，其后是一段长时间的停滞期，叫系统发育融合，持续了近1000万年，然后经历了位于古新世-始新世界线中的爆炸性进化。KT灭绝后留下了很少的鸟类类群，但早第三纪的进化反弹再次使生物呈现出多样性。生命需要几百万年才能恢复。从这个进化瓶颈来看，由于生态机遇和有利的气候条件，鸟类在第三纪开始时，即古新世-始新世的界线处经历了爆炸性演化，变得多样化并适应了许多不同的生态位。

爆炸性辐射的第三个阶段产生了5000多种雀形目鸟类，这是约2300万年前的中新世时期猛增的最年轻的新鸟类分支。广泛分布的种子植物，尤其是中新世的莎草，引发了雀形目鸟类的适应性辐射，它们具有多种形态的喙，喙的尺寸变小，脑增大，智力增加，发出的声音也更复杂。特别长的后趾，以及巨大的后趾爪，可能使它们比小型鸟类更擅长栖息，更易在树上或地上捕食。雀形目的来源可以在澳大利亚始新世（约5500万年前）最古老的化石记录中得到确认。紧接着是长期的系统发育融合，直到它们在早中新世（2300万年前）出现爆炸性进化。雀形目鸟类跨过海洋屏障的高扩散能力及其在孤岛上的定居，可能会通过异域物种的形成和杂交影响其快速的多样化进程。虽然杂交和种群的地理隔离使得雀形目物种增多，但它们也获得了新的行为习惯、生态环境和遗传特征。

[1]

地被物：森林中接近地面的矮小草本、苔藓地衣等覆盖地表的植物。——译者注

[2]

猫头鹰眼睛上方长的两支羽毛，看上去像耳朵一样，故称耳羽，但不是其真正的耳朵。——译者注

[3]

鸟的角质喙与前头部之间的连接是柔软的皮肤，叫蜡膜，蜡膜处有丰富的触觉小体，是一种感觉器官。——译者注

第十二章 飞行起源

鸟儿的飞行遵循数学定律，而人类可以利用这些定律来再现它的运动轨迹。

——《鸟类飞行手稿》，列奥纳多·达·芬奇，1505年

飞行的奇迹

鸟类在脊椎动物中是一种具有多种功能的飞行员，这是因为它们拥有较轻的体重、流线型身体、带羽毛的翅膀，以及有力的飞行肌。鸟类飞行的演变通常被认为是使它们前往陆栖恐龙领地上空的关键适应性突破。相对于步行或跑步所需要的能量而言，飞行所需的能量更少，这使得早期鸟类比陆地上的恐龙更具流动性。飞行使得鸟类可以摆脱地面上的掠食者、开发新资源、在树上筑巢、寻找配偶、迅速迁移到更有利的栖息地，以及利用最佳季节繁殖和生存。

从远古时代起，人类就开始观察飞鸟并心生向往，他们想要模仿鸟在空中的自由飞行。许多人认为只有神秘的上帝和天使才能飞行。但鸟类的存在提醒人类，只要解开它们飞行的秘密，人类也能克服重力，实现飞行梦想。这种征服天空的可能性让人类无比着迷。他们试图通过从悬崖上跳下来模仿鸟类飞行，却屡屡失败，他们最终意识到，人体构造并不适合飞行。早期发明家不惧先天构造的缺陷，梦想通过模仿鸟类的飞行设计出飞行器，从而实现飞行自由。他们构思并测试了许多扑翼和滑翔装置，虽然屡次因伤亡而失望，但却深入了解了飞行动力学。人类既没有飞行所需的肌肉力量，也没有鸟类控制翅膀结构的能力，而翅膀能为飞行提供必要的升力和推力。

在意大利文艺复兴时期，达·芬奇学习了鸟类的解剖学和生理学，研究了它们的翅膀、羽毛和肌肉组织。他是第一个记录航空科学研究并做实验证明了生物机械飞行可行的人。他设想了螺旋桨、降落伞和重于空气的航空器的概念。在一本笔记，即《鸟类飞行手稿》中，达·芬奇描述了他的梦想和许多飞行发明，其中包括一对能自动推进的机翼，以及扑翼飞机——一种有着灵活机翼的飞行器。达·芬奇知道，任何一个飞行物体都需要向上的力量即升力来抵消其重力，而到目前为止，产生升力最经济的方法就是使用机翼。在许多先行者经历了多次试验和诸多磨难之后，飞行的幻想才得以实现。在过去的几个世纪中，达·芬奇、乔治·卡利、奥托·李林塔尔、塞缪尔·兰利和莱特兄弟等人为了发明出人造飞行器，对鸟类做了仔细地观察，还写了日记，并发展了空气动力学理论。他们从鸟类身上学到了机翼设计的基本元素，并意识到，在不稳定空气中控制或保持平衡是持续飞行的最关键之处。载人飞行就像鸟类飞行一样，连续经历了几个阶段的演变——先是降落伞，然后是滑翔机，最后才是真正的飞行器。

20世纪初期预示着航空时代的到来。1903年12月17日，在美国北卡罗来纳州的基蒂霍克上空，奥维尔·莱特在他的兄弟威尔伯的协助下，用他们的“飞行者一号”双翼飞机第一次进行了历史性的飞行，证明人类可以像鸟类一样飞越山脉和海洋。第一次世界大战使用经过改进的发动机加速了航空技术的发展，提高了飞机的速度和负载。矛盾的是，人类自己的发明——从滑翔机到动力飞机——才是获悉鸟类飞行秘密的关键。

鸟儿是怎么优雅地飞翔的呢？鸟类通过扇动翅膀产生推力和升力，同时主要用尾巴转向。鸟的翅膀表面大部分都覆盖着羽毛，这些羽毛由前肢的骨架进行内部加固。鸟类的飞行性能取决于多种因素：翅膀大小、空气流动速度、空气密度，以及翅膀相对于飞行方向的角度。一只在空中飞行的鸟会受到一种与空气密度成正比的空气动力的阻碍，即阻力，或者准确来说是空气阻力。不管是飞机还是鸟，它们的身体都呈流线型以减少阻力。飞行需要升力和推力。和飞机一样，所有飞行动物都比空气重，需要升力才能保持高度。机翼要上升就必须将空气向下推。所以当它在空中移动时，一个机翼将空气推向下方，空气以相等和相反的力推回来，产生升力。在飞机上，机翼表面采用金属皮固定，以提供升力，而发动机提供向前的动力。

在鸟类中，翅膀本身具有动力和灵活性，可以提供升力和推力，并且它们的几何形状可以根据飞行而改变。鸟类可以改变翅膀的形状、大小，进行上下或前后移动，可以扭曲或弯曲翅膀，翅膀尖端的羽毛可以张开或者闭合。

鸟类飞行是一种复杂的翅膀运动，它们通过调整身体和尾部姿势保持平衡，控制身体。鸟类用有力的飞行肌拍打翅膀。除了上下运动之外，另一个关键动作是羽翼围绕其长羽轴旋转——向上或向下倾斜。在拍打运动中，下行冲程是动力冲程。在下冲时，翅膀向下、向前拍动，同时产生升力和推力。上行冲程主要是一个恢复冲程，几乎不产生推力或升力。鸟的每一个翅膀都能起到机翼和螺旋桨的作用。在下行冲程中，内翼的前缘提高，以提供大部分升力，而外翼的前缘降低以充当推进器产生推力。鸟翼的尖端不仅可以上下拍动，还可以在下行冲程中向前扭动。这种翅膀的扭转运动给予了鸟类前进的动力，同时飞行肌也会提供动力（图12.1）。不管是鸟还是飞机，其翅膀或者机翼都需要足够强大才能承载空气动力负载。飞机的驾驶舱负责指挥飞行，鸟类则用大脑控制复杂的神经，进行肌肉运动。它们的神经系统高度协调，能直接操作飞行系统，这一点人类飞行员望尘莫及。

在飞行中，飞机与鸟类面临着相似的空气动力学问题，工程师与鸟类一样对这些问题采取的是类似的解决方案。螺旋桨、机翼、襟翼和安定翼与鸟的飞行器官一一对应。鸟类进化出了许多神奇的部位来提高它们的飞行能力，以此来适应它们特定的生活方式。早期的飞机设计师往往无意中模仿了许多鸟类的飞行“发明”，例如机翼的基本翼型和机身的流线型；空中转弯副翼可以与沿着滚动轴线扭转和倾斜的翅膀相媲美；前缘翼缝可以延缓飞机失速，鸟类的小翼羽也有相同的作用，陀螺仪类似于内耳的前庭系统，在飞行中能感知方向；快要着陆时，空气制动器和后缘襟翼延伸（下放）增大机翼面积和弯曲度，类似于鸟脚斜伸，从而以平稳着陆所需的低速保持升力；升降舵就像鸟尾巴的羽毛那样控制飞机的俯仰；起落架模仿了飞行中收缩的鸟脚（查特吉和滕普林，2007）。

其他鸟类特征，如翅膀形态和栖息脚，这些更难模仿。飞机的机翼相对于机身是固定的。相比之下，鸟的翅膀是柔软的，有复杂的连锁器，可以在肩部、肘部和腕部弯曲和延伸，以改变翼展、翅膀的弯曲度和迎角。翅膀的弯曲度可能高达15%。它们在下行冲程中会充分利用弯曲度，在上行冲程中会减少使用或不使用。高弯曲度在某些情况下很有用，特别是在低速情况下。阻力随着弯曲度的加大而增加。在巡航飞行时，鸟会减小弯曲度，而在俯仰和盘旋时，它会增加弯曲度以阻止向前运动。在空中转弯时，鸟儿拍打一个翅膀的速度比另一个快。在各个种类的飞行——升降、平飞、盘旋、扑翼和高飞中，鸟类会以不同的方式利用其翅膀。

鸟的翅膀有尖前缘和条纹表面，与飞机的机翼完全不同。鸟可以改变翅膀的形状，在鸟扑动翅膀时，翅膀经常变形。它们在上行冲程中往体侧收回翅膀，缩短翼展，在下行冲程中则伸展翅膀。可变形的翅膀可以让鸟儿改变翅膀的形状，以满足它们的行为需要。鸟停留在树枝上比飞机降落在跑道上的动作更准确。它们一直增大翅膀的迎角直到最终停下，展开并放低尾巴，伸展腿和脚以减速。最后，鸟的翅膀具有自我修复机制，这在人造机器中无法实现。工程师也还没有成功造出可以自行修复的机翼或其他任何装置。

为了让鸟能在树木和其他障碍物之间灵活移动，它们的飞行机制必须比飞机的飞行机制更加灵活和复杂。由于规模差异，工程师们采用了不同的方式来建造飞机，以达到鸟类飞行的速度、效率、稳定性、安全性和自动化。因此，一旦在机翼设计上运用了基本的空气动力学知识，在飞行器设计上用到的鸟类飞行知识就会很少。因为飞机需要运载发动机、承担负载量和搭载乘客，所以它比最大体型的飞鸟还要大且重，并且为了保持空中飞行，飞机必须比鸟飞得快得多。在了解了鸟类飞行的秘密之后，现代飞机的设计者开始摒弃鸟类设计，通过采用喷气发动机和计算机技术来满足防御、乘坐舒适和商业往来等需求，这也有助于将人类对地球的统治扩散到太阳系外。

飞行方式

飞行与其他类型的运动有所不同，与步行或跑步（重量由地上的重力支撑）或游泳（重量由水中的静水压力支撑）相比，飞行时的重量是由气动升力支撑着的。飞行时产生的空气动力可以挑战万有引力定律。鸟的翅膀是根据空气动力学原理构造的。飞鸟会产生抵消重力的升力和克服阻力的推力。鸟的翅膀从前到后略微弯曲，形成了翼型轮廓，它的边缘是尖的而不是钝的，这一特性使它能产生更大的升力。翅膀上方的空气流动产生了使鸟在空中飞行的力。外翼覆盖着不对称的飞羽，这些羽毛在尖端扭转或翘曲时，可以产生飞行所需的推力。正好在手腕之上，附着着手部前方的拇指就是小翼羽，用以帮助鸟以较低速度飞行，比如起飞和着陆。翅膀往翼展方向的伸长是对飞行最明显的适应。鸟类的翼展得以变长，不仅仅是因为前肢骨骼的延长，还因为长羽毛延伸到了坚硬的指尖以外。

图12.1 螺旋桨飞机和鸟之间的比较。A.飞机的机翼提供升力，发动机驱动的螺旋桨提供向前的推力，驾驶舱负责控制。B.鸟的翅膀既起升力面的作用，又起到螺旋桨的作用。内翼提供大部分升力，外翼用作螺旋桨，大脑控制翅膀的复杂神经肌肉运动或本体感受

[1]

。在这两种情况下，尾部都提供稳定性，并在控制飞行、转向和制动方面起着重要作用。机身（鸟类身体）呈流线型，起落架（鸟脚）在飞行过程中靠近机身（鸟类身体）折叠以减少阻力，在降落时放下（查特吉，1997后）。

鸟类已经发育出了许多种飞行方式，例如滑翔、翱翔、盘旋和扑翼，这些都会反映出翅膀的大小和形状。每只鸟都有最适合其生活方式的翅膀。鸟类基本上有4种类型的翅膀（图12.2）：椭圆型、高速型、大展弦比型、带翼缝大升力型。椭圆型翅膀短而圆，适合在森林的树冠中飞行。啄木鸟、松鸦、喜鹊和犀鸟就有这样的翅膀。这样的翅膀展弦比小，翼尖涡流较弱，有利于快速起飞和转弯。高速型翅膀短而尖，是要靠翅膀捕食或长途迁徙的鸟类的特征。这类翅膀追求速度，弯曲度低，展弦比相当大，水鸟、雨燕、蜂鸟和燕子在空中追逐昆虫拍打翅膀时，用的就是这种翅膀。大展弦比型翅膀最常见于诸如信天翁和军舰鸟等海鸟，翅膀长、窄、平，且初级飞羽间没有翼缝，它们能够在空旷的地方乘风翱翔。这类翅膀适用于远距离飞越海洋时，利用不同高度的风速差异，即风切变
[2]

或热气流，鸟类可以在海面上无休止地滑翔。带翼缝大升力型翅膀是第4种类型，发现于较大型的陆栖肉食动物中，如鹰、秃鹫、猫头鹰、鹈鹕和鹳等，它们利用热气流在陆地上缓慢翱翔。这些鸟用腿将猎物带到它们的巢穴中，腿呈流线型，长形羽毛附在胫骨上。这类翅膀的展弦比中等大小，弯曲度较高，在翼尖和初级飞羽之间有空隙，这些都能减少空气阻力。一些鸟在它们的翅膀上进化出了消声器，在捕捉猎物时能做到悄无声息。例如，夜行动物中的猫头鹰，翅膀表面覆盖着柔软的羽毛，可以消除拍翅造成的噪声，这有助于猫头鹰接近猎物而不被察觉。

在巡航飞行期间，鸟类的尾羽折叠，尾部使身体呈流线型。当大多数鸟的尾部从尾综骨处展开构成一种有效的翼型时，会露出短三角形尾巴。鸟用尾巴作为飞行装置，与翅膀协调使用，以纠正俯仰和偏航中的小错误，保持低速时的升力并提高灵活性。鸟的尾巴可以用来协调转弯或者用作襟翼来增加飞行表面的弯曲度。鸟的尾巴像升降机一样活跃，可以控制俯仰和迎角，特别是在起飞和着陆时。如果尾翼向下，在起飞时，鸟类头部向上倾斜，高迎角会带来更大的升力；当尾巴抬起时，鸟类头部向下，以低迎角减少着陆时的升力。鸟的尾巴起着垂直稳定器以及方向舵的作用。在稳定飞行期间，尾巴为鸟提供稳定性，保证其直线飞行。与飞机上固定的翼式稳定器不同，鸟的尾巴柔软灵活，可以像飞行器的方向舵一样控制方向。当鸟通过倾斜飞行和不均匀地拍动翅膀在空中转弯时，会产生不平衡的侧向分力。扭转的尾巴确保鸟在飞行过程中能够找到正确的路线。在飞行中，尾巴会受到扑翼时随时变化的气流和身体上方气流的影响。在飞行中，尾巴的各种运动——上升、下降、扭转、展开和收回——帮助翅膀支撑、平衡、转动和制动身体。

图12.2 翅膀形状与飞行。鸟类翅膀可以大致分为4种类型：短而圆的椭圆型翅膀，用于紧密制动；短而尖的高速型翅膀，具有高翼载荷，能快速拍动翅膀；带翼缝大升力型翅膀适合在热气流中翱翔；长而尖的大展弦比翅膀，适合滑翔和翱翔。

翅膀是主要的飞行器官，后肢则处于被动地位。在稳定的水平飞行过程中，腿和脚灵活地收进下尾覆羽以减少阻力，但是当起飞、转向和遇到突然的阵风或着陆时，腿和脚则具有重要的转向和平衡功能。它们起着伸缩式起落架的作用，在起飞和着陆过程中扮演着重要角色。

鸟类以各种方式飞行，从滑翔到翱翔，再到盘旋。根据鸟的大小和翅膀，飞行方式可以分为3种：小鸟可以盘旋飞行，中等大小鸟类可以扑翼飞行，大型鸟类可以滑翔或者翱翔。鸟的大小可能与升阻比有关。从悬停到扑翼到翱翔，飞行性能似乎随着体型的增加而系统性地降低，因为飞行动力随体型增加而减小。超过一定的尺寸后，鸟类可使用的动力就不稳定了，除起飞和着陆以外不能扑翼飞行。同时，滑翔性能从小型鸟类到大型鸟类都在有规律地发展和改善着，升阻比从麻雀等小型鸟类的4增加到了诸如信天翁等大型鸟类的19。

飞行机制

鸟类已经进化出了许多神奇的部位来提高它们的性能，并适应它们特定的生活方式。其中一些装置在飞机设计中被模仿，可以从空气动力学原理出发研究它们，但有些构造对于鸟类来说是独一无二的，并且非常复杂。飞行性能的基础知识可以通过研究翅膀结构获得。鸟的翅膀需要尽可能地轻，以便于灵活扑动和高效飞行，同时也需要足够强壮以支撑动物的飞行重量。鸟类在飞行时身处的是气体或流体，它是一种由运动粒子组成、自身没有形状的物质。空气稍受压力便会变形，并充斥任何空间，而且像水一样具有重量并能施加压力。利用这些特性，鸟类和飞机可以在空中飞行。当一只鸟飞行时，它受到重力和空气阻力的作用。重力是一种垂直向下的力，能产生重量。翅膀上方的空气流动提供克服重力的升力，使鸟类上升并保持在空中的状态。翅膀产生升力，即与翅膀运动方向垂直向上的力。向前飞行的鸟必须向下（支撑重量）和向后（产生推力）推动空气以产生相反的力。

流动的空气具有不同于静态空气的特性，因为一旦物体和空气开始相对运动，另一种力，即阻力便开始产生影响。与升力不同，阻力是一种水平力，它是在鸟向前移动时产生的，阻力会使鸟类减速。当一个固体在流体介质中移动时，会产生阻力。阻力随着速度的增加而增加，意即物体移动得越快，它所经受的阻力就越大。任何与阻力相反方向的推力都会促使鸟向前飞行。飞鸟受到的总阻力不仅是翅膀所受到的阻力。空气密度与鸟类的总表面积、形状、重量和飞行速度不同，阻力就不同。像升力一样，阻力与其作用区域上的动态压力成正比。有3种阻碍鸟类进行空中飞行的主要阻力：空气和体表摩擦造成的摩擦阻力；鸟的正面面积产生的压差阻力；由翼尖涡旋引起的诱导阻力。翅膀的薄前缘能减少摩擦阻力；身体的流线型和狭窄横截面能减少压差阻力（参见以下关于流线型身体的讨论）；各种形状的翅膀能减少诱导阻力。

当气流从翅膀表面分离时，诱导阻力产生了。当翅膀在空中移动时，空气从高压区（翅膀下方）流向低压区（翅膀上方），这种环流运动会产生空气螺旋（旋涡），这会扰乱翅膀上方的平滑气流并减少升力。一些翅膀的形状有助于减少诱导阻力。在扑翼飞行中我们可以观察到两种涡旋尾流模式：前缘涡流和翼尖涡流（亚历山大，1983）。在短翼鸟类的慢速飞行中，前缘涡流在鸟类每次下行冲程后形成环，就像一系列的烟圈。当空气通过鸟翅膀尖锐的前缘时，它会被上方低压牵引到尾缘回环。前缘涡流是翅膀上方的低压区域，它提供了额外的吸力，能在慢速运动期间增加升力。在长翼鸟类的快速飞行中，翼尖涡旋不断地流过翅膀，在每个翼尖后面形成波状的圆柱体。翼尖涡流不仅会在翼尖产生阻力、破坏升力，它也会流向上翼面并干扰那里的气流。为了尽可能减少这种干扰，许多鸟类的翅膀都具有狭窄且尖锐的翼尖，使压力差最小化，并因此减小翼尖的涡流。类似地，形成开翼缝的羽毛充当小翼，在水平和垂直方向上扩散涡量，减少诱导阻力。

当一只鸟在静态的空气中平稳飞行，没有扇动翅膀时，会受到4种力：升力、重力、推力和阻力，这几种力的大小相等，方向相反（图12.3A）。在重力作用下向下作用的重量与翅膀产生的升力相平衡。如果升力比重力大，鸟会上升；如果它们相等，这只鸟会以恒定的高度飞行；如果升力小于重力（如滑翔），鸟会下降。如果鸟儿想要以恒定的高度和速度飞行，则作用于它的升力必须等于其重力，而阻力必须等于推力。类似地，阻力与翼尖提供的向前的推力相等。阻力对加速有直接影响。当一只鸟加速时，其速度和阻力一直增加到最终阻力等于推力，在这种情况下不会发生进一步的加速。阻力取决于鸟的形状或形态，但与大小无关，通常用被称为阻力系数的参数来测量。鸟类可以通过使翅膀变形来增加或减少阻力，以达到加速或者减速的目的。为了稳定地保持水平飞行，推力必须大于阻力，否则鸟类会一直减速直到停止。

滑翔是没有展翅的被动飞行，它需要的能量最少。在滑翔时，升力同重力相平衡，但阻力仍未被抵消（图12.3C），结果便是动物必定会降落。在扑翼飞行中，展翅产生的推力与阻力相平衡（图12.3B）。扑翼飞行或动力飞行比跑步容易得多（雷纳，1991）。升力或推力的变化会让鸟类改变速度和高度。飞行动物必须通过产生垂直升力和水平推力来克服重力。升力由羽翼面积最大的翅膀内侧产生，而推力是通过扭转翅膀外侧产生的。

图12.3 飞行的生物力学。A.当一只鸟水平飞行时，四种力（升力、重力、推力和阻力）大小相等，方向相反。升力或推力的变化会让鸟类改变高度或速度。B.鸟的翅膀在动力飞行中相当于机翼。翅膀上方的气流产生升力和阻力。飞行中的翅膀使升力最大化并将阻力降至最低。机翼和气流之间的角度被称为迎角。当迎角增大，升力变得大于阻力，并且之后的飞行更垂直化。C.在滑翔飞行中，翅膀的翼型提供升力，而重力被用作推力。滑翔总是伴随着高度的下降，且下降角小于45°。D.在下行冲程中相对于气流方向的鸟类的内翼和外翼翼型横截面。E.内翼提供升力，迎角约为5°。F.外翼相对于气流方向扭转和向下倾斜，从而使翼型产生向前的推力或推进力（查特吉，1997后）。

翅膀的作用

翅膀的形状和大小决定了鸟类的飞行模式和生活方式。翅膀的两个特征与飞行性能有关：展弦比和翼载荷（图12.4）。这两个参数被广泛用于飞机工程和鸟类飞行研究。为了使飞行更省力，翅膀必须纤细。翅膀的细长度可以通过展弦比——翼展与翼宽或平均几何弦之比来衡量（图12.4A）。对于大多数翅膀而言，弦长不是恒定的，而是随着翅膀变化的，所以展弦比（AR
）被定义为翼展（b
）的平方除以羽翼面积（S
），所以AR
=b
2
/S
。展弦比是翅膀形状的无量纲指标，狭长的翅膀数值高，宽短的翅膀数值低。展弦比的平均值为7，数值从一些鸡形目的约4.5到信天翁的19不等。

图12.4 鸟类翅膀的形状、大小、重力和飞行方式与波音747的比较。鸟类的翅膀形状反映了它们的生活方式，特别是翼展与翼宽的比率，即展弦比。A.不同鸟类的展弦比和波音747的比较。B.翼载荷是总重力与羽翼面积之比（查特吉，1997；空气动力学数据来自特内克斯，1996）。

具有长而窄的翅膀的鸟类，比如海鸥和信天翁，具有大展弦比和大升阻比。长翼的结构不牢固，但在空气动力学方面能有效地用于滑翔和飞行。因此，拥有长翅膀的鸟类最适合生活在空旷的地方。对于这些长翅鸟来说，飞行很容易，因为它需要的肌肉力量很少，但起飞很困难。例如，军舰鸟不能从地面起飞，而需要从高地起飞。猛禽类也进化出了大展弦比的翅膀，它们的翅膀逐渐变细并趋于向后弯曲。鹞和秃鹫的翅膀相对较宽，且初级飞羽之间有缝翼，使其适于在热气流中翱翔并精准地抓捕猎物。

居住在林地的鸟类会觉得长长的翅膀是一种障碍，因此进化出了椭圆形的翅膀。具有小展弦比的、短而宽的翅膀为其在林冠间快速飞行提供了升力和灵活性。大多数速度快的鸟都有着复杂的飞行结构，如雨燕和鸽子，都拥有短而宽的翅膀、小展弦比和小升阻比。于是，这些鸟不得不连续挥舞翅膀以保持在高空飞行。对于这些鸟来说，飞行很费力。

重力是影响飞行性能的另一个重要因素。重力（W
）通常易与质量（M
）混淆。然而，重力是质量和重力加速度（W
=Mg
；g
=9.81m/s^2
）的乘积，并且通常以牛顿（N）表示。例如，如果信天翁的质量是10kg，它的重力是98.1N。

翼载荷是影响飞行性能的重要参数。它是衡量多大翅膀承担多少总重力的标准。翼载荷（WL
）是鸟类的重力（W
）与羽翼面积（S
）之比（图12.4B），因此WL
=W
/S
或Mg
/S
。与展弦比不同，翼载荷通常表示为每平方米牛顿（N/m^2
）。翼载荷也随着体型的变化而变化，在较大的鸟类中更大，其数值从小蜂鸟的18到加州秃鹰的70不等。在扑翼飞行和滑翔飞行中，飞行速度与翼载荷的平方根大致成正比。较大的动物（和飞机）的翼载荷不仅更大，而且速度比小型动物（和飞机）更快。具有小翼载荷的小型鸟类比具有大翼载荷的大型鸟类更具机动性，后者必须飞得更快，才能产生停留在空中所需的升力。波音747的翼载荷大，所以它的飞行速度比麻雀快得多（特内克斯，1996）。

飞行的要求

飞行有4个基本要求：轻盈的流线型身体，升力的产生，动力或推力，以及一个控制系统。对任何飞行物而言，这些适应性主要集中在两个方面：功率大、重量轻。这些飞行要求如下所述。

轻盈的流线型身体

轻盈的身体

飞行的主要结构要求是轻而坚固的骨架，这将轻盈和力量结合起来。鸟类缩减它们的体型，因进化出薄的、中空的、气动的骨骼而变得轻盈。轻盈的身体帮助鸟类成为更好的飞行者。鸟类需要抬升的重量越轻，它就越容易飞起来。鸟类有轻盈、精巧、中空的骨骼，骨骼上有气腔并由支柱加固，以形成高效的身体。鸟类的骨骼不仅很轻，而且很坚固，由内部纵横交错的支撑系统进行加固，以提供力量和稳定性来承担沉重的飞行任务。鸟类的颅骨也是由如纸薄的骨片组成的，它们愈合在一起，并由细棒从内部加固。原始鸟类带有角质鞘的轻质喙代替了它们带有牙齿的、笨重的下颚。它们的脖子非常灵活，喙部可以碰到身体任何一个地方。虽然鸟类的胸骨非常轻，但它有深深的龙骨突，这使得胸骨变得坚硬，更重要的是，它提供了一个大面积区域来附着一对强大的飞行肌肉——胸肌和喙突上肌。由愈合锁骨组成的叉骨被简化为肩胛骨之间的弹性弹簧，在拍打过程中有助于飞行。在飞行期间，结构坚固的飞行器官抵抗飞行中翅膀的压力。鸟的手骨愈合在一起，其数量也减少了，以支撑飞羽。鸟的后肢被改造成了起落架。高且细长的骨盆骨和荐椎脊都愈合在一起，形成了一个坚固平台——愈合荐骨，这样重量得以减轻，行走过程中重心移到了脚上，并提供强度和刚度来抵挡着陆的影响。继承自早期鸟类长长的、类似兽脚类的骨质尾巴已经萎缩成了髋部末端的一块小骨板，即尾综骨。鸟类弃掉一些部位，以减轻它们的重量，如大多数皮腺、长长的骨质尾巴和一些手指、足趾。

鸟骨是气动的，这意味着骨内的中空空间直接连接到了呼吸系统，呼吸效率得以提高。鸟类没有像哺乳动物一样的隔膜肌，那它们如何调节飞行过程中的气流呢？鸟类有一种独特而有效的呼吸方式，即通过扩张它们的气囊而不是肺来呼吸。鸟类的肺小且相对不灵活，但它们与波纹管系统或柔性气囊（通常为9个）相互连接，这有助于肺部呼吸。实际上鸟类通过呼吸两次来完成一次完整的呼吸。当鸟类吸气时，空气首先进入它的肺部。然后它持续通过一些小支气管进入后气囊。当鸟类呼气时，后气囊中的空气沿着其他支气管向后移动到肺的不同部位。在第二次吸气时，氧气耗尽且充满二氧化碳的肺部空气从肺流向前气囊，而新鲜空气则再一次从支气管流向后气囊。在第二次呼气时，废气从鸟的前气囊排出。鸟类的气囊允许空气单向流向肺，在这个过程中，肺部和血液中的气体在侧支气管交换。这些复杂的气囊和相互连接的支气管与骨骼有非常重要的联系，在飞行过程中，它们可以帮助身体冷却。不同于哺乳动物的隔膜肌，鸟类的气囊是通过铰接肋骨和叉骨来进行气体输送的。鸟类胸肋钩状突是一种复杂的换气结构，既有吸气功能又有呼气功能。很有可能的是，飞行过程和呼吸之间有很好的协调，正如翅膀每次拍打过程中胸骨和叉骨的背腹运动所揭示的那样，这可能有助于呼吸气囊系统内的气流。这种复杂的呼吸系统允许鸟类进行稳定的水平飞行。

各种气动的中空的骨骼都有孔，如椎骨或肢骨，以容纳从肺部延伸的气囊。中空骨骼使鸟类骨架轻盈，因此它们可以飞行。在一些较大的翱翔鸟类中，其结构的轻盈显得尤为明显。例如，一只巨大的军舰鸟，其骨骼只占总重量的5%（75g），它用长2m，重量却只有1.5kg的翅膀进行飞行。这骨骼比它羽毛的重量都轻。除了使骨头中空以外，鸟类还有其他方法来减轻重量。例如，在一年的大部分时间里，它们的生殖器官都处于微小的状态，只在繁殖季节才会变大。为了保持体重低、羽毛干燥，它们放弃了奢侈的汗腺，选择排泄尿酸，而非尿液。为了减少飞行中的重量，鸟类也失去了右卵巢、输卵管和外生殖器。大多数鸟类没有阴茎。相反，雄性和雌性鸟类都有泄殖腔，作为肠道、尿道及产道出口的一个开口。肌肉组织集中在鸟类的下部表面，在重心周围建立起了一个稳定的平衡中心。

飞行必然会对体重有所限制。随着动物越来越大，它们的身体质量（M
）大约随其长度的立方的增加而增加，而它们的表面积仅随长度的平方的增加而增加。从飞行肌肉中获得的质量比功率假设为M
-1/3
。当可用功率随着体型的增加而减小时，可达到的飞行速度范围就会逐渐缩小，直到最大的鸟也不能再进行扑翼飞行为止。体型在飞行性能中起着重要作用。小型鸟类因其质量小而具有很大的动力，所以它们可以垂直起飞和降落，这增加了它们的灵活性。为了快速飞行，现代飞鸟都很轻，它们的平均重量在10g到1kg之间（彭尼奎克，1986）。随着鸟类身体越来越大，这些优势逐渐减少，以至于最大的飞行动物——信天翁、秃鹫、鹰和秃鹰等——依靠的是滑翔而不是扑翼飞行。因为能量需求和骨骼、肌肉的身体限制，体重超过一定大小，鸟类的持续飞行就成为不可能的事了。我们根据实验估计，能够飞翔的最大鸟类接近80kg（图12.5）。非洲大型灰颈鹭鸨（又名柯利鸟）是最大的飞行鸟类，体重达18kg，但它很难起飞，只能像飞机滑行一样用加速奔跑来获得飞行速度。大型鸟类（10～15kg）如秃鹫、鹳、天鹅、鹤、鸨和信天翁等，它们大部分时间都在翱翔，通过很小的肌肉作用从空气中汲取能量（彭尼奎克，1986）。已知的最大飞鸟是来自阿根廷晚中新世的阿根廷巨鹰（坎贝尔和通尼，1983；查特吉等，2007）。这是一只如秃鹫般翱翔的鸟，翼展达7m，体重可达70kg。阿根廷巨鹰也许会利用热气流在阿根廷的潘帕斯草原上翱翔（图11.5）。体型的另一个极端是古巴的吸蜜蜂鸟，是世界上最小的鸟。当它完全长大后，长约为5cm，重约3g。

流线型的身体

鸟类身体的形状和它遇到气流时所形成夹角之间的关系是复杂的。在向前飞行中，鸟类的身体会产生阻力，而阻力往往会减慢它的速度。当鸟类在空中飞行时，空气会阻碍其运动，而阻力会使它往相反方向飞行。鸟类身体和翅膀变成像泪珠或纺锤一样的形状会减少阻力，最终不受其影响。想象一个光滑的、纺锤状的刚体在空中移动。大多数鸟类身体都是这样的轮廓——前面是钵状的、圆形的，后面逐渐变细。当流线型前缘将空气劈开时，会形成一个稀薄的空气流动边界层，空气在物体表面流动。在边界层，连续的空气层彼此平滑地滑动，没有涡流，这被称为层流。在正常飞行期间，鸟类在边界层内保持住层流，把阻力降到最小。当边界层脱离表面时，会导致阻力增大或使鸟类停止飞行。鸟类的纺锤状身体与展开的翅膀将空气阻力最小化，因为它使得边界层的路线偏差最小，这是一条平稳又光滑的道路。在客体与流动空气接触的最前方压力最大，而后面压力最小。当一只鸟飞行时，其经过数百万年进化而形成的流线型身体和逐渐变细的前后端使得阻力大大减少。

身体表面的性质也会影响摩擦阻力，因为当空气流过时，粗糙表面会比光滑表面产生更多的摩擦。羽毛光滑的鸟类大大地减少了摩擦阻力。为了进一步减少摩擦阻力，鸟类必须摆脱所有突出物的束缚，例如腿。在正常飞行中，脚水平地放在尾部下方，或者在轻盈的羽毛下卷起，而踝关节完全卷起以顺应流线型身体，并减少阻力。

升力的产生

鸟类有着高拱面的翼型。它呈现出弯曲、流线型的表面，前缘较厚，朝后缘逐渐变薄。上表面比下表面更长。当鸟在天空中飞行时，前方空气在流过翅膀表面时分开。由于翅膀的上表面比下表面更加弯曲，所以上表面的气流到达后缘的速度比下表面的气流到达后缘的速度更快。这是因为上表面的气流必须在相同的时间内经过更长的距离。不同的空速会造成空气压力的差异。翅膀翼型会产生不相等的压力，上表面的压力更小，下表面的压力更大，这样升力就产生了。根据伯努利原理，随着流体流动速度的增加，压力会减小。由于上表面更加接近流线型，所以上表面的空速比下表面的更快。随着气流加速流向翅膀顶端，上表面的压力比下表面的压力减少得更多，翅膀顶端就产生了向上的力，也就是吸力，同时产生升力。正是上下表面持续的压力差的产生维持了升力，使得鸟类在飞行时可以在空中不下坠。

图12.5 3组脊椎动物（鸟类、蝙蝠和翼龙）的质量与跨度关系。随着体型的增加，飞行方式发生变化。该图显示了4个倾斜的阴影带，下边对应质量上限的理论估计，注意阿根廷巨鹰占据了滑翔飞行的上限（查特吉等，2007后）。

在一对翅膀产生升力的过程中，是这几个因素在起作用：翅膀的大小、空速、空气密度和迎角。翅膀大小的作用是直接的。翅膀的升力（L
）与翅膀的面积成正比。因此，翅膀提升两倍，可以携带的重量也提升两倍。升力和空速的关系与空气密度有关，在海平面上空气密度约为1.25kg/m^3
。翅膀周围气流产生的力与空速（V
）和空气密度（D
）的乘积成正比。这意味着，如果一只鸟的飞行速度提升2倍，它的升力就会提升4倍。第3个因素是迎角。鸟类提高升力的一种方法是倾斜它的翅膀使其更加弯曲。翅膀在拍动过程中，每个部分执行单独的任务，具有次级飞羽的内翼提供升力，而具有较大初级飞羽的外翼则提供推力（图12.6A）。升力和推力都取决于翅膀相对于气流方向的角度，即迎角。当翅膀角度向上倾斜时，空气从较低的表面偏转提供额外的升力。如果角度太大，涡流会减小升力并增加阻力。鸟类通过改变翅膀的迎角来应对不同的情况。当迎角较小时，翅膀上的气流产生升力和阻力。这两种力的相互作用，即升阻比，产生了随迎角变化的合力。当迎角上升到约6°时，升阻比最大。在长途飞行中，鸟的翅膀以迎角为6°的角度飞行。它们通过将内翼倾斜到合适的角度来产生升力，并且可以调整翅膀的迎角来面对不同情况（图12.3C～F）。如果迎角变得太大（＞15°），气流不能随着上表面流动，气流就会脱离，从而形成负压减小、升力损失的湍流尾流。造成这种情况的角度被称为失速角。在翅膀第1指上的小翼羽减少了失速的可能性。通过移动该指，鸟类可以将小翼羽的羽毛与翅膀的其余部分分开，从而形成一个可以帮助空气通过飞羽以防止涡流的槽。

动力或推力

实验表明，飞行的基本要素是动力、升力和控制系统。没有动力源，鸟类就不能在一定的高度飞行或爬升。鸟类的飞行动力主要依靠拍打肩部翅膀的飞行肌肉。在飞行鸟类中，飞行肌肉平均占身体重量的20%。例如，一只10kg的信天翁，飞行肌肉就有2kg重。为了飞行，鸟类需要更多的力量来支撑其身体，来克服空气摩擦对其身体和翅膀的影响，为其翅膀和尾部肌肉提供动力，并支持其飞行时增加的循环和呼吸频率。除了飞行肌肉外，为了提高生理上的适应能力，鸟类还有额外的动力来源，包括温血、保温的羽毛、富含能量的饮食、快速消化以获得新陈代谢所需的能量、高效的四腔心脏以及带有气囊的高效呼吸系统。

推力是克服阻力的力。一只向前飞行的鸟必须向下推动空气获得升力、向后推动空气获得推力。一旦获得了升力，就必须产生动力或推力以向前运动。这种力量来自飞行肌肉，相对于肩胛带的肩胛盂和身体纵轴，飞行肌肉可以牵动翅膀，进行上下前后移动（图12.6B）。翅膀在拍打时不断改变速度，在上行冲程和下行冲程快要结束时减速或停止，然后再加速进入下一个冲程。翼梢不仅会上下摆动，而且在下行冲程时会向前扭动以推动鸟身向前。当翅膀向下、向前运动以提供推力时，扑翼飞行需要一次下行冲程；当翅膀以中等飞行速度向上、向后运动时，扑翼飞行需要一次上行冲程（雷纳，1981）。在一个完整的翼拍周期，翅膀呈散漫的八字形。在翅膀进行下行冲程时，附着在手部后缘的初级飞羽会以该形状推动空气，以推动身体向前移动（图12.3E、图12.6B）。这样，反过来又产生了涡尾流，当鸟类移动时，涡尾流会被迫后移（雷纳，1988）。在下行冲程中，翅膀向翼梢扭转以减小迎角是最重要的。上行冲程用于调整翅膀的位置以进行后续的下行冲程。外翼比内翼更柔韧，并且在初级飞羽尖处进行大部分推进工作。当内翼向上倾斜以提供升力时，外翼向下倾斜，使翼型产生向前而不是向上的推力（图12.6B）。当内翼下降时，其推力将它们向前拉，而它们又反过来拉动外翼。鸟类通过控制升力和推力的模式来控制飞行。

图12.6 鸟类的翅膀结构和飞行肌肉。A.鸽子左翼的腹侧视图，显示了内翼和外翼，以及主要飞羽的数量、位置和附着物。附着在手部的初级飞羽推动鸟类向前，而附着在尺骨的次级飞羽提供大部分升力。注意初级飞羽明显不对称，每根羽毛都可以充当单独翼型。B.鸟类肩胛带骨骼简图，展示了扑翼时飞行肌肉是如何运作的。飞行肌肉被固定在胸骨的龙骨突上，并上下拉动翅膀的肱骨（查特吉，1997后）。

控制系统

鸟类能轻松地在障碍物林立的空中飞行，这清楚地表明了它们卓越的控制系统。它们通过与周围气流的微妙互动来飞行。它们常常在空中练习，却不出任何事故，这远远超出了大多数现代飞机的能力。通过精妙地控制，鸟类可以改变航向、放慢速度，或者在最后时刻加速前进。在这些练习中，空气动力学的复杂性和可变性令人叹为观止。另外，精细的神经控制能力也相当强大。为了应对翅膀上的气流，鸟类需要不断调整翅膀，这就需要把信息从身体传递到大脑。

鸟类和现代飞机一样，在翅膀和尾部都有各种各样的控制表面，它们可以掌握方向，使翅膀也可以在飞行过程中变形，从而保持平衡。在空中转弯时，副翼、翅膀后缘靠近尖端的可移动表面，会向相反的方向偏转，以进行侧滚和控制。大偏转只需要快速转向就可实现。在鸟类中，两个翼尖的不同向扭转或冲刷作用充当着副翼的功能。鸟类的小翼羽对应于飞机机翼上的板条，可在减速或着陆时进行操纵。小翼羽允许翅膀达到一个远大于正常的迎角，从而产生升力，不会导致失速。鸟类可以通过折叠翅膀控制翼展，特别是在上行冲程中。类似地，鸟类尾巴可以根据不同的速度改变翅膀的弯度，或者像舵一样改变飞行方向。羽毛像机械感受器一样感知翅膀的方向。翅膀变形和感觉运动结构使鸟类比飞机更敏捷、更灵活。

飞行需要肌肉和感官之间的协调，以保持稳定。鸟的中枢神经系统由大脑、感觉器官、脊髓和神经组成。神经把信息从眼睛或耳朵传给大脑。在飞行过程中，鸟的感觉器官会对环境进行评估，并通过电脉冲来传达感觉，此感觉会流到脊髓中并立即产生反应，或者转移到大脑中进行集中处理。鸟类的前脑变得很大，用于处理声音、触觉和视觉方面的问题。其还能根据新情况调整其行为。

鸟类对于复杂的飞行相当敏感。它们生活在一个以视觉和声音为主导的世界。它们的视觉非常发达，对大多数鸟类来说，4种感官中的其他3种——触觉、嗅觉和味觉，都是无关紧要的。鸟类是高度依靠视觉的动物，在飞行过程中会使用多种感觉信息。鸟类拥有巨大的眼睛，这为它们提供了敏锐的视觉能力、清晰的图像和高超的色彩感知能力。大多数鸟类都有扁平的眼球和大大的视网膜，有利于认清环境。鸟类可以通过它的眼睛获得更多关于周围环境的信息，而不是通过其他感官。鸟类眼睛中央凹的高视觉敏锐度为鸟类提供了一个视觉主导的传感系统，它们可以精确地判断距离以避免碰撞。在鸟的大脑中，视叶很大，这与鸟类的视觉敏锐度有关。

鸟类有相对较大的小脑或后脑，这在平衡、协调和本体感受，即位置平衡中起着重要作用。内耳位于小脑的一侧，是平衡和声音的感觉受体。在视觉上，鸟类的听觉和平衡也得到了很好的发展。鸟类能够听到比人类可感知的频率更高的声音。这种能力可帮助它们找到穴居昆虫和其他发出高频声音的猎物。猫头鹰等夜晚活动的鸟有极好的听觉。由于它们听觉敏锐，鸟类会用它们的叫声和歌声来与潜在的配偶、对手和捕食者进行交流。歌曲让鸟类比其他任何生物都表达得更好。鸟类的发声技巧来源于它们独特的发声器官结构——气管底部的鸣管。

鸟类的内耳，除了感知声音以外，还包含了以半规管形式存在的重力和旋转传感器。前庭器官包含三个半规管，大致占据三个空间位置，在飞行过程中像陀螺仪一样，是一种良好的平衡传感系统。鸟类巨大的前庭器官提供了身体信息，可能是翅膀肌肉负荷感应，也可能是视觉运动传感输入的信息，使其可以进行稳定可控的飞行。小管系统中心巨大的绒球部与前庭系统、眼部肌肉和颈部肌肉有重要的神经整合，目的是稳定视线。当鸟类身体在飞行过程中剧烈振荡时，它有卓越的能力来稳定头部。由于眼睛固定在头部，所以视线的稳定和控制是通过身体姿势和颈部肌肉控制头部来实现的。稳定的头部控制和翅膀复杂的反馈系统为飞行控制提供了复杂精密的感觉机制。

脊髓的短神经回路主要控制翅膀和腿的运动，它们将神经信息传递到脑干、小脑。脊髓对主要神经和大脑进行评估、反应和传递感觉信息。大脑向神经发出信号，从而操纵肌肉。翅膀精确协调的神经肌肉使鸟类能够进行复杂的飞行。鸟类有神经支配的骨骼肌组织。在自由飞行中，鸟类强有力的胸肌负责下行冲程，而喙突上肌负责上行冲程。其他前肢肌肉用于翅膀冲程的所有阶段，期间翅膀会伸展、旋转和收缩。

梅纳德·史密斯（1952）认为，早期鸟类如始祖鸟为了稳定性而保留了一条长长的骨质尾巴。后来的鸟类，比如尾综骨鸟类，失去了这条尾巴，变得不稳定但更灵活，它们的神经系统获得了对更多复杂的飞行技巧的反应能力。通过转动灵活的翅膀，它们可以增加或降低速度，改变飞行方向。灵活性的增强意味着稳定性的降低。

和其他动物一样，鸟类也用附着在神经上的感觉受体来进行感受，这些受体遍布全身。鸟类可以通过羽囊感知翅膀上气流的速度和方向，它们的作用类似于机械性刺激感受器，属于压敏型传感器。羽毛的刺激会将身体周围区域的气流信息传递给大脑，用于处理信息和调整翅膀，以调整飞行方向和保持稳定性。除了翅膀中的气流传感器之外，许多鸟类都有磁性传感器，这是一种内置指南针，可能在眼睛里，有助于长途迁徙。视觉和机械传感显然被用于各种鸟类，作为一种感觉反应飞行控制系统，其特征是复杂的感官连接和反馈系统。

飞行动力学

当飞机水平飞行时，其重量由机翼的平均升力来平衡，而机翼和机身上的阻力则由前推力来平衡。在静态空气中的浅滑翔中，没有推力，但有一个重力分量沿倾斜路径向前运动。与飞机不同的是，飞行脊椎动物从它们的翅膀中获得升力和推力，并且其中的许多种类能够以零空速悬停飞行。从这方面来看，鸟类就像直升机，依靠它们的旋转器来获得升力和推力。

大多数对飞行动物飞行能力的功能性分析都以鸟类为中心。人们利用经典的空气动力学方程式来设计飞机。最常用的近似性能估计方法是采用类飞机模型（普朗特和Tietjans，1934），它使用常见的参数，如升力系数、阻力系数、机翼面积、机翼展弦比和跨度性能（彭尼奎克，2008）。在这种方法中，稳定地维持水平飞行所需的功率是气动阻力和飞行空速的乘积。总阻力是两个组成部分的总和：诱导阻力——这是产生气动升力的必要力，以及另一个假定独立于升力的组成部分（有时称其为零升力阻力），它由压力阻力和皮肤表面摩擦力组成。这种简单方法有其局限性：它预测在零空速下有无限的诱导阻力和功率，因此在没有对性能估算进行修正的情况下，不能被用于悬停或近悬停状态飞行。基于经典空气动力学，彭尼奎克（2008）开发了一个计算机模型——飞行程序，可以计算出飞行动物在做任何事时所需能量的速率。

第二个模型，叫作动量流管理论，最初由路德维希·普朗特（普朗特和Tietjans，1934）为了用于直翼提出，由直升机设计者进一步发展（斯特雷涅夫斯基和基斯，1934），并适应于动物飞行（滕普林，2000；查特吉和滕普林，2004a，2004b，2007；查特吉等，2007）。它避免了零速问题，假设一个圆柱形空气管的横截面（A
）的直径约等于翼展（b
），或转子直径，最初以飞行速度（V
）接近机翼或转子，通过一个角（θ
）向下偏转，这个角可能从零速度悬停时的90°到巡航飞行和高速飞行时的一个小角。飞行功率等于流管内从远端上游到远端下游变化的动能流，这是平衡升力和气动阻力所必需的。令人惊讶的是，两种方法，即飞机模型和流管模型，通常在以5～10m/s的速度进行的滑翔和扑翼飞行中，会产生基本相同的结果。

飞行性能取决于雷诺数，这是一个无量纲数，是测量当鸟类飞行时气流中两种相反力之比的，这两种力就是惯性力和黏性力。惯性是物体的一个属性，它允许物体保持恒定速度，除非外力作用于它。一个惯性大的物体会强烈抵抗速度的变化，而当一些外力或内部产生的力作用在一个惯性小的物体上时，它几乎会瞬间开始或停止运动。另一方面，黏性力是流体在外力作用下流动的阻力。它是物体在流体中移动的阻力源。对于这样的物体，惯性努力保持物体运动，而黏性力则试图阻止它。雷诺数用于确定到底是黏性阻力还是压差阻力占主导地位。对于大多数飞行鸟类来说，压差阻力比黏性阻力更重要。小生物移动缓慢且雷诺数小，而大生物移动快且雷诺数大。鸟类翅膀在小的雷诺数范围内运作，大约为1～5×10^4
，对一个飞行器来说，这个数值相对较小。低雷诺数空气动力对于许多飞行动物是非常重要的，如昆虫、鸟类、蝙蝠和翼龙，对小型无人驾驶飞行器，如微型飞行器也是如此。因为这些飞行物都是轻量级且都以低速飞行，而由于雷诺数小（＜10^5
），它们对阵风很敏感。

为了分析带羽毛恐龙和鸟类的飞行性能，我们使用了两种计算机程序，ANFLTPWR（动物飞行功率）和ANFLTSIM（动物飞行模拟），它们都基于一个流管模型，并使用了一些飞行参数，如体长、质量、重量、翅膀面积、翼展、展弦比、翼载荷、根弦体长比、可用功率、所需功率和巡航速度（滕普林，2000）。

无动力飞行：滑翔和翱翔

滑翔和扑翼飞行是鸟类基本的飞行方式。扑翼飞行是一项艰巨的任务，这就是为什么许多鸟类已经发现如何在不振翅的情况下也能保持在空中的状态。滑翔是一种比扑翼更简单、更省力的飞行方式。它是一种节约能量的、相对快速的飞行方式。在滑翔时，翅膀仍然会提供升力，但是如果不拍动翅膀，就没有推力，鸟就会逐渐落到地面。当鸟下降时，重力可以产生推力。大型鸟类通过滑翔和翱翔来飞行——利用风或太阳的力量来保持在空中不下坠。这些鸟的滑翔比率很高，而且相对于滑翔比率相对较低的较小鸟类来说，滑翔使它们具有整体优势。此外，较大鸟类没有足够的能量和肌肉来连续进行扑翼飞行，所以要利用滑翔来降低整体的能量消耗。

滑翔的诀窍是利用先前通过振翅或风流获得的速度和高度。滑翔的鸟类伸展翅膀，保持不动，形成一个升力面，在重力作用下被动地在空中下行，不拍动翅膀。它们可以在不用任何肌肉力量的情况下滑翔很远的距离。两种力共同作用的结果，即下拉的重力和向上向前的升力，使滑翔的鸟儿得以向前移动。推力向前的分支力量足以克服鸟类受到的阻力。

几个因素共同决定了鸟类滑翔的能力。首先是其翅膀在飞行中的效率，即升阻比。滑行角度直接控制升阻比。滑翔鸟类的升阻比越高，滑翔能力越高。例如，翼展为20cm的麻雀，其升阻比为4，因为它以低雷诺数飞行，而翼展大于3m的信天翁，其升阻比为19，因为它以高雷诺数飞行。翅膀面积越大，其滑翔能力越高。翅膀产生升力的能力与其表面积成正比。翅膀提升两倍，可以承载的重量也提升两倍。滑翔能力最强的是具有大翅膀和高升阻比的鸟。鹰和秃鹫都是有着大翅膀的陆地滑翔好手。海鸟，像海鸥、军舰鸟和信天翁，长有又长又窄的翅膀，以便在海面上滑翔、翱翔。

另一个重要因素是鸟的翅膀能承载多少重量。鸟的翅膀面积与重量之比，叫翼载荷（体重除以翅膀面积）。具有较低翼载荷的鸟类飞行速度较慢，但只需要较少的升力来克服其自身重量，因此它可以在更长距离的滑翔中更平稳地向前移动。

另一种衡量鸟类滑翔能力的方法是注意它的下降速度，或者它在给定时间内下降的高度。下降速度主要是由翼载荷决定的，因此较轻、较大滑翔鸟类的下降速度要比较小、较重滑翔鸟类的下降速度慢。如果滑翔鸟类缓慢或快速地滑翔，它会迅速下落，但在中等速度下，它的下降速度会降低，并且可以在空中停留更长时间。

滑翔是一种被动的飞行机制，高度不断下降，下降角度小于45°。好的滑翔机在长距离滑翔中，就高度而言，几乎没有下降。然而，当向上的风流抬升滑翔机的速度等于或大于其下降速度时，它可以无限期地停留在空中。一些鸟可能在扑翼过程中滑翔，以求短暂的休息，或者因为它们想要的路径就是向下的。

科林·彭尼奎克（1968）构建了一个风洞来研究鸟类的滑翔性能。如果风洞倾斜到足够大的角度，鸟类就不需要拍动翅膀了，只需要在风中轻松地滑翔就行了。通过改变射流的速度和倾斜角度，彭尼奎克用极坐标曲线计算了在每个速度下鸟类的滑翔性能，这是关于水平速度与下降速度的曲线。下降速度主要是由翼载荷决定的，因此较轻、较大滑翔鸟类的下降速度要比较小、较重滑翔鸟类的下降速度慢。下降速度等于维持水平飞行所需的功率（P
）与重量（W
）之比，这被称为功率载荷。在滑翔极坐标曲线中，此曲线左侧的急剧向下转折表示滑翔鸟类飞行的最小空速或失速速度。最小下降速度点在曲线的顶部，在这一点上，鸟类可以从给定的高度持续滑翔最长的时间。第三点代表达到最佳滑翔比时的空速。在这一点上，一只鸟可以从一个给定的高度滑翔最远的距离。可以通过在滑翔极点和原坐标之间画一条切线来确定最佳滑翔角度（最大升阻比）的速度。飞行动物通常以比最低下降速度快的速度滑翔以避免失速。当滑翔鸟类缓慢滑翔时，由于诱导阻力很高，高度很快就会下降。同样，当它快速滑动时，由于翼面阻力高，其高度也会很快就降低。

我们利用ANFLTSIM（动物飞行模拟）程序来计算大量滑翔鸟类的这些数值，结论是滑翔性能随着体重的增加而增加（查特吉等，2007后）（图12.7A）。鸟类的滑翔性能以升阻比（L
/D
）表现，又被称为滑翔比或滑翔技巧（F
）。

当滑翔动物下降到可用重力驱动飞行时，许多鸟类可以在不拍动翅膀的情况下上升。翱翔是利用上升气流维持或达到一个高度，并在此高度处滑翔以保持在空中的状态。翱翔鸟类利用上升气流的升力把它们带到空中。秃鹫、信天翁、雕、鹳和许多鹰都是翱翔大师。在翱翔的过程中，鸟类从它所处的上升气流中获取能量。滑翔或翱翔的鸟类要维持或达到某一高度的唯一方法就是找到能超过其下降速度的上升气流。它们通过从风中提取能量以维持速度。翱翔飞行比扑翼飞行省力得多。许多大型鸟类在觅食或迁徙时都会选择翱翔。

鸟类利用来自风流中的上升气流，在保持翅膀静止的同时进行两种类型的静态飞行：斜坡翱翔和热气流翱翔。在斜坡翱翔时，鸟类在上升气流中飞行，气流上升是由在山脊或悬崖上的风向上偏转引起的。如果鸟类下降速度小于上升气流速度，那么鸟类在不拍动翅膀的情况下也可以无限期地在空中飞行。只要山坡上的上升气流速度大于1m/s，这是相当常见的，鸟就可以长时间地保持斜坡翱翔。例如，中等风速的风以20km/h的速度直接吹向斜率为10°的斜坡时将获得1m/s的向上速度。细长、尖尖的翅膀能让海鸥在悬崖和山坡上的上升气流中翱翔。一些鸟类在时常刮风的山脊上飞行时，可以达到60～70km/h的速度。

在平原的开阔地带，鸟类在觅食的过程中也会利用上升热气流或上升的暖空气柱。大型宽翅陆鸟，如鹰、秃鹫、鹳和秃鹫，它们的翅膀带有翼缝，都是利用上升热气流好手，它们利用上升气流保持或达到某一高度，在这一高处盘旋滑翔，越野飞行（彭尼奎克，1973）。在亚热带和热带地区，它们可以毫不费力地翱翔数小时，常常在上升热气流中向空中爬升2～3km。热气流上升不依赖于风，而依赖于太阳辐射造成的对流，这种气流会将地面加热至远高于空气温度的地步。当太阳不均匀地加热地面时，就会产生上升热气流。例如，一个巨大的、裸露的岩石表面会比周围的植被更快地升温（图12.7B）。这样的结果是，岩石表面上方的空气受到不同程度的加热，并开始像一个无形的电梯一样上升，形成空气柱。上升热气流可以是连续的、像烟囱一样的上升空气，也可以是一系列散离的甜甜圈状气泡。上升热气流包含一个直径约1～2km的上升气流区域，垂直速度在中心最强，向外逐渐递减。翱翔鸟类用这样的地标来寻找上升热气流。另一个标志是一个或多个上升热气流上方的积云，从很远的地方就能看到。一旦鸟儿找到了上升热气流，它就能感知到其周围的升力，并在那里盘旋以利用它，其他鸟则会聚集过来。秃鹫和鹰也会使用同样的技巧。一旦处在上升热气流内，只要上升热气流的上升速度大于鸟的下沉速度，鸟就可以在上升柱内垂直地盘旋和上升。当鸟到达上升热气流的顶部时，它可以通过上升的空气再次滑翔到相邻的上升热气流内，再次获得所需的高度。许多鸟类可以借助上升热气流飞上一整天，以每小时40～50km的速度越野飞行。在东非的塞伦盖蒂平原上，秃鹫在寻找腐肉时，可以借助上升热气流往返飞行200km的距离。为了保持在上升热气流中，鸟类必须尽可能围绕着中心盘旋。盘旋时，鸟会倾斜着飞行，这样它的翅膀升力就会有一个力的分量指向旋转中心，以平衡离心力。

在海上翱翔的海鸟的翅膀比在陆地上翱翔的海鸟类的翅膀要窄得多。沿着赤道带的海洋，在冷空气与温暖的海水交界面形成了上升热气流。在热带地区的夏季，信风将冷空气引到温暖的水域，而在高纬度地区的冬季，来自极地的冷空气会流到相对温暖的海域。这种上升热气流在夜间仍然活跃，因为夜间陆地温度下降，而海洋仍然温暖（伯顿，1990）。许多海鸟，例如银鸥和军舰鸟，它们会在赤道上广阔的海面上飞行数百千米，利用上升气流来提高它们的飞行性能。

第3种类型的翱翔是不借助上升气流的动态翱翔。许多海鸟，如信天翁和军舰鸟，会利用开阔海面上强劲、持续的单向风的风速随高度变化而产生的变化。稳定的盛行风
[3]

像一张扑克牌一样水平吹过海面，而信天翁在它们的飞行中会参考风向。即使在离海面几米处有强劲的风吹过时，海面附近的空气也非常平静，因为水面附近的摩擦力最大。海拔越高，风速越快（图12.7C）。信天翁利用水平风速的梯度来翱翔。它可以像风筝一样在风中毫不费力地向上飞，然后向任何方向滑翔。通过重复这一动作，信天翁不拍打翅膀也可以飞行数千千米，通过改变航向，它可以不受风向限制飞到任何地方。在海上，升力系数平均为0.9～1.0。信天翁从约20m的高处急速向下滑翔，利用顺风获得速度、动量和动能。当它不具备高度时，便获得了地面速度。当向下滑翔到底部，恰好在海平面之上时，信天翁往回飞行，大坡度地飞回风中，此时首先利用的是在向下滑翔过程中获得的动力。当它飞得越来越高时，随着风层的运动速度越来越快，鸟的动量逐渐消失，但风会帮助鸟升空。一旦回到原有的高度，它就会开始另一次的向下滑翔以避免失速。信天翁在其飞行的之字路线中重复这些向上和向下的运动，使其不拍动翅膀也可以在高空中停留数小时甚至几天。翱翔可能是长途飞行最省力的方法（图12.7D）。

图12.7 鸟类的滑翔和翱翔技术。A.广义的滑翔鸟类滑翔极坐标曲线，研究下降速度（W）与水平速度（V）之间的关系。滑翔极坐标曲线左侧的轻微向下转折表示失速。右侧每个极点上的高点是最小下降速度（即滑翔鸟类能够从给定高度滑翔最长时间的速度）。在静态空气中，滑翔鸟类做慢速或快速飞行时会迅速下降，但在中等速度下，下降的速度较慢。我们利用ANFLTCIM（动物飞行模拟）计算机程序计算水平速度与下降速度的比值，得到滑翔极坐标曲线。飞行动物通常以比最低下降速度快的速度滑翔以避免失速。通过在滑翔极点和原点之间画一条切线，可以得到最佳滑翔角（最大升阻比）的速度。将中新世鸟类阿根廷巨鹰（最大的飞行鸟类）的滑翔极坐标曲线与4种现存翱翔猛禽——黑鸢、白鹳、白背秃鹫、加州秃鹫，以及动力滑翔机Scheicher ASK（340）的相比，可以看出下滑角线。对于包括阿根廷巨鹰在内的大多数鸟类来说，最小滑翔斜率接近3°，这表明其滑翔能力很强（查特吉等，2007后）。B.鸟类在上升的热气流中翱翔，许多陆鸟通过在上升热气流盘旋以翱翔，在越野飞行时，则需要在理想的方向上连续借助上升热气流。C.鸟类利用山坡逆风侧的上升气流进行斜坡滑翔。D.风中动态翱翔，其水平风速随高度上升而增加。鸟类交替上升和下降，利用海面上的风梯度飞翔，从梯度中获得动力。在风中盘旋时，一只鸟可以用最小耗能飞很远的距离（查特吉等，2007后）。

动力飞行：悬停和扑翼

动力飞行比滑翔需要更多的能量。能量来自飞行肌，它能使鸟的翅膀向上和向下移动以使其保持在空中不下坠。在动力飞行中，大多数飞行是通过鸟类主动拍打翅膀来完成的。扑翼飞行中翅膀的拍打过程很复杂，并且根据飞行速度和翅膀结果从几何学上看变化很大。大多数鸟类几乎完全依靠动力飞行，通过拍动翅膀来飞行。因为翅膀的形成和由此产生的不稳定流体动力学，扑翼飞行比翅膀不动的飞行要复杂得多。扑翼飞行的连续可用功率可从鸟类代谢率的估算中得到。

彭尼奎克（1972）提出了一种将代谢能转化为机械能的简单异速生长方程：

鸟类可用总代谢功率

（w）=10×体重（kg）0.66

使用这个方程，我们可以计算出一只2kg鸟儿的可用总代谢功率为16w。

许多小鸟，如蜂鸟，在采蜜时，每秒可不停拍打其翅膀100次，以保持悬停状态。悬停是飞行中最费力的形式。飞行时在一个地方停留，同时支撑自身体重，是一项艰难的壮举。鸟类通过在近乎水平的平面上拍打翅膀以保持悬停，它们的身体倾斜到一个极大的角度，使得空气垂直向下，这类似于昆虫的飞行。当一只红隼用它锐利的眼睛准确地找到地面上的小动物时，它可以利用逆风比蜂鸟悬停更长时间。翅膀在向前运动中快速拍动，尾部呈扇形散开。大多数鸟类在迎风时盘旋。风以与鸟向前运动同样的速度将它们向后吹，使它们保持静止。在悬停飞行中，主翼运动以肩关节为中心，而整个翅膀保持不动。

对于许多鸟类来说，能够通过扑翼飞行来追捕猎物或在短距离内逃脱敌人，远比通过长时间滑翔停留在空中更为重要。扑翼飞行的鸟类，如游隼，有着与其小翅膀形成对比的大爪子。宽大的圆形或锥形翅膀最适合这种类型的飞行，因为它可以很快加速，并可以通过转向来进行调节。在动力飞行中，扑翼既能产生升力使鸟保持在空中，又能产生水平推力推动它前进，升力是通过翅膀的翼型动作来实现的，而推力则通过以复杂的方式上下拍动翅膀来产生。然而，在扑翼过程中，每个部分都起到不同的作用。外翼主要负责拍击动作。它包括一个向下和向前的动力冲程，其中翅膀完全伸展以提供推力，然后是一个向上和向后的冲程，其中翅膀部分收缩。（雷纳，1988）。在一个完整的扑翼周期中，翅膀会形成一个横向的八字。鸟的翼梢不仅向上和向下摆动，而且还向前和向下扭转以推动鸟向前飞行。较多部分的空气动力是在下行冲程中产生的，因为在这个阶段升力的方向朝前，并提供重量支撑和推力。上行冲程在很大程度上是一个恢复性摆动，但在某些情况下它可以利用尾流产生相当大的升力。它用来调整翅膀的位置以进行后续的下行冲程。内翼提供升力以克服重力，而外翼产生推力。升力是通过翅膀的翼型动作来实现的，并且通过扭转翼梢来产生推力。当扑翼飞行时，鸟类有条不紊地像操作飞行器副翼一样扭动翅膀以产生空气动力效应。将翅膀扭动到不同程度，鸟类就可以盘旋。

万斯·塔克（1968）率先通过测量鸟类在风洞试验中飞行时的代谢率研究鸟类的飞行性能。飞行功率是鸟类消耗代谢能并在飞行过程中产生机械功的速率。塔克训练了一只虎皮鹦鹉在一个专门建造的风洞里飞行，计算其在不同的风速下消耗的能量。他计算了在不同风速（V
）的风洞中飞行所需的空气动力（P
），并绘制了P
对V
的曲线。他发现不同鸟类的代谢能消耗从50w/kg到120w/kg不等。与速度图表相比，这些U形曲线是评估飞行性能的标准功率曲线。他发现，在水平飞行中，中速飞行最不耗能。当鸟类缓慢或快速飞行时，需要更多的能量（图12.8）。使用ANFLTPWR（动物飞行功率）程序，我们生成了早期鸟类的功率曲线，其中U形曲线是稳定水平飞行的功率，水平线是最大稳定可用功率。

一些大型鸟类，如鹅、鸭子和鹈鹕，使用另一种策略来减少长途迁徙时的飞行耗能，即在飞行中采用非常特殊的V字队形，从而提高空气动力效率，降低飞行功率需求。在每年迁徙时，群鸟跟随一只头鸟飞行会让迁徙过程更容易。当领队“在空中开辟一条路线”时，随后的每只鸟都会从前面那只鸟的鸟翼所产生的上升气流中获得升力。鸟类可以通过成群飞行来消除翼尖涡流。在这种模式下，每一只鸟都跟随头鸟，翼梢稍微重叠在其前方鸟儿的相反翼梢和尾部上，因此形成V字队形或单梯队。除了头鸟之外，队列中所有的鸟都从前方鸟儿的尾涡上升流中得到相同的益处。如果一只鸟在V字队形前飞行时发现需要更大的功率来跟上鸟群，这样，在相同的功率下，它会降低其速度，直到它回到队列之中。鸟会轮流做头鸟，所以这一工作是在鸟群中平均分配的。

起飞和着陆

鸟类飞行中最关键的环节似乎是起飞和着陆。从地面起飞比稳定地保持水平飞行需要的能量更多，因为起飞时必须加速和爬升，也因为起飞速度接近U形功率曲线的左端（图12.8）。从地面起飞是一项有难度的工作，通常需要短时间内爆发的无氧动力。出于这个原因，大多数鸟喜欢从高处起飞，以确保获得所需升力。它们只需跳到空中展开翅膀，重力就能提供必要的速度，从而获得飞行所需的升力。当鸟从高处起飞时，它们似乎没有使用过多的能量，它们先下落，然后大幅度地向上猛冲。

小型鸟类（≤100g）可以简单地通过将腿蹬向地面，并拍打翅膀而从容地垂直起飞。大型鸟类则不能在短距离内快速向上起飞。无论如何，一只体重超过100g的鸟要从地面起飞时，它就需要飞行速度。鸟必须更有力地拍打翅膀，并辅以跑动来获得飞行所需的升力。如果跑动距离足够长，大型鸟类也能在地面起飞和降落。大型灰颈鹭鸨是最大的现代飞鸟，其体重可达18kg，它如飞机一般跑动起飞的话难度很大。海鸟，比如有着长长的、大展弦比翅膀的信天翁，在起飞时很笨拙。它们只能在一个有一点斜率的下坡上跑很长一段距离，借助轻微逆风，大量提升向前的推力和动力，然后起飞。出于这个原因，大多数鸟类喜欢从高处起飞，以确保获得所需升力。一只栖息于悬崖或树上的鸟，只需跳到空中，展开翅膀，重力就能提供必要的速度来获得飞行所需的升力。

图12.8 扑翼飞行的U形功率曲线。U形功率曲线以飞行功率（P
）（W）对空速（V
）（m/s），从中可得出飞行所需的代谢功率。飞行所需功率在中速（U形曲线的波谷）、最小功率速度（V
mp
）时更小，在悬停（左）和高速（右）时更大。U形曲线的左半部分主要是为了获得升力必须付出的代价。曲线的波谷代表最小功率速度，在这一速度上，鸟类能以最小耗能飞行。从波谷画出的切线是指最佳航速，也就是最大航速范围（V
mr
）。计算机程序ANFLTPWR（动物飞行功率）用于计算在给定速度下稳定水平飞行所需的功率。从U形功率曲线上还可以看出连续可用功率（P
avail
）。水平线表示最大连续可用功率。

着陆就像起飞一样，是一项艰巨的任务。所有鸟类都尽可能缓慢地着陆，以免受伤。它们借助风降落，以降低地面速度，同时保持足够的空速以备再次升空。对于任何大小的动物来说，安全着陆的速度约为5m/s（滕普林，2000）。小鸟通过翘起翅膀，在最小的飞行速度下降低速度，毫不费力地增加阻力并安全着陆。鸟的制动不仅是通过增大迎角，而且还通过倾斜整个身体直到直立，展开尾羽，放下双腿。在着陆之前，鸟向前伸展腿来缓冲。着陆时，逆风有助于鸟减速，缩短着陆时间。在水面上着陆能减轻小型鸟类受到的冲击力，但是对于非常大型的鸟类而言，在水面上起飞往往是笨拙和困难的。它们很难把自己从水面推向空中，所以更倾向于从陆地上起飞。

飞行起源：恐龙是怎样变成鸟的

鸟类动力飞行的进化通常被认为是一个关键的适应性突破，帮助它们开拓了一个其他恐龙无法到达的、新的空中生存环境。然而，这一非凡成就是如何取得的仍然是一个谜。在发现始祖鸟后不久，飞行起源便引起了科学家们激烈的争论。始祖鸟是最早有着不对称飞羽的明确例子，其完全发育的翅膀与现代鸟类的十分相似。出于这个原因，动力飞行的起源通常等同于始祖鸟的起源（奥斯特罗姆，1976a）。早期鸟翼类如始祖鸟和热河鸟，为早期鸟翼类如何获得飞行能力的猜想提供了起点。了解鸟类飞行起源的进化阶段需要鉴别原始鸟类，即鸟翼类的公认祖先。被广泛接受的鸟类兽脚亚目恐龙起源说简化了原始鸟类与兽脚亚目恐龙如虚骨龙的区别。此外，热河中的带羽毛虚骨龙提供了鸟类飞行过渡阶段的关键信息。因此，鸟类飞行起源不再是一个谜，因为有着大量化石证据的支持。

对飞行起源，人们已经提出了两个对立模型来解释这一运动转变：奔跑起源假说与树栖起源假说。奔跑起源假说认为，飞行是由两足行走动物一系列的短距离跳跃进化而来的。随着跳跃距离的加长，翅膀被用来保持平衡和增加推力，动物开始不停歇地滑翔飞行。树栖起源假说则认为，飞行起源于动物在树枝或树木之间的跳跃，它们用伸展的翅膀稳定自己，后来开始滑翔，然后从高处飞到空中。

关于飞行起源的争论几十年来一直处于僵持状态。然而，最近，有两个因素重新引发了争论：关于鸟类起源的兽脚亚目恐龙假说以及新发现的记录原始鸟类早期飞行实践不同阶段的过渡时期的化石。在中国东北部的早白垩世热河群中，人们发现了一系列成百上千的、保存完好的带羽毛虚骨龙类和早期鸟类化石，展现了这些化石不会飞兽脚类恐龙向飞行鸟类进化的关键性阶段。这些带羽毛虚骨龙类展现了各种各样的过渡阶段，从无翼、树栖、绒羽兽脚类到带有小翅膀的新手跳伞者，再到双翼滑翔者，再到单翼滑翔者，再到有着大翅膀的主动飞行者，最后到能远距离飞行的灵活飞行者。这些表现出树栖适应性的带羽毛虚骨龙类骨骼化石与大量植物遗骸都能证明它们曾是热河生物群森林环境中的居民。这些虚骨龙类在此环境中完全连续的空中行为可能会解决一个世纪以来的争论，即鸟类飞行究竟始于树上还是地上。

基于这两个对立的观点，蒙大拿大学的肯尼思·戴尔提出了另一个飞行起源假说，即翼助斜面奔跑（WAIR）模型（戴尔，2003），这是奔跑起源假说和树栖起源假说之间的过渡。在该模型中，原始鸟类通过拍打翅膀攀爬倾斜面并最终飞向天空。这3个主要理论的优缺点，将在以下兽脚亚目恐龙的系统发育框架内，结合生物力学和化石证据展开讨论。每一种理论都是基于对基干鸟翼类及其原始鸟类祖先的古生态学和功能性适应的推断。

奔跑假说

塞缪尔·威利斯顿在1879年首次简要地提出了奔跑假说。他认为飞行需要经过以下几个步骤：奔跑、跳跃、飞行。这就是兽脚类前肢进化成双翼的过程。令人惊讶的是，他没有其他细节性的证据来支撑其理论。在1907年和1923年，匈牙利古生物学家弗兰兹·冯·诺普斯卡详细阐述了威利斯顿的观点，认为翅膀可以帮助在陆地上奔跑的动物提高速度。他总结道，鸟类直接由陆栖兽脚类恐龙进化而来，且没有任何滑翔阶段，并且两足行走先于飞行发展。但是，诺普斯卡发现始祖鸟已经拥有某种程度上的树栖能力。诺普斯卡关于飞行起源的观点受到其他人的严厉批判，因为并无类似动物使用翅膀来提高奔跑速度，而且张开翅膀会增加阻力、延缓起飞速度（海尔曼，1926；博克，1986）。一旦动物离开地面，它的腿就不能在空中推动其前进，就会立即落回地面。

当他把鸟类的兽脚类起源正式确定下来时，约翰·奥斯特罗姆（1974，1979，1985a，1986）振兴了奔跑假说。奥斯特罗姆认为，始祖鸟的后肢和骨爪呈现出典型的走禽类陆栖两足动物的生活方式，与奔龙类如恐爪龙的非常相似。他认为始祖鸟的二足性使得其前肢可以自由伸展，方便它们捕捉昆虫。在这个观点中，翅膀是由用来捕捉昆虫的前肢进化而来的，羽毛首先作为绝缘体存在，之后长成细长的“苍蝇拍”。随着时间的推移，羽毛变大，成为更好地消灭昆虫的工具。事实上，整个前肢也将成为一个巨大的、轻型昆虫网。这些原始鸟类会用翅膀来追逐和拍打昆虫。最终，当前肢进化成一种更好的捕捉昆虫的工具时，这种运动就会从拍打变成真正的扑翼飞行（图12.9A）。

奥斯特罗姆的“昆虫网”理论在不少方面都受到了严厉抨击。他的模型有4大难以解释的问题（费杜西亚，1980，1995b，1996；马丁，1983b；卡普尔等，1983；博克，1983）：（1）用于捕捉昆虫的运动与用于飞行冲程的运动大不相同。因此，这种昆虫网不太可能演变成主动飞行中的结构。（2）如果用翅膀来击落猎物，始祖鸟用于飞行的翅膀和羽毛就会受损。（3）为了捕捉昆虫，始祖鸟的翅膀需要气孔，让空气通过，就像苍蝇拍一样。但始祖鸟的翅膀没有气孔，因此，它无法以这种方式捕捉昆虫。（4）“昆虫网”会产生许多不稳定性，并让其失去平衡。所有这些问题都表明，昆虫网理论不可能是飞行进化过程中的一步。如果正如奥斯特罗姆所说，翅膀形成之初是用于捕捉昆虫，那么自然选择就会严格地将其作为“苍蝇拍”进行完善，而不是将它们转化为飞行工具。由于这些问题，奥斯特罗姆（1986）后来推翻了他的假设。

虽然奥斯特罗姆的理论有许多缺陷，但鼓励了其他学者重拾奔跑假说，一部分是因为始祖鸟与奔龙的系统发育关系（高斯特和帕迪安，1985；帕迪安，1985；塞雷诺和饶，1992；鲁本，1991）。这一新奔跑假说以以下前提为中心，即鸟类的直系兽脚类祖先是严格意义上的陆栖两足动物，在跳跃到空中捕捉猎物时，它们用翅膀来保持两边平衡。随着跳跃的延长，翅膀越来越多地用于平衡和推进，动物开始主动飞行，不用经过中间的滑翔阶段。另外一种情形是，卡普尔等（1983）提出了振翅模型（图12.9B）。根据这些学者的研究，原始鸟类可能是用它们的颌来捕捉猎物，但在跳跃到空中期间，它们的翅膀则用来保持两边的平衡。卡普尔和他的同事们坚持认为，原始鸟类的原始翅膀在奔跑、跳跃和转弯时能有效地保持平衡，直到其能够高速起飞。他们推测，当原始鸟类伸长前肢时，增加的少许升力会使它们更容易跳得更远，并捕捉到更多的猎物。根据他们的说法，用于保持稳定性的前肢运动可以模拟成鸟类的飞行冲程。最终，这些原始鸟类进化出了更大的翅膀，使它们能够获得更大的升力。此外，升力的增加也有助于着陆。因此，这些原始鸟类可以放慢速度，引导着陆。最终，动力飞行出现了（图12.9B）。

目前还不清楚为什么陆栖动物会选择用扑打翅膀的方式来觅食。在振翅模型中，一旦原始鸟类跳向空中，它们就会失去飞行速度并下降。慢速飞行的空气动力学要比高速飞行的更复杂。早期鸟类不太可能在一开始就有这种低速飞行能力。在飞行中觅食需要在感觉和肌肉之间进行非常精细的调节，这意味着要有一定的稳定性和很大程度上的机动性。具有长尾巴的会跳跃的原始鸟类不可能有这种控制能力。

另一版本的奔跑假说认为，鸟类的直系祖先如手盗龙类兽脚类，完全是陆栖型动物，它们的前肢是用来征服和杀死猎物的，这些捕食性动作被认为产生了飞行冲程（高斯特和帕迪安，1985；帕迪安和恰佩，1998）。在手盗龙类捕捉猎物的情形中有几个不一致的地方，它们用的是专门的旋转腕关节（图12.10A）。半月形腕骨是鸟类一种位于肘关节和腕关节之间的连接系统，出现在手盗龙类身上。当肘部折叠时，前肢的手部就会从嘴边远远移开，所以，像现代鸟类一样，奔龙类的手部不能用于捕食和进食。前肢的捕食性运动意在抓住猎物，而飞行运动本质上是背腹侧的，不可思议的是，手部的前后运动竟促进了背腹侧的飞行冲程的出现。除了捕捉猎物，奔龙类的手部还能用来做别的事情。就像现存鸟类一样，在地面运动时，它们的手部可以折叠在身体两侧。手盗龙类拉长的前肢和旋转腕关节被解释为是进化出来用于攀爬的（查特吉和滕普林，2004a）。长期以来对奔跑假说的抨击是，大型复杂的结构如翅膀，在从奔跑到扑翼的过程中竟一下子进化完全，在此巨大的突发进化中也没有任何中间阶段。

图12.9 飞行的起源。改良版的奔跑理论。A.奥斯特罗姆（1979）的昆虫网理论认为，原始鸟类用原始翅膀来捕捉昆虫。当羽毛变大用于捕捉昆虫时，翅膀的运动就会从拍虫变成真正的扑翼飞行。B.卡普尔等（1983）提出，原始鸟类在捕捉昆虫猎物时跃入空中。羽毛和翅膀帮助延长其跳跃，直到进化出扑翼飞行（查特吉，1997后）。

最新版本的奔跑假说认为，始祖鸟作为能够从奔跑时起飞的鸟类，主要使用其翅膀制造推力（伯格斯和恰佩，1999；恰佩，2007），它们首先开始奔跑，然后开始猛烈拍打翅膀，从翅膀的推力中获得相当大的速度，最后起飞。此假说认为，推力而非升力的产生，在地面起飞过程中是至关重要的（图12.10B）。推力会减少地面牵引力，因此奔跑速度会下降。然而，在WAIR模型中存在一些矛盾之处。例如，在翅膀拍打的过程中，产生的地面效应会增加升力而非推力，但足部会减少地面牵引力，因而加速会消失。奔跑中的兽脚类挥动其手臂时会增加阻力：跑得越快，阻力就越大。在这个过程的早期阶段，只有手臂会产生非常小的推力。此外，始祖鸟起飞时要进行的剧烈的拍翅运动在生物学上也存在局限性。例如，它缺乏现代鸟类的上喙突滑轮，这是抬升翅膀的主要器官，这是用翅膀快速进行上行冲程所必需的（普尔等，1997）。在有限的上行冲程中，始祖鸟无法进行有力的下行冲程，以产生足够的推力来完成地面起飞。与现代飞行鸟类相比，它的飞行器官较弱。例如，喙突太小，不能在大范围内进行拍打动作，而它的胸骨，也就是飞行肌肉的附着部位，没有退化。它的骨盆、愈合荐骨和后肢是原来就形成的，不够强壮，不足以产生地面起飞所需的强大的腿部推力（查特吉和滕普林，2003）。此外，它狭长而坚固的脊柱也表明其拍打能力很弱（纳兹和戴克，2010）。

图12.10 鸟类飞行起源的4种模型。A.奔跑假说是基于这样一种观点，即原始鸟类实际上是一种奔跑兽脚类，它跃入空中，变成了一个主动飞行者，没有任何滑翔阶段。B.奔跑假说中的翼助奔跑（WAR）模型揭示了始祖鸟的起飞顺序，其中随着翅膀产生推力，奔跑速度增加，因而始祖鸟开始起飞（简化自伯格斯和恰佩，1999）。C.翼助斜面奔跑（WAIR）模型，一只鹧鸪爬上陡峭的斜坡，通过拍打其翅膀以增加牵引力，产生垂直于翅膀运动平面的力（简化自戴尔，2003）。D.树栖假设中的翼助攀爬（WAC）模型。一只原始鸟类借助其爪翼，开始爬树来躲避捕食者，在树栖生活方式中，它开始用其小翅膀来降落，然后利用重力作为动力源来滑翔。随着巨大翅膀的形成，这种动物可以通过扑翼来留在空中。在假设中，重力被用作动力源，将势能转化为动能（查特吉和滕普林，2012后）。

利用计算机模拟模型，我们发现对于始祖鸟来说，从高处起飞比从地面起飞更高效（查特吉和滕普林，2003）。如果拥有完全发育的翅膀和适航羽毛的始祖鸟，地面起飞很困难，那么鸟类祖先是如何凭借其羽翼未丰的翅膀，获取足够的力量从地面起飞，而不需要上喙突滑轮的呢？

奔跑假说是基于这样一种假设，即直到主动飞行进化后，原始鸟类都不得不在陆地上生存。但随着来自中国带羽毛虚骨龙类树栖生活方式证据的出现，这一观点已经站不住脚了（张等，2002；徐等，2003；查特吉和滕普林，2004a，2012）。奔跑假说不足以解释脑形成的起源和与三维感知控制相关的神经感觉专门化，或者初级飞行到完全飞行之间的过渡（博克，1985）。综上所述，生物力学、神经学和古生态学研究都支持这一理论。相比之下，支持树栖假说的化石证据是压倒性的，我们将在下面进行讨论。

由于鸟类必须加速和爬升，起飞比平稳飞行需要更多的能量。每当鸟类从地面起飞，它们就需要一定的速度以保持飞行。空中速度比地面速度更重要。鸟类必须更有力地拍打翅膀才能获得它所需要的额外的升力。从地面起飞尤其艰辛，它所需要的能量是普通飞行的4倍（特内克斯，1996）。出于这个原因，大多数鸟类都喜欢从高处上起飞，如树、电话线杆、窗台、屋顶架或悬崖，以确保获得所需升力。一旦这些原始鸟类从地面跳到空中，它们就会失去空速和高度，然后跌回地面。没有升力或推力能使它们保持在高处。即使是改良过的奔跑假说，在生物力学上也是站不住脚的。

对奔跑假说最强烈的抨击是基于生态性、适应性和机械运动原理（杰里森，1973；雷纳，1979，1985，1988，1989，1991；博克，1983，1985，1986；马丁，1983b；费杜西亚，1980，1996，2012；诺伯格，1985；彭尼奎克，1986）。同时代中没有类似的用前肢来稳定地进行奔跑的双足动物，伸展的翅膀会增加阻力，降低运动速度。相比之下，像袋鼠和袋鼠大鼠这样的现代奔跑哺乳动物在跳跃过程中，其前肢起着阻碍作用。为了最大限度地减小阻力，在起飞、中途跳跃和着陆过程中，其前肢折叠起来，形成一个严格意义上的矢状面（图12.11）。因此，这些动物极少利用前肢进行跳跃，而且不会模仿进行初级飞行冲程，在这些动物中，自然选择更倾向于较短的前肢，这与卡普尔及其他研究人员提出的趋势截然相反。如果他们的模型是正确的，我们就会看到从其陆生祖先进化而来的飞行袋鼠的出现。

图12.11 袋鼠与兽脚类有一些共同的功能特征，如稳固双足、奔跑姿势、短前肢和长尾巴，它们是检验奔跑假说的现代类似物。袋鼠的连续跳跃阶段显示出后肢的大幅弯曲和伸展。然而，以旁矢状面靠近身体的前肢却没有任何动作。跳跃的兽脚类不太可能伸展其前肢来成为飞行者，因为它这样会产生阻力。从生物力学的角度来说，从地面起飞的飞行起源说是站不住脚的（查特吉，1997后）。

奔跑假说完全不能解释为什么始祖鸟的主要羽片如此不对称、复杂，而这种情况只存在于现代飞行鸟类身上。如果如奥斯特罗姆所述，始祖鸟是一种陆栖鸟类，那么它就会与鸵鸟和美洲鸵一样，具有毛发状羽毛。奔跑假说违背了重力原理，且更耗能。在起飞过程中，重力作用会给原始鸟类带来额外的压力。为了克服额外的压力，在起飞过程中需要用到上喙突滑轮系统。始祖鸟没有此系统，这表明它是从树上而非地面飞到空中的（查特吉和滕普林，2003）。

对飞行前阶段和主动的扑翼飞行阶段之间必要的过渡形式，奔跑假说没有做出解释，因此，飞行从跳跃到主动飞行是迅速进化而成的，这是一种中间几乎没有任何滑翔阶段的突变。这一理论也不足以解释羽毛的起源、内温性，或大脑的扩大和三维感知控制。而这些是在任何飞行进化和适应模型中都必须加以考虑的鸟类重要特征。在奔跑模型中，鸟类首先对着陆进行了完善，然后是对飞行器官的改善。在中生代鸟类的化石记录中，我们看到了相反的趋势，首先进化的是飞行，然后才是鸟类特有的地面运动和着陆方式（恰佩，1995a）。

翼助斜面奔跑模型

在一个有趣的实验中，戴尔（2003）展示了许多现存陆栖鸟类幼鸟，如石鸡，当受到威胁时，它倾向于在高处寻求庇护（图12.10B）。它们用力拍打翅膀，跑上45°的陡坡，甚至是垂直平面，通过增加其后肢负荷来到达这些高处。当它们跑上坡时，石鸡会在飞行时以不同的角度上下使劲拍打翅膀，从而提高腿在垂直平面上的牵引力。在修剪了不同年龄的石鸡羽毛后，戴尔证实，没有羽毛，鸟类就无法跑上超过60°的斜坡。相比之下，羽毛完全的石鸡可以爬上垂直平面。因此戴尔总结道，拍打翅膀并不能使鸟类飞起来，相反，它会使鸟类保持在倾斜表面上，以增加牵引力，使它的脚不会滑倒，“就像赛车上的扰流板一样”（戴尔，2003，403）。之后，邦德尔和戴尔（2003）对一些石鸡进行了实验，用两个加速度计来测量向前和垂直方向的加速度。他们的结论是，当石鸡扇动翅膀并同时奔跑时，垂直上升是有可能的。

尽管戴尔已经发现了一种新方法，可以让不擅飞行的鸟类飞离地面，但它与鸟类飞行起源的关系目前还不清楚。邦德尔和戴尔（2003）发现，他们在幼年石鸡中观察到的行为不一定是鸟类或其祖先的基本情况。他们认为，石鸡的攀爬行为是一种逃避策略。没有上喙突滑轮和胸骨龙骨突，原始鸟类如带羽毛奔龙和始祖鸟，无法完成这些复杂的翅膀运动以产生垂直上升所需的推力，这就与戴尔提出的观点一样。看来，翼助斜面奔跑运动涉及发达的翅膀运动，并且，只有当鸟类在有了上喙突滑轮后，掌握如何完成复杂的翅膀运动时，才有可能进行这种运动，而始祖鸟及其直系祖先都没有上喙突滑轮（普尔等，1997）。大多数爬行脊椎动物不使用翼助斜面奔跑就能达到一定的高度。原始鸟类不太可能产生足够的推力来克服重力，防止从垂直平面上滑落，它们一定是用爪子紧紧地抓住树干。事实上，戴尔（2003）已经表明，当攀爬陡坡时，幼年石鸡飞行时会以不同方式拍动翅膀。

幼年石鸡爬上垂直面的能力是树栖假说的分水岭，根据这个假说，鸟类从高处起飞前，必须先攀爬才能到达初始高度。翼助斜面奔跑模型并没有解释早期鸟类是如何飞到空中的。它也无法解释这一问题，即如果翅膀不是用于攀爬的话，那么原始鸟类和始祖鸟为什么会保留带有锋利而后弯的爪子的抓握手呢？为了了解鸟类飞行起源，适于攀爬的幼年麝雉是比石鸡更好的参照物，因为它的手部有由拉长的倒数第2指骨支撑着的锋利爪子，用于抓住圆柱形垂直树干，这与原始鸟类和始祖鸟一样。正如以下部分所讨论的，翼助攀爬（WAC）适应在幼年麝雉中十分盛行，它们就像几百万年前的原始鸟类一样，用翅膀上的爪子在树枝间攀爬、穿行（图12.13A、B）。它们带有旋转腕关节和末端爪的抓握手，与手盗龙类虚骨龙的非常相似。在出生后的前3个月，内指（1和2）上一直存在爪子，为幼鸟提供爬回巢区所需的额外抓力，但成年后爪子就消失了（查特吉，1997）。大量解剖学证据证明，原始鸟类具有WAC适应性，如朝向侧面的关节盂、拉长的前肢、带有旋转腕关节的半月形腕骨、拉长的倒数第2指骨，以及锋利的后弯爪子，这些都与典型的爬树鸟类——麝雉幼鸟——一样（查特吉和滕普林，2003，2004a）。费杜西亚（1993）指出，始祖鸟指骨的比例和弯曲度证实了其攀爬能力。在陆栖鸟类和攀爬鸟类中，近端和倒数第2指骨的长度是不同的。在攀爬动物中，支撑爪子的倒数第2指骨长于近端指骨，这增加了抓握手的直径。如果早期鸟类的翅膀仅仅用于完成翼助斜面奔跑拍打动作，那么在这些动物中，拉长的倒数第2指骨和锋利的爪子就是多余的。在实际飞行的进化过程中，它们的存在证明了其对翼助攀爬的适应，而非对翼助斜面奔跑的适应。此外，在骨盆、愈合荐骨、胫跗骨和跗跖骨的关键区域没有愈合或刚性结构，这表明带羽毛虚骨龙类似于来自中国的虚骨龙（假定的鸟类祖先），它们不像石鸡那样擅于跑上坡（查特吉和滕普林，2003）。正如以下所讨论的，大部分虚骨龙都生活在树栖生境中。这种新的解剖和生态证据与翼助斜面奔跑模型存在极大矛盾。

树栖假说

树栖假说始于小型、翼助攀爬原始鸟类，这些鸟类开始从一个树枝跳到另外一个树枝，然后通过伸展其前肢增加阻力、减缓下降速度来降落，然后滑翔，最后通过拍打翅膀来飞行。树栖假说的中心论点是原始鸟类把重力作为动力源，将势能转化为动能。

查尔斯·达尔文（1859）可能是第一个提出蝙蝠起源于树栖假说的人，而奥塞内尔·查利斯·马什（1880）将这种观点推广到了鸟类中。马什发现，大量全新世鸟类生活在树木或灌木丛中，并且现代有许多降落和滑行四足动物，它们都是树栖动物。马什认为，飞行起源于树栖原始鸟类，它们的鳞片发育成初级羽毛。这些羽毛充当着降落伞，减缓动物在树枝之间跳跃的下降速度，并控制它们的跳跃和坠落。

1926年，格哈德·海尔曼大力支持树栖假说。和诺普斯卡一样，他也认为原始鸟类是两足动物。海尔曼提出了一个适应模型，其中陆栖跑动者成为爬树者。只要在树上，原始鸟类就会在树枝之间跳跃。它们开始从低矮的树枝跳到地面，最终开始滑翔。随着滑翔变得专门化，主动飞行将进化形成。海尔曼为树栖假说奠定了基础，并被后来的学者不断完善。

在叙述历史研究的背景下，沃尔特·博克（1965，1969，1983，1985，1986）提出了一种更详细的树栖假说版本，这意味着早期事件会影响后续事件。博克用最近的鸟类标本中重现了原始鸟类的生命史。他认为，原始鸟类会在地面上花一些时间觅食，其余时间则在树上睡觉、躲藏和筑巢。他认为，原始鸟类通过手脚部的爪子来爬树。一旦它们在攀爬上有了信心，它们就会在树枝间跳跃，并进行短距离的跳跃以节省能量和时间。接下来的一步是进行更长距离的跳跃或降落，这是带有陡峭下降角的非专业滑翔。只要下降角减少到小于45°，滑翔就开始了（图12.12D）。在水平距离间穿越时，滑翔比行走或奔跑更高效（图12.12）。滑翔还能增加机动性，减慢着陆速度。这3种动作——攀爬、下落和滑翔——都很重要，因为它们让飞行肌肉变得强大。一旦滑翔变得专门化，扑翼就开始了。最初的滑翔飞行是从重力中获得能量。博克认为，当原始鸟类着陆时，扑翼就开始了。拍打翅膀将增加额外的动力，从而延长飞行时间，并降低飞行时的能量需求。

图12.12 一种节省能量的运动方式。原始鸟类爬上树，然后滑翔或拍打翅膀，这比跑起来要省力得多（查特吉，1997后）。

利用对中国带羽毛虚骨龙的生物力学和古生态学解释，查特吉（1997）与查特吉和滕普林（2003，2004a，2005，2007，2012）复兴了兽脚类系统发育框架中的树栖假说。大多数最近的鸟类飞行研究人员现在都支持这一新版本的树栖假说，此处根据新证据，对其进行进一步阐述（埃尔扎诺夫斯基，2002；保罗，2002；徐等，2002；张等，2002，2008）。连恰佩（2007）——一个坚定的奔跑假说支持者，也支持我们的树栖假说，认为这可能是鸟类获得飞行能力的一个过程。

尽管树栖假说在直观上更有吸引力，因为它利用重力来驱动飞行，但这里已提出一种系统发育、古生态、适应性、功能性和空气动力学相结合的证据，来解决关于飞行起源这一长期存在的问题。支持树栖假说最有力的证据是那些来自中国的带羽毛虚骨龙，它们代表了飞行起源中的关键过渡阶段。在最近的兽脚类系统发育中，我提出了一种改良后的树栖假说。来自中国的带羽毛虚骨龙对攀爬和树栖的适应，以及随后在三维树栖环境中大脑的扩大，视力的敏锐性提升是理想的飞行前的状态。成功掌握飞行动作——降落、滑翔和扑翼，早期鸟翼类获得的是相较于同时代陆栖动物的巨大优势。

翼助攀爬

鸟类形成了两种独立且专门的运动方式：用后肢行走，用前肢飞行。在从兽脚类到鸟类的飞行进化过程中，后肢没有发生明显变化。在从抓握到攀爬到平衡，再到降落，然后到滑翔，最后到飞行的过渡过程中，前肢逐渐经历了结构和功能上的改变，它们进化出了类似于翅膀的结构。与虚骨龙一样，这些适应性改变伴随着前肢相对于后肢的逐渐变长，翼展的增加，使前肢和后肢长度相等（图12.13C）（查特吉，1997；查特吉和滕普林，2004a，2007，2012）。与此同时，带羽毛虚骨龙变得相对较小，而在树上生活更有利于小型动物的生存。体型小有很多好处，包括降低垂直攀爬消耗的能量、能立在较小树枝上、当意外从树上坠落时减少撞击的冲击力。体型小也可能与身体通过羽毛绝热有关，这可能是飞行早期进化的先决条件（博克，1985）。在手盗龙中，随着其形成了长手部、旋转腕关节（图12.13D）、僵硬的尾巴、骨化的胸骨、二头肌结节，以及流线型身体（后腰型骨盆），它们在垂直树干上的攀爬适应得到了完善。在攀爬期间同时进行的前肢运动将会模拟初级飞行冲程。随着前肢近端部分翼膜的形成，动物可能可以在树梢上降落和滑翔（图12.14A）。

图12.13 翼助攀爬（WAC）适应。A.一只麝雉雏鸟用翅膀爪子爬树的图片。B.一只幼年麝雉的手部，显示有旋转腕关节和用于爬树的末端爪。C.图表显示树栖虚骨龙前肢相较于后肢的逐渐延长，最初是为了攀爬，之后是为了飞行。D.手盗龙类如中国鸟龙的攀爬适应，包括拉长的前肢、旋转腕关节、用于抓住树干的后弯爪、朝向尾侧的耻骨，以及作为支撑的僵硬尾巴。E.攀爬过程中，同时发生的前肢运动周期过程（1—5），这是飞行冲程的前身：向上与向前，向下与向后。F.肩胛带显示朝向侧面的关节盂，用于背腹侧翼偏移，以及二头肌结节，用于形成肩喙突。G.带有更长倒数第2指骨和后弯爪的抓握手，用于钩住和紧贴树干。H.足部显示有锋利的爪子，用于固定在树干上（查特吉和滕普林，2012后）。

攀爬脊椎动物能学会动力飞行的最好证据体现在翼龙和蝙蝠身上，翼龙可能会爬上二维世界中的海崖，而蝙蝠则会爬上三维世界中的树上，这反映在它们的大脑结构中（杰里森，1973）。成千上万的两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物都是攀爬者，这表明对攀爬的适应是一种可行的生活方式。这些动物不仅攀爬，而且它们中的一些还可以在树枝间跳跃，而另一些则可以滑翔。在垂直基层上攀爬是一项困难的工作，而原始鸟类需要两种能力来克服这个困难（希尔德布兰德，1982）。它们需要避免从树上掉下来，它们必须把自己推送到树枝上，这是一个不连续的、三维的宽度和方向可变的基层。由于在攀爬原始鸟类中，尾巴是用来支撑的，所以，尾股长肌的功能从收缩股骨变成下压尾部。在攀爬过程中，刚性、僵硬的尾巴以背腹侧运动为支撑，在滑翔过程中起气动稳定器的作用，改变俯仰轴，延长滑行路径（图12.14A）。

类似尾羽龙这样的手盗龙可能会用四脚爬树，像袋鼠和猫一样，紧紧抓住树干，手臂往身体两侧伸，弯曲的腿靠近身体。它们的身体具备攀爬垂直树干的特征，如朝向侧面的关节盂，以形成背腹肱骨外伸；二头肌结节，以形成上喙肌腱；拉长的前肢，用于抓住树干；骨化的胸骨，用于附着胸肌和喙上肌；旋转腕关节，使手部在前臂平面中运动；更长的倒数第2指骨和后弯爪子，用于抓住和钩住树干；朝向尾侧的耻骨，使身体变平；变硬的尾部，用于支撑（查特吉，1997；查特吉和滕普林，2004a）。为了避免从垂直平面上掉下来，它们形成了各种各样的结构适应性，可以紧贴或站在树上。它们用翅膀、脚和尾巴攀爬。它们的身体更短，四肢更长，带有抓握手。手部和脚部的爪子高度后弯，类似于爬树鸟类的爪子，这样它们就可以安全地将手伸入树皮。在攀爬垂直树干时，伸出的前肢紧靠在树干外侧，而后弯的爪子则提供一种钩握力。身体保持垂直状态，没有太多起伏。锋利的后弯爪子的内收力使它们嵌在树皮中。在攀爬时，它们有助于保持握力，支撑部分身体重量（图12.13G）。据推测，原始鸟类会交替使用它们的四肢，首先是成对的前肢，然后是成对的后肢。现代飞鼠以这种方式快速攀爬。许多爬树者用它们的尾巴作为支撑或支柱。在攀爬过程中，手盗龙类有一条坚硬的尾巴可以作为支撑，就像啄木鸟一样，用来支撑身体的部分重量（图12.14B）。尾羽可以增加尾巴和树之间的摩擦力，这可能会增强尾巴作为刚性支柱的功能（保罗，2002）。

对鸟类（施托尔珀，1932）和灵长类（卡特米尔，1985）在垂直树干上的攀爬运动已经有了详细研究。利用这些现代类似物作为指导，我们可以推测原始鸟类的攀爬能力。在攀爬树的过程中，前鸟类会逆着重力进行运动，而摩擦力在防滑中起着重要作用。一张自由体
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图显示了攀爬的前鸟类用四脚抓紧垂直支撑物时力的作用（图12.14B）。重力A沿重心（CG）作用于动物，并与B（尾部）、C（脚部）和D（手部）3点的力平衡。力a和b是一对相反力。力a向下、向内，平行于尾轴，并与力B（由尾部提供）和C（由足部提供）的合力平衡。A的外力，即力a，倾向于把动物从支撑物上推翻，被手部的力D抵消。当前鸟类处于平衡状态时，所有作用力的总和为零（垂直：A=2+4+6，水平：1+3=5）。

在攀爬的推进和恢复阶段，原始鸟类的肢体运动顺序是很有趣的。前肢和后肢以一种交互方式移动。在恢复阶段，前肢伸出并向上摆动，并将手部延伸，直至抓住圆柱形树干，身体重量由高度弯曲的后肢支撑着（图12.14C）。在接下来的推进阶段中，手和前肢逐渐弯曲以推进，而后肢则伸出，使动物上移。高度弯曲的后肢提供大量推进力。在原始鸟类中，旋转腕关节和前肢的变长明显是适应性发育，它们有助于攀爬垂直树干。

图12.14 一种小型手盗龙类如尾羽鸟的攀爬适应。A.攀爬中的手盗龙背侧视图，四脚紧抓垂直树干，翼膜可能形成于肘部前，作为一种有弹性的带子，用来保持身体贴住树干。B.处于平衡状态的攀爬手盗龙自由体图，右侧视图。重力A沿重心（CG）作用于动物，并与B（尾部）、C（脚部）和D（手部）3点的力平衡。1到6是这些力的分量。当系统处于静止状态时，所有力的作用总和必须为零（垂直：A=2+4+6；水平：1+3=5）。C.手盗龙的棒状图，右侧视图，显示了攀爬序列，只显示了髋关节和后肢部分的状态。当后肢展开时，脚提供推动身体向上的推力。在这个动作中，股骨大大收缩，大约与身体轴呈150°，膝关节和踝关节都延伸了（查特吉，1997后）。

树栖假设有助于解释鸟类运动模块的进化。基干兽脚类，如角鼻龙，是具有稳固双足的动物，其前肢脱离地面运动，用于捕获、操控猎物。它们有一个单一的运动模块，包括后肢和尾巴。相反，现存鸟类有3个运动模块：后肢、前肢和尾巴，在飞行过程中，后两者协同作用。鸟类3个运动模块的进化可以通过手盗龙类的3模块垂直攀爬和陆栖单一模块角鼻龙类的运动来研究追踪。如果没有攀爬和滑翔的过渡阶段，那么从兽脚类最初的非运动前肢到鸟类用于飞行的空气动力学飞行表面这一转变，就显得很突然，并且难以在奔跑理论的背景中进行解释。

祖先鸟类可能以一种类似于现代飞鼠的方式爬上树的垂直树干，即交替使用其四肢，首先是成对的前肢，然后是成对的后肢，把它们带有爪子的手部和脚部作为冰爪
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，把坚硬的尾巴作为额外支撑。在攀爬过程中，鸟类伸出的前肢被压在树干两侧，后弯爪提供一种钩状抓握工具，前肢和后肢以一种交互的方式移动。在恢复阶段，前肢伸出并向上摆动，而手部则伸出，抓住树干。身体重量由高度弯曲的后肢支撑着。在接下来的推进阶段中，手和前肢逐渐弯曲以推进，而后肢则伸出，使身体上移。高度弯曲的后肢提供大量推进力，而旋转腕关节则帮助手部弯曲，以适应这种向上运动。在攀爬过程中，这种强烈的、同步的前肢周期的顺序是飞行冲程的前身：向上与向前，向下与向后（图12.13E）。这种攀爬过渡使得虚骨龙的前肢最终获得了一个新功能——飞行。这种从一个到三个模块的增加，使得鸟类在开发不同的生态空间和适应多样的生活方式方面脱颖而出。

中国一些新的近鸟类表现出一种习惯性树栖习性，这表明树木成了这些恐龙的“避风港”。例如，来自内蒙古中晚侏罗世的擅攀鸟龙类，如树息龙（张等，2002）和耀龙（张等，2008），已经形成了翼助攀爬手部、带有后弯爪，以及极长的第3指，可能是为了探查树上的昆虫。在这些动物中，前肢比后肢长，脚趾中的倒数第2趾骨很长，而栖息脚上也有反向的后趾，还有高度后弯的脚爪用来抓树枝，这些特征与树栖适应有关。另一种表现出类似习惯性树栖适应的密切相关形态是擅攀鸟龙（切尔卡斯和袁，2002）。树息龙、耀龙和擅攀鸟龙没有飞羽，而且失去了飞行能力，但可能由于体型小，为了安全，它们保留了树栖习性。当恢复到不会飞行的状态，即树栖形态时，它们形成了毛茸茸的绒羽（图3.17）。

相比之下，其他来自中国的树栖形式，如来自辽宁省晚侏罗世的近鸟龙（胡等，2009）、来自辽宁省早白垩世的小盗龙（徐等，2003）和会鸟（高等，2012）、来自内蒙古中晚侏罗世的足羽龙（徐和张，2005），整个跖骨上都形成了长长的廓羽（图12.18A）。这些羽毛延伸到脚下，阻碍了陆地运动。四翼鸟科如小盗龙和近鸟龙，以及尾综骨鸟类会鸟身上存在大片跖骨羽毛，这表明它们习惯于树栖生境（郑等，2013）。最近在小盗龙的胃内积物中发现了反鸟亚纲鸟类，这为小盗龙在树上花费大量时间来捕获树栖鸟类这一观点提供了有力的支持（奥康纳等，2012）。热河鸟和它的直系祖先很有可能都是树栖的，并开始从树上飞行。

感觉神经证据

与带羽毛虚骨龙和早期鸟翼类有关的植物遗存十分丰富，这与它们生活在辽宁的森林环境一致。除了生态证据，这些带羽毛虚骨龙大脑的扩大也表明了它们的树栖生活方式。颅腔内发现的印痕可以揭示脑的相对大小和表面特征，比如大脑各个部分（大脑半球、视叶和小脑）之间的界线，还可以将总体的兽脚类大脑结构与现存爬行动物和鸟类的进行比较。虚骨龙类的大脑结构、相对较大的大脑，以及视觉灵敏度都显示出其居住在树栖生境（杰里森，1973；查特吉，1997）。与其他所有恐龙相比，虚骨龙的大脑更大（霍普森，1980）、眼眶更大，可能是迫于树栖生态位中一系列新的选择压力（图3.12）。由于大部分时间都生活在树上，虚骨龙需要巨大的大脑、完善的感觉器官，使其能够在树枝遍布的环境中确定方向。它们还形成了典型的鸟类大脑结构，大脑半球扩大以增强感觉能力和智力，并在背侧与小脑相连，使视叶向腹侧和侧面移位。在它们的系统发育中，鸟类大脑在结构和内部连接上表现出很大的相似性。鸟类大脑结构开始出现在树栖虚骨龙中，这是用来区分兽脚类陆栖形态和树栖形态的明显标志。在典型的陆栖兽脚类，如异特龙和暴龙中，其大脑小，大脑结构是典型的爬行动物模式，其大脑半球、视叶和大脑在背侧表面按顺次排列，中间的视叶阻止大脑和小脑之间相互接触（杰里森，1973；霍普森，1980；查特吉，1991，1997）。

大脑结构和与视觉相关的解剖学，为虚骨龙类的树栖生活方式提供了最有力的证据。在20世纪70年代，杰里森（1973）提出了脑指数（EQ）的概念，作为一种测量动物智力的方法，假设聪明动物的大脑-身体比超过不那么聪明的动物。脑指数测量的是一个生物的大脑相对于身体其他部分的大小，并将这个比值与其他大小与它类似的物种进行比较。脑指数从早期虚骨龙的0.25开始显著增加到现代鸟类的0.54（查特吉，1991，1997；查特吉和滕普林，2004）。相比之下，典型的陆栖兽脚类如角鼻龙和异特龙，拥有相对较小的大脑，其EQ约为0.15。这可能是因为它们生活在一个神经系统不需要那么复杂的世界（查特吉，1997）。树栖祖先鸟类需要比陆栖恐龙更大的大脑，就像最早的灵长类动物需要比同时期其他哺乳动物更大的大脑一样（杰里森，1973）。树栖兽脚类和陆栖兽脚类之间的神经系统区别类似于树栖猫和陆栖狗之间的区别，前者具有良好的三维感觉，以及相对更大、更复杂的大脑（博克，1985）。虚骨龙类大脑的逐渐扩大和增强的视觉能力有助于它们侵入新的适应区，即复杂的树栖生态位，如现存灵长类动物的生态位（杰里森，1973；查特吉，1997）。不同层次的树上有着迷惑性的树叶、树枝及叶子的斑驳影子，这可能为大脑的扩大以处理复杂的三维视觉信息提供了强大的选择压力。

鸟类飞行主要凭借能以足够的速度和分辨率提供空间信息的视觉为导向，来引导飞行。与脑形成一起，祖先鸟类的视觉分辨能力在空中生态位中得到了极大改善，这反映在视叶的增大中，而视叶是大脑中视觉处理的主要场所。眼眶变大，并位于正面，形成了宽广的、重叠的立体视觉。在树栖环境的进化中，早期鸟类的视觉扮演了一个关键角色。

树栖虚骨龙不仅开发了其视觉敏锐度，还增强了听觉系统，用于平衡和听力，作为对嗅觉能力的补充，这明显可以从内耳区的内腔中看出，它包含了一个复杂的前庭系统和细长的耳蜗（霍普森，1980；查特吉，1991，1997）。巨大的前庭系统是三维定位所需的内置陀螺仪，是主动飞行的先决条件。同样，在虚骨龙和现代鸟类中所见的带有拉长蜗管顶育端的、发育良好内耳，与敏锐听觉和发声行为有关。经过改良的听力可能在这种古老鸟类的活动中发挥着重要作用，如交流、提醒同伴即将到来的危险、交配、照顾幼鸟，以及完成其他社会行为。树栖动物比陆栖动物更有可能进化出三维定向能力和敏锐的听觉。最早的鸟类越来越依赖于视觉和听觉，对嗅觉的依赖越来越少，这从其内腔中减小的嗅叶可明显看出。

带羽毛虚骨龙

在道虎沟生物群和热河生物群中，非鸟类虚骨龙类目前有16个属（图3.10），随着新化石的发现，这个数字每年都在增加。大多数虚骨龙体型都较小，在公鸡与火鸡大小之间。体型减小是飞行起源的关键一步。为追踪飞行的进化序列，我们遵循鸟翼类在树栖环境中从兽脚类祖先进化而来的古生态进化过程（图12.15）。在始祖鸟翅膀逐渐长成平面形状的过程中，我们列出了6个显示飞行器官与羽毛发育过渡阶段的类群。系统发育分析已证明，中华龙鸟（陈等，1998）、尾羽龙和原始祖鸟（季等，1998）、近鸟龙（胡等，2009）、中国鸟龙（徐等，1999a）和小盗龙（徐等，2000；查特吉和滕普林，2007a）相继接近始祖鸟。

对于新生代鸟类来说，当古老的中生代鸟类及其祖先开始学习飞行时，反复失去飞行能力是很常见的（保罗，2002）。在飞行分析中，我们排除了北票龙（徐等，1999b），一种基干镰刀龙类，因为它长2m多，是最大的辽宁兽脚类恐龙，可能已经失去了飞行能力，这一点表现在其丝羽、巨大体型、庞大身躯和变小的翅膀中。失去飞行能力为飞行起源提出了一个复杂而有趣的问题，即我们如何区分最初的陆栖虚骨龙和从其树栖生境中重返陆地生活的新近不会飞物种。答案可能会在现代不会飞鸟类的研究中找到，如鸵鸟、美洲鸵和鸸鹋。人们普遍认为，平胸鸟类是其飞行祖先失去飞行能力后的后代，它们在失去飞行能力后进化成了中等大小的食草动物（费杜西亚，1996）。平胸鸟类的飞行器官是其幼形遗留的陆栖适应，形成了变小的翅膀、毛茸茸的羽毛、扁平的胸骨，且髂坐骨孔附近没有骨化。然而，它们的大脑结构保留了其树栖和飞行传统的线索：脑化的大脑、多彩的视觉，以及敏锐的视力（康菲尔德等，2008）。尽管平胸鸟类较之新颌类拥有相对较小的大脑和大脑半球，但它们的大脑结构与现存飞行鸟类的非常相似。因此，大脑结构可能为区分最初的陆栖形态和失去飞行能力的类群提供一个重要线索。

失去飞行能力的虚骨龙类，如北票龙、恐爪龙和迅猛龙，在地面上成了大型、高效的狩猎者，而保留下来的巨大大脑、大眼睛、绒羽、带有锋利爪子的伸长前肢、抓握手和硬尾都证明了它们的树栖传统（查特吉和滕普林，2004）。相比之下，其他大型兽脚类，如异特龙和暴龙，没有证据证明在其早期进化史中经过了树栖阶段，它们似乎一直都是陆栖生物，这反映在它们的小脑袋和大身体中（查特吉，1997）。因为所有手盗龙类都形成了相对较大的大脑，并带有鸟类结构，它们要么是树栖的，要么是从树栖祖先再次变成走禽的。另一个失去了飞行能力的陆栖形式是一种窃蛋龙类，其骨架被发现伏在它的一窝蛋上。奔跑理论的支持者们引用这一地面筑巢行为的证据，支持奔跑模型（恰佩，2007）。这种筑巢行为指向窃蛋龙类的陆地生活方式，它们与一些其他手盗龙类一样，变得巨大，并失去了飞行能力。此外，树栖巢穴不太可能在化石记录中保存下来，且难以识别。

一些基干鸟翼类如擅攀鸟龙类，虽然失去了飞行能力，但仍保留了一种树栖生活方式。这些不会飞的形态包括来自中国晚侏罗世沉积中的树息龙（张等，2002）和耀龙（张等，2008），来自热河生态群的擅攀鸟龙（切尔卡斯和袁，2002）。当它们重新长上绒羽，变成完全树栖形式时，它们再次回到了不会飞的状态，但仍然保留了攀爬翅膀。新西兰现存的鸮鹦鹉是一种不会飞的物种，是类似于擅攀鸟龙科的现代生物。鸮鹦鹉有一种异常柔软、色彩斑斓的绒毛，覆盖着它的身体，它可以利用翅膀平衡身体与制动，以爬树和降落。陆栖与树栖不会飞早期鸟类（再次失去了它们早期的飞行能力）的不同之处在于，前者体型大，而树栖物种则逐渐变小，带有高度拉长的前肢。在性能分析中，除了北票龙，我们还排除了树息龙、耀龙和擅攀鸟龙，因为这些带羽毛虚骨龙都回到了不会飞的状态。

方法

我们对鸟类飞行机制的理解大多基于它们与飞机的对比。与飞机不同，飞行脊椎动物通过拍打翅膀获得升力和推力。在这方面，它们就像直升机一样，直升机依靠螺旋桨来获得升力和推力。在本研究中，我们利用了直升机流管模式动量理论来计算原始鸟类和早期鸟类的飞行性能。关于这种方法适用于动物的详细说明，已在其他地方给出。虚骨龙和早期鸟类的各种飞行参数，如翼展、翅膀面积、体长，是基于真正标本或高保真铸件计算出来的（查特吉和滕普林，2003，2004a，2007，2012）。我们利用计算机程序（此程序由纽约州立大学石溪分校詹姆斯·罗尔夫设计制作）使翅膀边缘背面数字化，来估算翅膀面积。我们还使用了阿塔纳索夫和斯特劳斯（2002）提出的多变量分析来估算质量。为了分析虚骨龙和早期鸟类的飞行性能，基于流管模型，我们使用了两种计算机程序，即AN-FLTPWR（动物飞行功率）和ANFLTSIM（动物飞行模拟）。在所有情况中，身体和翅膀的阻力系数都作为雷诺数函数计算。

鸟类飞行的进化阶段

像飞行这样一种全面、彻底的适应必定经过了许多代的许多阶段，翅膀的每一个进化阶段都具有功能性、适应性价值，为下一适应奠定基础（博克，1985）。系统发育、古生态学、空气动力学和化石证据为我们提供了重要线索，使我们可以追溯小型带羽毛虚骨龙在树栖环境中可能的飞行进化顺序，在这个环境中，它们逐渐从攀爬到跳跃，到降落，到双翼滑翔，到单翼滑翔、翱翔，到扑翼飞行，最后到复杂的机动飞行（图12.15）。

图12.15 显示鸟类及其飞行古生态进化的进化分支图。事件顺序攀爬—跳跃—降落—双翼滑翔—单翼滑翔—起伏飞行—扑翼飞行—机动飞行是根据与鸟类飞行起源有关的主要属别的绘制（改自查特吉和滕普林，2012）。

攀爬和树上跳跃

小型虚骨龙，如中华龙鸟（陈等，1998），是身体敏捷且轻的动物，它们用四肢爬上树干（图12.13D），并将两足在树枝间的跳跃当作一种躲避策略（图12.16A）。这样的行为使动物有到空中短暂停留的经历。当靠近着陆点时，它们会伸出前肢以保持平衡或抓住树枝，这将会帮其提升稳定性和加强对身体的控制。

简单的、毛发状的丝状物覆盖着中华龙鸟的身体，这可能是羽毛的前身，在较冷的树木小气候
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中用于保温。这些保温的原始羽毛可能减少了身体热量的损失，并具有最初的空气动力效应。原始羽毛的覆盖赋予了中华龙鸟光滑、流线型的身体轮廓，减少了动物在树枝间跳跃时的摩擦阻力，并且在它们意外跌落时提供额外保护。这些绒羽也赋予了它们明亮的身体色彩，可以用于性选择和物种识别。

从基干虚骨龙类推断，本阶段中华龙鸟的脑指数为0.25（查特吉，1997）。我们计算了中华龙鸟从初始高度为7m的高处以3m/s的速度跳跃时的轨迹，同时（图12.16A）也与真空中的理论轨迹进行了比较，说明对于这种体型且没有翅膀的动物来说，空气动力对其跳跃性能影响不大。中华龙鸟在下落过程中不能减慢其速度。从2m的高度下落后，其速度迅速增加到了6m/s，而从约5m的高度下落后，速度则增加到10m/s，除非着陆表面符合要求，如树枝或柔软的、植被覆盖的地面，否则这样的速度对安全着陆来说可能显得太快了（滕普林，2000）。这种动物可能可以从2m高的地方跳到坚硬基质上而不受伤害（查特吉和滕普林，2004a）。

降落

对于树栖虚骨龙来说，飞行进化的第一阶段是降落，当从高处跳下来时，它们用变长的翅膀在下降过程中减速，不会受到任何伤害。这些跳跃的虚骨龙可能会用伸展的前肢和尾巴来最大限度地增加阻力、缓慢下降，降低着陆地方的影响，就像现存的蜜袋鼯和一些松鼠一样。最近一些树蛙被证明是跳伞者。在下降角小于45°的下落过程中，它们以跳跃的方式下坠，将四肢伸到一边，并控制方向，使它们平坦的腹部表面成为减缓下降速度的空气制动器。此外，一些跳伞青蛙会把它们的蹼足伸展成一个飞行表面。原始鸟类在不受伤害的情况下从较高处跳跃的能力，是飞行的早期进化中一种重要的适应能力。最终，在古代鸟类的前肢和尾巴处可能进化出了坚硬的、可折叠的飞行表面，这与廓羽的形成有关。在尾羽龙、原始祖鸟和中国鸟龙（图12.16B）身上，有证据显示其飞羽和舵羽上有廓羽，身上有羽绒状羽毛（季等，1998；徐等，2001）。虽然这些廓羽很长，有叶片和羽支，但它们是对称的，这表明这些动物可能不能高效地进行飞行或滑翔（费杜西亚和托德罗夫，1979），它们的原始翅膀和羽毛太小，因此不能产生足够的飞行升力。我们的研究表明，尾羽龙、原始祖鸟和中国鸟龙可能有高翼载荷和低展弦比。它们的小型原始翅膀很可能是作为一种树栖机动的安全装置而进化的，这是为了增加阻力，减少坠落的影响。

利用ANFLTSIM程序，我们已经计算了长有狭窄翅膀的虚骨龙、原始祖鸟和中国鸟龙的降落轨迹（滕普林，2000）。由于3个属别各自的轨迹基本相同，图12.16B中呈现的是一条单一曲线，它显示的是速度与下落高度之间的关系，并展示了真空条件中理论上的轨迹曲线（在相同初始条件下）。它与实际曲线之间的差异反映了空气动力作用力。这两条曲线的对比表明，即使是小翅膀也能在“拯救”同样大小的动物上发挥显著作用。在这种情况下，终速大约为11m/s，在从高处下降7m后，此速度减少了2m/s（查特吉和滕普林，2004b）。在我们之前的研究中（查特吉和滕普林，2004a），我们先假设中国鸟龙（徐等，1999b）有“更现代化的”翅膀，再来计算其滑翔性能，然后发现它能够保持长周期的滑翔。绒羽覆盖着中国鸟龙的身体，但化石中没有保存下来手部和尾巴上的廓羽。因为中国鸟龙比尾羽龙或原始祖鸟更具衍生性，而且具有相对较长的翼展，所以我们假设它已经有了一个滑翔面。最近一个幼年标本中另外材料的发现，表明中国鸟龙形成了两种分支结构：连接在底部羽毛上的丝状物，以及带有中心轴和连续愈合羽支的羽毛，形成一对对称叶片（徐等，2001）。然而，它没有坚固的廓羽和足够的结构完整性，以形成一个有效的滑翔表面。我们重新计算了具有狭窄翅膀的中国鸟龙的飞行性能（图12.16B），发现它可以降落，但不能滑翔。可能与曾经的其他一些带羽毛手盗龙类一样，中国鸟龙正在回到不能飞行的状态，这反映在其毛茸茸的翅膀羽毛中。

图12.16 A.中华龙鸟的跳跃轨迹，在没有合适的翅膀空气动力学的情况下，力量对它的跳跃性能影响不大。这种动物被视为在树枝间跳跃，以在稳定翅膀时达到平衡。它可以从2m高的地方跳到坚硬的地面上，不受任何伤害（查特吉和滕普林，2004a后）。B.尾羽龙、原始祖鸟和中国鸟龙从高处跳下时的降落轨迹（尾羽龙和原始祖鸟的轨迹用一条曲线表示，因为它们的轨迹基本相同）。随着早期狭窄翅膀的形成，这些动物可以从高空降落并减速（查特吉和滕普林，2012后）。

双翼滑翔

飞行进化的第二阶段是双翼滑翔，一些四翼鸟科的成员可证明这一点，其中重力提供空中向前运动的力，这发生在动力飞行之前。滑翔是一种比拍打翅膀更简单、更节能的飞行方式。大多数具有长而窄翅膀的海鸟都以滑翔为主。许多脊椎动物类群都独立进化出了滑翔能力，包括蜥蜴、猫猴、袋貂、啮齿目鳞尾松鼠科、翼龙类和鸟类（下降角＜45°）。滑翔鸟类伸展其静止翅膀，形成一个升力面，并通过重力对空气的作用被动下降。从高处起飞的树栖兽脚类在坠落线上偏移，其水平移动距离增加。

下一阶段是动力双翼滑翔，其中重力和手脚处的不对称主翼产生推力，并延长在空中停留的时间。在所有来自中国的带羽毛虚骨龙中，小盗龙可能是一种形成不寻常双翼翅膀平面的动物，这可能是始祖鸟和后来鸟类的单翼结构的前身（徐等，2003；查特吉和滕普林，2007，2012）。飞行器官的改进似乎反映了小盗龙的滑翔能力（徐等，2003）。它的肩胛带与始祖鸟的类似：关节盂面朝外侧，使翅膀柔和伸展；肩胛乌喙骨末端以锐角相交；一块增大的胸骨，用于附着飞行肌肉；胸肋骨化，钩突发育良好，用于抵抗在下行冲程中施加在胸腔上的压力；形成了旋转腕关节，用于自动折叠翅膀机制；外掌骨大幅弯曲；手指平整，用于附着初级羽毛；不对称飞羽叶片拉长。

小盗龙有两组翅膀，一对在另一对之上，从侧面看，其功能与一种交错式双翼机的很像，前翼形成背翼，跖翼形成腹翼（图12.17A）。双翼背翼羽毛的分布与始祖鸟和热河鸟翅膀上的类似，但脚上存在的飞羽形成了腹翼，这是最不寻常的特征。小盗龙前后肢上带有钩状羽支的长而不对称羽毛（图12.17B、C）是一种创新，是单翼结构的前身。手上和腿上每一根长初级飞羽的前缘都不对称，比后缘窄，有助于产生升力和阻力。钩状的、互锁的羽支带给羽毛力量与灵活性，防止飞行过程中空气的通过。不对称羽毛对飞行来说是必不可少的（费杜西亚和托德罗夫，1979），它们在跖骨上的存在使得小盗龙要想在地面上行走或奔跑几乎是不可能的。

滑翔性能可以通过绘制水平速度与下降速度的极坐标曲线来测量，这两种速度主要由羽翼载荷决定，这样，对更轻、更大的滑翔鸟类来说，其下降速度要比更小、更重的滑翔鸟类慢得多。利用AN-FLTSIM程序，我们计算了小盗龙可能具备的滑翔性能，并与海鸟（军舰鸟）和类似尺寸的翼龙（夜翼龙）进行相比（图12.17E）。结果发现，与具有长翼展的军舰鸟或白垩纪翼龙类——夜翼龙——相比，小盗龙可能是一个中等效率的滑翔者。小盗龙从高处滑翔的预测路径表明，它的双翼适于在树木间起伏滑翔（图12.17F）。正如在小盗龙身上观察到的那样，腹翼的进化可能是对提高滑翔效率的一种适应。由于轻质双翼飞机机翼组件变硬且还需支撑电线等设备，现代双翼飞机的空气动力效率低于单翼飞机。结构定标规则表明，当体型减小时，应力会逐渐减小，因此小盗龙的翅膀就不需要外部支撑。理论上来说，悬臂式飞机的总诱导阻力比具有相同翼展和总升力的单翼飞机要小。这一点70多年前就已经被证明了（普兰特尔和Tietjens，1934），对于小盗龙的双翼结构来说，其改进是让升阻比或滑翔角最大化，此数值原本就很小（也许约5%），但也不可忽略。

利用ANFLTPWR程序，我们计算了小盗龙可能具备的稳定水平飞行能力（图12.17G）。由于这两条曲线——所需功率曲线和可用功率曲线，在9～15m/s的飞行速度上几乎是重合的，所以理论上有限的稳定水平飞行是可能的。因此，小盗龙可能主要是一种滑翔动物，已经开始具备有限的扑翼飞行能力。

图12.17 A.顾氏小盗龙正模标本，显示有两对翅膀。B和C.小盗龙手脚上长且不对称羽毛的互锁羽小支。D.其他虚骨龙翅膀和后肢上的对称羽毛。飞行能力图：E.小盗龙、一种海鸟（军舰鸟约重1.5kg）和翼龙（夜翼龙约重1.86kg）的滑翔极坐标图。极坐标曲线显示小盗龙是一种高效的滑翔动物。F.小盗龙从高处滑翔的路径，曲线1为起伏滑翔；曲线2，高阻力情况下最后一次快速上仰；曲线3，带有俯仰阻尼器的滑翔路径；曲线4，降落轨迹。G.小盗龙的功率曲线（稳定水平飞行），水平线表示估计的可用最大持续功率，水平飞行用两条曲线显示：U形曲线为水平飞行所需功率，而水平曲线表示可用功率。由于这两条曲线在速度大于6m/s时相交，因此小盗龙可能可以进行初期的水平飞行（查特吉和滕普林，2007后）。

从系统发育讲，目前小盗龙属于近鸟类（塞雷诺，1997），这一类群还包括伤齿龙类、奔龙类和鸟翼类。在我的系统发育中，我把小盗龙归类到四翼鸟科中，这是鸟翼类的姐妹群（图12.15）。3个类群中的所有基干成员的小腿和脚上都有长长的廓羽。令人惊讶的是，始祖鸟后肢上有长长的廓羽，特别是在胫骨区，就像在柏林标本中看到的那样。它明显缺少跖骨羽毛或腹翼，作为补偿，它形成了巨大前翼和长长的、叶状不对称舵羽，以提供额外的升力面。我们对中国一些手盗龙类、始祖鸟和现代猛禽（图12.18A）胫骨羽毛的生物力学功能非常感兴趣，并得出了结论，这些羽毛赋予了圆柱形胫骨流线型且使其可发挥伸展作用，减少了飞行期间的阻力（查特吉和滕普林，2007）。就像现代猛禽一样，这些手盗龙类在准备空中攻击时，可能会将后肢保持z形结构，而在携带猎物时，其胫骨在垂直平面上悬空。腿部羽毛使它们在飞行过程中保持流线型捕食结构。

我们在中国的几种四翼鸟科中发现了双翼平面，这些类群包括小盗龙、近鸟龙（胡等，2009）、晓廷龙，以及基干尾综骨鸟类的会鸟（郑等，2013），它们的小腿和脚上都有长长的廓羽（图12.18A）。这些鸟盗龙类的空气动力学廓羽的完整补充物，覆盖了整个腿部，包括股骨、胫骨和跖骨，这表明双翼最早出现在近鸟类中，并在早期鸟类中继续存在，最后逐渐退化演变成单翼。在小盗龙身上，跖羽比例较大，叶片极不对称，而在足羽龙、近鸟龙和会鸟中，这种羽毛比例较小，拥有几乎对称的叶片。因此足羽龙、近鸟龙和会鸟的两对翅膀就可能表明了它的双翼结构，但跖骨羽毛小而对称的性质表明，当前翼变大以弥补腹翼飞行表面的减小时，这些动物正在丢弃腹翼。双翼结构是一个稳定的滑翔结构，因为它提供了额外的升力面，但对于机动飞行来说并非如此。随着前翼面积的增加和后翼面积的逐渐减小，飞行性能逐渐增强，这在空中转弯和陆地运动中是一个累赘。郑等（2013）注意到，鸟类早期进化中腿部羽毛从远到近减少。尾综骨鸟类如会鸟，后翼有完整补充物，包括跖骨羽毛。反鸟类如华夏鸟失去了跖骨羽毛，但保留了胫骨羽毛，而今鸟型类失去了跖骨和胫骨羽毛，取而代之的是有鳞的脚（图12.18）。

小盗龙和其他几种中国鸟盗龙类不同寻常的双翼结构显示出了一种有趣的进化可能性：鸟类飞行在形成单翼结构（如热河鸟、始祖鸟）的过程中经历了类似于小盗龙那样的双翼阶段吗？手盗龙类的系统发育表明，在飞行进化中，双翼到单翼是逐渐转变的，这与飞机结构的演变一样（图12.18B、C）。莱特兄弟于1903年乘坐带着两对平行机翼的双翼飞机飞上了天空，但到1909年，速度更快的单翼飞机在第一次世界大战中占据了主导地位，这种飞机由布莱里奥设计，只有两个机翼。中国引人注目的化石表明，随着飞行能力的提升，早期鸟类经历了与飞机从双翼结构到单翼结构类似的演变（图12.18、图12.19）。看来小盗龙比1903年发明“飞行者号”的莱特兄弟早1.25亿年发明双翼！

单翼滑翔

第3个阶段是单翼滑翔飞行的开始，这一阶段由基干鸟翼类如始祖鸟、热河鸟记录着。它们仍然保留着一条长长的骨质尾巴，带有叶状舵羽，用来获得稳定性和升力；发育完全成形的翅膀，翼展长；手部和尾部有不对称的飞羽，以提供更大的升力和飞行表面。前翼变得比小盗龙的大，但后肢上的脚羽脱落，可以进行单翼滑翔。手部和长骨尾上长而不对称的飞羽提供了巨大的升力和飞行表面，出现了对运动模块的新助力，并为飞行提供了稳定性。由于我们对热河鸟飞行动力学的认识还很模糊，所以我用始祖鸟代替热河鸟来代表单翼滑翔阶段。始祖鸟后肢有长长的廓羽，尤其是胫骨区，它明显没有跖骨羽毛，由较大的前翼和较长的不对称尾羽来补充额外的升力面。飞羽的排列表明，始祖鸟具有一定的动力飞行能力，但在低速飞行或着陆时，翅膀没有小翼羽，这是现代鸟类用来自由移动第1趾的。小翼羽的缺失可能是为了获得攀爬爪，这是符合树栖假说的另一个证据。在主动飞行的早期阶段，这些鸟类的空中飞行能力增加。从始祖鸟和热河鸟的例子来看，我们可以轻易设想，扑翼飞行是如何在滑翔动物身上形成的，这些动物已经适应了在从高处起飞和着陆期间控制翅膀的运动（诺伯格，1990）。扑翼飞行涉及一个下行冲程，此时翅膀向下、向前以提供推力，以及一个上行冲程，为翅膀随后的下行冲程做好准备。动力飞行比滑翔需要更多的能量。能量来自于飞行肌肉上下移动翅膀，使动物在重力作用下保持飞行状态。

图12.18 鸟类单翼从双翼演变而来。A.虚骨龙类兽脚类显示了腿羽在所选类群中的分布，后肢外皮结构演化的4个主要阶段有以下代表，虚骨龙类的中华丽羽龙（短丝状物覆盖着双腿，包括脚部）；鸟盗龙类，如带有双翼平面的近鸟龙和小盗龙（腿上有长廓羽，包括胫骨和脚，形成翼型结构）；尽管随着单翼结构的演变，基干鸟翼类如始祖鸟和热河鸟中由跖骨羽毛构成的后翼已经消失，但在基干尾综骨鸟类如会鸟中，仍然保留了双翼平面；在反鸟类如华夏鸟中，大型胫骨羽毛被保留下来，就像现代猛禽一样；而在今鸟型类中，股骨和胫骨上的小型羽毛依然存在，但脚上的羽毛已经消失（改自郑等，2013）。B、C.飞机的早期发展，从降落伞到双翼滑翔机再到单翼飞机，与化石证据记载的鸟类飞行早期进化有着不可思议的融合。在没有任何先验知识的情况下，通过类似于数百万年前原始鸟类的进化过程，人类学会了独立飞行。人类从降落伞开始，然后转向短时滑翔，这逐渐成为带有动力双翼的长时滑翔，然后经过多年改良，转向了单翼飞机。早期飞机大多是双翼飞机，但到了20世纪30年代，只有两个机翼的更快单翼设计主导了航空业。从这一早期单翼飞机阶段开始，航空技术迅速偏离鸟类模型。中国引人注目的带羽毛恐龙化石表明，早期鸟盗龙类是有双翼的，一开始是手上和腿上都有翅膀，直到后来，始祖鸟和热河鸟等早期鸟翼类才采用了单翼结构，仅仅保留了手上的翅膀，这类似于飞机进化的模式。与现代的飞机一样，单翼鸟与双翼鸟并存，这一点从更具衍生性的尾综骨鸟类——会鸟（顶端分支）——的双翼结构可以看出。

图12.19 A.顾氏小盗龙生命重现背视图，显示了滑翔过程中后肢羽毛的形态和分布（左）与双翼平面和后肢的方向（右）。B.一种典型的交错式双翼机（斯蒂尔曼75），用于与小盗龙进行比较。在20世纪20年代的双翼飞机中，两个机翼之间有电线、支柱等另外的设备，这最终使双翼飞机遭到淘汰，当然，除利基应用外。小盗龙身上没有这种诱导阻力结构。C.与莱特兄弟1903年的“飞行者号”相比，重现的小盗龙显示了它的双翼平面（改自查特吉和滕普林，2007，2012）。

始祖鸟的飞行器官与其手盗龙类祖先相比，基本没有什么变化。例如，它没有容纳飞行肌肉的骨质胸骨。鸟类的胸肌和喙上肌分别是翅膀的主要降肌和升肌。然而，始祖鸟缺少上喙突滑轮，而这是进行上行冲程所需的翅膀主升降舵，是地面起飞和主动扑翼飞行的必要条件（普尔等，1997）。它的关节盂朝向侧面，而不是背外侧，这与现代鸟类不同，这表明翅膀在水平位置上的上升有限。它可以用三角肌在一定程度上抬高翅膀，略高于水平位置，但不足以在下一次下行冲程中产生强大推力（詹金斯，1993）。因为始祖鸟的腕关节缺少在现代鸟类中所见的腕骨互锁与愈合，所以它无法阻止手部在下行冲程中过度内转，以足够的力量推动它向前运动（巴斯克斯，1992）。一些人（如博克，1986；奥斯特罗姆，1976a）认为，始祖鸟充其量只是一个滑翔者，或者更可能是一个糟糕的飞行者。

图12.20 A.始祖鸟大脑形态背视图，显示了鸟类大脑的3个重要组成部分：大脑半球（crh）、小脑（cl）和视叶（opl）。B.3个不同质量与体型的始祖鸟个体飞行性能：艾希施泰特标本（质量：200g）、伦敦标本（质量：400g）和索伦霍芬标本（质量：600g）。描绘了始祖鸟3个标本的功率曲线（稳定水平飞行）。在这3种情况下，可用功率水平曲线（右）与U形所需功率曲线相交，这是由ANFLTPWR计算机程序生成的，表明始祖鸟实现了动力飞行。C.始祖鸟从15m高处以2m/s的起飞速度（水平）起伏滑翔的路径。起伏滑翔可以让始祖鸟在树木之间短距离飞行，无须肌肉力量（查特吉和滕普林，2003后）。

大脑和内耳的一些特征清楚地表明，始祖鸟是一种飞行鸟类。它有类似鸟类的脑组织，形成了大的、分离的视叶，用于敏锐的视觉；小脑扩大，用于平衡与控制（图12.20A）。它的大脑已经形成典型的鸟类脑结构，并且从它的不会飞前身处得到了很大提升，估计脑指数为0.34（查特吉，1997）。最近的计算机断层X射线扫描图像表明，始祖鸟已经形成了动力飞行所需的运动和平衡控制能力，而不仅仅是滑翔。这一点从内耳的构造可以看出，它具有巨大的半规管和前庭器官（阿朗索等，2004）。它的大脑比不会飞行的虚骨龙类的大。我们的飞行分析反映了始祖鸟的神经专门化，这表明它已经处于动力飞行的初始阶段（查特吉和滕普林，2003，2004a）。

为了分析始祖鸟的稳定水平飞行能力，我们选择了3个不同大小的个体（质量分别为0.2kg、0.4lg和0.6kg），分别代表艾希施泰特标本、伦敦标本和柏林标本。对任何飞行动物、固定翼飞机或直升机而言，水平飞行所需功率与空速的关系曲线应该是U形曲线，两端高于中间。利用ANFLTPWR程序，我们得到了始祖鸟的3条功率曲线，代表3个体型的类群，每条U形曲线代表稳定水平飞行所需的功率，曲线右侧相应的水平线是估计的最大可用稳定功率（图12.20B）。由于预测的可用功率超过了每个体型的最小功率，始祖鸟似乎能够进行动力飞行的初始阶段。然而，始祖鸟较窄的初生脊柱限制了其扑翼能力（纳兹和戴克，2010）。

假定始祖鸟是一种树栖动物，这从它的攀爬翼、外翻后趾，以及用于栖息在树枝上的高度后弯脚爪可以明显看出（费杜西亚，1993），我们计算了这3个始祖鸟标本从15m高处起飞的滑翔性能。利用ANFLTSIM程序，我们得到了滑翔极坐标曲线（图12.20C）。与小盗龙一样，始祖鸟也有可能在树木间起伏滑翔，这可能是一种节约能量的策略。我们还根据这3个标本，计算了始祖鸟从地面和树上起飞之间的相对能量成本。在所有情况下，考虑到所需能量，从树上起飞似乎比从地面起飞更高效、更节约能量（查特吉和滕普林，2004b）。很有可能的是，始祖鸟是一种习惯性的单翼滑翔动物，它利用一种不消耗大量能量的起伏滑翔新方法，在树与树之间短距离飞行。它会从高处起飞开始滑翔。这种动物首先会失去高度，然后用大幅度的起伏方式向上伸展，开始起伏滑翔，从而实现在树木之间的飞行。许多现代鸟类如乌鸦，都会使用类似策略从一棵树移动到另一棵树上。

热河生物群中另一种长尾原始鸟类——热河鸟，其大体解剖结构与始祖鸟相似，但其尾部比始祖鸟长得多，其尾羽像扇子末梢，就像奔龙那样（周和张，2003）。热河鸟后趾反向，爪子大而后弯，都表明其树栖适应。与始祖鸟相比，热河鸟飞行器官有所进化：关节盂面向背外侧；喙突呈支柱状；胸骨与外侧小梁骨化；形成锁骨间气囊；腕掌骨与弓形第3掌骨愈合（大概每侧一个）；第2趾缩短、更加结实，更适合附着飞羽。尽管其效率更高，但热河鸟与始祖鸟一样，可能仍然是一种具有长骨尾的单翼滑翔动物。

翱翔

飞行进化的第4个阶段以尾综骨鸟类如孔子鸟（一种来自热河群的有喙短尾鸟）的翱翔飞行为代表（图6.2）（侯等，1995）。翱翔飞行是在空中的圆圈内滑翔，其高度由上升气流维持。通过倾斜其翅膀，翱翔的鸟类在称为上升热气流的暖空气上升气流中盘旋，它们会把这种盘旋带来气流中的上升气流利用起来。如果鸟类能从上升气流中获取能量，就可以节省飞行过程中的大量消耗。看到一只鸟在空中飞翔，没有挥动翅膀就飞到远方，直到最后消失在视线中，这是一种神奇的体验。正如在始祖鸟化石中所看到的，始祖鸟有一条结构良好的尾巴，带有长而窄的叶状舵羽，这就是最有效的稳定器之一，这是一个内置且基本永久性的特征。长骨尾为滑翔鸟类提供了一种被动稳定性，使其稳定飞行，并避免了无意识变化（亚历山大，2002）。就如尾综骨鸟类分支中所见，将长骨尾转化为只有少量椎骨和一块短尾综骨的短尾，且尾椎骨愈合成一块支撑扇形尾羽和肌肉的骨头，稳定性就降低了。尾综骨在控制飞行、转向和制动方面具有重要作用。由于尾部缩短，尾综骨鸟类变得不稳定，但更灵活，可以在空中灵敏转弯，这将有利于其在上升气流中翱翔。为了可以一直处于上升气流中，鸟类必须能够尽可能地围绕中心旋转，围成一个相当紧密的圆圈。

热河群中的一些中国鸟，如中鸟、会鸟和孔子鸟，代表了尾综骨鸟类的基干辐射（图7.4）。孔子鸟是热河生物群中最丰富的鸟类化石之一，已经发现了1000多具骨骼化石。孔子鸟飞行器官的改良可以从其类似于始祖鸟的身体结构中看出。相对较大的翅膀、飞羽的排列、结实的叉骨、肱骨上的大三角肌、带有下凹龙骨突的巨大骨化胸骨，以及部分愈合的腕骨表明，孔子鸟已经开发了下行冲程，以产生升力和推力，从而实现动力飞行。它的手更能弯曲，这有助于在上行冲程中减小翼展。然而，关节盂位于侧面和上喙突滑轮的缺失表明，孔子鸟的上行冲程能力仍未完善，因为没有上喙突滑轮和狭窄的初生脊柱，它们不像现存鸟类那样是中空的，在这个阶段从平地起飞会比较困难（纳兹和戴克，2010）。很有可能的是，孔子鸟并不能在滑翔飞行结束前一直拍打翅膀，无法像现代鸟类那样有力地进行扑翼飞行。

很明显，尾综骨鸟类是一种树栖鸟类，长、弯、侧面扁平的足爪和足部趾骨的比例证明了这一点。它会从高处起飞，并通过交替使用滑翔和拍打翅膀的方式来保持在空中飞行的状态，这种方式被称为起伏飞行。然而，尾综骨鸟类更灵活，很可能会利用上升热气流进行越野飞行。高海拔地区快速上升的暖空气形成的积云，是上升热气流的标志。就像现代鸟类一样，尾综骨鸟类可能会通过定位积云来寻找有用的上升热气流（图12.7B）。当尾综骨鸟类遇到上升热气流时，它会感觉到升力，并绕着它盘旋以利用它。它会从高处起飞，同时需要一点肌肉力量才能飞到空中并进入热气流中。一旦进入热气流的范围，尾综骨鸟类就可以乘着不断上升的热气流飞行一整天。在寻找食物的时候，它可能会在大片开阔的平坦区域利用热气流翱翔。

除了翱翔，尾综骨鸟类还可以在从高处起飞后进行起伏飞行，这可能是扑翼飞行的前身。动物必须通过垂直空气阻力滑翔才能到达上行冲程的位置。滑翔中失去的高度会在下一个下行冲程中恢复。许多现存鸟类，如椋鸟、食蜂鸟、雨燕、燕子和管鼻鹱，都利用这种起伏飞行路径来节省肌肉能量（伯顿，1990）。孔子鸟部分愈合的愈合荐骨、胫跗骨和跗跖骨增强了其起落结构。此外，孔子鸟缩短的骨尾和长长的尾综骨使其在水平飞行时不太稳定，但更灵活、更具机动性。从孔子鸟的例子中不难看出，起伏飞行是如何产生真正的飞行动力的，就像在反鸟亚纲中看到的那样。

扑翼飞行与地面起飞

反鸟亚纲实现了飞行的第五阶段——扑翼飞行。反鸟亚纲是白垩纪鸟类一个多样化并占主导地位的分支，分布于西班牙、中国、阿根廷和蒙古，并占据着不同的生态位。其早期形式是小型、麻雀大小的树栖鸟，生活方式类似于现代鸣禽。反鸟类的体型更小，翼载荷大大减少，飞行所需的有氧代谢能力需求也变少。毫无疑问，早期的反鸟类是高效的飞行员。在晚白垩世，反鸟类体型有增大的趋势。一些反鸟类变成了水栖动物，一些适应了滨鸟的生活方式，而另一些则失去了飞行能力。它们的飞行器官在尾综骨鸟类的基础上显著改进，如宽大的胸骨、具有支柱状喙突的柔性肩胛乌喙骨关节、弹簧状叉骨、折叠翼构造和短且愈合的尾综骨。它们形成了一条完全在喙突内的原始三骨管，允许进行大范围的上行冲程运动。关节盂向上、向外，以扩大扑翼飞行的翅膀拍击范围。它们发育形成了一种在起飞和着陆的慢速飞行中延迟失速的小翼羽。虽然胸骨相对于扇尾亚纲来说较短，但它有龙骨突，以容纳飞行肌肉。因此，反鸟类比基干尾综骨鸟类拥有更先进的飞行器官，增大的翼展和强有力的飞行肌肉使它们能够从地面起飞，并大力扇动翅膀进入空中，这取代了爬树的需要（图8.2）。反鸟类是强大的飞行者。它们形成了具备复杂翅膀运动的动力飞行。然而，飞行肌肉仍不是很强壮，这从胸骨中虚弱的龙骨突可以看出。很有可能的是，反鸟类飞得又低又慢。此外，它们保留了骨盆和后肢的许多原始特征，这表明它们的起落结构在这一阶段还未完善。

在基干今鸟型类中，我们看到了飞行器官的进一步改善，它们长出了前膜、带有现代上喙突滑轮的肩关节、带有龙骨突的胸骨、有力而拉长的翅膀、带有球形头的肱骨（用于翅膀拍击的大范围冲程）、高度愈合的掌骨、减少的手指、消失的末端爪，以及在现代鸟类中常见的犁形尾综骨，用来附着扇形尾羽（图9.3）。随着前膜的形成，鸟胸骨类可以在需要时改变翅膀的弯曲度。然而，骨盆带和后肢仍然保留着原始特征，这表明复杂的着陆动作尚未完善。

机动飞行

飞行进化的最后阶段是高技巧性机动飞行能力的获得，以扇尾亚纲为代表，如来自堪萨斯州晚白垩世的鱼鸟。鱼鸟拥有复杂的起飞和降落飞行技能，也可以控制飞行。它能够进行不同类型的飞行，从快速飞行到慢速飞行，再到盘旋、滑翔和飞翔，就像现代鸟类一样（图12.21）。它们获得了机动飞行的技能，可以在垂直和水平方向上有意识地改变飞行方向，并能利用热气流迅速转弯。此外，它们还完善了着陆技能，这要求对垂直方向和速度进行精确的控制。在这一类群中，尽管颅骨是原始的，上颌骨和齿骨上保留了牙齿，但其飞行器官在外观上类似于现代鸟类。胸骨扩张，形成了强大的龙骨突，以附着飞行肌肉（图9.6B）。翅膀长而有力，关节盂面向背外侧，使得翅膀背侧和腹侧可以在大范围内运动，小翼羽的发育形成防止了起飞和着陆过程中的失速。钩突的骨化使胸腔更加强壮。关节处骨骼高度愈合，使得骨盆和后肢大大改良，类似于现代鸟类。在这一阶段，随着愈合荐骨、愈合胫骨和愈合跗跖骨的形成，地面起飞和着陆能力也得到完善（查特吉，1997）。腕关节以这样一种方式改进，即在下行冲程期间，手部可以固定在某一位置（巴斯克斯，1992）。因此，翅膀可以进行各种微妙且复杂的飞行相关运动。鱼鸟已经实现了长距离机动飞行，这可能有助于它的广泛分布。

图12.21 A.着陆时的鱼鸟骨骼复原，位于堪萨斯大学自然历史博物馆（由戴维·伯纳姆提供），鱼鸟发育形成了带有龙骨突胸骨的现代飞行器官，使这种海鸟能够展示复杂的机动技巧。B.来自堪萨斯州晚白垩世的鱼鸟生命重现。C.鱼鸟的极坐标曲线表现出优异的翱翔能力，很有可能的是，鱼鸟在水面附近盘旋，以捕鱼、进食。鱼鸟的翅膀长而窄，展弦比（8.2）大，能够在西部内陆海道上空长距离翱翔，从大气层下部梯度中提取能量。D.由ANFLTPWR计算机程序生成的U形功率曲线表明，鱼鸟能够盘旋以及连续进行扑翼飞行，因为零速度时可用功率超过所需功率。

鱼鸟是一种喙大，并具有龙骨突的动物，大约海鸥大小，体重约230g，翼展约90cm。我们用实证方法根据鱼鸟的体重来计算其最大可用功率。利用ANFLTPWR程序，我们计算出了鱼鸟的功率，其中U形曲线是稳定水平飞行所需的功率（图12.21）。在功率曲线中，水平线代表估计的最大持续可用功率（3.8W），假设其飞行肌肉量相当于现存海鸟的平均数值，U形曲线表示稳定水平飞行所需的功率（1.2W）。从功率曲线看，鱼鸟的可用功率是稳定水平飞行所需功率的3倍以上。因为这两条相交功率曲线之间有很大的差距，所以鱼鸟具有足够的功率来进行扑翼飞行，从而具有较高机动性。像大多数小型飞行者一样，在相当大的速度范围内，鱼鸟拥有超过稳定飞行所需的可用功率，这使其敏捷度良好。最有效的巡航速度约为8m/s（或29km/h）。鱼鸟最常用的飞行方式是水平飞行。在保持速度的同时进行机动飞行需要额外的功率，来克服水平倾斜转弯或快速上升时增加的阻力。体型小、飞行肌肉巨大、尾综骨短而粗、腕关节复杂、手部僵硬，这些都表明鱼鸟能够盘旋和扑翼飞行，并且可以凭借其多余的可用功率扇动翅膀从地面起飞。对于鱼鸟来说，飞行肌肉提供的可用功率远远超过零速度时的所需功率，显然，它能够盘旋飞行。呈水平拱形的、狭窄的后掠翅膀和巨大的飞行肌肉表明，鱼鸟适应了高速飞行。与现代鸥科一样，鱼鸟可以在水面上盘旋几秒钟，从水面上捕捉鱼和甲壳类动物。飞行过程中，在支撑体重的同时停留在一个地方是一项艰巨的任务，这对于小型鸟类来说是可能的。鱼鸟很可能像现代鸥科一样是潜鸟。觅食时，它会在水面上低空盘旋，在水面附近发现猎物后，跳入水中，抓住猎物，然后再次迅速起飞，用有齿颌紧紧抓住猎物。

鱼鸟翅膀又长又窄，展弦比大，可用于滑翔和翱翔，就像现代海鸟一样。鱼鸟是优秀的滑翔者，在一种被称为动力翱翔的技巧中，可能会利用风切变，即风速在不同高度处的差异。即使在海面上几米高的地方风力强劲，海面附近的空气也几乎静止不动，所以就像风筝在微风中上升到达高处一样，鱼鸟也可以这样，然后向任何方向滑翔。不管风向如何，通过重复这个动作，它就可以去到任何地方。在寻找猎物的同时，鱼鸟可能会在广阔的奈厄布拉勒海上空翱翔，并在不扇动翅膀的情况下无限期停留在空中。在中生代鸟类中，鱼鸟有最先进的飞行结构，可与现代鸟类相媲美，并能够在大陆间进行复杂的长距离机动飞行。

除了改良的飞行器官，扇尾亚纲还形成了一种专门的神经系统，用于在飞行过程中主动稳定、控制机动飞行（梅纳德-史密斯，1952）。这一点反映在鱼鸟扩张大脑的进化中，其结构接近现代鸟类（杰里森，1973）。随着大脑的进一步扩大（脑指数在0.54到1.6之间），以及用于维持平衡与协调的小脑和前庭系统的扩大，感觉神经控制系统能够持续且迅速地纠正翅膀的微小位移（查特吉，1997）。扇尾亚纲的前庭系统发育良好，有一个很大的绒球，被3个包含重力和转子传感器的巨大半规管包围着，就像一个内置的陀螺仪，这些对于飞行中的机动来说尤为重要。机动扑翼飞行的形成需要小脑整合肌肉的连续性的本体感受输入和运动中枢的输入。随着骨骼和神经系统创新的发展，扇尾亚纲能够进行长距离机动飞行，就像鱼鸟所展现的那样。

[1]

本体感受：指肌、腱、关节等运动器官本身在不同状态，如在运动或静止时产生的感觉。——译者注

[2]

一种大气现象，是风速在水平和垂直方向的突然变化。——译者注

[3]

在一个地区某一时段内出现频数最多的风或风向。——译者注

[4]

指只受主动力作用，而且能够在空间沿任何方向完全自由地运动的物体。——译者注

[5]

冬季登山或者高海拔登山必备的器械，用来在很滑的冰面或者雪地上站稳脚跟。——译者注

[6]

指在小范围内，受地形、河流、湖泊、植被、土质或建筑物等影响所形成的特殊气候。——译者注

第十三章 蛋、胚胎与异时发生

月光曲沉睡在夜莺的蛋中。

——《艾尔默的田野》，阿尔弗雷德·丁尼生，1864年

蛋

禽蛋是建筑设计的奇迹。轻便而坚固的它是发育中胚胎的自给生命维持系统。鸟类继承了爬行动物祖先的羊膜卵。在石炭纪晚期，爬行动物进化出防水羊膜卵，这使它们能够征服土地。最早的羊膜外壳很可能是一层坚硬的革质膜，类似于乌龟蛋。最终，坚硬的钙质壳（像鸡蛋一样）在后来的羊膜中发育，这时子宫中的腺体开始分泌方解石晶体，这些晶体包裹住革质膜，形成坚硬、结实的结构。生物矿化的外壳防止液体蒸发并保护生长中的胚胎。今天，这样的蛋是由爬行动物、鸟类和鸭嘴兽等产蛋哺乳动物产下的，它们都被分在一个叫作羊膜类动物的更大类群中。这些动物的受精过程发生在体内。羊膜类动物在陆地上产卵，直接从胚胎发育到成体，中间没有像蝌蚪那样发育的阶段。幼小的羊膜类动物体形与父母相似，并通过肺部呼吸。蛋壳是胚胎的保护层，也是钙的重要来源。在发育过程中，它足够强壮，能够安全地保存胚胎，但同时它的力量太弱，还不足以保护幼鸟。它有足够多的孔，保证了胚胎的呼吸，一旦闭合也足以防止污垢和微生物的进入。蛋壳为蛋提供了机械强度，保护胚胎不受外界的影响。

羊膜卵的各个组成部分共同作用，以维持胚胎的生命和生长。羊膜卵有防水的钙质外壳，内有一个气袋（可以膨胀或收缩）和3层充满液体的膜，即羊膜、卵黄囊和尿囊，它们使胚胎在发育过程中得以存活。外壳防止蛋干燥，而内膜，即羊膜，则在水环境中包住胚胎（图13.1）。胚胎在充满羊水的羊膜内漂浮，其成分与海水相似，同时也为胚胎提供了稳定的流动环境。对胚胎而言，尿囊具有两种重要的功能：储存和去除胚胎的含氮废物并促进胚胎分解。它和肺的功能差不多，吸收氧气并释放二氧化碳。卵黄囊含有一个脂肪和蛋白质都丰富的卵黄，它为胚胎提供食物。当卵黄成熟并以蛋黄为食时，蛋黄的体积会缩小。胚胎周围的羊膜、卵黄囊和尿囊是绒毛膜，而内膜为胚胎提供完整外壳。绒毛膜是蛋的白蛋白（卵白），它负责提供额外的营养和水，并提供来自外界的保护性缓冲液，它由另一层膜覆盖着。最后，外膜被一层钙质外壳包裹，它可以防止真菌的丢失和细菌的入侵，同时允许换气。外壳有成千上万个允许胚胎呼吸的小孔，可以通过简单的扩散来吸收氧气和排放二氧化碳。

繁殖行为的演变

鸟类属于有性繁殖。所有的雌鸟都产蛋。因为蛋含有丰富的蛋白质和营养，对包括我们人类在内的许多动物而言，蛋都是一种美味，所以鸟类必须找到一个安全的地方下蛋并且孵化它们。在脊椎动物中，鸟类无论是在繁殖模式还是在护理幼鸟方面都是独一无二的。鸟类筑巢的目的就是孵蛋和抚育幼鸟，以及保护这些幼鸟免受捕食者的侵害。

图13.1 卵内发育中的胚胎有3个充满液体的囊：羊膜、卵黄囊和尿囊。外壳呈孔状结构，并且有许多允许胚胎呼吸的小孔。

由于要飞行，鸟类最大限度地缩小了生殖器官，以减轻体重。大多数鸟类没有与哺乳动物相同的生殖器官。相反，鸟类的性腺由雄性的成对睾丸和雌性的单个卵巢组成。雄鸟和雌鸟都有一个泄殖腔，也就是肠道、尿道和生殖道的后开口。在快交配时，雄鸟和雌鸟分别产生精子和卵子。这些性细胞在交配前会进入它们所在的泄殖腔。由于大多数鸟类缺乏外生殖器，所以交配通常只涉及短暂的泄殖腔接触，这一过程被称为“泄殖孔吻”。性刺激后，精子直接游到输卵管的上端，在那里受精。鸟类与所有脊椎动物一样，雌性生殖系统通常分为两个独立的部分：卵巢（一个产卵器官）和输卵管（一根从卵巢到体外供蛋通过的管子）。受精过程将卵子转化为胚胎，然后通过输卵管完成蛋形成的过程。

禽蛋由4种不同的成分组成：蛋黄、蛋白、壳膜和蛋壳。在胚胎发育过程中，每种成分都起着特定的作用。当卵子通过输卵管时，蛋的各种成分在不同的区域形成。蛋白是蛋中第一个形成的成分，其次是蛋黄、纤维状壳膜和蛋壳中的钙质部分。成熟卵子的发育包括两个过程：卵黄层的形成和沉积（称为卵黄生成）和卵子的分化、生长和成熟。当一个完整的卵子因蛋黄而肿胀时，它已经准备好通过输卵管了，但这个阶段只有少数几个卵子能达到。产蛋的最后阶段——坚硬钙质外壳的加入，这发生在被称为子宫的输卵管区域（图13.2A）。蛋壳成分主要是结晶碳酸钙。钙是鸟类饮食中必不可少的元素，特别是在下蛋的时候，在蛋形成的最后阶段，一部分钙来自鸟类的骨头，必要时会来自输卵管。没有足够的钙，蛋壳可能会有缺陷，这些蛋就会被丢弃，因为这样的蛋孵化不出小鸟。坚硬的蛋壳由3层组成。最外层的壳是角质层或外部区域。角质层下面是碳酸钙层、种皮或鳞片区，最里层是乳头层。

两种现存的祖龙类——鳄类和鸟类会产羊膜卵。然而，它们的繁殖习性差异很大，包括窝卵数量、筑巢行为、亲代养育程度和幼鸟发育模式。鳄鱼和鸟类在繁殖系统上大小相同。它们祖龙类繁殖策略的两个最终成员，它们之间的差距可由兽脚类和早期鸟类的过渡性化石来填补。鳄目动物有两个功能性输卵管。雌性鳄鱼在10～12岁时性成熟，可以一小时内产下40～60枚蛋。鳄鱼在骨骼成熟之前就达到了性成熟。相反，鸟类通常只拥有一个功能单一的输卵管，它们在性成熟之前先达到骨骼成熟。现代鸟类每2～6天产一次蛋。它们迅速生长并在一年之内达到骨骼成熟，随后才会达到性成熟（2～8年）。雌鸟输卵管中通常有一个蛋，而不是两个。从鳄鱼繁殖模式来看，鸟类的繁殖模式在进化上有了很大的进步，但由于生殖器官等软组织通常未保存在化石记录中，因此这一转变的细节仍然鲜为人知。因此，目前还不清楚鸟类是在什么时候失去了右卵巢和输卵管的，但这种丢失通常是由于它们因要飞行而不得不减少整体重量，尤其是在雌性繁殖季节。最近，在中国白垩纪早期热河群发现的软组织，如带羽毛兽脚类和早期鸟翼类的卵巢卵泡，为研究早期鸟类产蛋量的演变提供了关键线索（郑等，2013）。

从中国的卵巢卵泡化石可以清楚地看出，鳄类动物和先进的手盗龙类兽脚类保留了一对卵巢，但现代鸟类只有一个位于左边的卵巢。郑等（2013）提供了关键证据，说明了早期鸟类在系统发育过程中何时失去了右卵巢的情况（图13.2B）。这些早期鸟翼类的卵巢类似于一小串葡萄，被称为卵泡，它们整整齐齐地排列在胸骨和骨盆后面。不幸的是，这些鸟翼类标本中没有保存完好的输卵管。先前在中国发现的一个窃蛋龙标本体内的卵成对组合表明，非鸟类手盗龙类有两个活跃的输卵管。很有可能的是，在兽脚类向早期鸟类进化的过程中，右卵巢消失，体重减轻，这样更有利于飞行。

两种重要的古鸟分支——原始的、长尾滑翔鸟翼类（如热河鸟）和小型、无尾、更具飞行技巧的反鸟类，它们的卵泡模式填补了鳄类和现代鸟类在繁殖行为上的关键空白（图13.2B）。热河鸟卵泡的大小和分布显示了原始与先进繁殖模式的结合。卵泡在排卵前期展示出卵黄形成的早期过程，它们和鳄类一样同时成熟。此外，热河鸟在骨骼成熟之前先达到性成熟，就像鳄类和恐龙一样。体型巨大的幼鸟表明了一种早熟的繁殖模式，它们几乎不需要父母照顾。然而，热河鸟暗示着现代鸟类存在一个功能单一的左卵巢，这与其飞行适应是一致的。

图13.2 鸟类的繁殖生物学。A.鸡的卵巢和输卵管，它们都参与了蛋的形成，在受精卵行进过程中，钙质壳在子宫内输卵管中形成。B.祖龙类繁殖行为的系统发育，显示了相对卵巢形态的改变（简化自郑等，2013）。

在更具衍生性的反鸟类分支中，当鸟类都变小如麻雀大小时，它们在栖息和飞行方面就会更高效，同时繁殖行为仍然保持着鸟翼类的原始特征。例如，这一谱系与鳄类和鸟翼类一样，性成熟先于骨骼成熟，这可能与代谢率更低和生长缓慢有关。这些鸟保持了早熟的发育模式。现代鸟类具有快速生长和窝卵数量少的特征，在它们身上我们看到了繁殖行为的极致。现代鸟类在一年内达到性成熟，但在2～8岁才会性成熟。与化石形态相比，现代鸟类卵巢卵泡的数量相对较少，但每个卵泡又相对较大，这表明鸟蛋较大，但窝卵数少。很有可能的是，今后在中国发现的今鸟类化石卵泡将填补这一繁殖模式的重要空白。

禽蛋的大小与形状

鸟类产蛋的种类取决于它的生活方式。鸟一次下一个蛋。蛋的形状、颜色和数量在鸟类之间差别很大。虽然鸟蛋看起来很脆弱，但实际上它们非常结实。大多数鸟蛋都是椭圆形的，它就像鸡蛋一样，一端圆润，另一端尖细，这有助于卵子在输卵管内流动。此外，凸起的外部可承受更大的压力，尤其在孵化期间。椭圆形的蛋常见于啄木鸟和雨燕中，而球形蛋则出现在翠鸟和猫头鹰等鸟类中。这两个极端之间有许多种过渡形式。涉水鸟类产蛋量多，为了避免被发现，它们会将蛋伪装起来，与周围的海岸和水湾融为一体。小型陆鸟在大窝里产下小型鸟蛋。另一方面，大型鸟类的产蛋量要少得多。真正的海鸟通常会在危险的岩壁上产下一枚蛋，这样可以防止蛋被敌人抢走。

鸟蛋的默认颜色是白色，因为组成外壳的矿物质碳酸钙是白色。禽蛋中两种常见的色素是胆红素和原卟啉，前者是绿色或蓝色的底色，后者色调为带有斑点的红色和棕色。色素是由基因介导并且在鸟蛋发育过程中不可缺少的一部分。色素在通过输卵管的过程中沉积在外壳上。白色的蛋通常属于猫头鹰、翠鸟等鸟类，如它们的巢穴在如洞穴般黑暗、封闭的空间中。所有的鹦鹉都产白色的蛋。在树上筑巢的鸟类一般产下蓝色或绿色的蛋。在开放的巢穴中产的蛋大多数都有斑点或花纹。在地上产的蛋颜色大不相同，因为这样有助于掩饰。一些不会飞的大型鸟类会产下五颜六色的蛋，与地面融为一体：鸵鸟的蛋是白色，美洲鸵的蛋是奶油色或米黄色的，鸸鹋的蛋是绿黑相间的，而鹬鸵的蛋是发光的、翠绿色的。

禽蛋大小各不相同，受到了蛋黄数量的影响。蛋黄越多，蛋就越大。蛋的大小也与鸟的大小有关，但关系要复杂得多。蜂鸟（3g）产的蛋最小（0.3g，约占体重的10%），鸵鸟（100kg）的蛋最大（1kg，约占体重的1%）。如果我们比较这两种鸟类，就会发现蛋的重量增加了3000倍，但体重增加了30000倍。因此，较大的鸟类产下了相对其体型来说较小的蛋。已知最大的蛋是已灭绝且不会飞的马达加斯加岛的象鸟（500kg）产下的。蛋长34cm，宽24cm，重约10kg。它可容纳7只鸵鸟蛋、180只鸡蛋或50000只蜂鸟蛋。很明显，体重与蛋重呈指数关系，类似于体重与脑重的关系，体重的增长速度快于蛋重。H.拉恩和他的同事在对数坐标上绘制了鸟蛋重量与体重的对比图，并推导出以下异速生长方程（拉恩等，1975）：蛋重=0.277×（体重）0.77
。

一般来说，大蛋有厚壳，小蛋有薄壳。蛋壳主要是由多层胶原纤维中的高钙石矿物组成。壳层径向截面的微观结构主要有两层，即内部乳头层和外部海绵层或栅栏层。乳头层由许多粗糙的圆锥形凸起或乳晕组成，其横截面上有一个有机核，并且呈椭圆形。它们在一个单一层中被紧密地并排压缩。海绵层较厚，蛋白质基质中的方解石晶体呈垂直状排列，并被细小的孔道隔开。鸡蛋含有约10000个毛孔，作为气体交换的媒介（拉恩等，1979）。方解石层的外表覆盖着一层蛋白质表皮，使其表面光滑、发亮。

蛋壳结构

恐龙幼崽和恐龙蛋一直深受古生物学家和公众的喜爱。世界各地都有许多大小不一、形状各异的恐龙蛋，其中一些在巢穴中，另一些则是孤立的。在过去的几十年里，一系列关于蛋、巢穴、胚胎和幼崽的惊人发现为恐龙的繁殖和养育行为提供了宝贵的见解。新的证据表明，一些恐龙不仅照顾它们的蛋，而且还养育它们的幼崽。这并不奇怪，因为在现存的两种祖龙类——鳄类和鸟类中，父母对蛋和幼崽的照顾普遍存在。用于比较恐龙筑巢行为的现代类似物都是现存祖龙类，如鳄鱼和不会飞的鸟类，它们在地上产蛋，守护巢穴，并具有照顾幼崽的本能。这些蛋有坚硬的，也有易碎的，大部分主要是钙化蛋壳。为了促进胚胎的生长，它们需要在适宜的温度下孵化。孵化温度是由周围环境（植被的微生物分解、太阳辐射、地热能）或母体的体热产生的。恐龙可能使用了这两种孵化模式。

各种各样的筑巢模式表明，雌性恐龙产下硬壳蛋，它们要么在圆形的窝中，要么在泥土中整齐排列，然后覆盖一层薄薄的植被或沉淀物进行孵化。要按照特定模式排列这些蛋的话，母体必须计算精确、计划周密并照料周全。恐龙的产蛋量是可变的，每窝从10枚到30枚不等。一些恐龙将它们的巢穴聚集在繁殖地，这类物种会年复一年地回到同一巢穴。恐龙建造了各种各样的巢穴，从地面上的简单巢穴到更复杂的土丘巢穴。世界各地已经发现了大约200个巢穴，其中大多数可追溯到白垩纪时期，但很少包含提供蛋层特征的胚胎和幼崽。

坚硬的蛋壳主要由一层内部有机壳膜和一层由多晶方解石矿物组成的外钙质层组成，这些多晶方解石矿物存在于胶原纤维的基体中。壳的径向截面微观结构显示了不同恐龙层数的变化：蜥脚类恐龙和鸟臀目恐龙中有1层；兽脚类恐龙中有不同的2层；鸟类中有3层。孔道通过外壳允许胚胎交换气体。不同种类恐龙蛋的大小和形状各不相同。蜥脚类的蛋大且呈球形，而兽脚类恐龙和鸟臀目恐龙的蛋变化较大，从细长的椭球型到椭圆形到球型不等。化石蛋通常难以与特定的恐龙联系起来，但其大小和形状、蛋壳厚度、孔型和蛋壳的微观结构为何种恐龙可能产下了这些蛋提供了令人惊叹的线索。在极少数情况下，胚胎或幼崽可能出现在一个巢穴，并有助于识别蛋的母体（图13.3）。

尽管在过去的10年中，中国发现了早期白垩纪沉积物中的带羽毛恐龙和早期鸟类，但我们对中生代鸟类卵形态学和筑巢行为的了解仍然很少。中生代沉积物中的鸟类化石蛋极为罕见，迄今仅在蒙古戈壁沙漠的晚白垩世巴鲁恩戈约特组地层中有所发现。俄罗斯古生物学家康斯坦丁·米哈伊洛夫（1992）曾研究过这种戈壁蛋壳材质。他研究了两种与胚胎有关的禽蛋。第1种蛋长约40mm，宽20mm。这是一个小的球形蛋，属于一种新鸟类——戈壁雏鸟。这些蛋在沉积物中被发现时都是较窄一端朝下，有的是垂直的，有的是斜着的（图13.4A、B）。第2种蛋相对较大，大约70mm长，40mm宽。它呈对称椭球形，属于反鸟类（图13.4C）。

米哈伊洛夫在电子显微镜下研究了恐龙和鸟类蛋壳的微观结构。他认识到在鸟蛋的微观结构中从内到外有3个水平层（或区）：（1）具有生物晶体材料径向组织的基础乳头层；（2）具有多晶体方形的中间连续层或海绵层；（3）外层（图13.4D～I）。他还提出了鸟类蛋壳的两种形态类型，即平胸总目和突胸总目
[1]

，强调了海绵层的微观结构。在平胸类的形态类型（如平胸鸟类、鸡形目和雁形目中所见）中，鳞片层没有显示出明显的柱状，外区是致密的结晶层（图13.4D、E）。在现存鸟类最常见的突胸类形态类型中，鳞片层呈明显的柱状和棱柱状（图13.4F）。有趣的是，这两种来自戈壁沙漠的白垩纪蛋壳都显示出平胸类形态类型的微观结构（图13.4H、I）。

图13.3 不同谱系祖龙类和现代鸟类蛋壳的大小、形状、巢穴和微观结构的变化。鳄类和蜥脚类蛋壳径向截面的微观结构为单层（基础乳头层）；手盗龙类、兽脚类增加了第2层（鳞片区）；鸟类蛋壳中添加了第3层（外部区）（恰佩，2007后，经作者许可）。

胚胎

个体发育，即个体从卵子到成年的发育过程，是进化研究的重要组成部分。鸟类有着各种各样的发育模式和亲代养育形式。禽类雏鸟在骨骼形态、外观、活动和行为等方面都表现出明显的差异。有些鸟类孵化后不久就能飞行，并且不依赖父母。其他早产的幼鸟则需要母体一直照顾和喂养，直到它们能够自给自足。对化石蛋、巢穴和胚胎的研究使人们了解到鸟类从成长到家庭生活的早期发育史。

鸟类的胚胎骨骼无疑是最稀有的化石之一。1971年，一个波兰-蒙古联合研究小组在蒙古戈壁沙漠南部晚白垩世巴鲁恩戈约特组的Khermeen Tsav发现了许多鸟类巢穴，还有大量的非鸟类恐龙和哺乳动物。这些禽蛋中有许多都含有胚胎前期骨骼，这已由安杰·伊兹阿诺斯基做出描述（1981）。早熟鸟类从出生起就具有高度独立活动的能力。各种标本都有部分颅骨、翅膀、肩胛带、椎骨和后肢部分。伊兹阿诺斯基总结到，这些胚胎标本属于一种反鸟类——Minuta戈壁鸟，早些时候他在相关领域对其做出过描述（图13.5A、B）。

图13.4 蛋壳与微观结构。A.两种不对称卵圆形蛋，属于戈壁雏鸟；较小的蛋长约30～46mm，而较大的蛋长约53～70mm。B.戈壁雏鸟蛋在单一地层中的分布及其在基质中接近垂直方位。C.Laevisoolithus的不对称（椭圆形）蛋可能属于反鸟类。D～I.根据扫描电子显微镜（SEM）数据，鸟状蛋壳结构径向截面一般变体。图中显示了蛋壳的3个结构层：基础乳头层、中间鳞片层和外层；垂直虚线表示连续层或海绵层呈柱状（简化自米哈伊洛夫，1992）。D～F.现代鸟类蛋壳：D.平胸类蛋壳；E.雁形目和鸡形目蛋壳；F.典型的突胸目蛋壳。G～I.兽脚类化石蛋壳：G.非鸟类兽脚类蛋壳（Oofamily长形蛋科）；H.反鸟类蛋壳（Oofamily Laevisoolithidae）；I.戈壁雏鸟蛋壳（成岩蚀变带）（简化自库罗奇金等，2013）。

通过对两种标本的研究，最近另一种来自戈壁沙漠的新鸟类胚胎已被描述（库罗奇金等，2013）。瓦列里·雷舍托夫于1977年在Khermeen Tsav东侧发现了这些标本。在第一个标本中，保存完好的骨骼处于胎儿状态，有颅骨、肩胛带、翅膀和一系列颈椎（图13.5C、D）。第二个标本有部分骨盆带和后肢（图13.5E）。令人惊讶的是，大多数骨头已经骨化，这表明胚胎快要孵化出来（图13.5F）。我把这只列氏戈壁雏鸟归为反鸟类的另一成员。它是反鸟类的一个基干成员，与今鸟型类有更多共同特征，比我们之前认识到的更多。虽然戈壁雏鸟和戈壁鸟都是没有牙齿的反鸟类，并且都来自戈壁沙漠的同一晚白垩世地层，但这些类群在形态上各有特色。

在一个多世纪以前，早期进化论生物学家就已经认识到了理解动物如何生长和发育的重要性，以及亲代养育在鸟类生存中的作用。就孵化时的成熟度而言，鸟类有两种完全不同的类型：晚熟鸟类和早熟鸟类。晚熟雏鸟生来就虚弱无助、赤裸、看不见，它们完全依赖于亲代养育（图13.6A）。另一个极端是早熟雏鸟，出生时羽毛丰满、机警、眼睛明亮，能够追随在父母身后，可以独立进食（图13.6B）。当然，亲代养育的基本作用就是保护幼崽以及提供营养。通过对骨骼和软骨染色，J.马蒂亚斯·斯塔克（1993）详细研究了多种鸟类胚胎骨骼骨化的模式和顺序，并发现了两种不同的骨化方式。早熟鸟类的骨骼活动活跃，但生长缓慢，其中骨头比例较高，而软骨比例较低。相反，晚熟鸟类生长快速，其中软骨比例较高，骨头比例较低。有趣的是，戈壁鸟和戈壁雏鸟在胚胎时期都表现出高度的骨骼骨化，这证明了它们的早熟发育模式（图13.6B）。从骨化的翼骨上可以看出，这两个属的雏鸟都很可能一出蛋壳就可以飞行。斯塔克从他的个体发育分析中得出结论，鸟类的早熟发育模式是原始的，而晚熟发育模式则更为先进。来自戈壁沙漠的白垩纪胚胎支持这一观点。在这些鸟类中，骨骼骨化程度高，所以幼鸟可能从一开始就能自己进食，还可以稳定站立。它们甚至可以在很小的时候就能飞行，类似于现代的鹑鸡类。毫无疑问，这是陆栖鸟类一种有用的安全措施。这些鸟可能把它们的蛋埋在地里，所以雏鸟很少能得到亲代养育。当蛋被放在具有相关亲代养育的树上巢穴中时，晚熟就变成了一种更为复杂的发育模式，这可能在鸟类后来的进化中形成。与早熟鸟类相比，晚熟鸟类产下的蛋相对较大。

图13.5 蒙古戈壁沙漠的白垩纪晚期鸟类胚胎。A～B.Minuta戈壁鸟的背视图和左视图（简化自伊兹阿诺斯基，1981）。C～D.列氏戈壁雏鸟腹侧图和左视图；胎儿状态的脆弱骨架长约18mm，有部分颅骨、椎骨、肩胛带和翅膀。E.列氏戈壁雏鸟右髂骨、股骨、胫跗骨和腓骨侧视图。F.此重现图显示了长35mm的戈壁雏鸟孵化前的胚胎（C～F.库罗奇金等，2013后）。缩写见图5.4～图5.9。

异时发生在鸟类进化中的作用

异时发生，即发育时间或速率的变化，与脊椎动物的主要谱系演变有关。这是遗传学和自然选择之间缺少的一环，为自然选择提供了理论基础（麦克纳马拉，1977）。发育是对特征获取历史的储存，这以遗传学为媒介。一个多世纪以来，发育与进化的相互作用一直是进化论的核心主题。人们早已知道，个体从卵子到成体（个体发育）的发育和物种祖先（系统发育）之间存在着密切的对应关系，但这种关系的性质远比人们通常认为的复杂得多。《物种起源》出版后不久，作为达尔文主义的狂热支持者之一，德国生物学家恩斯特·海因里希·赫克尔于1866年提出了著名的生物遗传定律，该定律指出，“个体发育重演着系统发育的过程”。赫克尔认为，在发育过程中，每种动物都会重复其进化历史的各个阶段。因此，祖先的成年特征成为后代的幼年特征，但它们又被挤回到个体发育的早期阶段。他提出，系统发育通过两个过程引起个体发育：第一是末端添加，即在个体发育结束时增加新的特征；第二是缩合，即删除早期的发育阶段，为新的特征腾出空间（古尔德，1977）。赫克尔意识到了生物遗传定律的例外情况，并创造了“异时发生”这个术语来解释进化发育在时间或速率上的变化。后来，加文·德·比尔（1958）澄清了一些关于重演的误解，并指出了胚胎发育和进化退步之间的其他关系。例如，在许多进化谱系中，成年后代保留着祖先的幼年特征。如果后代的性成熟早于祖先，那么成年后代中会出现幼年形态。这些后代表面上看起来像是“退化”了，但其实是它们在发育过程中所经历的形态阶段比它们的祖先少。德·比尔把这种进化模式称为“幼形遗留”，意即“幼体形成”。

图13.6 近期鸟类的晚熟与早熟发育模式。A.一只出生1小时的晚熟雏鸟，名叫文鸟，眼睛看不见、赤裸无助。大多数巢穴在树上和洞中的鸟类都属于晚熟雏鸟，它们需要长时间的喂养之后才能自己离巢。B.一只出生1小时的早熟雏鸟，名叫双领鸻，相比之下，眼睛睁开，有一层厚厚的雏绒羽，并且能够自己进食。大多数水鸟、猎鸟和鸭子都是早熟雏鸟，它们可以在孵化后几个小时内走出地面上的巢穴。

人们对综合个体发育和系统发育之间的关系以及它们各自的定义和形式有着很大的兴趣（古尔德，1977；阿尔伯奇等，1979；麦金尼和麦克纳马拉，1991；利夫齐，1995）。这些研究揭示了个体发育，即内部影响，如何在外部影响如自然选择等进化过程中发挥重要作用。因此，进化论可以比作一个三角形，遗传学和异时发生形成了基角，自然选择成了顶点（麦克纳马拉，2001）。形态创新演变背后的力量在于发育的可塑性。发育约束条件的变化可能会过滤新的、可供选择的自适应特征状态。通过改变祖先发育的遗传序列，异时发生可以在后代成体中创造出形态上的新特征。在个体发育过程中，这些结构可以从祖先的结构中添加或抽取，或者通过加速或延迟来改变。

总之，异时发生意味着与祖先相关的特征在发育时间上的差异。这可能对发育现象有着重大的影响。异时发生产生了两种形态表现的形式：（1）过型形成（过度发育），祖先成体特征出现在后代幼体中（重演）；（2）幼形遗留（发育不足），成年后代保留祖先的幼年特征（图13.7）。古尔德和他的同行（阿尔伯奇等，1979）认识到6个涉及形状和大小变化的异时过程：3个属于过型形成，另外3个属于幼形遗留。过型形成由3种个体发育机制产生：加速（生长速度较快）、过度生长（晚期完成发育）和前移（开始发育较早）；相应的幼形遗留过程分别是幼态延续（生长速度较慢）、初期发育（早期完成发育）和后移（延期开始）。许多学者推测，在较高等生物群的起源中，初期发育和幼态延续都很重要（加斯坦，1922；德·比尔，1958；古尔德，1977）。在个体发育过程中，这些结构可以从祖先的结构中添加或抽取，或者通过加速或延迟来改变，从而产生新的解剖学特征和物种。

异时发生在鸟类的3级层级进化中起着重要的作用，这一点以前从未有人探索过。异时发生的第1层记录在鸟翼类的早期进化中，如从兽脚类祖先到始祖鸟和热河鸟的进化。虽然始祖鸟和热河鸟具有相似的身体比例，但我们对前者的结构更为了解，所以我会把始祖鸟作为鸟翼类的基干成员来探索第1层异时发生，必要时也会以热河鸟作为补充。这1层异时发生兼具过型形成与幼形遗留，但以后者为主，背后的驱动力是随着体型变小，树栖、带羽毛虚骨龙在扑翼飞行方面的逐步演化。这些虚骨龙的幼形遗留特征包括小体型、大眼眶、膨胀脑壳、短鼻部、数量减少的牙齿、接近锥形的非锯齿状牙齿、未骨化的钩突、消失的跖骨翼。体格小对新手飞行者来说非常有利，因为能减小翅膀阻力、提高功率质量比。过型形成特征包括前肢相对于后肢的伸长、背外侧关节盂、后腰型骨盆、髋臼前突喙的伸长以及愈合荐骨中的6块荐骨。

图13.7 异时发生。A.体型变化是由两个基本过程造成的：幼形遗留和过型形成。在幼形遗留中，后代成体保留着祖先的幼年特征。在过型形成中，后代幼体中出现了祖先的成年特征。后代的成体在形态上超越了祖先的形态，因此实际上，在生命史中增加了一个额外的发育阶段（简化自麦金尼和麦克纳马拉，1991）。B.呈现的异时发生显示了个体发育与系统发育的关系。

异时发生的第2层可以从早期鸟翼类（如始祖鸟和热河鸟）到突胸鸟类的演化中观察出来，它弥补了鸟翼类和鸟纲之间的差距，而后者以过型形成为主，可能是加速型。过型形成的特征主要包括：眼眶与上、下颞开口汇合，形成眶前运动；颅缝闭合；鞍形中心椎体；骨化钩突；骨盆带结构愈合；喙突伸长；胸骨扩大，有深深的腹侧龙骨突；腕掌骨、胫跗骨和跗跖骨愈合；腓骨缩小；钩爪减少；手指减少；尾部截短。第2层异时发生的选择压力是骨骼强度和硬度的融合，这对提高机动飞行耐力和安全着陆有重要影响。另一方面，大脑的扩大和晚熟发育可能是幼形遗留特征。

第3层异时发生出现在现代不会飞鸟类从其飞行祖先处的幼形遗留进化过程中。在鸟类的整个进化过程中，不会飞行是一个反复出现的主题（见第12章），但我的研究将集中在现代鸟类上。在它们身上，异时发生是分离的，是一种综合效应，这种效应源自体型变大、骨盆过型形成以及更明显的胸部幼形遗留。这种异时发生的选择压力是在没有捕食者的情况下，不会飞鸟类对行走适应的改善。

第一层 从腔骨龙类到鸟翼类的异时发生

尽管在中国不断发现带羽毛虚骨龙类，兽脚类到早期鸟类的系统发育也越来越稳固，但非鸟类兽脚类的个体发育和异速生长数据仍然很少。近期有关骨骼组织学的研究表明，基干兽脚类如合踝龙7年后才达到成熟（Chinsamy，1992），而始祖鸟的更近亲属——伤齿龙，则成熟得更快，一般是3～5年之后（维利切奥，1993）。显然，比起现存爬行动物的原始情况，所有非鸟类兽脚类的生长速度更快。成年始祖鸟（索伦霍芬标本）体长约为0.6m，质量约为0.6kg（查特吉和滕普林，2003），小于其近亲——小盗龙（长1m，质量约为0.95kg）（徐等，2003；查特吉和滕普林，2004）。早期鸟类的体形明显偏小，因为它们缩短了快速生长阶段，而对它们的奔龙类近亲来说，该阶段是很普遍的（帕迪安等，2001）。在从兽脚类到早期鸟类的进化过程中，有加速发育的趋势，即幼形遗留的特征。这种趋势在现代晚熟鸟类中仍然存在，一旦翅膀开始起作用，这些鸟类就会在不到一年的时间里很快成熟（斯塔克，1989；埃里克森等，2001）。

有关非鸟类兽脚类个体发育的数据非常有限。科尔伯特（1990，1995）着重研究腔骨龙的异速生长；马德森（1976）研究异特龙；罗素（1970）研究霸王龙；诺雷尔等（1994）研究窃蛋龙和迅猛龙的胚胎骨骼；维利切奥等（1999）研究伤齿龙；恰佩等（2002）研究阿瓦拉慈龙类幼体，如鸟面龙；盖斯特和琼斯（1996）研究非鸟类兽脚类的繁殖习性。始祖鸟幼体标本（艾希施泰特标本）和成体标本（柏林标本）的解剖变化也有助于评估发育成长模式。

在非鸟类兽脚类恐龙身上观察到的一些个体发育变化如下：

1.体型的增加。

2.鼻骨长度相对于颅骨长度的增加。

3.眼眶直径相对于颅骨长度的减小。

4.齿列长度相对于颅骨长度的增加。

5.牙齿数量的增加。

6.牙齿形态由非锯齿状的圆锥形变为侧面压缩的锯齿形。

7.颧骨上突退化，幼体的该上突未与眼眶后部相连，但成体具有完整的双孔型拱。

8.前肢相对于后肢的拉长。

据估计，年轻个体的大脑大小和眼眶相对来说会比年长个体的大。目前尚不清楚兽脚类恐龙个体发育的脑指数（EQ）数据，但根据现存系统发育支架（EPB）方法（威特默，1995），我们可以从有关化石类群的两个最近现存外群推断出大脑尺寸的异速生长。例如，如果想知道始祖鸟成长过程中的脑商，我们可以将始祖鸟放在两个现存祖龙类群——鳄类和鸟类——之间。可以利用短吻鳄和鸟类的个体发育数据，包含脑重与体重（克赖尔和奎因，1940）。查特吉（1991）利用这些数据对各种祖龙类的脑指数进行了估算。随着年龄的增长，脑重呈下降趋势；动物越小，大脑相对来说就越大。在短吻鳄的生长过程中，脑指数从0.28（质量：0.35kg）变为0.033（质量：205kg）。在原鸡属中，当它的体重从0.046kg增加到2.2kg时，脑商就从0.71减少到了0.2。在个体发育过程中，祖龙类的体重与脑商呈负相关（图13.8）。

腔骨龙的个体发育数据显示，在从小到大排列的标本中，眼眶尺寸相对减小（图13.9）。同时，随着体型的增长，齿列长度和牙齿数量也逐渐增加。

与非鸟类兽脚类恐龙相比，始祖鸟的骨架更小，更具流线型，这个幼形遗留特点可能是一种对抗重力的飞行适应。体型的小型化是一种幼形遗留特征。初期发育的小型体格可能与r/k选择
[2]

策略有关。始祖鸟（与热河鸟）从其兽脚类祖先进化过程中的幼形遗留趋势似乎与个体发育相反。幼形遗留特征如下：

图13.8 始祖鸟大脑大小进化中的幼形遗留趋势。从原始兽脚类干群——角鼻龙——到现代鸽子的兽脚类主要类群的大脑背视图系统发育序列，显示了相对大脑尺寸和脑指数（EQ）的逐渐增加。从异特龙到伤齿龙，控制多数感官知觉的前脑尺寸增加了一倍。在基干鸟翼类如始祖鸟中，控制协调和平衡的小脑明显增加，并与大脑半叶相连。始祖鸟大脑的结构与拥有良好视觉和听觉的现代鸟类非常相似，但相对较大的大脑可能是一种幼形遗留特征。在现存的祖龙类中，随着年龄的增长，其大脑逐渐减小。

图13.9 从非鸟类兽脚类恐龙如腔骨龙到始祖鸟的进化中，颅骨的幼形遗留趋势。幼体腔骨龙也拥有始祖鸟的大眼眶、短鼻、牙齿数量减少、齿列短小等特征。

1.体格小。

2.大脑扩大（图13.8）。

3.眼眶大（图13.9）。

4.鼻部短（图13.9）。

5.牙齿数量减少（图13.9）。在热河鸟中，齿部只有3颗小齿，但前颌骨和上颌骨中都没有牙齿（周和张，2003）。

6.牙齿接近锥形，非锯齿状（图13.10）。

7.颧骨上突退化，幼体的该上突未与眼眶后部相连，就像在鸟面龙幼体标本中看到的一样（恰佩等，2002b）。结果，眼眶与颞下开口融合（图13.11）。这是颅骨运动形成的初始阶段（查特吉，1991）。

8.通过过型形成，小盗龙失去了双翼平面的腹侧（跖骨）翼（查特吉和滕普林，2004b）；然而，通过幼形遗留，双翼平面在尾综骨鸟类如会鸟中再次出现（见第12章）。

图13.10 从非鸟类兽脚类恐龙如迅猛龙到始祖鸟的进化中的幼形遗留趋势。在始祖鸟中，牙齿接近锥形，非锯齿状，就像在迅猛龙胚胎中看到的那样。

鸟翼类（始祖鸟或热河鸟）从非鸟类兽脚类恐龙进化而来的一些过型形成趋势，可能与飞行能力的提升有关，主要包括以下几个方面：

1.从降落到双翼滑翔再到单翼滑翔的飞行演变（见第12章）。

2.随着更大翅膀的发育形成，前肢相对后肢逐渐拉长（图13.12）。始祖鸟的前肢约为后肢的115%，热河鸟的前肢约为后肢的126%（周和张，2003）。

3.热河鸟关节盂面面向背外侧，而在手盗龙类和始祖鸟身上，关节盂面则位于侧面（周和张，2003）。

4.热河鸟的喙突呈支柱状，而在手盗龙类和始祖鸟身上，喙突短，呈非支柱状（周和张，2003）。

图13.11 幼年兽脚类恐龙颅骨的侧视图显示了始祖鸟颞部结构的幼形遗留进化。在像鸟面龙等幼年兽脚类恐龙中（恰佩等，2002a），随着颧骨上突的退化，部分颞部结构改变，使眼眶与颧下开口汇合。而在成年兽脚类中，双孔型颞拱保持完好。在华夏鸟中，也有看见与幼体鸟面龙类似的双孔拱。这种眼眶与颞下开口的融合被认为是鸟类颅骨运动起始的重要特征。

5.热河鸟有骨孔，而手盗龙类和始祖鸟则没有（周和郑，2003）。

6.热河鸟的腕掌骨近端愈合良好，但在手盗龙类和始祖鸟中则完全分离（周和张，2003）。

图13.12 始祖鸟翅膀从兽脚类进化而来的过型形成趋势。A.进化图显示树栖兽脚类恐龙系统发育过程中前后肢指数的增长，前肢逐渐变长，便于攀爬。B.类似的前肢过型形成变长从始祖鸟的幼体标本（艾希施泰特标本）到成体标本（柏林标本）都可以看到。

7.髂骨的髋臼前突逐渐增大。

8.耻骨向后逐渐旋转，形成后腰型骨盆（图13.13）。

9.尾椎数量减少到少于25块。而在非鸟类兽脚类恐龙中，尾椎的数量通常在30块到50块之间（盖特西，1990）。

10.热河鸟跗跖骨近端愈合（周和张，2002）。

11.第1跖骨末端附着在第2跖骨上，足部适应栖息（变为异趾）。

12.从中华龙鸟的绒羽到始祖鸟的不对称飞羽演变（图14.5）。

因此，从腔骨龙演化而来的始祖鸟和热河鸟代表了幼形遗留和过型形成趋势的复杂混合。

第二层 从鸟翼类到突胸鸟类的异时发生

中生代鸟类的系统发育开始出现在最近几项以始祖鸟为基干群的研究中（恰佩，1995a，2007；查特吉，1997，2002）。这一层异时发生的选择压力是获得具有耐力与高效起飞和着陆机制的机动飞行（查特吉和滕普林，2004a，2012）。为了获得强度和刚性，这些鸟类融合了骨骼的某些关键部位。为了更具机动性，它们长长的骨质尾巴被截短，形成了尾综骨，同时也牺牲了飞行稳定性。这一层进化中的异时发生变化以过型形成趋势为主。这些特征中有许多是在祖先的基础之上形成的，因此实际上，生命史中又出现了另外的发育阶段，像过型形成一样。

1.颅缝闭合并愈合。始祖鸟和热河鸟在幼时都有颅缝，但会随着成长而逐渐闭合（图13.14）。

2.鞍形颈部中枢。始祖鸟和热河鸟幼时的中枢是双凹形，但在成年后则变成鞍形（图13.15），从而允许在大范围内移动（海尔曼，1926；贝莱尔斯和詹金，1960）。

3.钩突骨化（图13.15）。始祖鸟和热河鸟的钩突在幼时仍旧是软骨，但在成年后会骨化（海尔曼，1926）。

4.胸骨扩大，腹侧有龙骨突（图13.16）。始祖鸟和热河鸟幼时胸骨都很小，没有龙骨突，但在成年后胸骨变大，腹侧有突出的龙骨突（詹姆斯和奥尔森，1983）。

5.始祖鸟和热河鸟的肩胛骨和喙突连接处由幼年时的钝角转变为成年后的锐角，以助力飞行（图13.16）。

6.手部爪子消失、手指数量减少。许多鸟类如麝雉，在幼时用爪子攀爬，就像始祖鸟和热河鸟那样，但在生长过程中会失去爪子（帕克，1891）。

图13.13 始祖鸟骨盆从兽脚类恐龙进化而来的过型形成趋势。A.进化图显示兽脚亚目恐龙髋臼前突逐渐增大，其量化值为髋臼前突伸长（PE）指数（髂骨头端前髋臼长至耻骨脚的长度×100/髂骨总长度）。进化图还显示耻骨逐渐向后旋转。B.类似的骨盆过型形成趋势从始祖鸟的幼体标本（艾希施泰特标本）到成体标本（柏林标本）都可以看到。

始祖鸟的指式为2-3-4-x-x，突胸鸟类成体的指式一般是1-2-1-x-x（图13.17）。

下列过型形成变化与有效进行飞行、着陆和地面运动有关：

1.从滑翔到扑翼飞行的飞行演变（见第12章）。

2.尾部截短。在始祖鸟和热河鸟中，尾椎的数目是20到24块，但在突胸鸟类中，长骨质尾巴缩减为带有5到8块自由尾椎的尾综骨（图13.15）。

3.骨盆结构愈合。耻骨和坐骨向后旋转，分别封闭了闭孔和髂坐骨孔；髂叶前部的前髂骨突逐渐向前拉长（图13.18）。

图13.14 从始祖鸟颅骨到突胸鸟类颅骨进化中的过型形成趋势。顶部进化图显示，在始祖鸟中，颅缝是存在的，但在成年突胸鸟类中会闭合。底部图显示，在鸡（原鸡属）颅骨的个体发育过程中，也可以看到类似趋势。

4.胫跗骨愈合。距骨和根骨与胫骨愈合（图13.19）。

5.跗跖骨愈合。跗骨远端与跖骨愈合（图13.19）。

6.腓骨缩小。在幼年形态中，腓骨和胫骨一样长，但在成年后，腓骨退化为夹板状（图13.19）。

以下过型形成特征是突胸鸟类的进化创新，可能与摄食有关：（1）失去颞下拱（眶后骨-颧骨条与鳞骨——方轭骨条），因此眼眶与上、下颞开口汇合（图13.14）。（2）失去骨垂直支柱，因此方骨呈链状，颅骨运动进化，从而增大了开口（查特吉，1991，1997）。

但是，以下两个特征可能是幼形遗留的特点：

图13.15 从始祖鸟骨架到突胸鸟类骨架进化中的过型形成趋势。顶部进化图显示，在从始祖鸟骨架到突胸鸟类骨架的进化过程中，可以观察到3个过型形成特征，包括肋骨愈合（钩突）、鞍形颈部中枢以及尾部截短。底部图显示，在鸡（原鸡属）骨架的个体发育过程中也可以看到类似趋势。

1.早熟发育到晚熟发育。有限的兽脚类恐龙胚胎化石（盖斯特和琼斯，1996），如窃蛋龙（诺雷尔等，1994）、伤齿龙（瓦里希奥等，1999）、戈壁鸟（伊兹阿诺斯基，1981）和戈壁雏鸟（查特吉，1997）证据表明，突胸鸟类的早熟发育模式是原始的，源自其兽脚类恐龙祖先。非鸟类虚骨龙的蛋是土壤和亲代直接接触（孵化）共同孵育出来的。晚熟是一种幼形遗留发育模式，当蛋放在树上的巢穴中，并由亲代养育时，这种发育模式可能会在突胸鸟类的系统发育后期形成（图13.20）。

2.大脑逐渐增大。因为脑指数与现代鸟类（原鸡属）的发育成反比，所以突胸鸟类的大脑变大是一种幼形遗留特征。从始祖鸟到突胸鸟类的进化中，脑商（EQ）从0.34增长到了乌鸦的1.6（查特吉，1991）。然而，与成年形态相比，幼鸟的脑指数相对较高，这表明在鸟类的系统发育中，幼形遗留在大脑的逐渐增大中起着重要作用（图13.21）。

图13.16 从始祖鸟肩胛带到突胸鸟类肩胛带进化中的过型形成趋势。顶部进化图显示，在从始祖鸟到突胸鸟类的进化中，可以看到肩胛带的几个过型形成特征。喙突变得与肩胛骨一样长，肩胛骨和喙突之间的关节连接处从钝角变为锐角，胸骨变大并骨化，形成坚固的龙骨突。底部图显示在王秧鸡的成长过程中也可以看到类似的个体发育变化（简化自奥尔森，1973）。

第三层 从突胸鸟类到不会飞鸟类的异时发生

在生理上，飞行需要付出很高的代价，而不会飞行则是鸟类进化中反复出现的主题
。它主要发生在没有潜在捕食者的时候
，并且能节约能量
。各种
各样的鸟类，如扇尾亚纲鸟类、古颌超目鸟类和突胸鸟类，成为失去飞行能力的鸟类。在扇尾亚纲鸟类中，黄昏鸟和神翼鸟是不会飞的早期例子。在古颌超目鸟类中，平胸鸟类是最著名的不会飞鸟类，例如鸵鸟、美洲鸵、鸸鹋和几种已灭绝的鸟类。在突胸鸟类中，鹤形目（鹤、秧鸡和同类动物）与企鹅类都包含了大量不会飞的物种。
䴘科的3个属、9种不同的水禽系和许多海雀属之间的不会飞行特性是独立进化而来的（费杜西亚，1996）。詹姆斯和奥尔森（1983）记录了太平洋岛屿上鹮、鹅、秧鸡和鸽子的许多种类，由于地理隔离及缺乏捕食者，它们在史前时期恢复了不会飞行的形态。一般来说，人们认为现代平胸鸟类进化自其飞行祖先，是幼形遗留的结果（德·比尔，1958）。

图13.17 从始祖鸟手部到突胸鸟类手部进化中的过型形成趋势。顶部进化图显示，从始祖鸟到突胸鸟类的进化中，可以看到手部的几个过型形成特征。腕掌骨愈合，便于初级飞羽的附着，同时手指减少，爪子消失。在麝雉的生长过程中也可以看到类似趋势（简化自帕克，1891）。

图13.18 从始祖鸟骨盆到突胸鸟类骨盆进化中的过型形成趋势。顶部进化图显示，突胸鸟类的髋臼前突在始祖鸟的基础之上增大，3个部位愈合生长。它还显示坐骨和耻骨逐渐向后旋转，分别闭合了坐骨孔和闭孔。在鸡（原鸡属）的生长过程中也可以看到类似趋势。

所有雏鸟都是不会飞的，而飞行鸟类的雏鸟特征则类似于不会飞鸟类的成年特征。幼形遗留一直是不会飞鸟类进化的主要组成部分，尤其是在飞行器官的退化方面，使得形态年轻化。这些反映突胸鸟类雏鸟的幼形遗留特征包括以下几个方面（费杜西亚，1996）：

1.颅缝的保留。

2.翅膀小（图13.22）。

3.翅膀末梢部分较短，不成比例（图13.22）。

4.胸骨萎缩并变平，很少或没有龙骨突（图13.22）。

5.肩胛乌喙骨萎缩（图13.22）。

图13.19 从始祖鸟后肢到突胸鸟类后肢进化中的过型形成趋势。顶部进化图显示胫跗骨与跗跖骨分别愈合生长，腓骨缩小。在鸡（原鸡属）的生长过程中也可以看到类似趋势。底部进化图显示在鸡（原鸡属）的个体发育中，胫跗骨与跗跖骨在成长中相融合。

6.叉骨萎缩，带有夹板状结构（图13.22）。

7.肩胛骨与喙突关节连接处呈钝角（图13.22）。

8.髂骨与坐骨之间有一个宽大且未骨化的区域（髂坐骨孔）（图13.22）。

9.羽毛柔软，与雏鸟的类似。

因此，在不会飞鸟类中，许多幼形遗留特征实际上是在系统发育中衍生出来的，并呈现衍生特性逆转，类似于原始或祖先阶段。这种逆转可能只是反映了对特定适应性问题的幼态持续解决办法。体型大通常让人想到平胸鸟类，并且可能会促进觅食和食物策略的分配（利夫齐，1993）。通过延缓发育，使得体型庞大，不会飞鸟类的个体加速发育可能与稳定的k选择孤立环境有关。在这个环境中，没有大型捕食者。

图13.20 兽脚类恐龙的系统发育显示了从早熟模式到晚熟模式的进化。早熟模式是原始模式，而晚熟模式是衍生出来的、过型形成的（斯塔克，1989；窃蛋龙图片来自诺雷尔等，1994；戈壁雏鸟图片来自查特吉，1997；早熟鸟类——日本鹌鹑（鹑属）以及晚熟鸟类——文鸟（文鸟属）图片来自斯塔克，1989）。

但是，与其飞行祖先相比，不会飞鸟类的许多特征属于“过度发育”，很可能代表着过型形成（麦金尼和麦克纳马拉，1991）。这些过型形成特征包括：

1.颅骨巨大（图13.22）。

2.体型增大（图13.22）。

3.骨盆巨大（图13.22）。

4.后肢巨大（图13.22）。

由于失去了飞行能力，不会飞鸟类选择了替代和有效的方法来运动，涉及其后肢。因此，不会飞鸟类表现出分离性异时发生的共同作用——胸部过型形成，而骨盆则幼形遗留（麦金尼和麦克纳马拉，1991）。

图13.21 从始祖鸟大脑到突胸鸟类大脑的幼形遗留进化。顶部图显示，当大脑变得越来越大时，脑指数从0.34增加到了0.54。底部图显示，在个体发育中，现代突胸鸟类如鸡（原鸡属）的体重与脑指数成反比；动物越小，大脑越大（查特吉，1997）。

结语

异时发生是鸟类及其飞行起源和进化的主要因素，但其作用从未被研究过。系统发育与个体发育的整合表明，异时发生在鸟类不同等级阶层的宏观进化中起着重要作用。这一工作已经证明了在异时发生分析中，鸟类的系统发育需要多层次分级嵌套。在每一层次中，幼形遗留与过型形成过程在不同程度上结合、发挥作用，通常是一个过程主导了另一过程。古尔德（1977）在理论上论证了幼形遗留和过型形成一样频繁。当在不同层次上分析鸟类的异时发生时，古尔德的观点将得到支持。在从基干兽脚类恐龙向早期鸟翼类的过渡中，幼形遗留起主导作用，同时体型变小。另一方面，在从鸟翼类到突胸鸟类的进化过程中，过型形成占主导地位，并获得了新的特征，飞行能力也得到了改进。最后，在不会飞行的反复出现中，幼形遗留扮演了关键角色。鸟类的成功在于不同层次异时发生的分离性，这产生了适应性突破，也就是小巧轻便的骨架对天空的征服。

图13.22 不会飞鸟类的分离性异时发生。Thambetochen（右上图）——一种灭绝的夏威夷不会飞鹅类，显示了翅膀消失、胸骨变小的幼形遗留，与在飞鹅雏鸟（左下图）看到的一样。然而，随着Thambetochen形成巨大的盆骨、强壮的后肢、大的颅骨和相较于典型飞鹅（左上图）增大的体型，可以看出过型形成趋势（詹姆斯和奥尔森，1983）。从右下图可以看出，成年Thambetochen的一些骨骼特征是对飞鹅雏鸟飞行器官幼年特征的保留，这是通过幼形遗留来实现的。

[1]

也被称为今颚总目、今颌总目、新鸽总目。——译者注

[2]

r/k选择理论是生态学上一个有关生物体如何权衡后代数量与品质的理论，其中r理论是指以牺牲亲代投资为代价从而增加后代数量，k理论则恰恰相反。——译者注

第十四章 羽毛与足迹

这一天已经过去，

黑暗也从夜晚的翅膀上坠落，

犹如一片羽毛，从飞行的鹰身上飘落。

——《布吕赫钟楼及其他》，亨利·沃兹沃斯·朗费罗，1845

而当告别人世的时候，

留下脚印在时间的沙上。

——《人生颂》杨德豫译

翅膀上的羽毛

羽毛可以说是建筑学上的奇迹，极具多样性，它对鸟类的生存和它们的兽脚类祖先来说至关重要。羽毛具有轻盈、强劲和灵活的特征，并具有复杂的结构。各种不同形状、大小和颜色的羽毛有各种不同的作用。羽毛可以满足鸟类的重要需求，帮助提供飞行所需的空气动力。它们呈流线型，具有隔热、防水的功能，还可以用来求爱、交流与伪装自己；也能吸引伴侣、孵卵；并且提供鸟类站在地面上时所需的平衡（斯特滕海姆，2000）。羽毛不仅为鸟类提供了一件轻盈、柔软、温暖、结实且美丽的外套，还可以保护鸟类使其免受伤害。羽毛在自然选择和性选择过程中发挥着关键作用。有些羽毛会在翅膀和尾巴上形成升力面和控制面，这对飞行是必不可少的。这些羽毛被称为廓羽，有着坚硬的中央羽轴，两边都有扁平的羽片。这些羽片由数百对分支组成，称作羽支，它们从中心羽轴向两边延伸。羽支上长且对称的廓羽使翅膀伸展得更大，增大了翼展，并在推动起飞、上升和控制飞行方面有着重要的作用。尾羽的硬度有助于保持平衡，同时在飞行中也能控制和操纵飞行的方向。另一种翼羽是短而光滑、防水、覆盖着身体，呈流线型，可以减少阻力。紧贴皮肤的短而蓬松的绒羽，有助于保温。鸟类把它们抖松，可以在寒冷的夜晚起到抵御风寒的作用。有些羽毛可以制造声音或隔音。毛发状的纤羽可能作为刺激感受器，用来感知翅膀上的气流。最后，羽毛的颜色可以把鸟伪装起来，与周围环境融为一体，以避免被捕食者发现。羽毛的图案和颜色在识别鸟类和辨认雌雄中是很重要的。鸟类通过一系列可见的信号来吸引配偶，包括色彩鲜艳的羽毛。鸟类生存中，可能最不可或缺、最引人注目的就是羽毛。难怪它们花了大量的时间来打扮、除尘、润滑或者其他方式来打理自己的羽毛。

尽管骨骼残骸是追踪中生代鸟类进化最重要的化石，但在中生代生态系统中，羽毛为它们的存在和活动提供了另外的证据。这些化石痕迹对于证明鸟类的大小、多样性、飞行能力和古生态学研究是很重要的。羽毛揭示了远古鸟类的自然历史、生存环境，以及在时间和空间上的分布。羽毛是覆盖身体上最复杂的结构，在任何脊椎动物身上都能发现羽毛，不管是飞羽还是仅仅一团绒毛。它们展示了一系列壮观的图案和颜色。角蛋白能给头发和指甲提供营养的蛋白质，它能使羽毛变得轻盈、结实、柔韧。羽毛是一种复杂的生物复合材料，在这种材料中，角蛋白被嵌入到非晶态蛋白基质中，这种非晶态蛋白的力学性能相当好，对水、微生物和真菌都有抵抗力。

尽管羽毛美丽且有复杂的结构，但完全成熟的羽毛都是无生命的组织。

现代鸟类的羽毛

鸟类羽毛具有结构多样性和等级发展的特征。大多数羽毛分为两种基本类型：一种是羽状或轮廓状羽毛，带有成对的羽支，融合到中央轴形成叶片；另一种似绒羽，位于廓羽之下。这两种基本形态之间存在着各种中间等级，产生了现代飞鸟的6种主要羽毛类型：廓羽、绒羽、半绒羽、纤羽、粉羽和须（图14.1）。廓羽是最基本的羽毛，是一种长在身体和翅膀上的羽毛，它们给身体装扮颜色，赋予其轮廓、颜色、保护和流线型的外形。翅膀上的一些廓羽（即飞羽）和尾巴上的一些廓羽（即舵羽）变得非常大，并且具有高度专门性，可以用于飞行（或炫耀）。主要飞羽和廓羽展示了鸟类的不对称羽片，可以起到空气动力学作用。在下行冲程时，飞羽绷紧以吸收压力，但在其他方向上是灵活的。覆盖在身体上的较小廓羽有对称的羽片。身体上廓羽的远端羽片区是坚硬的，由于它的羽小支缺少钩状物，所以它的近端区是柔软的。廓羽只在羽毛系统部位（羽区）生长。覆盖层是短羽，覆盖了部分飞羽和廓羽，具有一定的硬度。其他种类的羽毛主要用于隔热、保护、修饰、防水和感知。

羽毛的结构是成功飞行的关键。一种典型的廓羽是由一个长而逐渐变细的中心轴（羽轴）以及两边宽大且灵活的羽片组成的。其羽片可能是对称的，也可能是不对称的。飞翔、翅膀和尾巴上的羽片是不对称的，前缘比后缘更窄、更强劲有力。翅膀上的羽毛包括初级飞羽、次级飞羽和3级飞羽。由于每一根羽毛前缘的较大气压，所以不对称结构是动力飞行的条件，使羽毛具有弧形的翼型横截面，以实现空气动力学功能。在不会飞的鸟类中，羽片是对称的（图14.1）。

这些羽片遵循分形几何学，并由很多羽支组成，这些羽支反过来又支撑着很多更小的羽小支，这些小羽支会形成一个强劲、轻盈、灵活的曲面，如果曲面分裂，可以通过梳理羽毛来恢复。每一个羽支都是一片微型廓羽，中间有一个中央羽轴和侧羽小支。羽毛需要不断的护理（梳理、润滑、粉化、抖动和伸展），使它们保持良好形状。然而，羽毛是无生命的有角结构，随着时间的推移会磨损，因此，鸟类每年都会在繁殖季节之后更新它们的廓羽。

图14.1 现代鸟类羽毛主要类型。A.廓羽是基本的叶片羽毛，包括翅膀上的大片飞羽（A1.飞羽）、尾巴上的大片飞羽（A2.舵羽）以及较小的身体羽毛（A3.身上廓羽）。B.半绒羽。C.绒羽。D.纤羽。E.粉羽。F.须

羽毛的起源

尽管在生命的历史上，鸟类飞行进化了很多次，但鸟类和它们的恐龙祖先是唯一拥有羽毛的动物。最近，中国发现了带羽毛的恐龙化石，这为以下问题提出了重要见解：这些令人难以置信的、强韧且轻盈的羽毛是如何在一系列的虚骨龙类阶段中进化而来并与隔热、性展示和飞行能力提高相协调的。很明显，早在鸟类出现很久以前，羽毛在恐龙身上就已经存在了。不管羽毛出现的作用是什么，在一些兽脚类恐龙开始用羽毛进行隔热、性展示以及飞行之前，它们可能就已经存在数百万年了。

羽毛是在脊椎动物中发现的最复杂的结构体。它们有错综复杂的分支结构，从它们的根部通过一种独特的机制生长出来，比如头发、指甲和角质等。当成熟时，羽毛是一种惰性结构，由一种叫作角蛋白的蛋白质制成。虽然羽毛覆盖了鸟类的大部分身体，但它们只出现在皮肤上的特定区域，被称为羽区，也有无羽毛区域。羽毛从特殊的乳突中生长出来，每年产生1组、2组或3组羽毛。羽毛是无生命的，随着时间的推移，它们的结构会退化。每年通常在繁殖季节之后，鸟类就必须更新它们的廓羽，确保它们可以飞行。

直到最近，由于缺乏过渡化石的羽毛，羽毛的起源仍然存在争议，加之人们对它的了解也少之又少，这就成为了进化生物学家研究羽毛的一个挑战。最原始羽毛的本质是什么，它的功能是什么？它们是改良的鳞片，还是进化的新奇事物？这是一些热点问题。我注意到，对羽毛的起源和进化以及古生物学和发展制约因素的新概念，目前一些研究人员有不同的看法。关于羽毛的起源有两个广为人知的理论：（1）羽毛从爬行动物的鳞片进化而来；（2）羽毛从类似的表皮机制进化而来，不同的同源基因（Hox基因）则控制着其形成。同源基因是控制动物身体结构的基因工具箱。最近在中国发现了带羽毛的恐龙化石，展示了原始羽毛的所有过渡阶段，这与羽毛形成的neontological数据一致，似乎已经解决了这个关于羽毛起源的长期进化之谜。

爬行动物鳞片的改进

人们普遍认为，原始羽毛是从爬行动物鳞片的延伸和分裂发展而来的，因为它们有着相似的角状组织，如β-角蛋白（罗尔斯，1963；麦迪逊，1972；麦迪逊和阿里巴迪，2000）。雷加尔（1975）推测，有一个假设的中间阶段可能会将爬行动物鳞片和鸟类羽毛连接起来。这一原始羽毛由一条长长的、锥形中心轴组成，它支撑着两侧变大的、重叠的鳞片。飞羽的叶片是不对称的，而鳞片是灵活的，可能是羽支的前体细胞。这些细长的鳞片会以重叠的方式排列，当不使用时，可以折叠起来。沙罗夫（1970）描述了一种有趣的双孔类爬行动物，它是生长在吉尔吉斯斯坦三叠纪湖床的长鳞龙，在它的背上和锁骨上发现了重叠的、细长的鳞片（图3.7A）。沙罗夫说，这些细长的鳞片是附在后面的，它可能起到类似降落伞的功能，当它从一根树枝跳到另一根树枝或者从树上到地上时，它就会控制动物的坠落。他认为这些鳞片是羽毛进化的一个结构阶段。麦迪逊（1972）和琼斯等（2000）展示了这些长鳞龙的细长鳞片是如何通过一系列的转变产生早期鸟类的原始羽毛的。最终，这些原始羽毛会增加翼展，减少滑翔阶段的翼尖涡旋。最后，侧板会产生廓羽的叶片（图14.2）。

现代鸟类拥有羽毛和鳞片。与爬行动物相似的角状鳞片覆盖着鸟类的小腿和脚趾。罗尔斯（1963）已经表明，胚胎表皮的移植可能会产生鳞片或羽毛，这取决于潜在真皮层的本质。鳞片和羽毛具有共同的发育起源，两者都从相似的胚芽发育而来。在一些现存鸟类中，羽毛就是从鳞片转化而来的。例如，幼小鸽子的腿上覆盖着鳞片，但成年鸽子的腿上没有，取而代之的羽毛。一些鹰类腿上的鳞片夹杂着一些原始羽毛。白头鹰的鳞片覆盖着裸露的跗骨，而金雕的跗骨是被羽毛覆盖着的。

关于羽毛起源的理论，其关注点在于羽毛从爬行动物鳞片进化的适应性和功能性解释：（1）羽毛的进化与飞行有关，或者（2）羽毛的进化是为了保持身体温度。由于羽毛是专门为飞行而生的，所以对羽毛起源的许多猜测与飞行起源有关就不足为奇了。海尔曼（1926）认为，羽毛是在空气动力学的背景下从原鸟类细长的鳞片进化而来的，这些鳞片位于尾部后缘和身体各处。这些细长的鳞片类似一个翼型面，可以减缓原鸟类在降落和滑翔过程中的速度。

图14.2 羽毛起源于爬行动物的鳞片，假想的原鸟类的降落（A）和原鸟类的滑翔（B）以及飞行始祖鸟（C）的背视图表明，早期鸟类的长鳞片和飞羽是如何增加翼展和翼面，以减少翼尖涡旋的干预的。D.假想的在滑翔飞行过程中形成的细长鳞片，能增加翼面，是羽毛的前身。E.始祖鸟的单根飞羽显示了不对称的叶片。F.展弦比是翼展与翼宽的比值，是鸟类飞行特性的重要特征。滑翔的原鸟类（B）翅膀长而窄，其展弦比大于翅膀较宽的始祖鸟（C）。

帕克斯（1966）也认为，为了增加翼型面，飞羽先在翅膀和尾巴上进化出来。一旦达到了飞行目的，简单、退化的羽毛便遍布全身，进一步隔热，绒羽就出现了。艾伦·费杜西亚（1980，1985，1995a，1996）提供了一些支持这一飞行模式的近期例子。首先，在跳跃的狐猴，如马达加斯加冕狐猴类中，它拥有一层滑动膜，那里有细长的毛发沿着前肢尾部发育。利用这个进行类比，费杜西亚认为原始廓羽沿着前肢尾缘和尾巴侧缘生长，这是翼型进化的初始阶段。其次，在最近的不会飞鸟类，如鸵鸟、美洲鸵、食火鸡和几维鸟中，它们的羽毛主要起隔热作用。这些羽毛已经退化，失去了它们的羽状结构和空气动力学结构，并且在结构上变得蓬松，像毛发一样。因此，费杜西亚产生怀疑：若羽毛最初是用于调控温度的，那么为什么像羽毛这样复杂的结构在一开始就会进化呢？他坚持认为羽毛最初进化是为了飞行，后来才用来隔热。

反对者则认为，廓羽是本来就有的，而用来飞行的羽毛是在后来的进化过程中出现的。他们提出，早期原始鸟类最开始形成羽毛的目的是隔热，后来才用来飞行（巴克，1975；雷加尔，1975；奥斯特罗姆，1979；博克，1986；博克和布勒，1995）。由于树上比地面要凉爽得多，所以身体上的羽毛绝缘罩对树栖原始鸟类是有利的。最终在滑翔过程中，其前肢的尾侧边缘和尾部侧边缘上无特定功能的廓羽进化成了不对称的飞羽和舵羽，起到空气动力学作用。

发育模式

最近的研究表明，鸟类腿和脚上的鳞片形成会抑制羽毛的发育，这与爬行动物的足部鳞片不同，可能是由同源基因导致的（索耶等，2005）。鸟类腿和脚上的鳞片是由发育受到限制的羽毛衍生而来的，这一观点得到了最近化石证据的支持。因此，爬行动物的鳞片和鸟类的鳞片不是同源的，它们有着不同的发展轨迹。鸟类鳞片最先出现在今鸟型类中，如中国的燕鸟，它们的飞行能力得到完善，鸟翼类中没有出现鳞片，这表明它们是高度衍生的结构（徐和郭，2009）。古生物学和neonfological数据都证明了羽毛并不是爬行动物鳞片的改良，而是进化出来的新结构。

羽毛的个体发育

最近分子数据和发展轨迹与羽毛的鳞片起源说相矛盾。现存鸟类羽毛的蛋白质与爬行动物的鳞片是完全不同的。大多数鳞片是由α-角蛋白和小部分β-角蛋白组成的，而羽毛中还含有一种新型的θ-角蛋白，具有生产和组装毛囊的机制。此外，鳞片本质上是层状的或片状的皮肤褶皱，而羽毛本质上是从毛囊形成的管状表皮附属物（布拉什，2000）。羽毛起源于皮肤深层，其外层生长着鳞片。因此，羽毛从爬行类动物进化而来的说法是不成立的。用绒毛来代替鸟类部分或全部足鳞被认为是鳞片进化成羽毛的有力证据（罗尔斯，1963）。然而，最近的实验表明，骨形态发生蛋白（BMP）的堵塞会阻止小鸟的足部鳞片发育成羽毛（Zou 和尼斯旺德，1996）。这些研究表明，羽毛不是改良的爬行动物鳞片，而是兽脚类谱系的创新结构，这种结构从鸟类及其飞行的起源过程中逐步进化而来。

异时发生可能为羽毛起源提供另外的线索。它是一个物种通过改变发育的时间或速率而产生后代物种的机制（麦金尼和麦克纳马拉，1991）。异时发生提供了自然选择的原材料。卢卡斯和斯特滕海姆（1972）展示了不同种类的羽毛是在一个物种连续几代中呈层次性发展的。雏绒羽出现在第一代胚胎期，随后是第二代的成体，然后是绒羽状羽毛，最后是廓羽。查特吉和滕普林（2004a）认为，在羽毛进化过程中，异时发生可能起到了关键作用。他们认为羽毛进化可能有一种越来越复杂的过型形成趋势，羽毛的个体发育可能可以概括其系统发育。个体发育和化石记录的证据表明，覆盖在虚骨龙类身体上的，原始羽毛是简单的、中空丝状物，用于求爱或隔热。

理查德·普鲁姆和艾伦·布拉什，详细阐述了羽毛的发展模式，从最简单的羽毛小囊到现代羽毛的出现都是通过羽毛发育过程中的一系列进化创新来实现的。（普鲁姆和布拉什，2003）。这一模型为探究羽毛如何起源于带羽毛恐龙提供了关键视角，这是基于羽毛如何在现存鸟类中生长的。在热河的虚骨龙类身上，有各种各样的羽毛以分层的方式出现，这与发育模式相吻合。因此，羽毛并不是为了飞行而进化的，而是已经存在于兽脚类恐龙中，大概是为了隔热或求偶，后来才进化成飞行结构。

普鲁姆和布拉什表明，鳞片和羽毛之间存在着一种基本结构上的差异，它们的生长也存在着差异。鳞片和羽毛都生长在被称为基板的皮肤上，但方式不同，可能是由不同的同源基因控制着生长。鳞片形成了一种类似于折叠餐巾纸的板状结构，水平生长着，像是其表皮的延伸。而羽毛里像吸管一样的中空管子，是垂直生长的。羽毛不是由鳞片改良而形成的，而可能是从基板垂直喷发的结构。就像爬行动物的鳞片一样，羽毛是通过角质细胞的增殖和分化生长的，该细胞里表皮中产生角蛋白的细胞。当这些细胞死亡时，它们就会留下大量沉积的角蛋白。在爬行动物和鸟类中，鳞片和羽毛是由β-角蛋白组成的。生长羽毛的外盖，被称为鞘，是由柔软的α-角蛋白构成的，它也构成了人的皮肤和头发。最近的分子数据表明，爬行动物的鳞片和鸟类的羽毛不是同源的，后者含有一种独特的蛋白质分子、一种更大的θ-角蛋白，以及一种用于生产和组装毛囊的机制（布拉什，2000）。羽毛和鳞片在基因组、分子、发育和形态水平上是截然不同的。

根据普鲁姆和布拉什提出的新发展模型，羽毛是表皮或者外部皮肤结构，首先出现在胚胎皮肤的小突起（基板）上，每一个基板很快发育成一个向后凸出的圆锥，即羽胚。在羽胚周围的细胞大量繁殖产生了羽毛小囊。羽毛小囊的根与真皮的髓腔相连，开始形成一根羽毛。最外层的表皮层变成了羽毛鞘，这是一种保护正在生长的羽毛的临时结构。鞘内的内表皮层被分化成了一个中心羽轴，它支撑着两侧一系列的横向羽支，前者生长为羽轴，后者是羽毛的羽支。羽轴是由现代廓羽的羽支基底末端通过螺旋状生长融合而成的（卢卡斯和斯特滕海姆，1972）。在羽毛的生长中，羽支脊起着重要的作用，它们最后也能发育成羽支和羽小支的各级分支。随着不断的生长，羽毛尖端逐渐从生长的鞘中以平面的形式浮现出来，展开并分裂，形成扁平的叶片或平面羽毛（沿中央轴两侧排列的羽支表明，存在着一个平面形态）。当羽毛生长到最后阶段时，小囊便形成了羽根。最终，羽毛鞘脱落，留下了完全成形的羽毛（图14.3）。在这个阶段，当它们的血液供应被切断时，羽毛就会变成无生命的组织，并承担起它们的重要角色。在磨损之后，羽毛会在换毛过程中被丢弃。

在这个发展模式中，在毛囊形成后，羽毛发育有5个阶段，每一个阶段对于更复杂的下一阶段的出现都至关重要（普鲁姆和布拉什，2003；邢和郭，2009；齐默，2011）。在第1阶段中，毛囊产生了一个未分叉结构，一个单一的空心圆柱丝固定在一个小孔里，即羽毛卵泡。毛囊在第2阶段中，圆柱被细分成了一簇没有分支的羽支，这些羽支附着在底部的羽根上。这一阶段与雏绒羽相对应，它结构简单，没有中心羽轴，初期绒羽覆盖着雏鸟的身高。在第3阶段中，这些羽支融合形成了一条轴，即中心羽轴，羽轴外侧的多丝分支形成了羽支。这一阶段与半绒羽相对应，其中心羽轴比任一侧的绒羽羽支都要长，它们位于廓羽之下。第4阶段与一种长廓羽的进化相结合，羽支上的分支，即羽小支在这里形成了。羽支有两排不同类型的羽小支，即近端羽小支和远端羽小支。在近端，羽片是开放结构，成了绒羽。在远端，钩状羽小支相互交错，形成对称的廓羽，带有闭合的羽片，类似于维可牢尼搭扣，从而保持了羽片的完整性。这种互锁系统使在廓羽远端部分的羽毛形成了一个坚固的、片状的、气密的飞行表面。廓羽是身体和翅膀的基本羽毛。第5阶段出现了翅膀和尾巴上不对称的长羽毛。这是一种飞羽，有长而结实的羽轴，在羽轴两边都是不等长的闭合羽片，它能阻止空气向上流过叶片表面。

图14.3 鸟类皮肤切片显示了新羽毛的连续生长阶段。羽毛是由一种叫作β-角蛋白的蛋白质组成的，这种蛋白质存在于皮肤表皮层。羽毛生长始于基部板，形成了一个长管，底部带有一个圆环。羽毛本身形成于鞘内，起到保护作用。在鞘内，有一个中心羽轴和一对羽支脊，随后形成廓羽。最终，羽毛鞘脱落，留下了完全成形的羽毛（简化自普鲁姆和布拉什，2003）。

普鲁姆和布拉什（2003）的发育模式提出了现代羽毛一系列的渐进进化阶段，每一阶段都要求在毛囊中有一种创意。一条简单的细丝导致了以羽轴为中心的分裂，绒毛丝状体集中在羽轴两边；螺旋生长形成羽轴；成对的羽支形成羽小支，等等。这些简单的中空管后来进化成了更精细的结构，相互连接的羽支形成了扁平的羽片，这些羽片又在翅膀和尾部形成了不对称的飞羽（图14.4）。

羽毛的系统发育

羽毛个体发育的5个阶段与兽脚类的系统发育相吻合，这表明了一种过型形成趋势（图14.4）。在鸟类出现之前，非鸟类虚骨龙类的羽毛进化阶段是连续发生的。这些阶段是：（1）单一的细丝；（2）在羽根底部的多条细丝；（3）从中心羽丝或羽轴横向分出多条分支绒毛，形成羽支；（4）廓羽由带有羽小支的突出羽轴组成，闭合的对称羽片在中心轴的两侧远端同时生长，近端羽片展开；（5）中心羽轴两侧闭合的不对称羽片。在这些过程中产生了几种不同的形态，它们在虚骨龙谱系中共存，作用各不相同，但前两个阶段可能在鸟类的早期进化中消失了（普鲁姆和布拉什，2003；徐和高，2009；齐默，2011）。

原始羽毛最初结构（第1阶段）可能是一种简单的锥形细丝，就像帝龙、中华龙鸟和北票龙身上的一样。第2阶段，羽根处有柔软的绒羽，没有羽片，与中华龙鸟和北票龙一样。第3阶段，在北票龙、原始祖鸟、尾羽龙、近鸟龙和中国鸟龙中，羽毛有成对的羽片但没有羽小支，出现了带有成对羽片的羽毛，但没有附着在中心羽轴的羽小支。第4阶段，羽毛具有对称的羽片和羽小支，并把羽片连接到一个用于滑翔的延伸面，这在原始祖鸟、中国鸟龙、尾羽龙、近鸟龙、小盗龙和鸟翼类中都存在。第5阶段的羽毛是不对称的飞羽，在小盗龙、始祖鸟、中国鸟、孔子鸟、尾综骨鸟类和现代鸟类中都可以见到（普鲁姆和布拉什，2003；徐和郭，2009）。

最近，麦凯勒等（2011）描述了从加拿大晚白垩世琥珀沉积中分离出的兽脚类和早期鸟类羽毛化石的不同组合，它们跨越了普鲁姆和布拉什（2003）所提出的四个羽毛进化发育阶段。以个体发育关系为指导，在热河兽脚类谱系的框架中重现了羽毛的系统发育（图14.4）。兽脚类恐龙羽毛进化的个体发育与系统发育之间似乎有很好的对应关系，这是一种过型形成（查特吉和滕普林，2004a）。

图14.4 羽毛进化的异时发生，显示出个体发育概括了系统发育的过型形成趋势。由普鲁姆和布拉什（2003）提出的羽毛进化发展5阶段，出现在了兽脚类的系统发育中。第1阶段，第1根羽毛是一根中空的细丝管，在基干兽脚类中可见，如帝龙。第2阶段，小管分化为无分支的羽支，这些羽支附着在羽根上，这一阶段以中华龙鸟为代表。第3A阶段，带有羽支和羽小支的羽毛附着在羽根（绒羽）根部，以尾羽鸟为代表；第3B阶段，带有未分支羽支的平面羽毛中心羽轴（廓羽）融合，以尾羽龙的翅膀为例。第4阶段，羽小支间的小钩互锁，形成闭合的对称羽片，与在中华龙鸟（图片上为中国鸟龙，不符）翅膀上的情况一样。第5阶段，闭合的不对称羽片进化形成，类似于小盗龙和鸟翼类身上所见的现代飞羽（飞羽和舵羽）（改自普鲁姆和布拉什，2003）。

化石记录

羽毛化石在古生物学记录中是罕见的。羽毛容易腐烂，所以保存这些柔软脆弱的结构需要一种特殊环境，比如湖泊或潟湖环境中的平静水域，以及在没有乱流的情况下快速掩埋。戴维斯和布里格斯（1995）讨论了羽毛石化的模式。他们表示，中生代鸟类的羽毛有3种保存形式：印痕、碳化痕迹，以及琥珀夹杂物（图14.5）。通过扫描电子显微镜的研究，他们得出结论，细菌的糖醇在羽毛化石的保存中发挥着重要作用，这些羽毛以印记和碳化痕迹的形式保存了下来。然而，由于其抗生素特性，琥珀提供了最完美的羽毛化石。据报道，中生代的羽毛有廓羽、飞羽、舵羽、半绒羽。绒羽可能是身体的外部覆盖物，侏罗纪鸟类孔子鸟说明了这一点。

印痕

最早的羽毛化石记录来自于巴伐利亚州早侏罗世的始祖鸟（图14.5A）。始祖鸟的羽毛主要是通过细菌腐烂作用，在索伦霍芬石灰岩的早期岩化后留下印记而保存下来的。艾伦·费杜西亚（1980）指出，始祖鸟翼羽上不对称羽片的存在表明了它们的飞行能力。在同样基本的鸟类结构中排列着12根初级飞羽和14根次级飞行。令人惊讶的是，这一最早的化石羽毛与现代飞鸟羽毛的结构是相同的。即使是深棕色的色素也被保存在了这一单羽中，就像画眉一样。正如前面所讨论的，在中国的热河生物群中发现了各种各样的羽毛印记，覆盖着虚骨龙和早期鸟类的身体，这揭示了羽毛的起源和飞行的进化（徐和郭，2009）。

碳化痕迹

在白垩纪沉积物中，碳化痕迹是最常见的羽毛保存类型（图14.5B～H）。白垩纪早期的记录包括：西班牙列利达省蒙特塞克的一根单独廓羽（费勒-孔达尔，1954），西班牙拉斯奥亚斯省的昆卡鸟的不对称羽毛（桑兹和布斯卡略尼，1992），蒙古Ambiortus的彩色绒羽（库罗奇金，1985），澳大利亚的3根单独廓羽（沃尔德曼，1970），以及巴西的半绒羽（马蒂尔和菲尔盖拉，1994）和绒羽（凯尔纳等，1994）。单独的炭质羽毛化石记录是堪萨斯州晚白垩世沉积物中的似黄昏鸟绒羽状羽毛（马丁，1984）。化石羽毛在第三纪淡水沉积物中变得更加丰富，并且经常与昆虫化石有关。

琥珀

琥珀通常含有美丽的羽毛化石，如来自黎巴嫩早白垩世的半绒羽标本（施莱，1973）。这是最古老的琥珀羽毛记录（图14.5I、J）。这种羽毛的结构让人联想到现在的水禽类。第二古老的琥珀标本来自新泽西州晚白垩世时期（格里马尔迪和凯斯，1995）。它也是一种半绒羽，可能属于一种陆生鸟类。在晚白垩世时期加拿大阿尔伯塔省的琥珀沉积中，羽毛是很常见的（马蒂尔和菲尔盖拉，1994）。最近，在加拿大阿尔伯塔省青草湖的晚白垩世琥珀沉积物中，人们发现了各种各样的羽毛。这些标本包括一组羽毛结构和色素沉着，包括类似于中华龙鸟原始羽毛的丝状物，以及鸟类身上用于飞行的不对称廓羽，极具衍生性（麦凯勒等，2011）。

羽毛的颜色

鸟类是脊椎动物中颜色最鲜艳的成员之一，有彩虹般的条纹和明亮的斑点。鸟类不仅可以通过歌声交流，还可以用视觉交流。羽毛的微观结构和色素的复杂性结合在一起，产生了惊人的效果。羽毛有各种各样的色调和颜色，这是羽毛微观结构中沉积的生物色素或羽毛表面的特殊特征造成的。鸟类有两种方式展示其羽毛颜色，即色素沉着和结构。色素产生自然界中大多数的颜色。鸟类羽毛中有3种主要色素：最常见的黑色素产生灰色、黑色和棕色；类胡萝卜素可以产生绚烂的红色和明亮的黄色；还有卟啉，可以产生一系列的红色、棕色和绿色。鸟类从植物和动物等外部来源获得了一些色素，如类胡萝卜素。例如，火烈鸟和美洲红鹮在进食时会从小的甲壳类动物中得到美丽的红色。如果这些鸟在动物园里被剥夺了它们的天然食物，它们就没有了红色的羽毛。

图14.5 中生代羽毛化石以3种方式保存：印痕（A）、碳化痕迹（B～H）和琥珀夹杂物（I、J）。A.1861年，赫尔曼·冯·迈耶报告发现了来自德国晚侏罗世的始祖鸟单根飞羽，其不对称羽片显示了空气动力功能。B.初级飞羽可能属于蒙古早白垩世的Ambiortus，其不对称羽片表明Ambiortus是一种会飞的鸟（库罗奇金，1985）。C.单根绒羽与西班牙拉斯奥亚斯省早白垩世的伊比利亚鸟有关（桑兹等，1996）。D～F.在澳大利亚维多利亚州南部的早白垩世沉积中发现的各种羽毛（沃尔德曼，1970）。G.来自巴西早白垩世桑塔纳组的绒羽（凯尔纳等，1994）。H.来自巴西早白垩世克拉图组的半绒羽（马蒂尔和菲尔盖拉，1994）。I.来自黎巴嫩早白垩世琥珀夹杂物中的半绒羽（施莱，1973）。J.来自新泽西州晚白垩世琥珀夹杂物中的半绒羽（格里马尔迪和凯斯，1995）。

其他颜色不是由化学色素产生的，而是由羽毛内部的物理结构创造出来的。在许多鸟类中，羽毛的颜色是由羽毛结构引起的光折射形成的。最著名的例子是许多蜂鸟的喉部羽毛。结构颜色有两种，即彩虹色和非彩虹色。彩虹色是一种闪烁的颜色，它根据光线照射到羽毛表面的角度而改变，而且它们有金属效果。这种颜色来自羽毛丝状物形状的特殊变化。非彩虹色，如在许多鸟类中发现的鲜艳蓝色羽毛，是由纳米结构产生的，即羽毛角蛋白中的微小气泡，可以折射并散射光线。这些颜色不会随着光线照射羽毛表面的角度而改变。这两种颜色来源于化学和物理因素，有时会在同一根羽毛中相结合。

正如人们所预料的，鸟类所表现出的色彩和图案的多样性令人惊叹，鸟类身上可以看到4种颜色：红色、蓝色、绿色、紫外光及其混合色（希尔和麦格劳，2006）。脊椎动物的色觉是由视网膜上特殊的光感受器结构，即眼球后部的视杆和视锥形成的（奥尔曼，1999）。视杆即使对非常微弱的光线也非常敏感，但只能提供相对粗糙且无色的图像。鸟类可能拥有所有脊椎动物中最先进的视觉系统，其视锥发达（戈德史密斯，2006）。

鸟类的色觉起源仍然是一个谜，但道虎沟和热河群中的虚骨龙提供了关于羽毛颜色和功能的有趣线索：羽毛最初进化是为了被看到（齐默，2011）。辽宁虚骨龙的羽毛中的色素囊被称为黑素体，它们的形状与现存鸟类羽毛中特定颜色的结构一致，这表明这些带羽毛兽脚类已经形成了鲜艳颜色的羽毛。科学家们发现了埋葬在化石羽毛结构中的两种黑素体，它们是坚韧的蛋白质，可以保存下来：如今在北美红雀的黑色面部看到的香肠状细胞器，被称为正黑色素体；还有球形细胞器，叫作褐黑色色素体，它产生的色素造就了红尾鹰的锈红色。利用这些黑素体，科学家们破解了带羽毛虚骨龙类的真正颜色。例如，中华龙鸟的胸部有栗色和红棕色的原始羽毛，这些羽毛沿着尾巴形成了橙白相间的环（张等，2010）。小盗龙双翼上的羽毛有着黑色和蓝色的彩虹光泽，就像乌鸦的羽毛一样（李等，2012）。虚骨龙和早期鸟类的彩虹光泽羽毛主要起着一种视觉社交信号的作用。同样的，对于晚侏罗世的近鸟龙来说，其身体是灰色和黑色的，翅膀是黑白条纹，而面部则有锈色红冠（李等，2010）。一些重现的辽宁羽毛似乎已经形成了过度鲜艳的色彩，它们保留了生动的、带状的色彩图案，并以多种形式拉长了带状尾巴，这表明在中国的虚骨龙已经形成了色觉。最近，黑素体进化的系统发育表明，在手盗龙类的进化过程中，黑素体的多样性突然增加了，这与鸟类的廓羽形成相吻合（李等，2014）。

性选择是由雌性选择或配偶竞争决定的，它会产生导致交配成功的特性。（达尔文，1871）。通常情况下，雌鸟会根据某些明显的、更具吸引力的身体特征，比如颜色、体形大小或引人注目的装饰品，从现有雄性中选择配偶。羽毛的颜色可以显示潜在伴侣健康状况的信息。配偶选择是物种进化的关键驱动力，因为它是动物自我延续的策略核心。羽毛颜色可能允许兽脚亚目复杂仪式的演变，这些在交配中是有利的。鸟类色觉的非凡发展可能来自树栖原始鸟类，它具有多种优势：伪装；寻找成熟的水果或彩色昆虫，为幼鸟提供食物；寻找合适的配偶（查特吉和滕普林，2012）。后来，随着羽毛变得长而复杂，有了完全发育的翼型，它们才适于飞行。

足迹

鸟类的足迹是非常独特的，因为它们有3趾或4趾结构。足迹揭示了鸟类的解剖学、生态学、运动速度、习性和行为。足迹的大小和形状、脚趾的数量、它们的伸展角度，以及它们的排列方式可以用来识别鸟类，并为我们提供它们生活方式的线索。带有部分蹼足的脚印表明该鸟类是水生动物。栖息鸟类通常会在地面上跳跃，并留下成对痕迹。另一方面，猎鸟通常会步行或奔跑，因此，它们的轨迹模式由一系列交替的脚印组成。

与非恐龙类的足迹相比，中生代鸟类的足迹相对较少。近年来，出现了越来越多的关于东亚、非洲和北美中生代鸟类足迹的报告。这些足迹显示了鸟类的地理分布，以及它们的多样性。马丁·洛克利和他的同行（1992）回顾了中生代鸟类动物遗迹群的分类和分布。这些鸟类足迹很小，大约2～6cm长，与现代鸟类一样。它们通常有3趾或4趾，足迹细长。第2趾和第4趾之间的分叉角宽，后趾朝向尾部，而且爪子很细（图14.6）。

最早的鸟类足迹记录来自弗吉尼亚州卡尔佩珀盆地三叠纪时期的马纳萨斯砂岩，与Dockum group处于同一时代。罗伯特·威姆斯和彼得·基梅尔（1993）认为这些小的3趾鸟足迹属于Plesiornis pilulatus（图14.6A）。这些脚印很小，大约3cm长，脚趾窄，脚垫模糊，第2趾和第4个趾之间的分叉角为70℃。威姆斯和基梅尔总结道，这些足迹来自一种类似原鸟的鸟类。Plesiornis最初是在马萨诸塞州早侏罗世的波特兰组中发现的（勒尔，1953）。

下一个最古老的鸟类足迹记录来自非洲和北美洲的早侏罗世岩石。埃伦伯格（1972）描述了来自南非斯托姆博格地层中几种不同种类的Trisauropodiscus（图14.6B）。这些纤细的3趾或4趾脚趾大小从2～7cm，分叉角很大。在北美洲和摩洛哥的同时代地层中也有类似足迹。除了来自西班牙里瓦德塞利亚的可疑足迹外，晚侏罗世的鸟类足迹鲜为人知。这些晚三叠世和早侏罗世鸟类足迹的存在令人兴奋，这表明，在始祖鸟出现的5000万年到7500万年前，鸟类数量众多且分布广泛，因此在鸟类进化史上的关键时期填补了重要空白。

在早白垩世沉积物中，鸟类的足迹丰富而密集，有许多是滨鸟和水鸟的足迹。有趣的类群有韩国金东组中的金东鸟（图14.7C）、哈曼组中的韩国鸟（图14.6F），科罗拉多州达科塔群中的Ignotornis（图14.6E），加拿大Gething组中的Aquatilavipes（图14.6D）
[1]

（洛克利，1992）。这些足迹一般都有4趾，后肢朝向尾部，第2趾和第4趾之间的分叉角很大。这些脚印平均4～5cm宽，3～6cm长。日本和中国也有类似于Aquatilavipes的鸟类足迹。早白垩世鸟类的丰富足迹表明了，它们在湖泊和海岸环境中的适应性辐射和多样性。

晚白垩世的鸟类足迹记录少之又少。最早的蹼足足迹记录来自韩国的Uhangri组，很可能属于一种类似火烈鸟的鸟类。这些足迹没有命名或详细描述。在犹他州和摩洛哥可能也有鸟类足迹，但是也没有详细描述。阿朗索和马奎拉斯（1986）报道了来自阿根廷晚白垩世的鸟类足迹，该足迹清晰显示了趾垫印痕（图14.6G）。一些来自阿尔伯塔省邓韦根组的鸟类足迹可能是黄昏鸟目的足迹（洛克利等，1992）。

图14.6 鸟类足迹。A.来自弗吉尼亚州晚三叠世时期马纳萨斯组的Plesiornis足迹。这一最早的鸟类足迹可能来自类似于原鸟的动物，类似足迹也发现于阿根廷晚三叠世时期和马萨诸塞州早侏罗世波特兰组（威姆斯和基梅尔，1993；勒尔，1953）。B.来自非洲、摩洛哥和北美洲早侏罗世岩石中的Trisauropodiscus足迹（埃伦伯格，1972）。C.来自韩国早白垩世的金东鸟足迹（洛克利等，1992）。D.加拿大早白垩世的Aquatilavipes足迹（柯里，1981）。E.科罗拉多州早白垩世的Lgnotornis足迹（洛克利等，1992）。F.韩国早白垩世的韩国鸟足迹（洛克利等，1992）。G.阿根廷晚白垩世的Yacoraitichnus足迹。H.一只环颈雉（雉鸡）的鸟类足迹。

陆地运动

化石足迹反映了鸟类的两足陆地运动。它们不仅仅是鸟类脚下表面的印痕，还是动态交互的脚步，反映了鸟类的对称脚和趾行姿态，其中跖骨与跗跖骨愈合到一起，脚跟永远从地上抬起。鸟类的一生基本上是在用脚尖站立。大多数鸟类的脚趾都是异趾形式，有3个脚趾指向前方，1个脚趾指向后方，这就是三趾脚印很常见的原因。从脚印可以推断出鸟类的运动方式。与我们一样，鸟儿走得慢、跑得快。走路时，它们交替移动自己的脚，在举起一只脚之前先要放下另一只脚。奔跑时，双脚交替移动，但在跳跃的过程中，双脚会一起移动，并排放置。

在飞行脊椎动物中，鸟类比蝙蝠和翼龙更能靠前肢来支撑翅膀，因此它们的后肢是自由的，可以行走和奔跑。鸟类是双足动物，它们的前肢在陆地运动中不会起到支撑体重的作用。鸟类有双运动系统：翅膀和尾巴用于飞行，腿用来行走、奔跑、跳跃或游泳。鸟类从它们的兽脚类祖先那里继承了双足姿势和运动。由于两个类群动物都是直立的、双足趾行运动，近年来有一种趋势是以现代鸟类的方式来重现非鸟类兽脚类动物的运动模式，假定这两个类群在动态上相似，并以非常相似的方式行走和奔跑（保罗，1998）。然而，比较功能分析表明，两个类群的后肢运动学上有一些主要差异。鸟类运动改善的许多差异可能归因于尾巴的大小、肌肉组织、随后的身体重心的位置变化、股骨方向、股骨-胫骨比率，以及主要后肢运动从髋关节到膝关节的转移。

布朗大学的史蒂夫·盖特西提供了从基干兽脚类到尾综骨鸟类关于后肢和尾巴功能进化的宝贵见解（盖特西，1990，1995）。这些动物之间的两足运动功能差异主要与尾巴的大小和肌肉组织有关。在非鸟类兽脚类动物和鸟翼类中，后肢运动主要由尾部（尾股）肌肉驱动，它将垂直支撑的股骨向后拉，通过伸展髋关节来收缩后肢。在尾综骨鸟类中，由于失去了骨质尾巴，尾骨肌大幅变小，所以不能收缩股骨。在地面上运动尾巴会分开，并起到完全不同的作用（控制尾羽的位置）。在这些鸟类中，股骨相对较短，被埋在肌肉中，可以保持更加平衡的姿势。然而，要想轻易在陆地上站立或行走，双脚需要放在靠近鸟类身体重心的地方。随着尾巴的变短，当尾综骨鸟类的重心向前移动时，水平股骨将双脚相对向前推，以与重心保持一致。因为腿下部几乎没有肌肉组织，所以它们必须由腿部上方的肌肉滑轮系统控制，其中伸肌和牵引肌位于髋部的前部和后部。膝关节处胫跗骨的摆动完成了运动。肢体远端部分的运动将脚部的交替向前运动转变为膝盖的连续向前运动，从而保证推进力。非鸟类兽脚类移动其柱状四支的方式更像人类，髋关节处旋转弧度很大，而鸟类的股骨在水平方向以下移动，膝盖高度弯曲。鸟类的主要功能运动已经从髋关节转移到了膝关节（图14.7）。这些主要关节功能上的差异反映了鸟类在其兽脚类祖先基础之上对运动的进一步改善。

腿越长，步幅就越大。通过用脚趾站立保持脚后跟远离地面奔跑的恐龙和鸟类，增加了腿部的有效长度。传统上，后肢上部和下部的相对长度被用来衡量跑步潜力（格雷戈里，1912）。在走禽类动物中，后肢下端（胫跗骨）比上端（股骨）要长得多，也细得多。在非鸟类兽脚类中，股骨-胫骨指数从82到130不等。与其他兽脚亚目相比，鸟类的后肢比例差异要大得多。在取样的鸟类中，胫骨-胫骨取值范围在58到78之间，鸵鸟的指数最低，表明了其极好的行走能力。随着飞行能力的缺失，平胸鸟类的陆地运动能力大大提高，因为他们形成了长而有力的双腿，足部也已经变小。

图14.7 尾综骨鸟类后肢和尾巴在兽脚类基础上的功能进化。在非鸟类兽脚类目中，尾肌在运动过程中向后收缩保持垂直的股骨，主要运动发生在髋关节。A.在像现代鸟类珍珠鸡类这样的尾综骨鸟类中，由于失去了骨质尾巴，是由于膝关节的运动，而非股骨收缩（盖特西，1990后）。B.棒状图显示了尾综骨鸟类的两足运动，值得注意的是，水平方向以下的股骨偏移相对较小。大部分足部弯曲是由膝盖弯曲（箭头处）产生的，实心圆代表重心（查特吉，1999后）。

[1]

未定种。——译者注

第十五章 进食机制与颅骨运动

它的喙集中，全神贯注，

专注于寻找某样东西。

可怜的鸟，它已入迷了。

——《矶鹬》，伊丽莎白·毕肖普，1965年

鸟
类在飞行过程中会消耗大量能量，所以它们必须不停地进食来补充能量。它们胃口极大，吞食各种各样的食物，以最高的能量来满足它们的需求。在鸟类中，前肢演变成了飞行的翅膀，这样一来就不能再抓取和撕裂食物了。相反，鸟儿使用鸟喙来获得和处理食物。在进食期间，带有鞍形椎骨的、长而灵活的颈部可以使头部在大范围内的活动。颈部柔韧性和上颌机动性使得鸟类的喙部变成了一种常用工具。进食适应是鸟类进化的一个重要模块。随着牙齿的消失，鸟喙可以改变形状以适应进食行为。虽然鸟类身体结构对于飞行要求是相当一致的，但是喙的多样性很高，因为嘴鞘，即盖住喙的角质相对来说比较容易被改变。大多数鸟类——除了鹦鹉和猛禽类之外，只用鸟喙就能抓住和保存其食物。作为一个独立的、扩大的、可变的颅骨部分，鸟喙的形成是鸟类的特征，而且其形状和结构与觅食方法和食物大有关系。鸟喙能够获取食物的多功能性和有效性是非凡的。

鸟类如此成功的一个原因是，它们几乎可以吃任何东西——植物、昆虫、小动物和其他物种无法获得的食物。鸟喙的主要功能是寻找、抓住、杀死猎物以及吞咽。当一只鸟获得食物时，它必须去除不可食用的部分，以便吞咽。鸟类没有牙齿，不能在吞咽食物前将其泡软、嚼碎成方便食用的碎片。鸟儿只是吞食整个食物，消化系统主要是用来加工未咀嚼过的食物的，包括储存和消化。食物不经口处理，而是通过食道，食道会在一些鸟类中扩展成贮藏罐或嗉囊，以储存和软化食物。然后食物进入双腔胃、前胃和后砂囊（后胃）。前胃最为发达的是吃鱼的鸟类和猛禽。鸟类的砂囊（作用类似于哺乳动物的臼齿）是一种大而强健的肌肉结构，可以有节奏地收缩以研磨和分解食物。为了提升砂囊研磨作用的效率，许多鸟类通过吞咽沙砾或石头来充当研磨剂。在食肉鸟类中，砂囊是收集尖锐骨头和其他难消化物体碎片的罗网。这些物品被卷成球形，并以小球的形式进行反刍。例如，鹰和猫头鹰体内的小球就提供了关于难消化食物的重要线索，例如骨头、毛皮、羽毛、爪子和牙齿。

鸟喙已经进化出各种各样的大小和形状，以便进食各种各样的食物，如植物、种子、水果、昆虫、无脊椎动物、鱼类、肉类、混合食物，甚至浮游微生物。在各种环境——森林、山脉、草地、灌木丛、沼泽、沙漠、苔原、河流、湖泊、岛屿和海洋中，鸟类利用了地球上每一种动植物资源。它们甚至为了寻找食物而侵占了农场、城市和垃圾填埋场。食物、水、防护罩，以及巢穴和繁衍的栖息地是鸟类生存的基础。野外鸟类通常有足够的食物，但它们是机会主义者。它们会利用可以找到的任何资源。一般来说，大多数鸟类都会食用各种食物，而这些食物会根据季节的变化而变化。许多鸟类会季节性地迁徙数百公里，在变化的环境中寻找食物，在那里食物和水的供应可能会减少或消失，植物覆盖可能会消失，与其他动物的竞争也可能增加。

多功能型鸟喙

鸟喙用途广泛，可以用来进食、整理羽毛、操控物体、杀死猎物、防御入侵、打架、觅食、求偶、歌唱和喂养下一代。鸟类可能会用鸟喙来咬或戳刺来自卫。一些鸟类用它们多彩的喙来求爱。鲜艳的鸟喙表明它们身体健康，对异性有一定的吸引力。像羽毛一样，鸟喙的颜色源于黑色素和类胡萝卜素等色素。

鸟喙是鸟类适应进食的关键所在，鸟喙的形状取决于鸟类吃什么。鸟喙是进食系统中用途最多的部分。鸟喙的主要功能是找出、抓住、杀死和准备食物以供吞咽。鸟喙具有多种适应性，食物来源决定了鸟喙的进化，有些鸟喙适应于一般觅食，而其他的则是高度专业化的。不同的鸟喙类型已经演变用来捕捉昆虫、戳刺和捕食猎物、撕裂生肉、捕获和把持住鱼类、切割和碾碎种子、探查树木裂缝和泥土、凿树、过滤浮游生物等。鸟喙的形态为了解一只鸟的食物偏好提供了线索。

食籽鸟类有短的锥形喙，因此它们可以尽全力打开食物。由于下颌肌肉强壮，雀类可以用其短、沉重且尖锐的鸟喙来破开种子和坚果。薄而细长的尖头镊子状鸟喙主要属于食昆虫类，如莺类。涉水鸟具有长而尖的喙，可以将蚯蚓和昆虫幼虫从潮湿的地面快而猛地拉出来。鹈鹕、塘鹅、鲣鸟、燕鸥和翠鸟先从高处定位它们的猎物，然后从空中飞到水中，用其长而沉重的楔形鸟喙来捕获猎物。进食光滑猎物如鱼类的鸟类，通常具有带着角质化边缘且呈锯齿状的鸟喙，以提高摩擦抓力。火烈鸟使用其高度后弯的喙，在水下“颠倒”，以筛选硅藻和藻类。长尾鹦鹉强壮且弯曲的鸟喙非常适于破开种子，它的钩状尖端可以把种子从果肉中拉出来。许多食鱼的鸟类都有很长的钩状喙，用来捕捉鱼并将它们撕裂。像潜鸟、苍鹭和翠鸟这样的鸟类有着像长矛一样的鸟喙，用来刺穿鱼。啄木鸟使用其强有力的、到尖端逐渐变细的喙，从树上的裂缝中挑出大量昆虫。蜂鸟有长长的管状鸟喙，类似于吸管，它们用毛细管状的舌头从花中啜饮花蜜。鹅是少数拥有发达且宽大的鸟喙，是用来撕草的。许多鸭子从水中过滤植物性和动物性食物。野鸭的鸟喙边缘锯齿化，从泥土和水中过滤植物、种子和小动物。鸟喙来回摆动，而下颌泵的速度非常快，会使食物变形。食用鱼类的鸭子，如秋沙鸭，在它们的鸟喙上有锯齿状边缘以助于紧紧抓住猎物。蛎鹬以海滨无脊椎动物为食，并进化出一种类似锤子的尖嘴来砸碎壳体。猛禽如老鹰、猫头鹰和鸮等鸟类都有强有力的钩状喙，用于撕裂生肉和肌腱。这些可怕的喙可以用来咬头骨或脖子，也可以将身体撕成方便吞咽的小块。吃腐肉的秃鹫和卡拉卡拉鹰在它们的喙尖端处有锋利的钩，可以撕开外皮和肉。鲸头鹳喙末端呈钩状，但它是扁平的，且呈锯齿状，有助于抓住湿滑的青蛙。乌鸦的喙有多种用途，可以让它们吃到水果、种子、昆虫、鱼和其他动物（图15.1）。

鸟喙是进化和生态学研究的标志。加拉帕戈斯群岛孤岛上的13种达尔文雀鸟喙的大小和形状变化，是其适应性辐射和进化的主要例子，其中每种鸟类在不同岛屿上都占据着不同的生态位。普林斯顿大学的彼得和罗斯玛丽·格兰特最近的研究记录了30多年内，在厄尔尼诺条件下，在它们的种子（食物）可获得性改变的环境中，达尔文雀类的喙部大小是如何反复改变的（格兰特和格兰特，1992，2008）。那些在严重干旱环境中幸存下来的个体将这一特性传给了下一代，表明了自然选择的作用。在较恶劣的条件下，具有较小强力喙的雀类消亡了。喙的变化也说明了各种不同鸟类是如何从近代单一谱系发展而来的，这是达尔文进化论一个快速发展的例子。

图15.1 适于不同进食方式的鸟喙例子。

鸟喙的一般形态包括4个主要特征：上颌、下颌、鼻额中枢和外角质鞘。鸟喙由上下颌的内部骨骼组成，上面和下面覆盖着一层薄薄的角蛋白角质层，称为嘴鞘。嘴鞘不断生长，就像人的指甲一样，但它经常会受到磨损，从而保持其适当长度（图15.2A）。在变干的颅骨中，嘴鞘通常会消失，只留下骨架。

在鸟类中，喙在胚胎发育的第一个星期就开始发育了，当时源自神经嵴的间质产生了上颌和下颌的骨突（图15.2B）。两个信号分子——成纤维细胞生长因子8（Fgf8）和音猬因子（Shh）——控制了鸟喙在这个早期阶段形成的过程，并诱导软骨向外生长。成纤维细胞生长因子8的区域是额鼻原基（FNP）背侧和鼻原基（MNP）腹侧。中间的区域是音猬因子区（格兰特和格兰特，2008）。

虽然鸟喙看似结实，但它们具有一定的灵活性。被称为鼻额中枢的薄而灵活的骨头将骨质上颌和脑壳连接到一起，这样鸟类就可以在这个铰合部转动鸟喙的上半部分，这种能力称为颅骨运动。脑壳周围的其余头骨愈合，为鸟喙提供了一个刚性固定结构。选择压力已将上颌转变为移动单元，该单元铰接到固定的脑壳处，以形成能动的颅骨。鸟喙操控物体涉及上下颌的运动。为了解鸟类摄食机制的功能和演变，我们必须对其进食器官的解剖结构和功能形态有深入的了解。颅骨运动是上颌相对于脑壳的运动，包括方骨在脑壳上的枢转和颚部的滑动。颅骨运动，或缺乏颅骨运动，通常与进食有关。必须发挥强大咬力的动物，如哺乳动物或鳄鱼，缺乏最大力量的颅骨运动。大多数脊椎动物，例如总鳍组鱼类、几种两栖动物、一些蜥蜴，以及所有的蛇和鸟，都有用于操控食物的能动颅骨。

图15.2 鸟喙的一部分。A.鸟喙由称为嘴鞘的角质鞘组成，称为角质鞘，由上颌和下颌组成的内部骨骼支撑。B.发育初期的鸟喙。两种信号分子，（Fgf8）和音猬因子（Shh）诱导上下颌骨的软骨向外生长（简化自格兰特和格兰特，2008）。

大多数中生代鸟类的牙齿具有不同形态，这与它们不同的食物偏好相关。随着颅骨运动能力的获得，现代鸟类变得没有牙齿。其角质喙和强健的砂囊取代了牙齿，用于食物的采集和加工。灵活的角质喙可以横向运动，额弯曲区沿着喙弯曲，以促进颅骨运动。一旦颌部不需要牙齿，在KT大灭绝后不久，现代鸟类喙的形状就呈现出了多样化。

颅骨运动

鸟类的颅骨运动是理解整个鸟类头部形态和功能的核心。鸟类进食器官包括一个复杂的颌部肌肉网和一个错综复杂的颅内运动系统。带有可移动的或链接型方骨的颅骨运动（喙上部的运动）是所有鸟类的基本属性。所有现代鸟类都有可运动的颅骨，其中鸟喙上部可以相对于脑壳运动。上颌和脑壳之间的弯曲发生在眼眶前方，可能在前额骨和鼻骨（prokinesis）之间，也可能在鼻骨内（rhynchokinesis）。鸟类头部的多样性反映了与带有链接型方骨的颅骨运动相关的特征（祖西，1993）。鸟类以其具有促动力的颅骨和可以张很大的嘴而闻名，这都是它们进食行为的组成部分。博克（1964，1999，2002）和布勒（1981）用二维生物力学模型总结了鸟类运动的基本模式，祖西（1993）回顾了现存鸟类的功能多样性。

尽管鸟类的颅骨运动学已有250多年的历史，但其生物学意义尚不完全清楚。颅骨运动有几个优点（博克，1964；布勒，1981；祖西，1984，1993），它在鸟类中有7种潜在的生物学作用：

1.被动维持下颌骨的闭合状态。

2.增加嘴的大小，以助于快速进食。

3.在抬起上颌时维持主视轴的位置。

4.因上下颌同时关闭，可更快闭合鸟喙。

5.减轻所有作用在上下颌上的力，颅骨结构较轻的，不仅可以用于进食，还可以用于整理羽毛、啄食、歌唱和筑巢。

6.增加下颌肌肉的附着面积，甚至可能有助于某些鸟类歌唱。

7.熟练操控食物，方法是将鸟喙的一部分沿着另一部分滑动，并在向后开口的部分之间构成楔形，从而防止食物掉落。

鸟类动力器官的基本优势是把上下颌作为具有多种潜在功能操作工具（祖西，1967；比彻，1962）。

鸟类颅骨运动的进化被认为是进食行为的主要适应性突破之一，而进食行为则帮助这一群体在生物学方面获得成功。霍斯和韦斯特利特（1996）推测，鸟类的颅骨运动可能与歌曲的产生有关。巴特和泽尔（2001）认为，颅骨是一般结构而非适应性特征。他们认为，它的出现是由于眼眶大小增加，导致颅骨前部出现了可移动的骨条且关节减少。

颅骨运动的生物力学

所有现代鸟类都能够相对于脑壳移动上颌或其中一部分。上颌的向上和向下运动通常分别被称为抬高（前伸）和下压（缩回）（图15.3）。颅骨运动或上颌的运动，取决于形成一体化连接机制的上颌后部的可移动骨骼。在颌运动过程中，脑壳是静止的，并通过一个柔性骨板连接上颌骨，此骨板作为中枢关节。上颌中的柔性关节叫鼻额（N-F）中枢。方骨头部通过双球窝关节与脑壳背侧铰接，并像钟摆一样前后摆动。最被人们广泛接受的上颌抬高模型是，方骨通过肌肉向翼骨正中转动，将力传递到移动的翼骨-腭骨复合体，该复合体反过来推动上颌基部，使其围绕鼻额关节旋转，并抬高上颌。这样，方骨的前后移动就控制着鸟类运动（图15.3）。对物体的操控涉及上下颌的运动，上下颌与方骨中枢相连。它们可能通过眶后韧带或下颌关节进一步耦合（博克，1964）。

图15.3 基于紧密链状机制的鸟类颅骨运动。颅骨有几个运动单元——上颌、颧骨条、腭骨条、方骨、下颌和眶后韧带，以及一个固定单元——脑壳。当下颌被压下时，方骨向前摆动，上颌抬起。

颅骨运动包括颅骨每侧的4个功能单元和4个主要关节（博克，1964；布勒，1981；祖西，1984；亚历山大，1983；查特吉，1991，1997）：（1）上颌，（2）颧骨条+翼骨-腭骨条，（3）方骨，（4）脑壳。这4个单元形成机动性1的一个4骨条曲柄链结构。它有4个连接处和4个关节（图15.4A、图15.4B）。由于颧骨条和翼骨-腭骨条具有相似的结构功能，都作为可移动方骨与上颌之间的推杆，它们在功能上被认为是一个单元，以简化模型。此外，细颧骨条通常在颌开口期间向外弯曲，但对产生上颌抬高的机制没有显著作用。因此，上颌、翼骨-腭骨条（或颧骨条）、方骨和脑壳在每侧形成了一个4骨条曲柄链结构。

在现代鸟类身上，相对于背屈区的位置和鼻孔性质，有3种主要类型的运动：Prokinesis、Rhynchokinesis和Amphikinesis（图15.5）。现存鸟类以Prokinesis和Rhynchokinesis为主，而Amphikinesis仅发现于秧鸡中。在Prokinesis中，弯曲发生在横跨鼻额中枢的单个横轴上，因此整个上颌作为一个刚性单元移动。Prokinesis与全鼻型鼻孔相关，其中鼻孔的尾部边缘坚硬而相当圆润，因此不可能在上颌内变形（图15.6A）。在Amphikinesis中，背侧骨条内有两个灵活区域。鼻孔的开口几乎延伸到鼻额中枢。在前伸过程中，整个上颌被抬起，颚的尖端也向上弯曲。

在Rhynchokinesis中，上颌的背屈区从颅面中枢向前移位，因此其前部可以移动（图15.6B）。在这个框架中，上颌包括中间的背侧骨条、一对腹侧骨条，一对侧骨条和骨质尖端（图15.14B）。背侧骨条上中枢的位置、数量和范围代表着不同形式的Rhynchokinesis。祖西（1984）认识到5种类型的Rhynchokinesis：远端、中部、泛式、双重和近端。Rhynchokinesis通常与裂鼻型鼻孔有关，其中侧骨条是柔性的，并且鼻孔开口向后延伸至鼻额关节之上，形成狭缝。Rhynchokinesis是一种独特的适应。它允许许多鸟类使用其类似于探头的喙尖，去够到嵌入树皮或软土中的目标物体或昆虫，不用完全张开上下颌而抓住食物。

因为颅骨运动是一种三维机制，对它的功能调查最终必须包括所有维度。然而，鸟类颅骨的运动学研究主要基于Prokinesis，并且仅限于进食期间颌部肌肉所施加力的二维分析（博克，1964；布勒，1981；祖西，1984，1993；泽尔，1974）。颌运动学是在鸟类死后通过手动操作或机械模型，而非体内测试形成的。米康凡等（2006）利用复杂的非线性动力学建模工具来研究鸟类运动，可用于研究进食和咬力的生物力学，以及它们对鸟类歌曲频率和调制的影响。同样，范·赫尼普和巴克豪特（1992）试图用三维运动计算机模型来解释鸟类的颅骨运动。然而，这些复杂的定量模型很难应用于颅骨经常不完整或严重粉碎的化石形态。在本书中，我对上颌运动学的二维分析进行了调查，以追踪鸟类颅骨运动的进化史。动力中枢的位置或上颌弯曲部与其他颅骨部位相结合的区域在本研究中最为贴切。

为了简单起见，可以将颌运动分为5个综合功能单元进行生物力学分析：（1）上颌，（2）方骨，（3）下颌，（4）颌肌肉，（5）眶后韧带（图15.4D）。3个骨质单元和眶后韧带分别作为刚性结构进行处理，每个结构围绕一个固定支点旋转，它们的运动可以使用骨骼肌肉系统作为杠杆来分开分析（图15.5C）。在此分析中，重要的是要在颅骨运动的不同阶段确定杠杆臂上的支点（Δ）、内力或力量（In）及外力或负荷（Out）的位置。力（F
）是矢量。在此图解分析中，要么是两个力合并成一个合力（R
），要么是一个力分解为两个分量，即水平（H
）力和垂直（V
）力。这一分析与比彻（1962）的分析大不相同。

图15.4 乌鸦Prokinetic上颌杠杆力学的图解分析。刚性上颌沿外鼻孔的长直径模拟为梁（由粗线表示）。A、B.在前伸和缩回期间，上颌作为第3级杠杆，具有由4个连接处（编号为1～4）、4个关节（用圆圈表示）和机动性1的结构。C.在颌通过眶后韧带耦合的过程中，上、下颌的运动相互依赖。D.连接机制的简化图显示有6个连接处（编号1～6）、7个关节与机动性1。

上颌运动学

上颌运动是由复杂的机制产生的，该机制包括方骨、翼骨、腭骨、颧骨条，及所有相关的肌肉和韧带。通常将密切相关的翼骨、腭骨和犁骨称为翼骨-腭骨复合体。同样，颧骨-方轭骨单元通常指的是颧骨条。这两个骨条——翼骨-腭骨条和颧骨条，作为推杆系统把力从方骨传递到喙上部。上颌活动性是由一系列肌肉提供动力的方骨和翼骨-腭骨复合体的运动引起的。

在前伸周期中，前伸肌将方骨和翼骨-腭骨条拉向前方，其中颚骨沿副蝶骨平台滑动，此平台被用作喙运动的引导部位或轨道。滑动的腭骨推动上颌基部（犁骨、上颌骨和前颌骨），使得鸟喙沿鼻额中枢旋转张开。简而言之，如果脑壳固定不动且方骨向前摆动，则上颌被抬起。在缩回周期中，运动机制则与此相反。

在上颌前伸和缩回的机制中，方骨是垂直连接处和主要的曲柄结构。方骨头部在固定的脑壳底部形成一个支点，并在其足部前后移动，因此可以通过一对水平连接处将力传递到喙部。颧骨条形成侧向连接，而翼骨-腭骨则作为中间连接。成对的翼骨几乎在中线相遇，与腭骨相连。方骨通过“铰接处”灵活地连接到位于其后部某一侧的水平连接上，从而允许其在这些关节处旋转，因此可以在上颌抬高期间施加前内侧力，这可以通过沿喙部周边的几个弯曲区来得到促进。

在现代prokinesis鸟类中，上颌通过3种类型的弯曲区与颅骨其余部分进行动态连接（布勒，1981）：一个沿着鼻额（NF或颅面）中枢区的背侧、一对在颧骨条侧面，另一对在腭骨条腹侧（图15.6A）。在鸟类中，弯曲区与颅骨部分的紧密愈合有关，并且通常通过一块极度扁平化的骨骼或类似三明治的多层结构来识别。在极少数情况下，颅面中枢是一种真正的关节（祖西，1984）。

在prokinesis中，上颌不灵活，并围绕鼻额中枢旋转。尽管梁的位置是任意的，但上颌可被模拟为刚性梁（博克，1964，1966）。由于外鼻孔使上颌成为刚性结构，因此梁是从鼻额中枢拉向外鼻孔的长直径。通过改变梁的位置和颧骨条与喙的角度，上颌运动的杠杆系统可以从第三级到第二级变化（图15.6A、B）。

若干结构或“堵塞处”限制上颌的前伸和缩回。前伸主要受到头部软部（主要是韧带）的限制。然而，在一些鸟类如乌鸦中，与眶壁邻接的方骨眶突可以作为前伸的骨质堵塞处。堵塞缩回的骨质结构则更为广泛。

链接型方骨

方骨是颅骨运动的重要基石，因为它与柔性关节中的鳞骨（脑壳）、翼骨、颧骨和下颌骨相连。颅骨运动由滑膜耳关节的方骨支撑，因此方骨可以相对于固定的脑壳在各个方向上移动。在有鳞目和鸟类中，链接型方骨可以前后摇摆，如果方骨固定不动，就像其他的祖龙类一样，它就被称为固接型方骨（威尔斯鲁斯，1910）。固接型方骨不能产生颅骨运动。查特吉（1991）已经标准化了方骨运动的命名，并创造了几个新的术语来描述特定矢量。链接型可进一步分为两种独立的运动。在prostyly中，方骨在上颌前伸期间向前移动（图15.6C），在opisthostyly中，上颌从静止状态缩回时，方骨向后移动（图15.6D）。在parastyly中，方骨横向移动，以调节下颌伸展。在大多数鸟类中，方骨运动比上下颌运动更复杂。在上颌抬高的过程中，方骨不仅朝前部旋转，而且还向中间可移动的翼骨-腭骨复合体旋转。

图15.5 一只乌鸦下颌与方骨的杠杆力学图解分析。A.下颌在下压期间充当第一级杠杆。B.在内收期间，下颌作为第三级杠杆运作。C～D.在prostylic（向前）和opisthostylic（向后）运动期间，方骨作为第三级杠杆。缩写：cg，重心；F，力；H，水平分力；op，方骨眶突；q，方骨；Q-Ar Joint，方骨-关节骨关节；R，合力；Res，阻力；V，垂直分力。

在鸟类中，方骨的背侧头部横向扩展，以稳定链状形式进行运动。在大多数突胸鸟类中，方骨的背侧头部扩展被进一步分成两个骨节，这两个骨节适于由鳞骨和耳前骨形成的一对凹部，形成了一个支点，一个横向中枢，以及固定的脑壳。这种双球窝关节允许方骨运动像钟摆一样，没有太多横向位移。方骨的眶突可以作为方骨伸肌前移过程中的有效杠杆臂。方骨伸肌起源于眶间隔膜的内壁，并插入翼骨和方骨的背侧表面，将方骨向颅骨支点拉。在这个机制中，水平分力（H
）正引起抵抗方骨-关节骨（Q-Ar）关节阻力（R
）的运动，因此方骨可以用作第三级杠杆（图15.6C）。方骨的向后运动由深假颞肌促进，它插入到眶突尖端，并源于下颌的内侧表面。当此肌肉向下收缩时，它会在其颅骨支点上向后摆动方骨。在这种机制中，方骨可作为第三级杠杆（图15.6D）。

但是，颅骨两侧存在一些独立而复杂的运动，难以进行分析。例如，一些鸟类可以在两侧独立移动方骨单元。同样，上下喙的运动通常局限于大多数鸟类的垂直平面，但也有一些例外，颌部运动更为复杂。此外，大多数鸟类表现出下颌骨的正向运动，其中方骨在关节上绕枢轴转动，然而，一些鸟类发展出了前后运动模式，其中下颌可以相对于上喙滑动，以进行熟练操作。一些鸟类可以独立移动上下鸟喙，在其他鸟类中，运动过程中上颌运动与下颌运动联系在一起。链接型方骨运动促进上颌的运动，而parastylic方骨运动允许下颌在颌内弯曲（查特吉，1991）。在各种运动单元中，如鸟喙、颧骨条、方骨和翼骨-腭骨条，它们广泛的形态变异表明，鸟类颅骨运动的多样性可能与不同的进食行为有关（祖西，1993）。

下颌运动学

下颌关节在双球窝关节处连接到颅骨的方骨。颌关节允许下颌向背腹侧与横向旋转，并在方骨上来回滑动。下颌的普遍运动是以orthal方式张开（下压）和闭合（内收），其中整个下颌骨围绕方骨-关节骨关节旋转（图15.6A、图15.6B）。此外，一些鸟类还形成了下颌的内外侧伸缩性（下颌扩张），用于操控食物。尽管鸟类的下颌骨与骨质联合处愈合，但许多鸟类在下颌支内形成了两对屈曲区：一对在下颌骨中间处，齿骨与后齿骨之间，另一对在方骨-关节骨关节处（图15.5 D、E）（布勒，1981）。

图15.6 鸟类颅骨运动的两种基本类型。A.金雕的全鼻型颅骨侧视图显示prokinesis。B.银鸥的裂鼻型颅骨侧视图显示rhynchokinesis。实心指针指鼻额（N-F）中枢，空心指针指在rhynchokinesis中背侧骨条上的另外弯曲轴，箭头显示颧骨条和翼骨-腭骨条的各种运动。C.鸟类颌部通过眶后韧带耦合机制示意图侧视图，点状图显示上下颌处于闭合状态。D、E.下颌内收（D）和下压（E）期间，银鸥的下颌扩张机制，腹视图。缩写：D-Pd Joint，齿骨-后齿骨关节；N-F Hinge，鼻额中枢；Q-Ar Joint，方骨-关节骨关节。

翼肌将下颌的中突向前拉，使齿骨-后齿骨关节和方骨-关节骨关节在下颌下压过程中向外弯曲（图15.5D、E）。下颌扩张（链状肌）允许鸟类增加吞咽大型物体的咽喉直径。它也允许它们的幼鸟把头伸进其嘴里进食（布勒，1981）。这种机制显然是从兽脚类的下颌内运动演化而来的。有些鸟类可以在opisthostylic方骨的帮助下以前后动（滑动）的方式向后移动下颌。这种机制允许通过下颌耙将食物向后转移到咽喉。

在下颌的运动中，中枢位于方骨-关节骨关节处。颌部由下颌降肌的收缩而张开，下颌降肌起始于脑壳的腹尾侧边缘，并插入下颌的后关节突。这种肌肉的收缩牵引后关节突向上，使得下颌尖下降。在下颌下压过程中，支点两侧的内力和外力方向相反，因此下颌可作为第一级杠杆运作（图15.6A）。闭合颌部的主要内收肌是翼肌、下颌内收肌和深假颞肌，它们一起作为背向力。这些肌肉附着在脑壳的前侧和后侧以及方骨前面的下颌处（图15.7）。

颅骨运动中的颌肌肉

鸟类的颌机制由颌肌肉支撑，并由关节、韧带和柔韧骨质中枢引导（布勒，1981）。牵引肌和收缩肌是颅骨运动会涉及到的关键结构，它们帮助颚方骨复合体独立于脑壳和下颌骨移动。方骨前移的主要肌肉之一是方骨伸肌，它附着在脑壳的眶间内隔膜与方骨和翼突的内侧。方骨伸肌在眶突上的作用是推动方骨脚向前。方骨的前移引发了一系列事件，使得上颌伸展。当方骨脚向前移动时，这股力量向颧骨条侧面和翼突内侧偏离，这反过来使上颌沿着柔性鼻额中枢旋转并抬高喙。腭部也与脑壳分离，使得上颌运动独立于脑壳。

方骨系统的相反作用会使上颌收缩。深假颞肌在方骨上的作用推动方骨脚向后。在收缩过程中，附着在方骨侧面与下颌内侧的另一种肌肉——深假颞肌，与方骨伸肌作用正好相反。深假颞肌将方骨脚向后推，导致颧骨条向下牵拉，上颌向下（图15.7）。反过来，这个作用拉动颧骨条和翼骨-腭骨条向后。颌闭合肌（翼肌与内收肌）以相反的方式作用，使喙向下移动以抓取食物，并使动力机制回到静止状态。结果，上颌收缩。在这一运动中，其他颅骨肌肉也可能参与其中（泽尔，1974）。

下颌下压的主要肌肉是下颌降肌，它附着在脑壳后部和下颌后部。这种肌肉的收缩将下颌后部向上拉动，使尖端向下移动。3种颌肌肉群——翼肌、下颌内收肌和深假颞肌，都有助于下颌的内收（图15.7）。

眶后韧带和颌连接

在许多鸟类中，强大的眶后韧带在颅骨运动和颌连接中具有重要作用。有些鸟没有眶后韧带，颌部也未连接在一起，它们可以独立地移动上、下颌。在其他鸟类（如斑马雀）中，存在眶后韧带，但它很松弛，不能阻止下颌的下压（努金斯和巴特，2000）。然而，在大多数最近的鸟类中，上颌和下颌以这样一种方式连接，即在上颌的抬高和下颌的下压之间存在一种联动结构（博克，1964）。在这个模式中，上、下颌的运动在张开周期中相互依赖。通常的情况是，眶后韧带在肌肉运动的作用下会介入这样的颌连接。这条韧带从脑壳眶后突的腹尖延伸到下颌的外突，在方骨关节的前面，这样它就能限制下颌的下压。人们已经提出了几种机制假说来解释这种连接运动，包括颅骨和下颌之间存在僵硬的韧带（博克，1964），一种互锁的颌关节（博克，1964；祖西，1967），以及同时活动的颌与闭合肌肉（布勒，1981）。眶后韧带绷紧且不可伸长，由胶原蛋白构成，并将眶后突与下颌的外突结合起来（范·赫尼普和巴克豪特，1992；古塞克洛等，2001）。

图15.7 简化的鸟类颌肌肉。A.方骨伸肌用于方骨前移。B.下颌降肌用于下颌张开。C.翼肌用于方骨后移。D.内收肌用于下颌闭合。

眶后韧带的僵硬是颌连接的原因。它可以通过被称为杨氏弹性模量的应力与应变比值来进行测量，约为1500MPa，它的延展性为0.1（沃格尔，2003），表明该韧带在颌运动过程中相对较硬，且功能类似于骨条。由于眶后韧带靠近颌关节，由于机制需求，它必须是僵硬的，并且绷紧时才能有效地用于颌连接。最近几项关于眶后韧带的实验表明，这种韧带在大多数鸟类物种中是不可拉伸的，并且对下颌具有锁定机制，从而防止它下压（范·赫尼普和巴克豪特，1992；古塞克洛等，2001）。亚历山大（1983）将鸟的眶后韧带建模为一个刚性连接。根据他的观点，眶后韧带对颅骨机制有类似的效果，就好像它是额外的骨条，铰接在脑壳和下颌上。然后整个颅骨转换为6个连接与7个关节机制，包含体系中的眶后韧带和下颌，如图15.4D所示。

在颌连接机制（博克，1964）中，上、下颌在颌张开期间可被物理锁定之前，必须将眶后韧带置于张力状态。如果眶后韧带有弹性、松弛和有高度伸展性，鸟类的颌连接就不起作用了（古塞克洛等，2001）。为了解眶后韧带在颌连接中的作用，我们制作了一个6个连接和7个关节的简单木制模型，并使用各种材料（橡皮绳、棉线、尼龙绳和薄钢带）来模拟眶后韧带。在这些弹性材料中，我们发现相当硬的钢带可以很好地作为模型中的眶后韧带替代物（图15.8），以在颌张开与闭合期间开启颌连接的事件链，并证实了博克（1964）所预测的运动行为。

当颌闭合时，颌关节（方骨-关节骨关节）尾部靠近眶后韧带插入下颌的位置（图15.8A～C）。一旦下颌降肌收缩，颌部开始张开，僵硬的眶后韧带就会变紧，锁定下颌。这使得眶后韧带的下颌附着物相对于静止的脑壳附着物略微向前滑动，这反过来将方骨向前推，并抬高上颌。方骨的前侧运动使眶后韧带松弛并解开下颌，下颌开始下压。当颌被压下时，方骨向前摆动，推动颧骨条和翼骨-腭骨条向前，抬高上颌。鸟类下颌的下压与上颌的抬高之间存在连接机制，由链、状方骨和刚性眶后韧带协调。反过来，方骨在颌闭合期间必须向后摆动。

在这种颌连接机制中，只有在上颌抬高时下颌才可能下压，但若上颌未抬高，下颌就不能被压下（博克，1964）。各种实验表明，下颌降肌的作用也可能使下颌后端向上摆动，推动方骨向前，因此抬高上颌（祖西，1967；霍斯和韦斯特利特，1996）。在闭合周期中，当内收肌抬高下颌时，会使眶后韧带松弛，但不会迫使上颌下移。当方骨向后摆动到闭合下颌时，上颌会受到限制（图15.8）。颌闭合期间，眶后韧带不传递力量。

颅骨运动的起源和进化

在现存四足动物中，颅骨运动是罕见的，仅限于两个主要进化支，即有鳞目和鸟类。在研究潜在的颅骨运动上，古生物学家对恐龙颅骨一直很感兴趣（威尔斯鲁斯，1910；巴克尔，1986；玛泽特等，1988；雷菲尔德，2004），但是保存问题和缺乏形态相关性阻碍了对这一类群颅骨运动的详细分析。由于非鸟类兽脚类恐龙保留了完整的双孔型拱和固接型方骨，查特吉（1991，1997）总结道，兽脚类颅骨很大程度上是不可运动的，因为与许多鸟类运动关节不同，兽脚类颅骨中有牢固连接，禁止任何运动。然而，在带有parastylic方骨的兽脚类中，下颌沿下颌内关节的移动是可能的，这种方骨允许下颌尾部向侧面弯曲（巴克尔，1986）。

霍利迪和威特默（2008）批判性地评论了非鸟类恐龙不同类群颅骨运动的各种假说，并提出了4个必要标准，但单个标准都不足以推断其具备颅骨运动能力：（1）滑膜关节，（2）滑膜基底（基翼骨）关节，（3）牵引肌，（4）运动连接（图15.4A）。他们认为，在大多数非鸟类恐龙中，存在牵引肌和翼肌等强大的牵引肌肌肉组织，这表现在它们的骨骼相关性中，如脑壳中的前耳和悬垂提肌。他们指出，颅内滑膜关节如耳和基底关节是运动所必需的，而牵引肌将驱动此系统。非鸟类恐龙达到了前3个标准，这并不令人惊讶，因为这些特征都是双孔型类的祖征，并且其只有部分运动能力。然而，根据霍利迪和威特默的说法，实现颅骨运动最重要的组成部分是运动学连接系统，而恐龙没有该系统。这个连接系统允许上颌移动，因此包括非鸟类兽脚类恐龙在内的恐龙并没有此运动功能。

相比之下，所有现代鸟类都具有链接型方骨，这是一种检测动物相关运动能力的有力形态（博克，1964）。鸟类颅骨运动是由链接型方骨驱动的，其中前内侧力通过两个推杆系统传递到上颌基部：颧骨条和翼骨-腭骨条。上颌骨、颧骨和方轭骨缩小呈一个杆状结构，即颧骨条。在腭部，泪骨和颧骨条之间建立起了一个滑动连接。类似地，随着外翼状骨和上翼状骨的消失，以及翼骨和方骨之间柔性关节的形成，翼骨-腭骨条已具备移动性。基翼骨关节松动并缩小，这增加了翼骨-腭骨条的移动范围。对于鸟类运动来说，颧骨条和翼骨-腭骨条的自由移动非常重要。在非鸟类恐龙中，许多骨骼“堵塞处”阻止方骨、颧骨条和翼骨-腭骨条的移动。如果没有方骨进行链接，基本的运动就无法实现。

查特吉（1991，1997）讨论了非鸟类兽脚类中阻止颧骨条和翼骨-腭骨条链接或滑动作用的几种阻塞结构。例如，用长的、不可移动的骨缝将方骨与方轭骨结合起来，并通过深的、翼状叠层将方骨与腭部结合起来。此外，颞下开口的两个垂直骨条——鳞骨-方轭骨条和眶后骨-颧骨条，也作为方骨前的骨质堵塞物，阻止颧骨条的链接和滑动。类似地，连接腭部与颧骨的横向外翼状骨和连接腭部与颅顶下表面的上翼状骨也是有效的骨质堵塞物，使翼骨-腭骨条不可移动。如果没有消除这些骨质堵塞物，非鸟类兽脚类就不可能实现颅骨运动。

下面的骨骼相关性对于推断非鸟类兽脚类和早期鸟类的颅骨运动是必要的（博克，1964；布，1981；查特吉，1991，1997；霍利迪和威特默，2008）：（1）随着链状形成，方骨头与鳞骨的球窝关节；（2）鳞骨-方轭骨条的消失；（3）眶后骨-颧骨条的消失；（3）外翼状骨的消失；（4）上翼状骨的消失；（5）方骨眶突的形成；（6）方骨和方轭骨之间的铰接；（7）方骨和翼骨（眶突腹侧）之间的铰接；（8）翼骨与基翼骨突之间基础关节的缩小；（9）鼻骨和额骨之间的颅面中枢关节；（10）颧骨条中的侧向弯曲区；（11）腭骨条中的腹侧弯曲区域。

通过去掉这些骨质堵塞物，包括颞下弓的前部、背部和后侧骨条，鸟类获得了链接型和运动，使得眼眶与上、下颞孔融合。颞区这种双孔型结构的改良，即avidiapsid状态，是一种可以推断存在颅骨运动的强有力形态相关性（查特吉，1991）。所有现代鸟类都拥有这种avidiapsid状态和运动颅骨。在非鸟类恐龙中，双孔型拱保持完好，表明其不能运动。

霍利迪和威特默（2008）的结论是，大多数非鸟类兽脚类拥有滑膜基底和耳关节，但相关部位没有鸟类那样的运动能力。他们认为这些滑膜关节可能只是软骨部位，这些部位可以促进个体发育过程中的颅骨发育。除发育外，这些滑膜关节可能与进食行为有关。所有非鸟类兽脚类都有固定的方骨（结实的方骨-翼骨和结实的鳞骨-方骨关节）和带有完整双孔型拱的非运动颅骨。与具有链接型方骨和运动颅骨的鸟类相比，它们具有一种更机械、健壮的颅骨结构。在保留带有固接型方骨的非运动颅骨的非鸟类兽脚类中，咬食性能应该是一个重要的驱动因素。然而，硬咬会给方骨、上翼状骨及其与头骨其余部分的连接处带来相当大的压力。减少这些与初期链接型的骨质连接可能是一个生物力学解决方案，该方案以降低颅骨硬度为代价，减少了鸟类颅骨中的关节力。从进化的角度来看，鸟类通过改变它们的摄食行为来获得颅内运动性，减少非鸟类兽脚类强健颅骨中的口腔器官，从而使咀嚼从嘴部转移到碾磨胃中。鸟类使用它们的喙部来获取食物，而不是咀嚼与加工，这些微妙而灵活的鸟喙可以胜任这个角色。许多与颅骨运动同步的解剖学改变包括：减少牙齿、获得角质喙、减少复杂的颌肌肉组织、缩小舌头，以及缩减颅部消化道，所有这些可能都是因为减轻体重可剩余飞行。

然而，颅骨运动并不是从鸟翼类开始的，而是经过数百万年的实验，在手盗龙类不同谱系之间从非运动到运动状态来回摆动。我们可以看到，这种减少双孔型拱骨质支柱的趋势始于一些手盗龙类，如阿瓦拉慈龙和窃蛋龙。恰佩等（1998）描述了一种阿瓦拉慈龙——鸟面龙——幼体颅骨，其中随着颧骨眶后突以及方轭骨鳞骨突的消失，眼眶与颞下开口汇合，从而形成了细长的颧骨条和双头且可移动的方骨。在这一结构中，眼眶与下颞孔融合，但上颞拱仍然保持完好。恰佩等认为，鸟面龙的方骨进化成了可开启prokinesis的链接型（图15.9A）。霍利迪和威特默（2008）对鸟面龙的颅内能力持怀疑态度，因为几种骨骼相关性仍不确定，如侧弯曲区与腭弯曲区的形成，以及外翼状骨的消失。此外，鼻额区复杂而僵硬，禁止任何屈曲。然而，鸟面龙具备了鸟类动力系统的一些关键特征，可能是运动的早期模式，对这一点他们表示赞同。鸟面龙方骨的活动性削弱了颅骨的粗壮程度，但可以减少作用于颅骨上的关节力，并在进食时提供一种减震功能。鸟面龙的原始运动可能是一种个体发育特征。成年阿瓦拉慈龙兽脚类恐龙的颅骨以来自中国晚侏罗世的简手龙为代表，显示出了完整的双孔型结构，没有任何颅骨运动的迹象（乔尼埃等，2010）。

图15.8 图示阐明了博克（1964）提出的连接运动原理。A.上、下颌都被僵硬的眶后韧带闭合。B.当方骨向前推时，上颌开始前伸（如箭头所示）。C.随着上颌完全抬高，眶后韧带松弛，下颌被压下。

另一个手盗龙类类群也显示出类似的趋势。窃蛋龙类通常被认为是鸟翼类的姐妹群（玛丽安斯卡等，2002；徐等，2002，2011）。窃蛋龙类的颅骨显示出各种鸟类属性，包括扩大的带喙前颌骨、减小的颌骨、高度充气的颅骨骨骼、巨大的外鼻孔、细长的颧骨条和愈合的下颌骨连接处（图15.9B）。腭部大大改良，外翼状骨垂直，并将泪骨与腭部连接到一起。翼骨-基蝶骨连接处松动，表明保留了基底滑膜关节（奥斯莫萨卡等，2004）。一块孤立的方骨，可能属于一个幼体，明显呈鸟状，形成了一块用于连接鳞骨和脑壳的双头方骨、一个侧方轭骨髋臼和一个内翼骨髁（图15.9C）（玛丽安斯卡和奥斯莫萨卡，1997）。很有可能的是，这块方骨形成了窃蛋龙类幼体阶段的滑膜耳关节，但在成年后变成了固接型，因为它与翼骨愈合在了一起。尾羽龙的一块幼体颅骨强化了个体发育改变颅骨运动的观点（周等，2000）。在这一标本中，方骨的球形头部适于球窝关节中的鳞骨髋臼，这表明形成了滑膜耳关节。此外，它还呈现出双孔型拱垂直骨条关节的减少，以达到运动联结和链接型的早期阶段：鳞骨与方轭骨之间以及眶后骨与颧骨之间连接的消失，形成了细长的颧骨条（图15.9D）。额鼻关节似乎是颅面屈曲的重叠、三明治式前身。然而，在窃蛋龙类的成年标本中，这些垂直骨条的连接重新建立起来，随着固接型方骨的形成，颅骨变得不可运动（图15.9C）。即使这样，在窃蛋龙类中，所有的双孔型拱都相当细长，呈条状，表明相比其他非鸟类兽脚类，它们可能失去了咬合力。窃蛋龙和阿瓦拉慈龙都表明，幼年手盗龙类形成了某种形式的颅内活动，这可能有助于颅骨生长，并吸收摄食期间的震动，然而，随着饮食习惯的改变，它们在成年阶段失去了这种运动能力（霍利迪和威特默，2008）。现代鸟类为这种个体发育过程中的行为变化提供了一些线索：几乎所有食种子鸟类刚孵化出来的幼鸟开始都是吃昆虫，然后逐渐将其转换为植物。

异时发生在颅骨运动中的作用

异时发生，或与祖先形态有关发育事件的时间或速率变化，在鸟类颅骨运动的演化中发挥着重要作用，尤其是双孔型拱的缩小。近年来，许多古生物学家都把异时发生作为一种有效的假说，来解释许多无脊椎动物谱系进化中的系统发育变化，评估某一特定物种是过型形成还是幼形遗留。然而，理解哪个或哪些过程导致了异时性变化更加困难（麦金尼和麦克纳马拉，1991；麦克纳马拉，2001）。不像无脊椎动物，其化石记录通常很密集，代表了发育和进化之路中的许多阶段，化石脊椎动物特别是非鸟类兽脚类恐龙和中生代鸟类，它们的个体发育数据都很稀少。由于数据不足，近年来异时发生在鸟类进化过程中的作用极少受到关注，并且主要集中在关于古颌类幼形遗留发育的论点上（德·比尔，1958；詹姆斯和奥尔森，1983；利夫齐，1995）。图尔伯恩（1985）简单确认了始祖鸟从其兽脚类祖先保留下来的以下幼态持续特征：非常大的眼眶、膨胀的脑壳，以及牙齿数量的减少。然而，如果鸟类就像人们通常认为的那样，简单地通过幼形遗留而减小成年体型的话（阿尔伯奇等，1979），那么这个减小的成年体型就会只保留下幼年特征。然而，在成年鸟类中，幼形遗留和过型形成都再次出现。例如，它们显示出骨骼中许多特征的衍生性发育，包括翅膀的过型形成发育和许多骨骼部分愈合生长的增加（帕迪安等，2001）。鸟类的进化更为复杂，并通过在不同系统发育层次上混合幼形遗留与过型形成特征，呈现出异时性权衡（见第11章）。颅骨运动的演变表明了类似的分离性异时发生。

图15.9 一些手盗龙类兽脚类的颅骨显示了个体发育过程中从原始双孔型颞区结构到允许运动连接的开始。A.一种来自中国早白垩世的窃蛋龙类——切齿龙——成年颅骨，具有完整的双孔型拱和固接型方骨（徐等，2002）。B.鸟面龙，一种来自蒙古晚白垩世的幼年阿瓦拉慈龙兽脚类恐龙，由于失去了鳞骨下突和类似鸟类的颧骨条，可能形成了运动之始（恰佩等，1998）。C.窃蛋龙的一块孤立右方骨侧视图与后视图，可能属于雌驼龙或窃螺龙的一个幼年个体，显示出明显的方骨头以及滑膜耳关节的形成。然而，在成年窃蛋龙类中，方骨与鳞骨和方轭骨愈合在了一起（玛丽安斯卡和奥斯莫萨卡，1997）。D.尾羽龙，一种来自中国早白垩世的幼年窃蛋龙类，表现出鳞骨-方轭骨条与眶后骨-颧骨条的缩小（改自周等，2000）。E.幼年始祖鸟，艾希施泰特标本，带有改良的双孔型状态，其中颧骨的眶后突丢失，因此眼眶与颞下开口融合（查特吉，1997）。F.成年始祖鸟，伦敦标本，具有完整的双孔型拱，其中眶后骨-颧骨条似乎是完整的（保罗，2002）。在颅骨运动的演变中，随着鳞骨-方轭骨条与眶后骨-颧骨条的萎缩或消失，方骨（黑色部分）变成链接型。从这些例子中可以看出，手盗龙类兽脚类幼年阶段的颅骨骨骼可能具有一定的弹性，但成年后关节变得僵硬，这是颅骨运动异时发生演变的一个例子。据推测，双孔型拱形成于生长过程中，使得颅骨不能运动。早期鸟类的系统发育与所推测的颅骨运动进化之路不一致，可能表明了反复发生的异时性事件。

目前，大多数中生代鸟类类群及其兽脚类祖先颅骨的个体发育数据都很匮乏，这妨碍了对异时发生在鸟类颅骨运动演变中的作用的分析。现代鸟类与它们的手盗龙类亲属不同，丢弃了某些骨骼和骨突消失了。其中包括眶后骨、颧骨的眶后突、眶后骨的颧突、方轭骨的鳞骨突、鳞骨的方轭骨突、方骨的翼骨突、外翼状骨、上翼状骨和下颌的冠状骨。此外，现代鸟类的颅骨骨骼愈合，但鸟翼类保留了不同的骨缝。这种失去骨骼和骨突（存在于非鸟类兽脚类中）以及颅骨骨骼愈合的模式似乎反映了鸟类为获得颅骨运动而过型形成的总体趋势，这与鸟类源自非鸟类兽脚类的原始的、占主导地位的幼形遗留起源相反。

在幼年鸟面龙和尾羽龙中，颧骨没有与方轭骨连接，与斑点楔齿蜥胚胎（里佩尔，1993）和幼年艾希施泰特始祖鸟（查特吉，1991）一样，但在伦敦成年标本中似乎有完整的眶后骨-颧骨条（图15.9E、F）（保罗，2002）。方骨前的鳞骨下突和外翼状骨的存在意味着始祖鸟的方骨不能向前摆动。也许始祖鸟进化出了某种程度的向后运动能力或opisthostyly，以移动下颌搜寻食物（查特吉，1991，1997）。

随着颞区结构的改变，如在鸟面龙中所见，其中眼眶与颞下开口融合，鸟类颅骨运动始于热河鸟等早期鸟翼类（周，2004）。此外，方骨前面的骨质支柱，即鳞骨-方轭骨的失去使得方骨呈链接型（图15.10A）。热河鸟颅骨运动的开始可能与新的食物偏好如种子有关，这反映在胃内积物中（周和张，2002）。大量未消化、完整的胚珠表明，鸟类将它们整个吞食，在砂囊中消化，但它们在鸟类死前被大量保存在胃前部。在如鸟面龙中所见的双孔型拱最初断裂的过程中，热河鸟似乎有幼形遗留式手盗龙类颅骨。

相比之下，孔子鸟（图15.10B）似乎具有完整的双孔型拱，带有结实的眶后骨-颧骨条和固接型方骨，可能代表了幼形遗留逆转（恰佩等，1999）。将目光放在鸟类进化分支图中的孔子鸟上面，我们看到了华夏鸟等反鸟亚纲鸟类，它们保留了早期阶段的颅骨运动，与热河鸟一样，带有不完整的颞下拱，其中眼眶与颞下开口融合（15.10C）。在这里，鳞骨的下突在方骨前面消失，且方轭骨与方骨形成了铰接，使方骨呈链接型。最有可能的是，在prokinesis期间，泪骨相对于杆状颧骨条滑动。

在原鸟中发现了颞区结构的下一阶段的改变，其中眼眶与上、下颞开口汇合，且双孔型拱断裂（图15.10D）。方骨形成链接型，并带有球窝耳关节。在鼻骨和额骨之间的眼眶前面形成了prokinetic关节。原鸟中上颞弓的消失可能代表了过型形成趋势，因为它保留在热河鸟和窃蛋龙中。因此，随着双孔型拱的消失，过型形成可能是原鸟和扇尾亚纲鸟类在其非鸟类祖先基础上进化出avidiapsid状态的原因。

图15.10 一些中生代鸟类颞部结构的改变。A.热河鸟，一种来自中国早白垩世的原始鸟翼类，具有改良的双孔型拱。B.孔子鸟，一种来自中国晚白垩世的尾综骨鸟类，具有完整的双孔型拱（改自恰佩等，1999）。C.华夏鸟，一种来自中国晚白垩世的反鸟亚纲鸟类，随着鳞骨-方轭骨条的断裂，方骨与方轭骨之间形成铰接，以及细长颧骨条的形成，可能形成了链接型和原始运动（改自保罗，2000）。D.来自得克萨斯州晚三叠世的原鸟已经进化出了avidiapsid状态、链接型方骨和原始prokinesis。E.黄昏鸟，一种来自堪萨斯州晚白垩世的扇尾亚纲鸟类，已经进化出具有柔韧颅面中枢的原始prokinesis。

根据最古老的三叠纪鸟类——原鸟——的记载，颅骨运动一定形成于鸟类进化非常早的阶段（查特吉，1991）。像反复失去飞行能力一样，在基干鸟类辐射中，颅骨运动能力也失去了几次，并且大多数鸟翼类、尾综骨鸟类和反鸟亚纲鸟类都保留了不能运动的颅骨。与另一大类突胸鸟类相比，即使是不能飞行的平胸鸟类的颅骨运动程度也大大降低。鸟类为什么要经历这种逆转？又是如何实现这种逆转的呢？具有讽刺意味的是，使得鸟类颅骨运动进化的过程也导致了其运动能力的丧失。在鸟面龙、尾羽龙、始祖鸟和原鸟中存在一种原始形式的运动，这表明孔子鸟不能运动的颅骨可能代表一种逆转，即由幼形遗留引起的再次失去运动能力。虽然在鸟类早期演化中存在幼形遗留与过型形成之间复杂的相互作用，但过型形成可能是现代鸟类与不能运动的兽脚类祖先之间鸟类颅骨运动进化的主导因素，这是一个重大的适应性突破，使它们在飞行过程中探索各种各样的的进食习惯。

从原鸟的状态看，随着扇尾亚纲鸟类如鱼鸟和黄昏鸟的出现，运动链接保留了稳定的结构，并带有柔韧的颅面中枢。在现代鸟类中，随着骨骼的愈合、高度柔韧性关节的形成、牙齿的缺失、可移动的翼骨-腭骨关节，以及眶后韧带和颌连接的获得，颌器官的移动能力进一步改善（图15.10E）。

异时发生在现代鸟类颅骨构造的重塑中起到了一定作用。例如，古颌鸟类显示了颅内骨缝的幼形遗留，这是一种在现存鸟类中发现的幼年状态（图15.11A）。成年新颌鸟类没有这些骨缝。类似地，与非鸟类兽脚类一样，平胸鸟类存在的基翼骨突似乎是另一个幼形遗留特征，而突胸鸟类通过过型形成失去了这一特征。在一些成年突胸鸟类中，如鸡（以及其他猎鸟）、一些鹳和凤头鹦鹉，出现了上颞开口（海尔曼，1926；贝拉尔斯和詹金，1960）。在这些鸟类中，眶后突（由额骨和侧蝶骨形成）和鳞骨的颧突形成了上颞开口的腹拱（图15.11B～D）。雏鸡的颅骨中没有这种分离的上颞开口（乔利，1957），或者大多数其他鸟类物种的成年标本中都一定有异时性发育。然而，这种上颞开口与非鸟类兽脚类或早期鸟翼类中相应的开口并不同源，因为在这些早期双孔类中，是鳞骨和眶后骨在腹侧使双孔型拱成形。在现代鸟类中，眶后骨消失了，额骨和侧蝶骨形成了眶后突，这与鳞骨连接，形成了上颞弓。在这些现代鸟类中，新的上颞开口是一种过型形成特征，是一种与内收肌关系变化有关的创新，内收肌起源于这个部位。

鸟类颅骨的改变

鸟类颅骨在祖先鸟类前身的结构上大大改变，以适应颅骨运动。然而，个体发育和系统发育过程中骨骼消失与获得的模式，尤其是与双孔型结构有关的骨条和孔，以及链接型的程度，使得鸟类颅骨运动起源问题复杂化，特别是在早期鸟翼类中。

图15.11 A.一只成年鸸鹋颅骨的背视图，显示了颅骨骨缝的幼形保留。B、C和D.一些现代鸟类如凤头鹦鹉（凤头鹦鹉）、鸡（原鸡属）和鹳（秃鹳属）中，上颞开口的过型形成发育。

4个关键区域的重要结构变化预示着允许的运动连接：颞部结构、方骨形态、腭部结构和外鼻孔（查特吉，1991，1997）。以手盗龙类结构为出发点，我们可以重现鸟类颅骨进化的预测序列。

双孔型颞部结构的改变

鸟类起源于双孔类祖先，但为了进行颅骨运动，它们的颅骨模式有相当大的改变。为了使上下颌可移动，脑壳膨胀并骨化，与颅顶形成固定单元。颌部拉出来成为鸟喙。上颞骨条缺失，下颞骨条呈细长的杆状，称为颧骨条（愈合的方轭骨-颧骨），其从鸟喙延伸至链接型方骨的一侧。两根垂直的双孔支柱，眶后骨-颧骨条和鳞骨-方轭骨条也消失了。在这种颞部结构中，眼眶与上、下颞开口合并。鸟类是如何从其兽脚类祖先演变出这种改良的双孔型状态呢？

在成年窃蛋龙类颅骨，如切齿龙中（徐等，2002），两个颞孔都是完整的，通过骨质拱与眼眶分离。4个骨条形成下颞开口。垂直的前侧骨条是由眶后骨-颧骨（po-j）构成的，水平的背侧骨条是由眶后骨-鳞骨（po-sq）构成的，垂直的尾侧骨条是由鳞骨-方轭骨（sq-qj）构成的，水平的腹侧骨条是由颧骨-方轭骨（j-qj）构成的（图15.12 A、E）。

早期鸟翼类改变了祖先的双孔型结构以促进颅骨运动。热河鸟代表颞部改变的第一阶段，其中眶后骨-鳞骨条消失，眶后骨-颧骨条大大缩小。腹侧骨条变成了细长的颧骨条，它起着推杆系统的作用。原鸟进一步改变了颞部结构，其中颅骨已经丢失了下颞开口的前侧和部分背侧弓，因此眼眶与上下颞孔融合，以实现avidiapsid状态（查特吉，1997）。这些阻塞结构的消除使得颧骨条、方骨和翼骨-腭骨条移动，以抬高上喙（图15.12 B、F）。

方骨形态的改变

鸟类方骨在5个关键区与邻近骨骼关节连接：腹侧连接关节骨，腹外侧连接方轭骨，腹内侧连接翼骨，背外侧连接鳞骨，背内侧连接前耳骨。另外它有一个自由的眶突，是扇尾亚纲鸟类的独特衍征。在与关节骨、翼骨、方轭骨、鳞骨和前耳骨的关节面结构中，鸟类方骨展现出巨大的形态学和分类学差异，眶突的形状也是如此。迄今为止，人们只详细研究了方骨形态的3个方面。洛（1926）将背侧关节骨头部的形态学用于系统发育目的。威特默（1990）研究了中生代鸟类方骨气孔数量和位置的多样性，而查特吉（1991）则记录了眶突和方骨的链接型从非鸟类兽脚类到基干鸟类的演化。

在成年窃蛋龙中，方骨头牢固地固定在相邻骨头上（图15.12C），因为有一个阻挡结构（鳞骨-方轭骨条），它不能前后移动。因为它自身稳固地缝合到了方轭骨中，也不能侧向移动。在内侧，通过大部分重叠，它的头部附近在翼状凸缘与翼骨连接。在鸟类中，随着前侧、背侧和尾侧骨条的消失，方骨变成可移动型（图15.12D）。方骨也改变了其形态学和其邻近骨骼的关节性质。它最大限度地减少了与方轭骨、翼骨的关节连接处，并将接触面转移到腹侧，使支点更有效。在内侧，方骨腹侧以骨节连接翼骨，以髋臼连接方轭骨，以形成柔性铰接，允许其成链接型。翼骨凸缘脱离翼骨关节，形成眶突，以产生用于上颌牵引和缩回的有效杠杆。在背侧，它已经形成了一个与脑壳的球窝关节，因此它可以像钟摆一样前后摆动。

腭部的改变

在手盗龙类中，腭部通过外翼状骨的横向支柱牢固地附着在上颌上（图15.12E）。在鸟类中，随着外翼状骨的消失，腭部与颧骨和脑壳分离，因此来自方骨的推力可以传递到喙。在新颌类中，随着腭骨与翼骨之间柔性关节的形成，腭部的移动性进一步增强。在这里，内鼻孔移到尾侧，与腭孔合并，并在中线上形成了一个巨大的缝隙。犁骨萎缩成了一条细骨。随着这些变化，新颌类的腭部成为了一个精巧而富有弹性的框架（图15.12F）。

外鼻孔和周围骨骼的改变

窃蛋龙类的外鼻孔巨大，呈椭圆形，是全鼻型，位置高并垂直，且被前颌骨和鼻骨包围着。鼻骨大部分长度彼此愈合，其尾侧与额骨大大相接。在扇尾亚纲鸟类中，随着长喙的形成，外鼻孔已向尾端转移。在该类群中，前颌骨的鼻突扩大并向尾部延伸，将大部分鼻骨从中线分开。鼻骨成为环绕眶前孔和外鼻孔的小的外周骨（图15.12G、H）。随着颅面中枢变平，中筛骨骨化，并暴露在鼻腔之间。这种排列允许上颌与脑壳之间的prokinetic弯曲区。在古颌类中，外鼻孔的结构是有争议的，并被解释为全鼻型（博克，1964）或裂鼻型（祖西，1984）。裂鼻型鼻孔存在于各种基干新颌类中，如鹤形目、鸻形目、鸠鸽目和雨燕目。在大多数衍生性新颌类中，全鼻型鼻孔再次从裂鼻型鼻孔演变而来（博克，1964；祖西，1984）。

图15.12 从非鸟类兽脚类结构到鸟类颅骨运动的演变，以手盗龙类兽脚类恐龙——奔龙——为例。A、B.颅骨的侧视图显示了颞区为颅骨运动做出的改变。在奔龙身上，下颞孔由4个骨条构成：前侧、背侧、尾侧和腹侧骨条。鸟类通过前侧、背侧、尾侧骨条的断裂而获得链接型和颅骨运动。眼眶与上下颞孔汇合。这种机制允许鸟类抬高上颌。C、D.显示固接型与链接型方骨的示意图。C.在非鸟类兽脚类恐龙（如奔龙）中，方骨前面的前侧（眶后骨-颧骨）和尾侧（鳞骨-方轭骨）骨条阻止了方骨的前移，从内侧看，方骨上有翼骨的大部分重叠。D.在鸟类中，随着这些垂直骨条的消除，以及方骨-方轭骨与翼骨-方骨之间铰接的获得，方骨变得可移动。E、F.从奔龙到鸟类的腭部改变。从奔龙腭部（E）到鸟类腭部（F）失去的骨质区由对角线阴影区域显示。随着外翼状骨的萎缩、犁骨的缩小，以及腭骨与翼骨之间柔性关节的形成，鸟类腭部变得具备了能动性。缩写：pt，翼骨；qj，方轭骨；q，方骨。

颅骨运动的进化

对中生代鸟类和鸟纲颞区、腭部和方骨形态的研究为颅骨运动进化过程中特征的获得序列提供了线索。然而，由于自三叠纪以来，颅骨的不同部分以不同速度发育，并在整个中生代继续发育，这种颅骨运动获得的趋势在本质上似乎是混合式的。这里我给出了6个适应阶段的序列，这些阶段引发了现代鸟类的运动模式，每一步都为下一阶段奠定了基础。鸟类颅骨运动能力的获得与系统发育之间的不一致性和一致性归因于异时发生和进化逆转。

阶段1.下颌扩张

巴克尔（1986）提出，当方骨和下颌内关节向侧方扩张时，兽脚类可能是如何利用下颌扩张来吞咽大块肉的。他指出，角鼻龙带有牙齿的齿骨通过弹性韧带松散地连接到鼻部尖端，并且，在齿部和下颌的后支柱之间形成了柔性的下颌内关节。固定的脑壳单元充当松散连接颌部的核心。由于方骨在下颌闭合周期内向外张开，每个松动关节都向外弯曲，就像巨虫冉一样（图15.13A）。

在理解下颌内运动和方骨的parastyly时，一种来自蒙大拿州晚白垩世双麦迪逊组的奔龙——斑比盗龙（TTU P 10364），其保存极好的颅骨会对我们有所帮助（伯纳姆等，2000）。与其他兽脚类一样，在斑比盗龙中，齿部与后齿部之间有一个松动的关节（塞雷诺，1997）。两块齿骨（齿骨联合处）之间的连接很弱，每块骨头都具有光滑、平坦的表面，这可能表示有松散的丝状附着物，允许齿部扩张并向外弯曲。同时，方骨的parastylic运动允许每块方轭骨横向扩张，因为这两块骨头缝合在了一起，颧骨-方轭骨嵌接处弯曲（图15.13B）。在非鸟类兽脚类中，方轭骨-颧骨关节灵活而重叠，方骨-方轭骨关节固定，并充当横向移动中的单个运动单元。在内侧，方骨和翼骨之间的滑动关节允许方骨的parastylic运动，该运动独立于翼骨。类似地，基底滑膜关节允许腭部的一些灵活性。方骨的parastylic运动反过来推动关节骨和下颌尾部其余部分斜向一边，从而增加喉咙的直径以容纳大块食物。因此，下颌内关节与方骨的parastylic运动连接在一起，这基本上为兽脚类的下颌内运动提供动力。通过松动和减少方骨-翼骨与方骨-方轭骨之间的关节，再加上阻止向前移动的最后堵塞——鳞骨下突的消失，parastylic方骨的移动性可能会产生链接型方骨。因此，看来下颌扩张是一种古老的运动形式，是鸟类从非鸟类兽脚类处遗传过来的一种祖征。

阶段2.运动

博克（2002）使用通用术语“Kinesis”来表明鸟类运动的开始，正如带有链接型方骨的原鸟所表明的那样。很有可能的是，这种在热河鸟和华夏鸟中看到的原始运动通过幼形遗留来自它们的手盗龙类祖先，如鸟面龙和尾羽龙。除了扇尾亚纲鸟类中的Prokinetic黄昏鸟之外，中生代鸟类的颅骨保存得很差，这些类群运动的精确本质仍有待推测。此外，早期鸟类的运动之始被反复的异时发生所改变，导致了运动不能的情况。例如，尾综骨鸟类孔子鸟保留了完好的双孔型拱原始模式，以及类似于窃蛋龙类的原始方骨形态（侯等，1999；恰佩等，1999）。然而，由于眼睛和大脑的扩大，眼眶和两个颞部开口在脑壳上挤作一团，相互接近（图15.9）。结果，脑壳变成球形，下颞孔减小，无齿喙形成了角质鞘。为了侧向扩张，遗传自兽脚类的下颌内关节会成为横跨巨大下颌孔的弯曲区。可能孔子鸟对祖先双孔型状态的保留是一种逆转，一种幼形遗留，这不是其原始状态，这使得我们对基干鸟类系统发育中颅骨运动的进化难以追踪（恰佩等，1999）。

运动早期阶段存在的最佳线索是链接型方骨的形成，它通过骨腭和颧骨条连接到鼻部，骨质腭未与脑壳愈合，保留了滑膜基底关节。在热河鸟、华夏鸟和原鸟中存在的这些骨骼学指示物表明，这些原始鸟类具有某种形式的鸟类运动。鸟翼类第一阶段的颞部改变发现于热河鸟中，其中失去了鳞骨下突，这是方骨向前运动的骨质堵塞（周和张，2003）。在这里可以看到前侧拱的断裂，其中眶后骨失去了它与颧骨的腹侧连接。由于失去了背侧的眶后突，颧骨条成为杆状。颧骨条上突的消失可能是一种幼形遗留特征。泪骨和颧骨条之间形成了滑动关节。在这种颞部结构中，眼眶腹侧与下颞孔连接。然而，上颞孔完好，并保留了眶后骨。方骨具有类似于非鸟类兽脚类恐龙状态的原始结构，没有眶突。在内侧，它与翼骨有一个滑动关节，该关节背侧位于方骨头部附近。尾侧骨条的存在表明，由于这种阻塞结构，方骨不能向前摆动（图15.10A）。然而，方骨可以向后移动（opisthostyly），反过来，这会缩回颧骨条，使上颌从静止位置下压，它也允许下颌相对于颅骨的尾部运动。通过下颌耙，这种机制有助于操控并运送食物至咽喉，这与有鳞目一样（查特吉，1997）。反鸟亚纲鸟类华夏鸟保留了类似的运动形式，可能还额外形成了一个可移动的方骨-方轭骨关节（图15.10C）。

图15.13 非鸟类兽脚类的下颌扩张。A、B.费堡氏斑比盗龙颅骨和下颌的左侧视图，显示了parastylic方骨-方轭骨运动单元和下颌内关节。C、D.角鼻龙的正视图，显示了parastylic方骨和下颌内关节的连接，这使得下颌扩张，可能有助于吞咽大块肉（改自巴克尔，1986）。鸟类的下颌扩张遗传自非鸟类兽脚类。

颞部变化的第二阶段保存在原鸟中（图15.10D）。在它们身上，我们看到了眶前运动形成的开始，其中额鼻关节允许上颌作为一个单元而移动。眼眶与上下颞开口融合，去掉了眶后骨以达到avidiapsid状态。为了方骨的运动，下颞孔尾部的垂直鳞骨-方轭骨支柱消失了。通过颧骨条和腭部，方骨在脑壳和上颌之间形成了一个可移动的连接。它有一个用于附着肌肉的独特眶突，使得上颌前伸与缩回。在背侧，它有一个球形头部，适于鳞骨窝，形成一个有效的球窝关节。在内侧，它的腹侧以骨节连接翼骨，以髋臼连接方轭骨，以形成柔性铰接。颧骨条和翼骨-腭骨条都变成了一个推杆系统，将力从方骨传递到上颌。为了使腭部移动并与颧骨条分离，外翼状骨似乎消失了。

阶段3.Prokinesis

鸟类颅骨运动的第三阶段可见于各种用足部推进的扇尾亚纲潜鸟，如黄昏鸟和似黄昏鸟，以及新鸟类鱼鸟，这些都来自堪萨斯州晚白垩世（布勒等，1988）。这些中生代鸟类形成了一种原始形式的prokinesis，这里称为Eoprokinesis，以区别于极具衍生性的新颌类prokinesis，这常见于现代鸟类中。在这一类群中，上颌结构硬，有全鼻型鼻孔，通过颅面中枢与脑壳相连，这个中枢是一个水平骨板，由各种鼻骨、前颌骨和额骨的薄层延伸部分组成。鼻额中枢区被一块薄骨板平坦化，使其在中筛骨前更柔韧（图15.14C）。方骨头部虽然是单一的，但横向伸长以在内侧建立与前耳骨的额外连接，形成中枢关节，从而在链状运动期间提供稳定性。它在侧面与细长的颧骨条形成了一个铰接，并在内侧形成了翼骨的方骨支。颞部结构完全是avidiapsid。前颌骨的鼻突扩大，并向尾部延伸以接触额骨，从而将鼻骨侧移。中筛骨骨化，并在鼻骨下形成了一个垂直支柱。鼻柱骨和中筛骨之间有一个间隙，用于背侧弯曲。对黄昏鸟prokinesis的鉴定支持这样的观点，即对Postenatiornithine鸟类来说，眶前运动是原始的。

新颌类的颅骨结构和运动单元衍生自扇尾亚纲类型。黄昏鸟的颅骨并未共同骨化，仍旧保留了牙齿，腭部是原始的，带有未分割的翼骨，而泪骨在前伸期间与上颌一起移动（布勒等，1988）。在现代新颌类中，prokinesis往往伴随着骨骼的愈合、柔韧的翼骨-腭骨关节、牙齿的脱落，以及上颌后端3种屈曲区的形成，而非骨质关节。这些特征的大多数都可以联系起来，通过过型形成加速生长。此外，在颌部前伸期间，泪骨通常与脑壳部分相关。

阶段4.Rhynchokinesis

鸟类颅骨运动的下一阶段以古颌类的Rhynchokinesis为代表，其中腹侧骨条与背侧骨条之间由间隙分开，间隙部分由一条韧带连接（博克，1964）。古颌类的Rhynchokinesis很可能是从原始的prokinesis演化而来，以带有全鼻型鼻孔的黄昏鸟为例，它主要通过幼形遗留保留其颅骨结构。上颌基部是僵硬的，由于前侧骨条在中筛骨之前，或外鼻孔区的鼻柱骨部分骨化，弯曲发生在沿颌部背侧骨条的更远处（图15.14A）。鼻柱骨和中筛骨之间的间隙允许Rhynchokinetic中枢的存在。裂鼻型鼻孔的柔性侧骨条有助于弯曲。当前颌骨和上颌骨的腹侧骨条变细且柔韧，并伴随着牙齿脱落时，可能会出现Rhynchokinesis，这意味着它的进化晚于带牙齿的prokinetic鸟类（祖西，1984）。古颌类腭部有一种原始的手盗龙类结构，其中腭骨与翼骨已缝合。犁骨向后延伸，并与翼骨的前端连接。拉长的基翼骨突形成了与翼骨接触的柔性关节。在化石记录中，古颌类的Rhynchokinesis首次记载在来自蒙大拿州晚古新世沉积物中的石板鸟，它形成了远端Rhynchokinesis（霍德，1988）。石板鸟在整体形态上非常类似于鹬鸵。后者形成了中部及泛式Rhynchokinesis，中部Rhynchokinesis是大多数平胸鸟类的特征（祖西，1984）。平胸鸟类对颅骨的操控表明，颅骨运动极其受限，并可能作为进食期间的减震器。古塞尔科等（2001）称，古颌类通过幼形遗留再次失去了颅骨运动的能力。

新鸟类形成了各种形式的颅骨运动，这是根据其系统发育功能分类的（博克，1964；祖西，1984）。在新颌类Rhynchokinesis中，外鼻孔将腹侧骨条和背侧骨条分开（博克，1964；祖西，1984）。Rhynchokinesis仅限于现存新颌类的某些类群，主要是一些鹤形目，大部分鸻形目、鸽形目和一些雨燕目。这些鸟类中的一部分利用其像探头似的喙尖来够到嵌入树皮或软基质中的幼虫或昆虫（图15.14B）。这样的鸟类通常使用远端rhynchokinesis，即抬高喙尖，这样颌部就不需要大大张开，以获取食物。新颌类腭部是现代飞鸟的特征。在这里，成年个体中的基翼骨突消失，腭骨与翼骨之间通过翼骨分割形成了一个柔性关节（巴洛特，1982），且犁骨缩小。腭部与副蝶骨形成滑动关节，作为操纵轨道。在内侧，翼骨-腭骨条影响方骨和与上颌之间的连接。在新颌类中，双重rhynchokinesis在各种鹤形目和鸻形目中很常见，而近端rhynchokinesis则见于3个鹤形目类群，许多鸻形目、鸥亚目和海雀亚目、鸽形目、蜂鸟科和灶鸟科（祖西，1984）。也许新颌类的rhynchokinesis进化自新颌类的prokinesis，通过过型形成，形成裂鼻型鼻孔，以及柔性中枢在鼻骨和柔韧侧骨条内前移。

阶段5.耦合型prokinesis

博克（1964）认识到新颌类中有两种prokinesis，一种是非耦合型，一种是耦合型，后者很可能演变自前者。耦合型prokinesis的主要形态学关联是存在眶后韧带（或其功能对等物，某些鸭类的lacrimomandibular韧带）。大多数现代prokinetic新颌类都有灵活的腭骨-翼骨关节，该关节有助于腭部单元通过方骨的前移而向前滑动。虽然prokinesis存在于现存新颌类中，但这种运动的最早形式却出现在Polarornis中，这是一种来自南极洲的白垩纪鸭类（查特吉，2002），与黄昏鸟同属一个时代。随着方骨向前摆动，力通过翼骨条内侧传递到腭骨，在副蝶骨的操纵轨道上精确地滑动到前颌骨，以提高喙。在一些新颌类中，方骨也得以改变，使得背侧端分叉成两个不同的头部，分别与鳞骨和前耳骨连接。两个头部允许颌部不用脱位就可以进行相当大范围内的前后运动（图15.14C）。看来，新颌类的prokinesis是一种古老的创新。

图15.14 在鸟纲或现代鸟类中有3种主要的颅骨运动形式。在每种情况中，左侧视图的上颌都处于闭合状态，实心指针表示颅面（N-F）中枢，空心指针表示额外的弯曲轴。A.鸸鹋（鸸鹋属）的古颌类rhynchokinesis，是一种中部rhynchokinesis。B.银鸥（鸥属）的新颌类rhynchokinesis，是一种近端rhynchokinesis。C.金雕（真雕属）的新颌类prokinesis。

阶段6.Amphikinesis

这种类型的运动在有细长颌的秧鸡科中很常见。在这种类型的运动中，背侧和腹侧骨条向尾侧弯曲至联合处，而侧骨条弯曲至颅面中枢附近。鼻孔开口很大，几乎延伸到颅面中枢。因此，Prokinesis和远端Rhynchokinesis都是功能性的。amphikinesis可能源于新颌类的Amphikinesis，方法是通过幼形遗留获得了Prokinesis的颅面中枢。

颅骨运动的系统发育

我们把颅骨运动的多样性置于系统发育中，这可能会为鸟喙功能的演变提供一些见解。然而，由于个体发育过程中会发生可能由多种微妙和不同微扰所造成的多个异时性和逆转性事件，因此鸟类颅骨运动的系统发育观点难以追溯。鸟类颅骨运动的可能演化路径呈现在一幅简单的进化分支图中，该图展示了作为一种操作工具的鸟喙结构的逐渐完善，始于兽脚类祖先的下颌扩张，这些祖先带有parastylic方骨。具有链接型方骨，鸟类的颅骨运动通过几个阶段进化而来，包括鸟翼类和反鸟亚纲的简单运动、扇尾亚纲和新颌类的Prokinesis、古颌类的Rhynchokinesis、新颌类的Rhynchokinesis，以及秧鸡科的Amphikinesis（图15.15）。幼形遗留和过型形成都可能在不同种系的鸟类颅骨运动演变中发挥着重要作用，在运动、Prokinesis、Rhynchokinesis和Amphikinesis之间存在着相反的进化变化。颅骨运动能够使鸟喙的形态和功能极具多样性，不仅用于进食，还可以用来整理羽毛、筑巢、唱歌、求偶和自卫。

图15.15 分支图显示了鸟类颅骨运动可能的进化阶段，始于非鸟类兽脚类的下颌扩张，这些兽脚类具有parastylic方骨。鸟类运动由链接型方骨驱动。检测化石中鸟类颅骨运动的最佳线索是颞部结构局部或全部Avidiapsid状态，伴随着双孔型拱如鳞骨-方轭骨条和眶后骨-颧骨条的断裂，使得方骨成为链接型，并形成杆状、细长的颧骨条。颅骨运动的第二阶段是原始运动的获得，以鸟翼类如原鸟为代表。第三阶段，带有颅面中枢的非耦合型Prokinesis，形成于扇尾亚纲如黄昏鸟、鱼鸟中。第四阶段，Rhynchokinesis，形成于鸟纲如古颌类中。大多数现代鸟类代表第五阶段，耦合型Prokinesis。最后一个阶段，Amphikinesis，仅限于少数类群，如秧鸡科。由于异时发生，在鸟类颅骨运动的演变过程中很可能多次出现了逆转性事件。

第十六章 鸟类与人类

聆听痛苦不堪的地球的祈祷：

在绿林中，愿鸟儿们

再一次为至高无上的自然而歌唱。

——《飞人》，拉宾德拉纳特·泰戈尔，1940年

鸟
类是最美丽且最有活力的动物，作为思想与精神自由的一个普遍象征，人们已经为之着迷了几千年。它们用美丽触动我们的心弦，用在天地之间宏伟的飞行使我们充满惊奇。它们代表着2.25亿年的进化史，是消失的恐龙唯一幸存的谱系。自人类诞生之日起，我们就把鸟类奉为神明，把它们作为力量和王权的象征，在艺术和民俗中描述它们，把它们当作宠物饲养，捕它们以获得食物和羽毛，观赏它们以获得精神上的愉悦。几千年前，我们的祖先在法国、西班牙、非洲、印度、中国，以及其他地方留下的许多石器时代的洞穴壁画使鸟类名垂千古。鸟类鲜艳的颜色、惊人的行为和悦耳的歌声让我们为之着迷，让我们重新激发起艺术上的创造力，让我们与大自然重新建立联系。它们惊人的飞行能力爆发我们设计出了许多新式飞行器——飞机、直升机、无人机、悬挂式滑翔机和火箭——去征服天空。但是，迄今为止我们发明的飞行器中，没有一种能与鸟类飞行时的美丽优雅、雄伟壮丽、错综复杂相提并论。

虽然我们与鸟类有很长时间的交集，但是我们也是它们的攻击者，导致无数种类消失了。早在几千年前，人类的殖民活动就在太平洋岛屿上造成了1000多种鸟类的灭绝。但热带太平洋鸟类的灭绝还没有结束。欧洲殖民者抵达之后，40多种鸟类又消失了。狩猎是鸟类灭绝的主要原因，狩猎原因包括获取食物（鸟类与蛋类）、羽毛和博物馆标本。在过去的两个世纪里，100多种鸟类由于人类的活动消失了。由于我们的侵略行为、滥捕滥杀、栖息地的破坏、外来物种入侵、杀虫剂的使用和环境污染、国际贸易和全球变暖，另外还有1200种鸟类在二十一世纪濒临灭绝，这占地球鸟类总数的12%。所有种类的鸟类，雀形目、非雀形目、陆鸟、海鸟、大型鸟、小型鸟，都面临着危险。

在地球历史中，发生过5次重大的灭绝事件，最后一次是恐龙的灭绝。许多科学家认为第6次灭绝事件正在发生。自然资源保护论者警告人们，许多鸟类面临着与它们的恐龙祖先相同的命运。然而，这次对它们产生威胁从而导致它们灭绝的，既不是小行星也不是火山。这些自然资源保护论者口中的“罪犯”是“聪明人”或者智人，即现代人，是他们造成了这巨大的惨剧。当智人划船穿过太平洋，他们开拓的殖民岛上50%到90%的鸟类被灭绝了。随着科技的进步，智人的破坏能力也在增强。当他平扫热带雨林时，许多鸟类失去了栖息地。如果有望去逆转这种趋势的方法是提高公众保护我们有羽毛的朋友的兴趣、意识和行动。自从20世纪60年代的环境保护运动取得成功以来，保护生物多样性的重要性已经越来越为人们所知。

第四纪时期鸟类的灭绝：人类的影响

鸟类在白垩纪末期经受了一次大规模灭绝事件。但是，在第三纪时期，它们从这次危机中起死回生，并开始爆炸性辐射。从那时起，鸟类的数量和种类逐渐增多，到了如今多样性的巅峰。但由于人类活动的影响，如今的鸟类正处于危险之中。人类对许多野生鸟类的灭绝负直接责任。一些种类已经被捕杀到被人遗忘的地步。由于人类破坏自然栖息地进而扩大其殖民地，其他种类的鸟类也已灭绝。人类出污染了环境，对鸟类的多样性造成了巨大破坏。早在很久以前，当早期人们开始迁移到新的国境，并面对未开发的栖息地时，这种破坏就已经开始了。岛上鸟类的灭绝情况比大陆上更为严重。美国著名的自然主义者，爱德华·O.威尔逊（1992）以厄瓜多尔安第斯山麓的森地内拉山脊来命名这些人为引起的巨大灾难，称之为“森地内拉型灭绝”。森地内拉见证了由于人类干涉而被破坏的生物多样性，并为之默默哭泣。如今，人类似乎正在创造第6次大规模灭绝事件。

岛屿鸟类的灭绝

东太平洋的偏远岛屿是700年到3500年前地球上最后一个被人类殖民的宜居地区。在人类殖民化之前，许多岛屿如萨摩亚群岛、汤加群岛、夏威夷群岛、新西兰群岛、马达加斯加群岛、马斯克林群岛，都有着丰富多样的特有生物区。热带气候和充足降雨量形成了稠密的热带雨林。由于与世隔绝以及缺少捕食者，岛上许多鸟类丧失了飞行能力。它们在进化过程中没有遇到过哺乳类捕食者，因此它们对人类以及老鼠、狗、猫、猪几乎没有防范意识。生物危机始于几千年前，当时早期人类探险家开始把这些岛屿开拓为殖民地，并进行资源开发。在陆鸟当中，冢雉、秧鸡、鸽子、鹦鹉、翠鸟和雀形目鸟类是主要受害者。早期波利尼西亚移民捕杀容易捕获的动物，破坏自然栖息地，把许多鸟类推向灭绝边缘。随着森林的砍伐，以及许多以鸟蛋、雏鸟、成年鸟为生的哺乳动物其捕食者的出现，导致了鸟类种群数量的进一步减少。外来物种的冲击对封闭区域，尤其小岛来说最具灾难性，因为岛上少有避难之处。斯托尔斯·奥尔森、海伦·詹姆斯、戴维·斯特德曼以及理查德·邓肯渐渐从考古遗址、落水洞
[1]

、熔岩洞、沙丘和覆水洞中拼凑出人类在这些太平洋岛屿上人为杀害鸟类的证据。这些毁灭数据令人震惊：大约2000种鸟类在过去的3500年中灭绝了，这些都主要发生在人类占据这些岛屿之后（奥尔森和詹姆斯，1984，1991；斯特德曼，1995，2006；邓肯等，2013）。失去飞行能力以及体型庞大的鸟类灭绝率更高，因为比起那些会飞行的鸟类，捕杀它们更容易、更赚钱。鸟类的灭绝与人类过度捕猎、砍伐森林以及外来物种入侵有关。虽然在几百年的殖民化中，人类在太平洋岛屿上的影响广泛而迅速，但是与岛屿规模、降雨量有关的地理特征也影响了该地鸟类的灭绝模式。

夏威夷群岛（图16.1）位于北太平洋海域，处于美国加利福尼亚州和日本中间，长约2500km，呈大弧形向外扩展。夏威夷群岛上第一批移民是波利尼西亚人。约1500年前，他们乘着木筏和独木舟，从美拉尼西亚和密克罗尼西亚的西部群岛到达这遥远的太平洋岛屿。他们砍伐和焚烧森林，然后种植芋头和其他庄稼，把狗、猪、老鼠引入到这个原生态系统。他们仅仅偶遇到了两种哺乳动物——蝙蝠和海豹，以及大量鸟类。他们吃鱼、乌龟以及各种各样行动迟缓且容易抓、不会飞的鸟类。最先灭亡的鸟类有：鹅类，如Thambetochen；有颌龟Moa nalo（Chelychelynechen）；不同种类的秧鸡（田鸡属）、朱鹭（鹮类）、猫头鹰（长脚鸮属）以及雀科鸣鸟；一种鹰（海雕属）；一种隼；一种海燕。早期移民砍伐森林一定造成许多雀形目鸟类的灭绝。外来捕食者通过捕食、竞争危害到了本土物种，而且疾病可能会造成其他危机。据估计大约有60种本土物种由于波利尼西亚殖民者的介入而消失。

第二波鸟类灭绝的高潮随着18世纪欧洲人的抵达而到来，越来越多的森林被砍伐，越来越多的哺乳动物如牛、山羊被引进。大部分自然栖息地耕种、放牧和火灾而消失，这导致了20到25个物种的灭绝。一种鹰、一种不会飞的朱鹭、一种奇怪的猫头鹰、蜜雀类、蜜旋木雀类、雀科鸣鸟，以及12种其他陆鸟都是受害者。

夏威夷群岛上人为引起的灭绝确实是一次大事件，该地所有鸟类物种的70%都消失了。规模同样很大的森地内拉型灭绝发生在波利尼西亚的其他岛屿上，如亨德森群岛、马克萨斯群岛、西塞特群岛、库克斯群岛、萨摩亚群岛、汤加群岛，以及位于美拉尼西亚的波利尼西亚外部地区。如今，由于人类的影响，夏威夷群岛以及太平洋其他岛屿上的鸟类类群少之又少。

另一个毁灭场所是新西兰，位于波利尼西亚移民所在地的西南边境。新西兰位于澳大利亚东南约1600km处，它从白垩纪时期就与其他冈瓦纳大陆分离，在人类定居之前都没有本土哺乳动物（除了蝙蝠）。在这与世隔绝的地方，大型不会飞鸟类茁壮成长，尤其是在南岛的温带森林中。新西兰的第一批居民是毛利人，这是一个波利尼西亚部落，他们在约公元900年到了当地。毛利人主要靠捕鱼和猎杀恐鸟为生。当毛利人迁入新西兰时，他们遇到了15种恐鸟，大小从大火鸡大小到体重超过250kg的巨型鸟类不等。恐鸟是食草类动物，没有防范意识。毛利人大肆捕杀了大量恐鸟，甚至掠夺了它们的窝。在几百个考古遗址中都发现了保存在古老厨房垃圾中的骨头和鸟蛋，这证实了整个岛上所发生过的对恐鸟的肆意屠杀。毛利人用了大约600年的时间把恐鸟猎杀到灭绝。他们同样使其他20种陆鸟灭绝，包括了另外9个不会飞的物种。人类对新西兰生物群造成了毁灭性的破坏，44种本土陆鸟在过去的1000年中灭绝了。

图16.1 太平洋岛屿人为导致的不会飞鸟类的灭绝；顶部，夏威夷群岛灭绝鸟类轮廓（罗伊特，1995）；底部，新西兰岛大型、小型恐鸟轮廓。

森地内拉型灭绝也在印度洋岛屿上蔓延开来（图16.2）。马达加斯加岛是世界上第4大岛屿。在白垩纪时期，一条裂谷把它与非洲和印度隔开，然后向南移动，经过数百万年的隔绝，它进化出了一个不同寻常的生物群，其中包括几种雄壮的象鸟。这些健壮的平胸鸟类是热带雨林中重要的食草、食叶动物，最大的物种可达3m多高。它们像有着巨大腿的重量级鸵鸟，重约450kg。1500年到2000年前，来自印度尼西亚的移民陆续到了这个岛上，然后才是非洲移民。这些马达加斯加岛移民可能不仅捕杀象鸟，而且还猎取它们巨大的鸟蛋。这些鸟蛋长约34cm、容量为11L，可以作为食物以及容器。马达加斯加岛沙滩上仍然散落着象鸟鸟蛋的蛋壳。对到达这里的人类来说，这些没有防范意识的鸟类很容易捕食。较大的动物通常数量较少、繁殖率较低，这使它们更易被过度剥削。在长达几世纪的持续捕猎、采蛋，并伴随着栖息地的破坏后，有史以来最大的鸟类终于灭绝了。关于最后的活象鸟——隆鸟的报道出现在1658年。

随着欧洲人在15世纪抵达马斯克林群岛，相似的鸟类灭绝悲剧再次上演。马斯克林群岛位于马达加斯加岛东部，在德干高原热点路线附近构成了一些大陆块，包括留尼汪岛、毛里求斯岛和罗德里格斯岛。在印度向北漂流期间，这些岛屿与世隔绝了数百万年。马斯克林群岛上人为导致灭绝的鸟类物种总数将近30种，包括秧鸡的一些物种、水鸟及陆鸟。最著名的受害者是毛里求斯岛的渡渡鸟，以及留尼汪岛和罗德里格斯岛的孤鸽。这些大型、不会飞的鸽子身躯庞大（大约20kg），上肢大大变小。在其强大的敌人到来之前，它们在这些岛屿上适应良好，并且进化成了许多奇特而多姿多彩的物种。为了好玩和食物供给，欧洲水手们残忍地捕杀渡渡鸟和孤鸽。新引进的猴子和猪也喜欢享用渡渡鸟的鸟蛋。它们的灭绝过于迅速且彻底，以至于早期航海者对它们做出的模糊描述长期被认为是虚构的。到1680年，渡渡鸟永远消失了。走鸽的灭绝大概发生在一个世纪之后。

图16.2 印度洋岛屿人为导致的不会飞鸟类的灭绝：最新灭绝的毛里求斯渡渡鸟、罗德里格斯岛孤鸽和不会飞的秧鸡，以及马达加斯加岛大型象鸟。

在岛屿鸟类灭绝的模式中，由于过度杀戮，大型、不会飞鸟类是主要受害者。这些鸟之前从未见过人类，它们并不害怕人类，因此，它们很容易被接近，然后捕杀。这些岛上不会飞的秧鸡类同样也受到严重威胁。许多灭绝物种主要来自以下6个类群：平胸鸟类、秧鸡、水鸟、鸽子、乌鸦和猛禽。人类为了发展农业而砍伐、破坏森林，导致本土物种的栖息地支离破碎，它们的活动范围缩小、资源减少，导致种群数量减少。它们没有地方进食、躲藏或逃跑。大部分幸存的岛屿鸟类只是不久前消失的丰富鸟类类群的遗物。

大陆上的灭绝

在大多数大陆上，人类和鸟类共同进化了数百万年，人类对鸟类多样性的影响微乎其微，真到最近才有所改变。在北美洲，鸟类的主要灭绝事件与12000年前古印第安人通过白令陆桥来到当地有关。古印第安人是非常成功的大型猎物狩猎者，因此他们的人口扩张十分迅速，每年大约扩张16km。到10000年前，人类占据了北美洲和南美洲的大部分地区。在这期间，大部分大型哺乳动物——乳齿象、剑齿猫、骆驼、巨型海狸和狐猴都灭绝了，许多以它们为食的鸟类也灭绝了（图16.3）。是否是早期印第安人用复杂的石器和抛射物消灭了大型哺乳动物，这个问题始终具有争议性。到底是人类捕猎还是气候变化该为美洲大型哺乳动物的灭绝负责，人们对此也争议不断。然而，北美洲大型哺乳动物的灭绝和大型猎物狩猎者的到来这两件事之间的紧密年代巧合也非同寻常。

正如保罗·马丁（1984）所主张的，如果古印第安人在他们到来的几千年中通过过度捕杀或突然袭击威胁到北美洲大型哺乳动物群体，那么人类的干涉就对后更新世鸟类的灭绝产生了间接影响。这种鸟类危机是很不同寻常的，因为19种灭绝的物种大部分是以大型哺乳动物为食的肉食鸟类，如秃鹰、秃鹫、鹰等。这些鸟类都不适合作为人类的食物。然而，大型哺乳动物的灭绝的确也与以它们为食的食腐动物之间有着连锁反应。

图16.3 拉布雷亚沥青坑中各种灭绝鸟类的轮廓。

大量腐肉的供应短缺以及最终缺乏破坏了食物链。大多数情况下，北美洲鸟类的灭绝不能直接归因于人类的干预，除了火烈鸟和一种鸭类——Chendytes——之外（斯特德曼和马丁，1984）。在当今时代，候鸽、卡罗来纳长尾鹦鹉、拉布拉多鸭、大海雀以及新英格兰黑琴鸡已经成为了人类的受害者。然而，现在有一种令人担忧的预测。奥杜邦协会最近的报告预测，到二十一世纪末，北美洲314种鸟类会由于气候变化而处于危险之中（尼胡韦斯，2014）。

最近的危机

人类对鸟类多样性和其他生物群的影响已经变得越来越具灾难性。自从公元纪年以来，世界上20%的鸟类灭绝了，11%的幸存种类濒临灭绝，超过50%的鸟类数量正在减少（威尔森，1992）。特有的、大型的、稀有的品种和那些生存范围受限的鸟类更容易灭绝。对于那些幸存的鸟类来说，野生鸟类贸易是一个日益增大的威胁。鹦鹉是所有笼养鸟中最受欢迎的物种，一些物种的交易已经产生了毁灭性的影响。鹦鹉家族是最受威胁的群体，超过70种鹦鹉正处于危险之中。这是一个警告信号，最近的数据也不乐观。自从1860年以来，大约有80种鸟类已经灭绝。过度捕杀、栖息地的毁灭和外来物种的引进导致了过去鸟类的灭绝。现如今，污染物、杀虫剂、核废料以及人口过剩加重了这种危机。人类对环境的破坏最令人担心的是危险的污染物对空气、土壤、河流、海洋造成的污染。

我们正在窃取子孙后代基本的生活必需品。我们不仅污染了环境，而且也扩大了领土范围。据估计，人口总数在未来的50年中将会超过80亿，人类对地球资源的需求会越来越多。随着人口扩张，对资源的需求将会继续威胁那些剩余的栖息地以及栖息地中的生物。随着我们的文化和科技使这个星球不堪重负，其他生物的生存空间越来越少，它们被迫走向灭绝。出于对水、土地以及自然资源的渴望，我们已经把大面积的栖息地变成了人类聚居地。许多生活在不断缩小的栖息地中的物种会发现，在这个由有史以来最普遍的捕食性物种——智人——所主导的世界，生活会越来越困难。随着科技的爆炸性发展，我们正在迅速威胁许多其他物种，那些比我们早数百万年来到这个世界上的物种。

我们的星球似乎正逐渐成为只有一个侵略性物种的家园。这将会对栖息地和生物多样性的破坏产生级联效应
[2]

。我们现在是自己成功的受害者，没有充分评估我们成就的阴暗面。温室气体被排放到大气中，平流层臭氧的消耗，这些对全球气候与生态产都造成了非常严重的后果。极地地区的冰冠正以惊人的速度融化，导致海平面上升，一些低地栖息地的淹没。热带雨林会幸存下来吗？会有荒地留给野生动植物吗？被杀虫剂和污染物污染的河流湖泊会杀死它们的居民吗？荒漠化会剥夺越来越多的耕地吗？大自然会用周期性的作物歉收、火山爆发、地震、洪水、干旱、病害、瘟疫等方式向我们复仇，使我们和其他生物一样吗？我们正在促成另一次生物灾难，即第6次大规模灭绝事件吗？许多人是认同的。这次毁灭事件的始作俑者不是外太空的火流星，而是土生土长的人类。生态恢复正常后幸存者中是否会包括我们人类，这点还不是很明确。

岛上鸟类灭绝的另一个威胁是以下外来物种的引进：食肉动物，如野生猫和老鼠；食草动物，如山羊和猪，它们使自然栖息地环境恶化；疾病，如禽疟及瘟疫，由非本地蚊子传播；取代了本土物种的植物，使本土鸟类栖息地的质量降低。环境污染对全球大约9%受到威胁的鸟类依然构成威胁，主要是因为这既会导致死亡率升高，又会降低繁殖成功率。在毗邻热带雨林的农业区使用化肥和杀虫剂会对森林中的鸟类，尤其是以被污染的老鼠为食的猛禽，造成伤害。

在《寂静的春天》（1962）这本十分具有影响力的书中，美国海洋生物学家雷切尔·卡森把我们的注意力转移到对鸟类的保护上，尤其是她坚信的那些由于像DDT
[3]

等合成农药而导致的环境问题。DDT与繁殖数量的急剧下降有关，因为产生的薄壳蛋在孵化过程中会经受不住孵化父母的体重而破碎。一些鸟类尤其是褐鹈鹕、鱼鹰、鹰、游隼的繁殖失败最终导致了美国历史性的种群衰落，然后美国在1972年对DDT实行全国范围内的禁止。自从DDT在北美洲被禁用后，许多猛禽的种群数量有所恢复，但是DDT依然在许多发展中国家用于疟疾防治。《寂静的春天》如同荒野中一声嘹亮的号角，它激起了基层环境保护运动以及1970年美国环境保护署的建立。为了加强自然保护运动，美国国会在1973年、1992年分别通过了《濒危物种法案》和《野鸟保育法案》，承认丰富的自然遗产对“我们的大自然和人类具有美学、生态学、教育、娱乐和科学价值”。在这些法案中，一个物种要么被列为濒临灭绝，要么被列为受到威胁。“濒临灭绝”是指一个物种在整个或相当大的范围内面临灭绝的危险。“受到威胁”是指一个物种在可预见的将来很可能成为濒危物种。然而，这些保护法案不具有普遍性。大部分受到威胁的鸟类生存在发展中国家，而对这些国家来说，为保护鸟类而投资对于人民的需求来说只能居于次要地位。如今，杀虫剂的使用以及环境的污染威胁着世界各地许多候鸟物种。面临灭绝危险的鸟类物种以及那些可能会受到威胁或者数量正在减少的鸟类必须通过国际合作和资金得到拯救。然而，并非全部都是阴霾与厄运。有几个物种在得到我们的帮助后，情况已经有所好转了。

保护

在这阴暗的背景下，我们必须要决定生物多样性的未来和鸟类的命运。鸟类在生态系统中扮演着重要的驱动者角色，它们给花朵授粉、传播种子、清除腐肉、积累营养物、控制害虫以及提供食物。我们的行为导致了许多鸟类种群的衰落，我们有责任去逆转这种趋势。这个世界上的珍稀鸟类想要存活下来，就需要我们的帮助。鸟类是探测环境干扰的敏感指标，它们与地球上所有其他野生动植物都密切相关，鸟类面临的问题是对植物、其他动物和人类生存的警告信号。正如威尔森（1992）主张的，我们必须制定一个有长期规划的环境行为准则来挽救这个脆弱的星球。保护生物多样性是全球性的责任，野生动植物之间没有政治界限。每个郡、每个州、每个国家以及每个国家机构在寻找新方法去管理生物资源的过程中都必须扮演一个必不可少的角色。

在过去的30年中，人们对鸟类的深入关注和保护措施很可能已经阻止了三分之二的鸟类走向灭绝。鸟类保护活动越来越有必要去强调人类活动的影响，这些活动加速了鸟类的灭绝，而且继续威胁到全世界的鸟类种群。一些导致全世界鸟类种群衰落的威胁正是由于人类的影响，例如栖息地的丧失、开发、采矿和钻井、农业、放牧、侵略性物种、病害、通信塔、机翼涡轮机、电线、打猎、污染、杀虫剂、酸雨、海洋垃圾和气候变化等。侵略性物种要对许多鸟类种群的灭绝负责。最后，人们一直在努力与这些物种作斗争。我们可以消除一些由于直接介入、公众压力、监管变化而产生的威胁，我们可以保护栖息地，我们可以阻止濒危物种的灭绝。

由于森林遭到砍伐，热带地区处于鸟类灭绝和濒危的最前线。栖息地破碎化和栖息地破坏是对生物多样性最大的一个威胁。砍伐森林的直接原因有很多，包括拓展农业、伐木、采矿，以及城市化。这些活动威胁到了1000多种鸟类，占据了所有受到威胁鸟类的87%。热带雨林正在迅速消失，然而剩下的雨林面临着与日俱增的鸟类生存威胁。随着森林的消失，定居的鸟类相比迁徙的鸟类更加容易灭绝。热带地区其他类型的栖息地，例如红树林、沼泽森林、干燥森林，以及稀树草原也面临着类似的困境。可利用的栖息地缩小了50%，物种的数量减少了15%。因此，栖息地的保护是最频繁使用的保护干预手段之一，尤其是在热带地区以及带有大面积存活自然植被的其他地方。在对植物和代表生命多样性的自然群落的保护上，大自然保护协会所做出的工作是值得赞赏的，他们主要保护生存所需的土地资源、水资源。受保护的区域（公园和保护区）大约占地球陆地面积的12%。对于敏感的热带鸟类物种的生存，维持甚至扩张现存的受保护区域具有决定性作用。然而，在维持热带保护区上就已经缺乏资金了。许多保护区都很小，在人类受到另一场大灾难突击之前，我们必须采取另外的措施来保护生物多样性。热带地区的候鸟尤其容易受到攻击，因为它们在热带地区度过非繁殖季节，但是在冬季又会前往不同的地区去进行繁殖。在这一过程中，它们会受到污染物和致病菌的影响，从而导致种群衰落。对候鸟的另一个威胁是人类为获取食物而大规模地捕猎和设置陷阱。

遥感是用于保护最有用的技术，现在已经广泛应用于监视森林砍伐和物种分布。随着经济的发展，遥感技术已经帮助许多国家减少森林砍伐量，并鼓励加强保护。除了栖息地的保护之外，科学家和保护专家们已经研发出了大量不同水平的成功技术用于鸟类保护。这些保护措施包括：使濒危物种免于灭绝的圈养繁殖、野生人工繁殖群落的再引入、受威胁物种迁移到当前未使用的合适栖息地。

鸟类保护发生在本土、国家、全球级别之中。自20世纪30年代以来，对水鸟种群衰落的担忧刺激人们为湿地保护而努力。同样，加强对某些杀虫剂的管制和禁令也逆转了猛禽种群的衰落。许多候鸟以惊人的速度从我们的森林、草地中消失。当它们从一个大陆来回迁移到另一个大陆时，它们再也找不到安全的地方停下来觅食、休息。我们可以单独，也可以一起，共同采取措施去挽救被威胁的物种免遭灭绝之灾。作为地球上的优势物种，从道德和伦理来说，这都是我们应该做的，这样，我们就可以把从我们自己到达地球时就存在的奇妙鸟类世界留给我们的后代。除了保护，我们必须教育公众关于我们自己造成的潜在危险，我们必须把周围由我们自己一手造成的混乱清理掉，我们必须通过国家和国际级别的活动和宣传信息提高普通大众对濒危物种的保护意识。这是地球生命的危险期。保护鸟类和生物圈，避免第6次灭绝的发生，这符合我们自己的最大利益。当我们拯救生物多样性时，我们其实是在拯救我们自己。在整个太阳系中，这是唯一我们可以与其他生物共享的家园。

[1]

地表水流入地下的进口。——译者注

[2]

由一个动作影晌系统而导致一系列意外事件发生的效应。——译者注

[3]

滴滴涕，化学名为双对氯苯基三氯乙烷，是有机氯类杀虫剂。——译者注

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THE RISE OF MARINE MAMMALS:50 MILLION YEARS OF EVOLUTION

ANNALISA BERTA (Author),JAMES L.SUMICH(Graphics Editor),RAY TROLL et al.(Illustrator)

Original English language edition Copyright © 2017 Johns Hopkins University Press

All rights reserved.Published by arrangement with Johns Hopkins University Press,Baltimore,Maryland

本书中文简体字版由Johns Hopkins University Press通过a division of The Yao Enterprises,LLC授予电子工业出版社独家出版发行。未经书面许可，不得以任何方式抄袭、复制或节录本书中的任何内容。

版权贸易合同登记号 图字：01-2018-2396

图书在版编目（
CIP）数据

海洋哺乳动物的崛起：5000万年的进化/（美）安娜丽莎·伯塔（Annalisa Berta）著；（美）雷·特罗尔（Ray Troll）等绘；王文潇译.—北京：电子工业出版社，2019.2

书名原文：The Rise of Marine Mammals:50 Million Years of Evolution

ISBN 978-7-121-35516-5

Ⅰ.①海… Ⅱ.①安…②雷…③王… Ⅲ.①水生动物-海洋生物-哺乳动物纲-普及读物 Ⅳ.①Q959.8-49

中国版本图书馆CIP数据核字（2018）第252501号

书名：海洋哺乳动物的崛起：5000万年的进化

作者：[美]安娜丽莎·伯塔（Annalisa Berta）

策划编辑：龙凤鸣

责任编辑：郑志宁 特约编辑：兰茵

印刷：北京画中画印刷有限公司

装订：北京画中画印刷有限公司

出版发行：电子工业出版社

北京市海淀区万寿路173信箱 邮编：100036

开本：787×1092 1/16 印张：13.25 字数：308千字

版次：2019年2月第1版

印次：2019年2月第1次印刷

定价：68.00元

凡所购买电子工业出版社图书有缺损问题，请向购买书店调换。若书店售缺，请与本社发行部联系，联系及邮购电话：（010）88254888，88258888。

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本书咨询联系方式：（010）88254210，influence@phei.com.cn，微信号：yingxianglibook。

目录

前言

致谢

第一章 绪论

岩石、化石和进化

命名、描述和分类

与大陆的密切关系

发现、收集和准备

地质年代表，构造地质学和海洋哺乳动物

多样性的历史变迁：岩石的偏见？

第二章 最古老的海洋哺乳动物

鲸和海牛

从陆地行走到半水生鲸目干群物种

Pelagiceti：全水生鲸目干群

移动模式、后肢退化和性别二态性

始新海牛属和原海牛属：行走的海牛

海牛目哺乳动物移动方式的进化过程

第三章 后来分化的鲸类

Neoceti

Neoceti的进化

鲸的基本骨骼构造

有齿鲸类：齿鲸亚目

回声定位的起源

须鲸类：须鲸亚目

第四章 水生食肉动物

鳍足类食肉目和类熊食肉目

鳍足类动物的进化

鳍足类动物的基本解剖结构

海狮科：海狗和海狮

海豹科：海豹

皮海豹科：一个已灭绝的谱系

海象科：海象

其他海洋食肉目：类熊的水生食肉目（獭犬熊）

第五章 海牛目冠群及其索齿兽目近亲

儒艮科：儒艮

海牛目哺乳动物的基本解剖结构

海牛科：海牛

索齿兽目

第六章 水生树懒和最近的海洋居住者，海獭和北极熊

会游泳的树懒

海獭类动物

海貂

北极熊

第七章 生物多样性的变化过程

气候变化和人类活动的影响

全球模式

气候变化及其对物种分布的影响

搁浅

疾病

污染物和压力

物种灭绝和人类与海洋哺乳动物之间的互动

最后的思考

化石海洋哺乳动物的分类

参考文献

术语表

参考文献

译者说明

作者简介

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前言

50
多年前，我参与了俄勒冈州中部汉考克营地（俄勒冈科学与工业博物馆）克拉诺哺乳动物遗址的夏季古生物发掘工作。也是从那时起，我对古生物学产生了兴趣。也正是在那里，我发现了马、雷兽、貘和食肉动物等哺乳动物的骨骼化石和牙齿化石，它们大约有4000多万年历史。当时的那种兴奋感，点燃了我解读生命历史的热情，激发了我解读生命历史的兴趣。在此期间，我有幸得以与当时就读于加州大学伯克利分校的两位研究生罗恩·沃尔夫、布鲁斯·汉森一起工作。取得生物学与地质学本科学位之后，他们两位鼓励我攻读加州大学伯克利分校的研究生。而加州大学伯克利分校是当时美国唯一一所拥有古生物学博士点的高校。读研期间我学习了有关食肉动物进化以及系统学方面的知识，着重进行基于数据收集的研究工作。取得博士学位之后，我就在佛罗里达自然历史博物馆开始了为期两年的博士后生活。此后，我前往圣地亚哥州立大学生物系任教，并有幸从1982年起被聘用至今。

几年之后，在史密森学会与脊椎动物古生物学家克莱顿·雷的一次偶然的会面，促成了后来我们对鳍足目动物米尔赛海熊兽化石的描述工作。史密森学会脊椎动物古生物学系有大量保存完好的鳍足目动物化石，由业余化石收藏家道格拉斯·埃隆收集。后来，在克莱顿的鼓励，以及国家科学基金会的资助下，我开始对这些化石进行研究。此外，我当时还开始了另一项海洋哺乳动物化石群的研究工作。这批化石收藏于圣地亚哥自然历史博物馆，由脊椎动物古生物学家汤姆·德梅尔收集和管理。我们也由此展开了30多年的合作研究。在20世纪90年代中期，我开始与功能解剖学家泰德·克兰福德、泰德·汤姆合作，并指导了圣地亚哥州立大学不止25名研究生有关化石解剖、化石进化、化石分类，以及现存海洋哺乳动物（特别是鳍足目动物与鲸目动物）方向的硕士学位论文写作。

本书是对化石海洋哺乳动物的赞颂——赞颂该领域各项重大发现，以及研究这些动物的科学家。是他们丰富了我们的认知，让我们对海洋哺乳动物的起源、进化与多样性有了更多了解。我希望本书能给下一代海洋哺乳动物古生物学家以灵感，激励他们在海洋哺乳动物的发现、收集和研究之旅上继续前行。尽管海洋哺乳动物古生物学已取得很大进展，但仍有许多地方需要我们在详图和描述的基础上，将传统解剖学研究方法与最新研究技术（包括三维成像、分子分析、有限元分析和形态测量分析）相结合，进行探究。或许，最重要的是，我想鼓励发育生物学、分子生物学、遗传学、地质学和生态学等相关学科的同仁和同学彼此之间展开合作。本人已经认识到，在古生物学中采用综合方法，可以为我们提供宝贵的机会，从全新的、不同的角度解决研究问题。最后，引用莎士比亚在《暴风雨》中的一句话——“凡是过去，皆为序章”。用这句话来概括本书似乎再适合不过，意在表达：从很多方面来讲，海洋哺乳动物的进化史影响着它们的现在与未来。

安娜丽莎
·伯塔（Annalisa Berta）

致谢

我
的长期合作伙伴詹姆斯·L.舒米奇素描技术精湛、插图处理水平高超，广受业界认可。大概20年前，他和我首次合作出版有关海洋哺乳动物的教科书，现在已经是第3版了。而且，他总能一如既往地给出建议，并将文本信息准确生动地呈现出来，也因此广受赞誉。

我要感谢往届和在读研究生——彼得·亚当、威尔·阿里、西莉亚·巴罗索、布丽姬特·博尔斯、摩根·丘吉尔、丽莎·库珀、莉莉安娜·法哈多·梅勒、贾科莫·佛朗哥、里根·弗毕绮、嘉莉·菲勒，安德斯·加拉提乌斯、弗朗西斯·约翰逊、卡西·约翰斯顿、曼蒂·基奥、莎拉·基恩勒、爱格妮斯·兰泽蒂、杰西卡·马丁、迈克尔·麦高恩、梅根·麦凯纳、莎伦·梅辛杰、瑞秋·雷西科、阿曼达·莱切尔、亚历克斯·桑切斯、梅根·斯莫科博、布莱达·沃尔什、乔希·约纳斯、萨曼莎·扬、尼克·泽尔默，以及博士后埃里克·埃克代尔。在圣地亚哥州立大学，他们曾在我的实验室中工作，他们积极上进、刻苦努力，对科学研究满怀热忱。

我衷心感谢伊莱·阿姆松、安藤达郎、布莱恩·贝蒂、乔万尼·比亚努奇、米开朗基罗·比斯康提、罗伯特·博森克、卡尔·比尔、布莱恩·周、丽莎·库珀、汤姆·德姆、卡罗琳·厄尔、茱莉亚·法奥克、埃里希·菲茨杰拉德、约翰·弗林、安德鲁·富特、尤恩·弗迪斯、阿里·弗里德兰德、约翰·盖特西、丹尼斯·杰拉德、菲尔·金格里奇、帕维尔·戈尔丁、尤克·戈特、理查德·赫伯特、奥利维尔·兰伯特、比尔·蒙泰莱奥、菲尔·莫林、村上瑞树、玛丽·帕里什、克劳斯·波斯特、尼克·派森、蒂姆·斯切尔、埃里克·斯科特、阿特·斯皮思、威廉·斯托特、汉斯·德威森、道尔·特兰基纳、蔡政修、安娜·M.巴伦苏埃拉及乔治·维莱斯·尤尔贝为本书提供插图，感谢雷·特罗尔为本书提供精美绝伦、独具特色的封面绘画。

许多同仁提供了宝贵的意见和建议，帮助完善了本书的内容。我特别要感谢以下各位，为各章节的草稿提出了宝贵的意见和建议。他们是布莱恩·贝蒂、罗伯特·博森克、摩根·丘吉尔、汤姆·德姆、埃里克·埃克代尔、保罗·科赫、汉斯·德威森、马克·尤恩和乔治·维莱斯·尤尔贝。经协议许可，佛罗里达自然历史博物馆、史密森学会和足寄町古生物博物馆允许在本书中使用相关图像。我要感谢圣地亚哥州立大学科学学院院长斯坦·马洛伊为本书的出版提供资金。我还要感谢约翰·霍普金斯大学出版社的编辑团队，特别感谢玛丽·卢·肯尼、珍·玛拉特、朱莉安娜·麦卡锡和米根·M.斯泽克利为我提供专业的建议和帮助，感谢琳达斯·特兰奇对本书认真细致地进行编辑，感谢编辑文森特·伯克和蒂凡尼·加斯巴里尼在本书筹备过程中对我的支持和鼓励。

安娜丽莎
·伯塔（Annalisa Berta）

第一章 绪论

岩石、化石和进化

长
久以来，海洋哺乳动物都是人类关注的焦点之一。早在旧石器时代，人类就开始观察海豹和海豚，并将之蚀刻在洞穴墙壁和洞顶上。到了21世纪，人类更是通过卫星和微处理器来追踪这些深海居民的水下活动。人类和海洋哺乳动物早已紧密地纠缠在了一起。这种关系如同一个扣人心弦的故事，讲述着人类对那些魅力非凡的大型海洋生物进行探索与科学研究的历程。它们曾经历过更黑暗的时代，饱受人类大肆捕杀的磨砺，许多物种都因此徘徊在灭绝的边缘。

需要多加注意的是，了解海洋哺乳动物的进化历史——即这些物种过去所面临的环境挑战和生物胁迫（如竞争和捕猎），以及它们为生存下去而做出的构造和生理上的适应性变化——有助于我们了解海洋哺乳动物现今是如何应对全球气候变化的，以及未来将会如何应对。海洋哺乳动物能够反映它们所处的生态系统的健康状况，在反映气候变化上更是起着至关重要的作用。也许最重要的是，只有了解了海洋哺乳动物的生理，我们才能最大程度地保护这些动物。尤其值得一提的是，通过研究海洋哺乳动物的化石，我们可以得知以往生物群落经历的历史变化，这为预测未来可能导致物种灭绝的因素提供了极有价值的背景。

海洋哺乳动物由至少7种不同的进化谱系组成，它们各自独立返回海洋，大部分时间都在水中。如今，全世界约有125种海洋哺乳动物。从近岸浅海和海湾到开阔的深海，从淡水水域、河流入海口到海洋栖息地，各种环境下都能看到它们的身影。海洋哺乳动物已经在地球上居住了5000多万年。它们的进化始于陆地，共同的祖先有着发达的四肢和脚。从陆地到海洋的过渡涉及了不同的哺乳动物谱系，每一谱系的水下生活方式逐渐趋同，并在运动、摄食、呼吸和听力等方面做出了形形色色的适应性变化。这些变化令它们成功地演化为海洋巨兽，从而在海洋食物网络中占据了生态意义上的重要角色。

本书的第一个目的，是介绍有关海洋哺乳动物化石的一些重要发现，特别是现存谱系和已灭绝谱系的起源、多样性和系统发育关系。化石提供了灭绝的物种及其过去形态的唯一直接资料。透过化石，我们可以窥见那些早已灭绝的演化支和生物学特性。同时，化石也透露了有关动物行为和栖息地的信息，有助于我们重现已灭绝的海洋哺乳动物的生活方式。本书的第二个目的，就是将化石发现与地球史上那些决定了海洋哺乳动物进化历程的大事件联系到一起。大陆和海洋边缘位置的变化影响了海洋环流模式，进而影响了食物的供应和海洋哺乳动物的分布。

近年来，古生物学、分子生物学、生态学、行为生物学、遗传学和发育生物学的综合与协同研究取得了极大的进展。本书最后一个目的，便是阐述这些进展是怎样促进海洋哺乳动物进化生物学研究的。例如，通过CT扫描和三维成像等现代技术，科学家对蓝鲸胎儿的身体结构和生长发育的研究取得了令人振奋的突破（图1.1）。同位素研究揭示了海洋温度随时间而变化，为海洋哺乳动物各谱系的多样化与食物数量增加具有相关性的观点提供了佐证，同时也提供了有关各种海洋物种的古生态学信息。遗传学和基因组研究探索了海洋哺乳动物之间的进化关系和化石记录中展现的重要转变（例如鲸类后肢退化），并提供了宝贵的生命史信息和族群数据，这对制定细致的管理和保护计划至关重要。

图1.1 在CT图像基础上经三维重构复原的蓝鲸胎儿图。标本收集于1936年，保存于酒精中，美国国家博物馆260581号藏品。本图由史密森学会M.大和拍摄。

在本章中，我将对海洋哺乳动物化石做简要的介绍——它们在进化层次体系中的命名、描述和组织结构，以及发现、收集和处理这些化石的方法。博物馆标本的数据资料为解释当今的生物多样性和生物学特性提供了历史背景，并能帮助我们了解现存物种是如何进化的。近几十年来，随着技术的进步，人们对现存物种行为的认知也愈发深刻。比如说，20世纪90年代，数字化声学标签等监测设备问世。将标签贴到海洋哺乳动物身上后，人们看到了它们非同寻常的摄食行为和觅食策略（图1.2）。这些标签不仅能提供有关它们身体动向（加速、俯仰、翻滚和行进）的信息，还能记录被标记的海洋哺乳动物发出和听到的声音，并记录诸如水温和水深等环境参数（图1.3）。

命名、描述和分类

现存的海洋哺乳动物主要分为三类。数量最大的一类是鲸目（Cetacea，来自希腊语cetus
，意为“鲸”），目前公认的现存鲸类有89种，包括鲸鱼、海豚和鼠海豚。数量第二大的是鳍足目（Pinnipedia，来自拉丁语pinna
，意为“鳍”“脚”），包括36个现存的物种。鳍足类水生食肉动物包括海豹、海狮和海象。第三大类是海牛目（Sirenia），它的名字来源于希腊神话传说中的塞壬（半人半鸟的海妖），包括4种现存的物种：一种是海马，另三种均为海牛。在其他谱系的海洋哺乳动物中，北极熊和海獭在大多数情况下生存于水中，也属于食肉动物。在过去，海洋哺乳动物的种类在不同历史时期都丰富而多样。一些谱系在过去的物种数量甚至多于现在，比如形如河马的索齿兽、长相奇特的食肉动物獭犬熊、水生树懒海懒兽，以及最近消失的海貂类动物美洲水鼬。图1.4显示的是现存的和一些已灭绝的海洋哺乳动物的类别划分及物种层级。

图1.2 艺术家数据记录器上威德尔海豹捕获猎物的图像。本图由W.蒙特利尔提供。

图1.3 被标记的北大西洋露脊鲸的游泳和潜水数据。本图修改自诺克特等人，2001年。

要想将过去与现在的生物多样性联系起来，重要的是定义物种。尽管人们在物种的构成要素上意见各不相同，但却普遍认为，命名物种、划分类别是至关重要的第一步。因为这最终可以指导人们进行物种保护工作。而物种内的个体数量则是确定其保护地位的主要依据，例如，现在世界上小头鼠海豚还不到30只，是世界上最濒危的海洋哺乳动物。林奈氏系统（一种生物分类系统），以17世纪瑞典植物学家卡尔·冯·林奈命名，是一种二项式命名系统，包括一个属名和一个有拉丁语词根或希腊语词根的种名，也称为学名，例如Phocoena sinus
就是小头鼠海豚的学名。学名具有独特性，这样就可以保证不同母语的学者之间能够用一种通用语言畅通无阻地进行交流。同一物种可能有不同的俗称。例如，Phocoena sinus
也被称为海湾鼠海豚或沙漠鼠海豚。但是，说到Phocoena sinus
，世界各地的生物学家都会想到某一特定类型的鼠海豚。根据物种共有衍生性状（即“共源性状”）的分布，我们可将其分为嵌套的层次结构。具有可遗传属性的性状包括解剖特性、DNA序列和行为特性。从同一祖先遗传下来的性状可以看作同源性状。共有衍生性状与祖先性状不同（并不表示亲缘关系），可以用来进行种群内部的类别划分。例如，鳍足类海洋哺乳动物的前鳍状肢具有某些特征，如它们第一足趾细长（与拇指等长）。正是这一共源性状将它们与自己的陆上近亲——熊类相区别。具有共有衍生性状的物种种群可称为单源种群或单源进化支，说明它们来自同一祖先。进化分支图显示了物种获得性状的时间序列——即某一进化种群内部共有衍生性状的层级结构，称之为“谱系”。图1.5所示即为鳍足类动物的谱系。要推断某一种群内不同物种之间的进化关系，即它们的系统发育，就必须判断哪种性状是衍生的，哪种性状是遗传的。如果某一性状的遗传状态业已建立，那么就可以从中判断祖先物种到衍生物种的进化方向（或极性），并从中识别共源性状。外群对比是最常用的方式。其原理是，外群（被研究种群的近亲，但非内群）中发现的性状可能就是内群分支中的遗传性状，同时具备内群的派生性状。在图1.5中，鳍足类动物的主要谱系为内群，其他所有熊类食肉动物为外群。将外群与内群对比就可以确定哪些是遗传性状，进而把握性状的进化方向（或极性）。接下来，根据所选性状对内群和外群进行分析，构建性状模型。

图1.4 现存及灭绝海洋哺乳动物的主要谱系划分

图1.5 鳍足类动物的进化分支图。本图修改自贝塔等人，2015年。

现代技术采用计算机程序，结合大量复杂数据，分析物种性状，确定物种间的亲疏关系，进行现存物种、灭绝物种（或两者）的支序分析。在可能的情况下，我选择通过组合形态（解剖学）数据和分子（遗传）数据的结果，来呈现不同海洋哺乳动物的系统发育关系。由于化石是这本书的主题，我将物种的化石纳入到系统发育关系中，并利用它们来确定遗传分化的日期，以从整体上展示海洋哺乳动物谱系的起源和多样性。然而，化石类群通常只存在基于形态的系统发育关系。关于各种化石类群系统发育关系的地位问题，学界仍有争议。我将讨论这些问题以期推动进一步的研究。此外，还会探讨运用系统发育关系解决有关海洋哺乳动物进化、生态和行为方面的问题，比如它们在运动、体型、进食和听力方面的演变过程。有两个概念对于定义进化支的成员至关重要，一个是冠群，另一个是干群。冠群是最小的进化支。它是由所有现存成员的最后一个共同祖先和该祖先的全部后代组成。例如，所有现存鳍足类动物和化石类群的最后一个共同祖先的分支是鳍足类动物的冠群，而非主干谱系。干群包括接近某一特定冠群但不属于该冠群的类群。例如，鳍足类动物海熊兽的化石可以与鳍足类动物的干群归为一类。与其他的食肉动物相比，该物种已灭绝的遗传形态更接近于现存类群（图1.5）。只有单系群能准确反映进化关系；缺少共有性状的物种种群称为非单系群。有两种类型的非单系群，一种是并系群，另一种是多系群。并系群包括最近的共同祖先和这一祖先的部分后代。举一个例子，古鲸类是已经灭绝的鲸类，属于并系群。它们与后来分化出的须鲸和齿鲸不同。由于一些“古鲸类”与其他的“古鲸类”相比，更接近于须鲸和齿鲸，因而该种群属于并系群（图1.6，左图）。相比之下，多系群是基于逐渐进化的非同源性状。以河豚为例，按照一直以来的划分方式，所有河豚都属于同一种群。这是因为它们都适应淡水环境（图1.6，右图）。目前，基于形态学和分子数据的共识是，与适应淡水环境相关的特性是在不同谱系的河豚中分别进化出来的，因此所有河豚所共有的这些特征并非同源。大多数系统学家并不认可非单系群，因为这些种群有可能会歪曲进化史。

图1.6 “古鲸类”属于并系群，因为它不包括“古鲸类”共同祖先的一些后代（如须鲸和齿鲸）。本图修改自贝塔雷特，2015年。“河豚”属于多系群，因为河豚没有共同祖先，并且解剖学上的各种相似特性都独立进化而成。

在林奈氏系统命名法下，生物种群（如种）可以被组织到更高的类别或等级（科、目、纲等）。由于种之上的等级有任意性——例如，一个鲸科可能只包含一个物种，比如灰鲸科（Es-chrichtiidae）；而一个科的鳍足类动物可能会包含19个物种，比如海豹科（Phocidae），这两者并不能相提并论——因而许多生物学家并不在物种之上再划分等级（表1.1）。这样一来，在支序分类中，基于共同祖先的物种等级划分就可以由所列名称而非所属类别体现出来。现存物种和与之密切相关的灭绝物种被称为冠群，已经灭绝的化石物种处于进化的最低端，出现在冠群分支之前（如所有现存物种最近的共同祖先），被称为干群。

支序分类法可以反映系统发育，并用于重建进化分支图。第2章到第6章，涵盖了现存海洋哺乳动物和化石海洋哺乳动物谱系的进化过程及与之相关的古生物学知识。主要内容根据进化支系的系统框架确定。该系统框架取材于目前最受认可的进化关系假说，反映了最前沿的研究成果（参见本书末尾的化石海洋哺乳动物分类）。

表1.1 林奈氏分类法与支序分类法的比较。

与大陆的密切关系

海洋哺乳动物的祖先大多生活在陆地上。事实上，在进化过程中，海洋哺乳动物最让人感到神奇的转变之一就是，它们对水生生活方式的二次适应。一些生物的体型在此过程中发生了巨大的变化。简要回顾主要的海洋哺乳动物的陆上亲缘关系，可以为我们提供一个框架。这个框架帮助我们了解它们各自进化历史的广阔背景。芝加哥大学的生物学家尼尔·舒宾于2001年指出了鲸类动物陆上遗址的重要性。他将鲸的进化描述为“对陆地哺乳动物进化的完善……以旧造新。”

在海洋哺乳动物中，鲸的系统发育地位一直饱受争议。早期的研究人员认为，它们既与海洋爬行动物有亲缘关系，又与各种哺乳动物——包括有袋类动物、食虫动物、已灭绝的原始食肉哺乳动物、鳍足类动物、贫齿类动物、偶蹄类动物和奇蹄类动物有亲缘关系。特别是在过去的几十年中，有关鲸鱼化石的相关发现证明鲸属于鲸偶蹄类动物。其所在分支也包括河马、长颈鹿等偶蹄类动物。传统观点认为，有一种叫做中爪兽的已灭绝陆栖踝节类动物是鲸最亲近的近亲。然而，现在人们普遍认为，已经灭绝的偶蹄类动物Raoellid artiodactyls才是鲸最亲近的近亲（图1.7）。Raoellids生活在5200万年到4600万年前，其化石发现于南亚、巴基斯坦和印度。尽管没有对印度一个关键的化石产地——卡拉科特进行过沉积研究，也没有多少人对这些动物所居住的栖息地有了解，但是基于在这个地点发现的数百具骸骨，我们可以推断出这里曾经是一片水草丰茂的平原，有动物在此繁衍生息。我们已经划分出一些当地动物的属类，包括印多霍斯、Khirthar-ia
、Kunmunella
和Metkatius
。最著名的物种——印多霍斯就像一只体型巨大的鹿，长着一条长长的尾巴（图1.8）。印多霍斯的鼻子长而尖，前牙（门齿）较下排牙齿更突出。它不像大多数哺乳动物那样，上下排牙齿相对。这表明它的牙齿可能是专门用来啃咬庄稼的。根据海洋哺乳动物的骨骼化石和牙齿化石中各种同位素（如氮、氧和氢）的浓度，我们可以掌握它们所消化的食物和水的信息。这样一来，同位素数据就证实了印多霍斯和偶蹄类动物都以陆上植物为食的说法。

图1.7 描述鲸与其陆栖亲属的进化分枝图。本图修改自德威森和巴杰尔，2009年。

图1.8 Raoellids骨骼复原图。结合相关类群及生物修复技术将其复原。骨骼复原图由德威森等提供，2007年.生物复原图由C.比尔提供.

印多霍斯四肢修长，有五个手指和四个或五个脚趾，属于趾行类动物，行走时并不像有蹄类动物那样踮起脚尖，而是像狗一样四掌抓地。raoel-lids的肢体骨骼密度高，它们可以在水底行走。这表明在鲸进化之前，水生的生活方式就已经出现了。raoellids的上踝骨由一个“双滑轮”组成，类似于其他偶蹄类动物和灭绝的鲸类动物。踝骨的这种形状使该物种足部的前后移动空间更大。根据骨骼形态我们可以推知，或许raoellids和最早的鲸类动物能够利落地涉水、游泳。此外，它们的耳部结构特殊，能听到水下的声音。鲸类古生物学家J.G.M.汉斯·德威森（2015年）提出了一种鲸类动物的进化设想：它们的陆生偶蹄动物祖先第一次到水里是为了躲避捕食者。这一设想同样适用于一些现存的鼠鹿。从那时起，早期鲸类动物呆在水中的时间就越来越长，像现代的河马一样，最终开始在水中觅食，从食草动物变成食肉动物。

2013年，生物学家斯科特·米尔凯塔和他的同事在一项新研究中，将动物躯体质量数据与推算的肌红蛋白（肌肉细胞中一种与氧结合的分子）浓度相结合，对灭绝海洋哺乳动物和现存海洋哺乳动物的潜水能力加以研究。根据对化石动物躯体质量的估算，这些科学家估算出印多霍斯的潜水时长可达约1.6分钟，与河马的潜水时间接近，说明鲸类最亲近的陆地哺乳动物无法长时间持续潜水。这一研究也表明了一个重要观点，即重建现存物种的进化史可以推测灭绝物种的行为。过去关于水生食肉动物、鳍足类动物（或鳍足形类，包括它们已经灭绝的干群亲属）与其他食肉动物之间的关系问题现在已经解决。传统的观点认为，鳍足类动物起源于两种不同谱系的食肉动物：来自熊类的海狮科（毛皮海豹和海狮）和海象科（海象），以及来自鼬科（如水獭、鼬鼠、獾）的海豹（图1.9b）。尽管关于熊科或鼬亚科哪个才是它们最亲近的陆上伙伴，分歧仍然存在，但形态学资料和分子数据显示了鳍足类动物的单系来源，它们从熊类食肉动物进化而来（图1.9a）。根据分子数据进行估计，大约在3570万年前，熊科动物与鳍足类动物开始分化。鳍足类动物与鼬亚科动物之间的分化稍晚一些，大约在2995万年前。这一结论与化石记录大体相符。根据形态学和分子系统发育关系可知，海牛类哺乳动物的近亲是长鼻类动物（大象），蹄兔类动物（蹄兔），以及已经灭绝的索齿兽目（图1.10），它们被统称为近有蹄类进化支（图1.10）。非洲兽类进化支是更大的进化支，包括近有蹄类哺乳动物+非洲食虫类动物（土豚、马岛猥、金毛鼹鼠、象鼩），这些物种的联合被称为非洲兽总目，以这些动物的非洲起源命名。根据化石记录可知，非洲兽类大约起源于6000万年前。分子数据表明，海牛目哺乳动物大约在6500万年前从近有蹄类动物中分化出来，这比早期化石记录所显示的约5200万年前要早得多。

发现、收集和准备

海洋哺乳动物的化石是它们远古历史的唯一直接记录。保存最完好的部分是骨头和牙齿等坚硬的部分。化石的发现和收集需要投入大量的时间、相当的精力和十足的运气。全球范围内，从热带到两极，以及每一块大陆，都有埋藏海洋哺乳动物化石的地方。通常，这些化石是在沉积岩中发现的。沉积岩是由先前存在的沉积物，如沙子、泥沙或泥浆，与化学溶液（如碳酸钙）黏合，硬化而成的岩石。由于地壳隆起、风化和侵蚀，沉积岩就会暴露在陆地上。也有一些海洋哺乳动物化石来自深海淤泥之中（见第3章）。有的发现来自当地的小型遗址区（图1.11），有的来自数公里外埋藏有骨骼成分的零散地点（图1.12）。骨骼外层和骨骼内部沉积物的相关数据（如同位素值）可以显示沉积环境，如可以显示海洋哺乳动物是生活在陆地上还是海洋里，生活在咸水中还是淡水中。在某些情况下，它还可以揭示动物的死因。例如，可能有证据表明食骨蠕虫会吃掉鲸鱼尸体（这一过程被称为生物侵蚀，在现代鲸落群落中也有记录；见第7章），或证明有些皮壳状无脊椎动物，如藤壶、海绵和双壳类动物，可以用皮壳来支撑自己或掩护自己，以免成为鲨鱼的盘中餐。这些信息均可用于古环境重建。

图1.9 鳍足类动物关系的两种假设。

一旦化石骨骼暴露出来，它们外围的岩石就会在古生物学家的挖掘过程中被刮走。直到化石和基体完全暴露，挖掘工作才会停止，只留下一些岩石基质作为支撑（图1.11，图1.12）。下一步是在化石周围上一层石膏夹套，保证它在送往博物馆的过程中不与外界接触。化石送到博物馆后，要经过一系列的准备工作，然后进行保存（图1.13）。

图1.10 海牛目哺乳动物及其近源类群进化关系图。本图来自昆特内特等人，2010年。

图1.11 巨头鲸化石利维坦鲸属的野外挖掘准备，于秘鲁科罗拉多塞罗。本图由G.比亚努奇提供。

图1.12 在智利挖掘鲸鱼化石的史密森学会工作人员。本图由尼克·派森和史密森学会提供。

图1.13 圣地亚哥自然历史博物馆的工作人员正在为一块须鲸化石制作灰泥夹套。本图由T.德梅尔提供。

化石运送到实验室后，准备工作就开始了（图1.14）。通过一系列的机械工具，包括划线器和研磨材料，小心翼翼地将化石周围的岩石移除，露出骨头。如今，在化石制备方面的进展还包括非侵入性技术，如微型CT和三维激光扫描。例如，在智利，如果高速公路建设会破坏数量可观的须鲸化石群，史密森学会的科学家和工作人员就会在挖掘之前，采用三维激光扫描技术来记录这些骨骼的排列情况（派森等，2014年）（图1.15）。

图1.14 新西兰博士生加布里埃尔·阿吉雷·费尔南德斯对齿鲸（Otekaikea
①
）化石进行处理。本图由R.E.福代斯提供。

准备过程的最后一步是化石的管理，即将其放置在某个公共机构，以供展览或研究。管理包括识别和标记标本，提供标本和相关数据（物种、地点和收集者）信息，保管化石以便能够长期保存。有些标本是为公开展览而准备的，而另一些标本则专门保存在博物馆的收藏设施中。由于化石骨骼本身易碎，而且需要用于研究，所以安装的标本通常是用玻璃纤维或其他树脂制成的模型，看上去栩栩如生（图1.16）。自然历史博物馆的收藏专业人员有责任保存、编目、组织和储存化石及自然界的其他标本。展出的标本可供公众观赏、为公众提供灵感，而存放在收藏设施中的化石则用于科学研究。无论现在还是将来，都是如此（图1.17）。在未来的研究中，必须要确认标本的身份并防止错误识别。标本的身份资料包括某一类群的代表性物种，其发现地点及其他相关数据的详细资料。这对稀有类群或灭绝类群而言尤为重要。在收集的基础上进行研究能够使化石的用途变得多样，包括提供关于生物种群多样性和生物种群演化的相关知识，以及其随时间变化的形态变化模式。数字技术和互联网技术的普及（例如，在没有实物标本的情况下搜索在线图像）提供了新的途径，使我们能够通过研究化石和其他自然历史标本进行自主学习。

图1.15 史密森学会工作人员在智利对须鲸进行激光扫描。本图由尼克·派森和史密森学会提供。

图1.16 圣地亚哥自然历史博物馆鲨齿山异索兽。本图由E.斯科特提供。

图1.17 圣地亚哥自然历史博物馆古生物学馆馆长汤姆·德梅尔与海洋哺乳动物化石。

地质年代表，构造地质学和海洋哺乳动物

地质年代表将地球历史从古到今划分为不同的时间间隔，并对每个时间间隔进行了精确测量。相对年代表对每个时间间隔（时期；图1.18）进行命名。就海洋哺乳动物而言，我们主要关注的是新生代。它分为古新世、始新世、渐新世、中新世、上新世和更新世六个时期。这些时期通常分为早期、中期和晚期。地质分期（如兰海阶）和陆地哺乳动物分期（如伊尔文登期）的内部划分则更精细。通过测量岩石中某些同位素的放射性衰变（图1.18），可以确定每个时期的精确日期。由于放射性同位素的分解和衰变以可预测的速率（以半衰期为特征）进行，因而，通过测定矿物或岩石中记录的衰变速率，就可以推断出岩石的年龄和包含在其中的化石的年龄。所以说，海洋哺乳动物的进化与地球的历史密切相关。

从板块构造学说中我们可以了解到，地球表面分为几大板块，板块之间相互碰撞或分离，形成了现在的海洋，重新呈现出当今各大洲的版图——各大板块在运动中也携带着各种各样的动物群，包括海洋哺乳动物。如后面的章节所述，地质事件和气候事件，如海平面的上升和下降、地质构造事件、海洋环流模式也影响着海洋哺乳动物的起源与多样性（图1.19）。

最早影响海洋哺乳动物生物多样性的主要地质事件就是渐新世晚期（3000万年—2300万年前）南极洲和南美洲的分离。这一变化使南极洲的冰盖扩张，全球气候变冷，从而导致浮游动物数量增加。有假说认为，南极洲和南美洲的分离还导致了须鲸和齿鲸的大量出现。另一地质事件是中美海道（巴拿马海道）的开放。它将南北美洲隔离，使不同水域实现接通，生物群得以交换（直到1100万年前；于600万～400万年前再次开放），成了僧海豹、海象、儒艮的一条传播路线。白令海峡是阿拉斯加和西伯利亚之间的一条航道，因中新世晚期至上新世早期（530万～480万年前）的板块运动而形成，是现存的海象、露脊鲸、无齿海牛、灰鲸和一些海豹的重要传播路径。在更新世时期（160万年前），冰川期和间冰期的交替减少了孤立种群之间的基因流动，而且可能导致了一些北极海豹物种的形成。

多样性的历史变迁：岩石的偏见？

古生物学家早就注意到岩石记录和化石记录之间的紧密联系。这一看法依据一种假说。该假说认为：含化石的沉积岩积累的厚度越厚，采样时能收集到的化石数量就越多。也有可能沉积物的丰富程度和物种多样性都受到气候变化、物种竞争和物种更替等其他因素的影响。脊椎动物古生物学家菲利克斯·马克思（2009年）通过时间测算了主要的海洋哺乳动物——鲸目、鳍足目、海牛目动物——的种群多样性。该研究基于西欧的岩石记录，发现鲸类动物与鳍足类动物的生物多样性曲线大致相似，在中新世早期（布尔迪加尔阶）生物多样性达到峰值，紧接着在中新世晚期（墨西拿阶）出现明显下降（图1.20）。

与鲸目动物和鳍足目动物相比，海牛目哺乳动物的曲线图在中新世早期就达到了峰值，而在中新世中期出现了急速下降，在后来一直保持较低水平。

图1.18 地质年代表中影响海洋哺乳动物分布的主要地质事件和气候事件。

马克思的研究结果证实了古生物学家马克·尤恩和尼克·派森（2007年）的研究。但他们没能发现北美岩石外露区和古代鲸类动物的生物多样性之间的紧密联系。考虑到这些结果与海洋无脊椎动物（从寒武纪开始以来就一直存在）的多样性存在差异，就说明也可能有其他原因造成这样的差异。例如，通过分析古生物数据库（https：//paleobiodb.org）2007年海洋哺乳动物的数据我们发现，在129个鲸鱼类动物中，有近三分之二的物种出现次数少于5次，40%的物种只出现过1次。这些数据与鳍足目动物（62%的物种出现次数少于5次；31%的物种只出现过1次）和海牛目哺乳动物（80%的物种出现次数少于5次；33%的物种只出现过1次）的数据接近。古生物数据库2016年9月19日的数据显示，鲸类动物属的数量几乎增加了一倍，但出现次数与之前却相差无几。超过三分之二（接近70%）的物种出现次数少于5次，34%的物种只出现过1次。这些数据与鳍足目动物和海牛目哺乳动物的数据接近，但却低于鲸类动物（50%的物种出现次数少于5次；20%的物种只出现过1次）的数据。鉴于生物多样性如此之少，似乎不太可能存在数量巨大的潜在物种。这也有可能是受环境变化或生物变化的影响（或者两者兼而有之）。而且生物上密切相关的种群对于这种变化会做出类似的反应。相比之下，生物特性差异广泛的种群则更有可能对特定的环境变化作出不同的反应。这样看来，鲸目动物和鳍足目动物的生物多样性曲线表明，这二类动物对海平面变化等外部影响因素的反应类似，而海牛目哺乳动物的生物多样性曲线却与之不同。这是因为两者在饮食（一种食草，一种食肉）和栖息地（一种栖息在热带附近的浅海地区，一种栖息在近海地区和外海）上存在差异。如第7章所述，环境因素和生物因素对海洋哺乳动物多样性的影响，还需要进一步探索与检测。

图1.19 地质年代表及海洋哺乳动物进化过程中的主要事件

图1.20 根据它们的相对时间和数量，结合地质时期绘制的欧洲海洋沉积物原始数据图，如图（a）所示。图（b）是鲸类动物曲线图，图 （c） 鳍足类动物曲线图，图（d）是海牛目哺乳动物曲线图。本图来自马克思，2009年。

[1] 一种已灭绝的齿鲸，与怀佩什海豚属关系密切。发现于渐新世晚期（夏特阶）的新西兰。——译者注

第二章 最古老的海洋哺乳动物

鲸和海牛

海
洋哺乳动物的首次进化开始于始新世早期（5400万～3400万年前），那时广阔的特提斯海（以希腊神话中的海洋女神命名）从太平洋延伸到现在的地中海地区。鲸目干群物种起源于特提斯海的东岸（现在的印度和巴基斯坦），并从此处开始出现多样化。海牛类干群物种也起源于旧世界，首先出现在非洲北部和西部，然后很快通过大西洋扩散到加勒比海（图2.1）。在诸多有化石的地点中，最著名的是始新世中晚期（4800万～3700万年前）埃及的法雍盆地。法雍盆地内有个地方叫鲸鱼谷，在那里出土了大量种类繁多的鲸类化石和海牛化石。古生物学家菲尔·金格里奇（1992年）从海平面变化的角度对化石层进行了解释。这里的海平面变化是指从海洋浅层大陆架环境的离岸沉积到近岸环境、澙湖环境沉积的变化。当时的气候比现在要温暖得多，当时热带动物群栖息地的纬度相当于现在北极圈的位置。在中始新世时期，最初海牛目干群物种和鲸目干群物种的扩散是由河流到沿海，然后到开放的海洋，并且这两种海洋哺乳动物的种群都在全球有广泛分布。

鲸目和海牛目哺乳动物的陆上生活到全水生生活的过渡涉及广泛的形态适应和生理适应，包括进食、移动、呼吸和听觉等方面。研究化石的新技术（如CT和三维重构）结合了分子、生理学和进化的方法，与化石一同为我们了解这些适应性的演变提供了全新的视角。我们对鲸目干群物种的了解，主要基于20世纪90年代从巴基斯坦和印度收集的令人印象深刻的鲸鱼化石，以及由鲸鱼古生物学家汉斯·德威森及其同事们所进行的解剖学研究，后者在《行走的鲸》（德威森，2015年）一书中曾有记述。

图2.1 海洋哺乳动物化石的主要分布，从始新世早期至晚期（5400万～3400万年前）。本图修改自福代斯，2009年；贝努瓦等人，2013年。大地构造图选自www.odsn.de odsn about.html。

从陆地行走到半水生鲸目干群物种

英国博物学家约翰·雷（1693年）认为鲸属鱼类，但亚里士多德是第一位意识到鲸与哺乳动物有许多共同特征并将这些动物定为鲸或鲸类（参见金格里奇，2015b）的人。最古老的化石鲸，通常被称为“古鲸亚目”，因祖先特征不同而与现存鲸类有所区别。比如它们的鼻孔位置靠近鼻尖，一些“古鲸亚目”保留了发达的后肢，而另一些的后肢则出现退化，盆骨和后肢也不与脊椎相连。基于系统研究，有四科的鲸目干群物种得到识别：巴基鲸科、陆行鲸科、原鲸科以及雷明顿鲸科。这些类群的出现始于始新世早期和中期（5000万年前）的巴基斯坦和印度（图2.2）。

在20世纪70年代，脊椎动物古生物学家罗伯特·麦克·韦斯特通过探索始新世早期巴基斯坦的地层形态，成为首个在巴基斯坦发现鲸类的人。一年后，金格里奇发现了一块头骨，它看起来是踝节类中爪兽，但却有着鲸一样的耳朵。金格里奇和拉塞尔（1981年）将这一化石物种命名为巴基鲸，意思是“巴基斯坦的鲸”。巴基鲸及其同类的体型如狼大小（巴基鲸，娜拉鲸）或如狐狸大小（鱼中兽），鼻子和尾巴较长（图2.3，图2.4）。巴基鲸的眼距近，双目朝上（在背侧）。由于眼距近，巴基鲸双眼间的区域十分狭小。虽然鼻子很长，但嗅觉却很有限。它的鼻孔是有神经穿过的喷气小孔，说明巴基鲸嗅觉灵敏、有鼻毛（腮须），或许就像现代鳍足类动物一样，专门用来探测水中运动。巴基鲸的牙齿利如刀片（图2.5），牙齿上的磨损印证了其以鱼为食的饮食习惯，同时牙齿同位素值印证了该物种以淡水水生猎物为食的习性（图2.6）。

图2.2 鲸目干群系统发育图。本图来自盖特西等人，2013年。

通过研究巴基鲸的骨骼，人们发现该物种有发达的四肢（图2.3，图2.4）。巴基鲸的颅后骨类似于偶蹄类动物，表明其骨骼适应（如细而长的足趾）与陆上行走（奔跑）有关。巴基鲸的腰椎横肌和相关部位发达，为强健的上椎骨肌肉组织提供了更大的空间。它的脊柱特征与游泳时使用尾巴带动的背腹运动相一致。巴基鲸的足部细长，足趾尖部的肌肉发达，说明该物种有蹼，可以提高在潮湿、泥泞地面上行走的稳定性。同位素分析表明，大部分巴基鲸是淡水动物，能在溪流中自由穿行（图2.6）。

陆行鲸科包括3个属，出现于始新世早中期的印度和巴基斯坦，分别是：陆行鲸、甘达克鲸和喜马拉雅鲸。甘达克鲸于1958年被发现，是首个被发现的陆行鲸科，只有几颗牙齿。喜马拉雅鲸，下颌位置偏低，因发现于喜马拉雅山脉而得名，最初被认为属于巴基鲸科。人们认为喜马拉雅鲸是最古老的鲸类，大约生活在5350万年前。现在看来，这个时间主要是根据被冲进较老岩层中的相关化石推断出来的。根据后来的系统研究，喜马拉雅鲸被划分到陆行鲸科中，大约生活在4800万年前。

根据德威森及其同事们（1994年）的描述，陆行鲸科因陆行鲸而为人熟知，也被称为“能够行走、游泳的鲸类”。它形如鳄鱼，鼻子长，前肢短，尾巴有力（图2.7，图2.8）。陆行鲸科的体型比巴基鲸科的体型大得多——和大型雄性海狮差不多大。陆行鲸科动物的牙齿和表皮与其他鲸目干群动物的差不多。虽然陆行鲸的标本发现于浅海环境中形成的岩石，但牙齿同位素值表明，陆行鲸科动物以淡水水生脊椎动物为食（图2.6）。陆行鲸的肢体比例表明，就像水獭用后肢和尾部游泳那样，它较短的后肢和宽阔的脚掌可以方便游泳。而它健壮的四肢表明，它和鳄鱼一样，属于伏击型捕食者，能在陆地上或水中追捕猎物。

图2.3 巴基鲸骨骼图。本图来自德威森，2015年。

图2.4 巴基鲸生物复原图。本图由C.比尔绘制。

图2.5 巴基鲸上、下颚牙齿排列图。本图来自德威森，2015年。

雷明顿鲸科出现于始新世中期的印度和巴基斯坦，包括6个属，它们分别是：安德鲁斯鲸、阿托克鲸、大连特鲸、库奇鲸、Rayanistes

[1]

和雷明顿鲸（图2.9）。它们通常被认为是包括原鲸科、龙王鲸科和Neoceti
[2]

在内的进化支的姐妹群（图2.2）。雷明顿鲸科的体型丰富多样，最小的（如库奇鲸）只有海獭大小（图2.10）；最大的（如大连特鲸）重量相当于一只雄性海狮。它们形如鳄鱼，头骨狭长（长是宽的6倍），吻部细长、眼睛小、耳朵大。在雷明顿鲸科中，最著名的是雷明顿鲸。雷明顿鲸科的耳部结构特殊，在下颌部位有一个大开口，叫作下颌孔。下颌孔在听力中发挥着重要的作用。陆行鲸和喜马拉雅鲸也有下颌孔，其大小介于陆上哺乳动物的下颌孔与龙王鲸和齿鲸的下颌孔之间。在鲸目冠群物种（尤其是现存的齿鲸亚目）中，巨大的下颌孔含有一层脂肪，将下颌与中耳相连，形成一条传递水下声音的通道。雷明顿鲸的臼齿分布较散，没有研磨平面，表示它们丧失了巴基鲸和陆行鲸研磨食物的特性。这一差异说明了它们与早期鲸类动物在饮食上有所不同。雷明顿鲸巨大而狭长的牙齿可能是用来捕捉和固定猎物的。丽莎·库博及其同事（2014年）对雷明顿鲸科的摄食结构（例如，它们长长的下颌骨、牙齿的排列、下颌联合和狭窄的腭弓）进行了研究。结果表明，雷明顿鲸科就像河豚那样，通过撕咬的方式进食（图2.11）。进一步的研究发现，雷明顿鲸科动物细长吻部（如安德鲁斯鲸、库奇鲸）的尖端骨骼纹理结构特殊，可能长有鼻毛。但与陆行鲸科的情况（如大连特鲸）不同的是，在近海沿岸也发现了雷明顿鲸科物种，表明雷明顿鲸科在很大程度上以海洋猎物为食，这一结果与牙齿同位素值是一致的（图2.6）。古生物学家瑞恩·贝贝伊和他的同事们（2012年）对雷明顿鲸属新种Remingtonocetus domandaensis
的部分骨骼进行了研究，研究表明，这头鲸四肢健壮，具有一定的负重能力，游泳时主要依靠后肢进行有力的运动，而非靠后脊柱进行摆动。

图2.6 化石鲸类及其亲属（印多霍斯）的碳（δ^13
C）和氧（δ^18
O）同位素均值。本图修改自纽瑟姆等人，2010年。

Rayanistes afer
，是埃及始新世中期唯一的雷明顿鲸科物种。该物种将雷明顿鲸科的地理范围扩展到非洲地区（贝贝伊等人，2016年）。与其他密切相关的类群不同的是，它的移动模式很特殊。它有宽阔的坐骨和发达的肌肉组织，说明在游泳时，后肢能有力地收缩。此外，它腰椎的神经棘突位置靠后，说明在用骨盆划水时，能够游出更远的距离。非洲R.afer
这一物种的恢复表明，雷明顿鲸科游泳能力强，能够穿越印度-巴基斯坦和非洲之间的南特提斯海；另一种更大的可能是，它们游过了列岛，即现在伊朗、伊拉克和阿拉伯半岛所在的位置。

尽管原鲸科起源于印度和巴基斯坦，但后来有一些半水生原鲸出现在亚洲、非洲、欧洲、北美洲和南美洲等地，表明鲸类跨越了海洋盆地，并在4900万～4000万年前扩散到了世界各地。原鲸科最初是由施特罗默于1908年以其属类原鲸命名的。其依据是发现于埃及默卡塔姆组的一个头骨及许多骨节组成的标本。原鲸科动物数量大、种类繁多，属鲸目干群（目前已知的有20个属）中最具代表性的物种。印度和巴基斯坦原鲸科有：熊神鲸、巴比亚鲸、Dhedacetus
、加伏特鲸、印支鲸、Kharodace-tus

[3]

、慈母鲸、麦卡鲸、乔丹斯鲸、罗德侯鲸和泰卡鲸。非洲原鲸科有埃及鲸、柏普鲸、原鲸和多哥鲸。北美原鲸科有卡罗纳鲸、圆齿鲸、乔治亚鲸和那支特鲸。与其他早期的鲸目动物不同，它们眼睛大、鼻孔（喷气孔）移向颅骨后方。原鲸科的吻部强壮有力、牙齿巨大，表明该物种以鱼类或其他脊椎动物为食。原鲸科牙齿同位素值更加能够证实它们全水生的生活方式。虽然大多数原鲸科的牙齿都细长而锋利，但从某些类群（如巴比亚鲸）磨损变钝、破碎不齐的牙齿中可以看出，它们的捕猎对象也包括如海洋鲶鱼一类挣扎力气大的大型动物。在原鲸科中最著名的是Kharodacetus
。它是已知最大的原鲸科之一，大小与龙王鲸科的轭根鲸相似。

图2.7 脊椎动物古生物学家汉斯·德威森与实验室的陆行鲸骨架。

最非同寻常的化石鲸发现之一就是原鲸科的塔尔法埃及鲸。该物种是采石场工人从埃及始新世中期的一块石灰岩中发现的。这一有幸留存下来的标本得到了特殊保护。它的横断面显示，埃及鲸有发达的筛鼻甲骨，说明该物种保留着嗅觉功能（图2.12）。喙部和前额部向腹部偏转表明埃及鲸具有底栖的特性，这一特殊结构也有可能是为了听到并定位声音。

与嗅觉相关的肢体结构已经在其他几种鲸目干群中见到过，包括雷明顿鲸科、巴基鲸科（鱼中兽），以及颅骨暂时被归类到原鲸科的一个物种（戈弗雷等人，2012年）。这些结构，包括筛鼻甲骨、嗅道及嗅径和嗅球所在的内腔，进一步证明了嗅觉在鲸类早期进化过程中的重要性。嗅觉器官出现于鲸类干群中，大约从雷明顿鲸科开始丧失功能（图2.13）。人们越来越普遍地认为，须鲸亚目拥有嗅觉系统，具备嗅觉功能。而且它们似乎保留了嗅觉，这反过来也使它们能够探测自己的猎物——浮游生物（磷虾）的气味。尽管一些齿鲸干群动物（如鲛齿鲸）有相对较大的嗅球腔和发育良好的筛孔板，但齿鲸冠群动物的化学感官能力却进一步退化，丧失了整个嗅球和大多数嗅觉感受器。根据遗传数据可以推测，在鲸类从陆地到水域的过程中，随着嗅觉发生变化，另一种化学感官能力——味觉也发生了退化（图2.13；参见第3章，图3.44）。

图2.8 陆行鲸生物复原图。本图由C.比尔绘制。

图2.9 汉斯·德威森在野外对安德鲁斯鲸遗骸进行分类。本图由J.G.M.德威森提供。

图2.10 库奇鲸生物复原图。本图由C.比尔绘制。

图2.11 雷明顿鲸的头骨及下颌骨。本图由J.G.M.德威森提供。

图2.12 塔尔法埃及鲸头骨横截面图，可以看到鼻甲骨。缩写：CN-I，脑神经I（嗅觉）；CN-II，脑神经II（视觉）；CN-III，脑神经III（动眼神经）；CP，在嗅径尾部前端的筛状板（脑神经I）；ET，前额窦内的筛状鼻甲；MC，下颌管；ML，侧上颌窦；MM，内侧上颌窦；NM，鼻咽道；NS，鼻隔有软骨核。比例尺=5厘米。本图来自比亚努奇和金格里奇，2011年。

Pelagiceti：全水生鲸目干群

Pelagiceti是鲸类后期衍化出的分支，包括已灭绝的龙王鲸科和Neoceti（鲸目冠群动物；图2.2）。从原鲸科进化而来的龙王鲸科，在龙王鲸科特征的基础上，同时具备了原鲸科（如巴比亚鲸和乔治亚鲸）的一些特征。大多数的龙王鲸科与原鲸科相比，胸椎和腰椎位置更靠后。龙王鲸科生活于始新世中晚期到渐新世晚期（4800万～3600万年前），分布于世界各地。根据牙齿同位素值可推知，它们是首批全水生鲸。在从陆地到水域的转变过程中，龙王鲸科的身体质量在不断增加，储氧能力也在逐步提升。以储氧量为衡量标准，最早的鲸类动物——如狼大小的巴基鲸，潜水时长为1.6分钟，而体重有6400千克（超过1.4万磅）的伊西斯龙王鲸潜水时长为17.4分钟。由此可知，鲸的潜水能力在不断提升。

一些工作人员识别出龙王鲸科的两个亚科：龙王鲸亚科和硬齿鲸亚科。龙王鲸亚科动物躯干修长、腰椎节数多（20节，而大多数哺乳动物只有5节），最大的体长达17米（56英尺）。最初，自然历史学家理查德·哈兰认为龙王鲸是爬行动物，因此他在1834年出版的著作中，将其称为“帝王蜥蜴”。但后来英国皇家外科医学院的著名解剖学教授理查德·欧文（1839年）检验发现龙王鲸是一条鲸。最著名的是伊西斯龙王鲸，人们在埃及中北部鲸鱼谷，距离首都开罗大约170千米（105英里）的地方，发现了几百块伊西斯龙王鲸的骨骼化石（图2.14）。最大、最完整的伊西斯龙王鲸标本约20米（65英尺）长，陈列在2016年最新开放的鲸鱼谷化石及气候变化博物馆中，该博物馆被列为联合国教科文组织世界自然遗产。德龙王鲸只分布在北美（可能埃及也有），与体型较小的伊西斯龙王鲸有关。德龙王鲸骨骼化石是阿拉巴马州官方的化石，发现于杰克逊组（亚祖组帕丘塔泥灰岩与舒布塔黏土段）的岩石中，出现于始新世墨西哥湾的浅滩底部。据巴基斯坦报道，龙王鲸有第三种物种——德勒津达龙王鲸。但这一说法还存在争议。

图2.13 味觉、嗅觉进化映射到鲸类系统发育图中。本图来自岸田等人，2015年。

图2.14 于埃及鲸鱼谷挖掘伊西斯龙王鲸遗骸。本图由P.金格里奇提供。

2011年，古脊椎动物学家茱莉亚·法奥克和她的同事们，根据龙王鲸科和原鲸科头骨三维图中出现的扭曲（图2.15）判定，这两种鲸类的头骨是明显不对称的。2015年，法奥克和汉佩的一项研究通过对此类动物的更多样本进行检测，修正了之前的结论，并提出“古鲸亚目”的头骨存在不对称性的看法。不过这种不对称性在大部分头骨中并不明显，在喙部上可能更明显。在齿鲸类动物身上与方向听觉有关的复杂特性是头骨不对称、下颚骨变薄、下颌有脂肪垫和耳部分离等（图2.16；请参阅第3章的进一步讨论）。

法奥克和他的同事（2013年）对龙王鲸科动物的牙齿微磨损结构进行了研究，研究表明该鲸类动物能强力粉碎如哺乳类动物骨头之类的十分坚硬的物质。这在后来的一项研究中得到证实，该研究由斯奈维及其同事（2015年）使用有限元建模进行，研究对象为伊西斯龙王鲸标本的咬痕。他们的研究表明，伊西斯龙王鲸与现代虎鲸一样，在上颌颊牙的位置上能施重达1632千克以上的力（图2.17）。正如研究者所说，龙王鲸就像虎鲸一样，用颚部的一部分撕裂猎物皮肤，扯断它们的肌肉，咬碎它们的骨头，然后吃掉。与龙王鲸同时期的青年硬齿鲸也是如此。龙王鲸在进食时通常使用前牙咬住猎物，然后用臼齿将猎物撕碎。

图2.15 伊西斯龙王鲸头骨的三维模型。本图由 J.法奥克提供。

龙王鲸科的第二种类型是硬齿鲸亚科，这种鲸身体较短，像海豚。硬齿鲸亚科是始新世晚期主要的鲸类，包括硬齿鲸属、海乡鲸属、辛西娅鲸属、轭根鲸属、撒格哈鲸属和弯臂鲸属。虽然硬齿鲸属通常被认为是Neoceti的姐妹类群，但是乌克兰古生物学家帕维尔·高尔丁和叶夫根尼·茨沃诺克（2013年）通过一项进化支研究，将奥库卡赫龙王鲸鲸属（图2.18）——以标本发现地秘鲁沙漠旁的小镇奥库卡赫命名——归类为龙王鲸科并系群的最早的分支。但这一假设需要在更广泛的分类样本的基础上进行进一步调查。上颌骨移至鼻腔的后缘这个特征表明，奥库卡赫鲸属与Neoceti有更密切的关系。来自秘鲁的另一个体型更大的龙王鲸科成员是慕氏死神鲸，它以印加死亡之神的名字和巴黎国家自然历史博物馆的克里斯蒂安·德·慕森命名，以纪念慕森对南美洲海洋哺乳动物古生物学长期以来的贡献。相比冠群中的撒格哈鲸属、弯臂鲸属、辛西娅鲸属、龙王鲸属、金鲸属，以及轭根鲸属，死神鲸属、奥库卡赫龙王鲸属可以算作是龙王鲸科的早期分支。龙王鲸科中分布更加广泛的一种鲸就是帝王鲸属，在非洲、欧洲和北美洲都发现了它们的身影。这一类群的一个显著特点是胸椎和腰椎的延伸，说明它们就像现存的鲸类一样，脊柱的灵活性很强。

图2.16 鲸类进化的不对称。左图，头骨不对称映射到鲸类系统发育图上。右图，古鲸亚目原鲸科熊神鲸头盖骨背视图显示其有上颌和额窦，可见于三维显微CT重构图。显示出头盖骨中部右偏。缩写：fc，额前窦；fr，吻侧额窦；ml，侧上颌窦；mm，内侧上颌窦。本图来自法奥克等人，2011年。

图2.17 伊西斯龙王鲸头骨上有咬痕（有颜色区分）。冯·米塞斯应力（缩写：σvM
）（最大20兆帕）。本图来自斯奈维等人，2015年。

北美和北非的硬齿鲸亚科最为著名，但在印度-巴基斯坦地区、欧洲和新西兰也有分布。起初，人们根据柏林自然历史博物馆里的一块头骨将轭根鲸判定为龙王鲸属中的一种。长期以来，雷明顿·凯洛格都是史密森学会脊椎动物古生物学部的馆长，他于1936年在北美洲海湾滨海地区发现了始新世晚期轭根鲸的部分遗骸。我们现在对于轭根鲸的大部分了解都源于此标本。轭根鲸比硬齿鲸要小，根据其脊椎测算，轭根鲸体重大约为998千克（2200磅）。

先前的研究表明，轭根鲸能捕捉高频超声或低频超声。有假说认为，鲸类的低频敏感特性是从祖先身上继承下来的，这一特性保留在须鲸亚目中，后来又在齿鲸亚目中进化出了高频敏感特性。古生物学家埃里克·埃克代尔和雷切尔·拉西科特在2015年，对轭根鲸的内耳（尤其是耳蜗卷曲部分）进行了CT扫描，研究结果与该假说一致。然而，这个问题还没有解决。2016年，摩根·丘吉尔及其同事在另一项内耳研究中发现，“古鲸亚目”也可以捕捉到高频超声。这一结果与之前的假说恰恰相反。因此需要与其他的“古鲸亚目”进行对比研究才能解决这一争议。有关鲸类冠群物种水下听力的进化过程将在第3章中进一步讨论。

图2.18 秘鲁始新世古鲸亚目奥库卡赫鲸属（中）和死神鲸属（下）的生物复原图，本图由C.比尔绘制。

最著名的硬齿鲸亚科动物就是硬齿鲸，鲸鱼古生物学家马克·D.尤恩于2004年对其进行了细致的研究。硬齿鲸的身长约为5米（16英尺），体重为2240千克（4938磅），与白鲸的大小差不多。眼睛分布在头的两侧，表明这些动物是在水下捕捉猎物的。鼻子的开口位于鼻尖和眼睛的中间。从颅腔模型来看，与现代鲸类动物相比，硬齿鲸的大脑较小。在“古鲸亚目”进化的过程中，从始新世中期的罗德侯鲸、雷明顿鲸，到始新世晚期的硬齿鲸、哥式轭根鲸，以及奥西里斯撒格哈鲸，在这1000万年的时间里，相比身体的尺寸变化，它们大脑的尺寸翻了一番（金格里奇，2016年）。这些鲸类动物口腔侧面的颊齿扁平而细长，就像龙王鲸科一样，还有许多副牙（尖牙），牙齿有磨损，表明这些牙齿是用来撕咬猎物的（图2.19）。它们的颌骨和牙齿以及胃中未消化的残留物表明，这些动物用前牙捕获猎物，然后用后牙咀嚼进食。

龙王鲸科的前肢逐渐退化为鳍。据尤恩（2004年）描述，硬齿鲸有可移动的肩关节，就像现代的鲸鱼一样。前肢短而扁平，肘关节能在有限范围内弯曲，不像现存的鲸鱼，肘部那么僵硬固定。硬齿鲸的腕关节几乎不能活动，但与现存鲸鱼不同的是，它们的足趾具有不同程度的灵活性。

龙王鲸科的盆骨与脊柱并不相连，脊柱节数的增加或许提高了其尾部摆动的灵活性。特别是来自埃及的施特勒默尔鲸的脊柱形态，表现出了一些新特点，即脊柱上的metapophyses在变长，而且轴上肌附着在相应位置上。龙王鲸科（如龙王鲸属、金鲸属、硬齿鲸属）的后肢很小，在移动时并不发挥作用。在龙王鲸科中，像硬齿鲸属和辛西娅鲸属这样的鲸类动物，躯体比例与海豚和鼠海豚相似（图2.20，图2.21），但龙王鲸属动物的身体和尾巴特别长，它如蛇形一般的躯体和其他属种的动物并不相同。硬齿鲸属进化出了尾叶（三角形的尾巴），表明现存鲸类主要依靠尾巴游泳。鲸类动物可以通过尾部推水进行纵向移动，扩大活动范围。侯赛因及其同事在2015年进行了一项骨骼显微结构的研究，研究结果表明，龙王鲸科的一些身体结构特征与现存的鲸类相似，证明了它们在开阔的海洋中更活跃。

新西兰渐新世（2800万～2700万年前）的一些不完整的、神秘莫测的“古鲸鱼”化石，曾被称为奥氏吉肯鲸（吉肯鲸亚科）。它们最初一度被认为属于有齿的须鲸亚目，但现在人们将其判定为“古鲸亚目”，出现在龙王鲸科与Neoceti之间。

图2.19 硬齿鲸头骨。头骨长度约为95厘米（3.1英尺）。本图来自尤恩，2004年。

图2.20 硬齿鲸生物复原图。本图来自尤恩，2004。

图2.21 硬齿鲸骨架。骨架长度为4.85米（15.9英尺）。本图来自尤恩，2004年。

移动模式、后肢退化和性别二态性

通过对化石进行详细的解剖研究，我们已经对鲸类动物移动模式的进化过程了解了很多。鲸类的祖先在水中游泳时，同时使用前肢与后肢划水，现存鲸用尾巴推水游泳的特性就是从其祖先那里演变过来的。古生物学家汉斯·德威森和E.M.威廉姆斯（2002年）及马克·D.尤恩（2007年），追溯了鲸类动物从陆地到水中的演变过程，并将其特征映射到系统发育关系图上，如本栏上图所示。最早显示出用骨盆划水特征的鲸类是陆行鲸科。接着是后肢退化和尾部摆动的减少，如在雷明顿鲸和库奇鲸中所见。在下一个阶段原鲸科动物的移动模式发生了进化。通过对原鲸科动物遗骸的研究发现，大多数的原鲸科动物既可以在陆上行走，也可以在水中移动。原鲸科动物的腰部、髂骨和股骨都比较短，但是足趾和趾骨相对较长。它们在游泳时很可能并用后肢和尾部，并且也很有可能花大量时间在水中，追捕游速快的猎物，就像现在的海狮一样。鲸科动物的髋关节形态多样，这影响了它们的移动能力。例如，一些原鲸科物种（比如慈母鲸和乔丹斯鲸）的骨盆与坚固的骶骨之间，有发育良好的关节将两者连起来。这表明它们在使用后肢划水的同时盆骨也在运动，就像河獭（水獭属）一样。人们最初认为，罗德侯鲸是最早拥有尾叶的鲸类，但其他一些标本以及古生物学家埃米莉·布赫茨在2007年对鲸类动物脊柱组织的研究结果与这种说法相矛盾。人们发现罗德侯鲸与慈母鲸和乔丹斯鲸不同的是，它有用关节进行连接的独立的骶椎，因此假定罗德侯鲸能够同时运用骨盆划水（见本栏下图）。乔治亚鲸以及后来衍化出的原鲸科巴比亚鲸和龙王鲸科动物的骨盆和骶骨之间没有关节相连，人们猜测它们是通过背腹侧骨盆的摆动来游泳的。在目前已知的原鲸科中，乔治亚鲸的背部最为灵活，但由于缺少尾叶，所以该物种很可能保留了用后肢推水的本领。借助后脊柱的摆动，它得以在水中移动。

2015年，亚历山德拉·侯赛因和她的同事们研究了鲸目干群物种骨骼的显微结构，在鲸类移动模式中增加了相关的地质学数据和解剖学数据。骨量高、髓腔开阔，脊椎骨多空等微组织结构特征，证实了雷明顿鲸科和原鲸科动物均在浅水水域游行的说法，同时也说明它们在陆上的移动能力有限。

骨骼化石的比例通常可以提供有关性别二态性和交配系统的信息。雄性慈母鲸标本的体长与雌性慈母鲸标本的体长差异（雄性比雌性长12%），已经成为中度性别二态性的证据。这一差异也有可能限制了雄性之间为争夺配偶而产生的竞争。独占配偶的有限机会反过来证明了在原鲸科动物的栖息地中，食物和住所都是分散的。原鲸科动物遗骸的发现地点在地理上分布广泛，但分布环境具有类似的特征，即遗骸都来自浅海沉积物。

（上图）脊椎特征与后肢特征映射到鲸类系统发育图中和鲸类动物移动方式的进化重构图。本图基于德威森和威廉姆斯，2002年；尤恩，2007年。本图由C.比尔绘制。

（下图）原鲸科罗德侯鲸生物复原图。本图由C.比尔绘制。

在一具慈母鲸的遗骸中发现了一个“接近足月”的胎儿，该胎儿的分娩位置是头部朝下，与典型的陆上哺乳动物相同，与鲸鱼并不相同。这就证明早期鲸类动物是在陆地上进行分娩。但这一说法存在争议，有人认为留存于慈母鲸体腔内的微小个体可能并非是胎儿，而是消化道中未消化掉的猎物遗体。不过，这个相对较大的“胎儿”，总长约66厘米（约2英尺），是普通胎儿长度的两倍多，更有可能是慈母鲸的猎物。

始新海牛属和原海牛属：行走的海牛

海牛目哺乳动物的化石记录可以追溯到始新世早期，约5000万年前。贝努瓦等人最近发现了来自西非和北非的海牛目哺乳动物化石（2013年），填补了海牛目哺乳动物进化史上的一个重要空白。虽然人们认为海牛目哺乳动物起源于非洲种群，但到目前为止，有关该种群的最早证据是在牙买加发现的。海牛目哺乳动物最原始的遗骸是在突尼斯发现的，是一块听小骨，该化石发现于某湖泊里的一块石灰岩中。这就表明海牛目哺乳动物在从非洲扩散开来之前可能生活在淡水环境中。海牛目干群哺乳动物包括两个科：始新海牛科和原海牛科（图2.22）。尽管化石海牛目哺乳动物和现存的海牛目哺乳动物的生物多样性比鲸类动物的要少，但是海牛目哺乳动物的化石记录包含了一些重要的演变形式，记录了它们从陆地上的始新海牛属动物、到半水生原海牛属动物、再到全水生海牛目哺乳动物这一重要的宏观进化过程。

已知最古老的海牛目干群哺乳动物是一组并系群，叫作始新海牛属。该物种出现在始新世早期和中期，发现于牙买加、佛罗里达和非洲（突尼斯）约4700万～5000万年前的岩石中。由于已知最早的海牛目哺乳动物出现于突尼斯昌比的湖泊沉积物（石灰质石灰岩）中，因此海牛目哺乳动物很可能和鲸类动物一样，首先出现在淡水环境中。后来，海牛目哺乳动物从非洲扩散到北大西洋（牙买加），证明它们已经适应了海洋环境。始新海牛属动物的肋骨高且密集，表明它是一种半水生生物，而在澙湖沉积物中可以找到它们的化石。理查德·欧文（1855年）将其命名为Prorastomus sirenoide-s

[4]

，意思是“下颌前突”，指的是它的喙部朝下。在牙买加的一块灰色的石灰石中，发现了该物种的头骨和颌骨。Prorastomus sirenoides
的体长约为1.5米（5英尺），与现代的海牛目哺乳动物不尽相同，反倒与早期的鲸类动物更为相似。该物种腿部发达，能够在陆上行走，也能在水中移动，游泳通过脊柱摆动和后肢推水共同完成。从它们狭窄而无偏转的喙部以及冠状臼齿来判断，Prorastomus si-renoides
很可能以漂浮在水面上的水生植物为食。缩小范围来说，是以海草为食，也就是后来分化出来的海牛目哺乳动物吃的东西。后来人们发现了一块始新世中期的海草化石，证实了这一观点，表明这种植物在大西洋西部——加勒比地区就有分布。始新海牛属动物与鲸类动物的进化趋同。有独立的耳朵，是为水下听力而保留的一种特性。鼻部内缩，是海牛目哺乳动物的一种典型性状。

Pezosiren portelli

[5]

，一种发现于牙买加始新世的如猪大小的动物，体长约为2.1米（6.9英尺），躯干较长，有四条相对较短的腿（图2.23）。类似于始新海牛，它的喙部细长无偏转，表明该物种为食草动物。Pezosiren portelli
可在陆上行走，也可在水中移动。游泳时像水獭一样，通过脊柱和后肢的摆动再加上长长的尾巴来回起伏，从而得以在水中游动——这是早期鲸类的共同特征。人们发现Pezosiren
肌肉的储氧能力比现存的海牛目哺乳动物的要强，这大概是因为它们能同时在陆地和水中移动因而代谢值较高。然而，Pezosiren
的肋骨很稠密、外鼻孔可收缩、无鼻旁窦，表明它们已经完全适应水生生活。这些特征以及骨盆的恢复，表明这种动物的陆上活动能力有限，也说明它们更多时候是在水中而非陆上度过的。

图2.22 海牛目干群系统发育图。本图来自维莱斯·尤尔贝和杜姆宁，2015年。

图2.23 海牛目干群物种Pezosiren portelli
的生物复原图。本图由卡尔费特海洋博物馆的蒂姆·斯切尔提供。

原海牛属是始新海牛属的冠群物种，出现在始新世中晚期，主要栖息在大西洋、地中海和印度洋沿岸的地区。原海牛属是建立在其余海牛目哺乳动物基础上的并系类群。该物种前肢短小，后肢退化，主要生活在水中，是一种水陆两栖动物。在游泳时，通过长尾巴的摆动以及两侧的后肢推水进行移动。原海牛属动物在陆地上的时间可能比始新海牛属还要少。原海牛属动物具备海牛目哺乳动物头部上的一些典型特征，如喙部向下翻转，下颌联合部宽大。这表明它们以水体底部的海草为食。原海牛属动物的牙齿同位素的测量结果，与以海草为食的饮食结构相吻合。

原海牛种中的原海牛属是最著名的种群，包括四个物种。Protosiren eothene

[6]

生存于始新世中期的巴基斯坦，是最古老、体型最小的原海牛种。原始鲸由英国古生物学家C.W.安德鲁斯（1902a，1902b，1904）发现于埃及默卡塔姆石灰岩中。C.W.安德鲁斯在大约100年前描述了这个物种。通过CT扫描原始鲸的头骨我们发现，这种动物的嗅觉器官和视神经束较小，但上颌神经较大。这与它们在水中的嗅觉和视觉出现退化的特征相吻合（图2.24）。再加之原始鲸吻部较大、向下翻转，说明该物种的触觉敏感度较高。后来衍生出的物种包括Protosiren smithae
，出现于始新世中期末至晚期初埃及的法雍盆地；还有更古老、体型更大的Protosiren sattensis
，出现于始新世中期末的巴基斯坦。原海牛类不同物种的骨盆形态与大小各不相同，这种差异也可视为是性别二态性的证明。

到了渐新世，始新海牛属和原海牛属灭绝。在它们消失的同时，海牛目哺乳动物出现，其身体构造已适应水生环境，属海兽亚科和儒艮亚科（见第5章）。

图2.24 原始鲸（Protosiren fraasi
）的头骨与颌骨。本图来自金格里奇等人，1994年。

海牛目哺乳动物移动方式的进化过程

如图所示，海牛目干群动物与鲸类动物一样，从在陆地上爬行逐步过渡到在水中游行。在进化起始阶段，代表性的物种就是始新海牛，该物种在水中移动时是通过后肢推水而非尾部摆动。下一阶段的代表性物种是原海牛属，典型特征是后肢退化。原海牛属动物以及后来进化出的海牛目哺乳动物的典型特征是尾椎骨发达，这表明尾巴已经成为游泳时推水的主要器官，后肢的作用则退居其次。后来，在海牛目干群物种中，海牛和儒艮的种类变得更加多样，骨盆和后肢也进一步退化。这些特征在儒艮上体现得尤为明显。这就是进化的最后一个阶段：只靠尾部摆动游泳。

将脊柱和后肢特征映射到海牛目哺乳动物的系统发育中，重新构架海牛目哺乳动物移动方式的进化过程。本图改编自杜姆宁，2000年.

[1]
属雷明顿鲸科的一种，发现于埃及始新世中期的沉积物中。——译者注

[2]
一种生物分类群，包括齿鲸和须鲸这两种现存的鲸类，但不包括古鲸亚目。——译者注

[3]
属原鲸科的一种，出现于始新世中期（卢泰特阶晚期，4200万年前）印度的喀奇、喆拉特及印度西南部地区。——译者注

[4]
是一种已灭绝的原始海牛目哺乳动物，出现于4000万年前始新世时期的牙买加。——译者注

[5]
Pezosiren portelli属海牛目哺乳动物基层物种，生存于5000万年前始新世早期的牙买加。该物种的标本是一具发现于牙买加的化石骨架。古生物学家达里尔·杜姆宁于2001年描述。——译者注

[6]
是出现于卢泰特阶的海牛目哺乳动物，发现于巴基斯坦。——译者注

第三章 后来分化的鲸类

Neoceti

在
海洋哺乳动物中，使生物多样性增加的另一类主要物种是鲸类冠群物种，或者称为Neoceti：包括齿鲸亚目（odontocete）和须鲸亚目（mysticete）两种。这两种谱系都曾经历过渐新世晚期（约3000万～2300万年前）的种系大繁衍。它们的生物多样性与南大洋生态系统的重组以及上升流区域日渐增多的浮游生物有关。由于有了更加宽广的地质环境，在渐新世晚期，南极洲和南美洲分离，南大洋部分地区开放，继而也出现了自西向东流的南极绕极流（图3.1，上）。南极绕极流使南极洲成为一片孤立的大陆，或许还使南极冰盖扩张，全球气候变冷，海水相互混合，使高纬度地区有了更丰富的养料并确立了上升流的位置。对于须鲸亚目动物而言，鲸须的出现和吞咽的摄食方式，使它们能够利用气候寒冷但食物丰富的上升流地区的优势。而对于齿鲸亚目而言，回声定位是一项关键的形态创新，推动了它们生物多样性的发展。此外，全球海平面的上升可能使它们的大陆架栖息地变得更为广阔。

最著名的渐新世化石区是新西兰的怀塔基谷（3300万～2300万年前），该地区出土了保存完好的须鲸亚目干群物种的化石与齿鲸亚目干群物种的化石（图3.1所示为渐新世晚期至中新世早期的化石区所在地）。这些化石区散布在新西兰南岛西海岸几十公里范围内。以中小型须鲸亚目（如始弓鲸属）和齿鲸亚目（如鲛齿鲸属、角齿海豚属和怀佩什海豚属）为主的动物化石群，均发现于瓦里库里绿砂岩和覆盖其上的较新的沉积物科科阿穆绿砂岩和奥泰凯克石灰岩中。在更高纬度的地区，最早为人们所知的须鲸叫作刻齿鲸，生存于始新世晚期到渐新世早期（约3500万年前），发现于在南极洲的拉梅塞塔组。南半球另一著名的渐新世晚期到中新世早期的化石发现地，是澳大利亚维多利亚州沿岸的简久克，该地出土了有牙齿的须鲸亚目干群物种乳齿鲸属和简君鲸属的化石。

图3.1 渐新世晚期至中新世早期（上图）的主要鲸类冠群物种化石区，以及中新世中期至上新世（下图）的主要鲸类冠群物种化石区。本图修改自福代斯，2009年。大地构造图选自www.odsn.de/odsn/about.html。

北美洲渐新世时期的海洋记录还记载了不同种类的齿鲸亚目和须鲸亚目。齿鲸干群物种（Ashley-cetus
、沙拿鲸属、Mirocetus
）的特征是根据渐新世早期美国东南部的化石，主要是南卡罗来纳州查尔斯顿附近的艾希礼组和覆盖其上的钱德勒桥组的化石进行描述的。在这一时间段内还出现了另一种齿鲸亚目干群物种，即艾什欧鲸属。其中一些化石发现于俄勒冈州阿尔西厄组，另一些发现于日本北海道同时期的沉积物中。

中新世早期的化石区在世界范围内比较罕见：包括阿根廷南部（巴塔哥尼亚）浅水湾中的地层沉积。到目前为止，该处只发现了鲸类的遗骸，其中有最古老的露脊鲸，细小毛诺鲸。鲸目、海牛目及鳍足目海洋哺乳动物，都出现于中新世早中期美国马里兰州和弗吉尼亚州切萨皮克群的地层中。在切萨皮克群卡尔弗特组的这些化石区内，大部分颗粒细密的浅水沉积物形成于亚热带气候区。在这里发现的齿鲸亚目物种至少包括三类：角齿海豚科、鲛齿鲸科和“淡水豚总科”。除了肯氏海豚属、del-phinids和抹香鲸属之外，长鼻剑吻古豚属中的一些物种也在此处出现过。在须鲸亚目中还有“新须鲸类”，包括安格罗鲸属、蒂奥鲸属和隔板须鲸属三种。

也许海洋哺乳动物种类最繁多的时候是在中新世中期气候最适宜的时期（1400万～1200万年前），由于气候条件良好，食物产量有所提高，物种多样性也有增加。中新世中期海洋哺乳动物化石最富集的地点之一是加利福尼亚州中部的鲨齿山，鲸类动物、鳍足类动物和索齿兽目动物（很少）都曾发现于此处（图3.1下面的页首；参见第4章和第5章）。该化石富集地发现的物种主要为鲸类。在须鲸亚目中，发现了一些“新须鲸类”（安格罗鲸属、隔板须鲸属、特菲鲸属、帕普比亚鲸属）。齿鲸亚目包括中等大小的抹香鲸属、管状鲸属，以及体型较小的delphinids、肯氏海豚属、鲛齿鲸属和淡水豚属。尼克·派森和同事基于多重证据（沉积学、埋葬学），对鲨齿山的骨层进行了研究，结果表明此处的骨层并非是经过一次性的灾难性事件形成的，而是在1600万～1500万年前，经过长期累积而成。

Neoceti的进化

独特的齿形

在哺乳动物中，鲸的齿形很特殊，有的是同齿形，即单一的鼓形齿；有的是异齿形，齿数较多。由于鲸的牙齿不能精确咬合，造成其咀嚼功能丧失。而其特殊的齿形也与此相关。大多数鲸类动物不像一般的哺乳动物那样用牙齿咀嚼食物，它们的牙齿在把食物运送到胃里之前只负责捕捉猎物，而食物分解和消化的过程都在胃里完成。布鲁克·阿姆菲尔德和他的同事（2013年）研究了鲸类动物牙齿形态的进化及其潜在的发育控制机制。研究结果表明，在鲸类动物中，牙齿咬合的功能制约机制已经放松，从而导致牙齿早期发育的遗传控制发生变化。这些有关鲸类动物发育的发现得到了鲸类动物化石牙齿形态的证实。在始新世时期，臼齿的复杂性发生了变化，如在鲸类干群物种中长出了多余的齿尖（包括陆行鲸属、雷明顿鲸属、原鲸属，及龙王鲸属）。从渐新世开始，须鲸亚目干群物种（如艾什欧鲸属）和齿鲸亚目干群物种（如鲨齿鲸属）的牙齿数量开始增长（至15颗）。但同时齿冠的复杂性在减弱。这与鲸类干群物种（如巴基鲸属）的进化有所不同，鲸类干群物种有11颗牙齿，上下齿排列方式均为3、1、4、3，此类哺乳动物的牙齿数量相同。现存齿鲸亚目动物牙齿数量的种类非常多，上下颌齿数从0颗到50颗不等，而成年的须鲸亚目动物没有牙齿。须鲸亚目动物在胎儿状态时，牙齿就开始发育，但是在其出生之前就已经被重新吸收回去了。

水下听力

鲸没有外耳，在水下接收声音的方式与它们陆地上的亲戚完全不同，它们通过下颌孔中特殊的听觉脂肪传输声音。几乎所有鲸类动物都有一个巨大的下颌孔，表明这种听觉通道在鲸类进化的过程中很早就产生了。史密森学会的古生物学家尼克·派森和玛雅·大和（当时为史密森学会的博士后）利用创新的成像方法，在鲸类动物身上发现了物种进化上的新奇事物：一种能通向中耳的听觉漏斗（大和与派森，2015年）（图3.2）。这个漏斗的位置对于鲸类的听觉而言似乎十分重要。在一些须鲸亚目（须鲸属，如小须鲸类）动物中，这个漏斗朝向两侧，而所有齿鲸的这个漏斗都朝向前方。这个漏斗是在鲸类冠群物种中进化而来的，表明这一器官至少出现在3400万年前。基本的鲸类干群物种（如巴基鲸属）缺少用于水下听力的专门器官。鲸目干群和冠群（如安德鲁斯鲸属、雷明顿鲸属和龙王鲸属）动物以及一些有齿的须鲸亚目（如艾什欧鲸属）动物，有朝向前方的鼓室泡和声音漏斗，表明须鲸亚目中须鲸的侧部声音接收通道是最近才进化出来的。有一种假说认为，声音漏斗和声音接收通道首先在鲸目干群动物身上进化出来，后来才在齿鲸亚目中专门用于传输高度定向的声呐信号。为了捕食大量群聚的浮游动物（称为大容量捕食），须鲸的鲸须器官不断改进。在这一过程中，它们的声音接收通道可能已经移向了侧方，因此并不受回声定位需求的限制。除了拥有声音漏斗外，现存鲸类和灭绝鲸类的耳部内侧壁都变得更厚，人们普遍认为这是专门服务于听力的。

除了从解剖学的角度对鲸的听力提出新见解，还有人认为，回声定位的能力是在蝙蝠和齿鲸亚目两个物种身上独立进化出来的，源于相同的基因突变，这种观点是近年来最引人注目的研究发现之一。哺乳动物的深海潜水能力也是趋同进化的结果，根据第2章（麦高恩等，2015年）所讨论的内容，通过在肌红蛋白中替换氨基酸就可以记录有关深海潜水的情况。

脑的大小

鲸目动物包括脑最大的物种，也包括脑的大小仅次于人类的物种。这些物种脑的大小与身体大小的关系，通常被表示为脑化指数（EQ）。蒙哥马利和他的同事（2013年）在一项研究中分析了鲸类动物的大脑和体型的进化过程，他们既研究了现存类群，也研究了化石类群。尽管在某些情况下，大脑的颅腔模型——展现大脑外观的内部铸型——被保留了下来，但一般来说，对化石中鲸类大脑大小的估计主要是基于对头骨的CT扫描所获得的测量结果。EQ的变化与饮食、社会行为和生活史模式等各种因素有关。鲸目动物的EQ值显示出须鲸亚目和齿鲸亚目截然相反的发展趋势：从须鲸亚目干群到须鲸亚目冠群，EQ值呈下降趋势；而从齿鲸亚目干群到齿鲸亚目冠群，EQ值却呈上升趋势。最早的齿鲸亚目动物要比龙王鲸这种“古鲸亚目”动物小得多，但其脑却没有小很多，EQ值反而还出现上升的情况；后一种趋势与这一谱系中回声定位的进化有关。须鲸亚目动物的EQ值降低是因为其体重迅速增加，并且体重增加的速度大于脑容量增加的速度，结果就是当今须鲸亚目动物的体型都十分庞大——所有须鲸亚目动物的EQ值都相对较低。最终，蒙哥马利等人的研究指出，直到几百万年前，大多数情商最高的哺乳动物都是海豚，而非灵长类动物（图3.3）。随后，金格里奇（2016年）的一项研究告诫人们，由于估计体重的方法不同，得出的体重结果也不相同。如果体重值被低估，那么脑容量值就会被高估。因此，在没有对化石鲸类和现存鲸类的脑和体型进行更多的研究之前，不要对鲸类动物的脑尺寸下结论。

图3.3 灵长类动物和鲸类动物的EQ（脑化商）随时间变化的分布图。本图来自蒙哥马利等人，2013年。

后肢消失、腰骨退化和性别选择

虽然鲸类冠群动物通常没有后肢，但它们通常会有已经退化的后肢残留；但奇怪的是，人们却发现了带有后肢的鲸目冠群动物的胚胎，这个胚胎为我们展现了后肢的初始状态。汉斯·德威森和他的同事们（2006年）对基因表达进行了研究，发现在蛇类和鲸类动物中，后肢的缺失有共同的发展机制。研究结果表明：后肢芽发育，上皮细胞增厚，始于鲸目动物（图3.4），但在发育的第5周，肢芽生长受阻，发生退化；这是由音猬音子（Shh
，一种Hox
基因）减少和最终消失所控制的。使用鲸类动物化石记录，德威森和他的同事得以追踪到后肢退化及随后消失的路径模式（图3.5）。他们的研究发现表明，音猬因子的减少可能始于4100万年前的龙王鲸属，龙王鲸属是最早为鲸目冠群动物尾部推水这一特性提供骨骼证据的鲸类。龙王鲸科动物后肢末梢的消失包括一根脚骨（跖骨）和几根趾骨的缺失。与后肢消失相关的是椎骨消失，继鲸目冠群动物腰骨、骶骨和尾椎骨的分化完全消失之后，这一现象首先出现在龙王鲸科动物的身上（见第2章）。

图3.4 热带地区斑点海豚（热带斑海豚）胚胎显示前肢和后肢的发育过程。卡内基阶段（胚胎发育），左至右：CS13（最早），CN 14，CN 16，CN 17。本图由J.G.M.德威森提供。

除了后肢的丧失，鲸目动物的骨盆骨（髋骨）也发生退化。传统的解释认为，鲸的骨盆骨退化是因为它们是残留器官，毫无用处。哺乳动物学家吉姆·丹斯和他的同事（2014年）对这一假说进行了检验，他们研究了与交配系统有关的鲸类动物骨盆骨的大小，发现在一些鲸类（如北极露脊鲸属全部的种、拉普拉塔河豚）中，体型较大的骨盆骨和睾丸的出现与交配机制有关，这是一种竞争性的交配机制，在这种机制下雄性会与几只雌性交配。

图3.5 热带始新世至今，鲸类后肢消失过程图。极化活动带缩写：ZPA。本图来自德威森等，2012。

体型大小

Neoceti体型进化的主要特征表明，须鲸亚目动物巨大的体型特征是在其进化过程中较晚的时候——中新世（图3.6）才出现的。在渐新世晚期，须鲸亚目动物（如艾什欧鲸属）和齿鲸亚目动物（如西蒙海豚属）的体型十分相似，均为250厘米（8.5英尺）左右，大约与成年宽吻海豚属动物（Tursiops truncatus
）的大小相近。与祖先龙王鲸属动物[据估计，总身长从485厘米（15.9英尺）到1600厘米（52英尺）不等]相比，鲸目干群动物在从龙王鲸属中分化出来时体型要小很多。在中新世早期，须鲸亚目动物的体型明显增大，似乎在当时体型达到了最大值，例如，安格罗鲸属动物的体长为750厘米（24.6英尺）。虽然齿鲸亚目动物现今的体型保留了其进化史上的最低值，但须鲸亚目动物在中新世晚期的体重与现在的体重差异十分明显。体型极大的须鲸亚目动物，如长须鲸和蓝鲸，体长大于1500厘米（49英尺），是近来才进化出现的，在鲸类进化史上出现较晚，且与吞食的进化过程有关。这与陆生大型哺乳动物形成了鲜明的对比，后者较大的体型出现在进化早期，即在其起源后的1000万年（派森和彭斯伯格，2011年）。

潜水能力

通过分子标记，我们已经有了一些关于海洋哺乳动物潜水能力的发现（米尔凯塔等，2013年；另见第1章），除此之外，骨骼中的一项病理学发现——血管骨坏死，已被公认是海洋哺乳动物潜水习惯的标示。这种情况表明，骨组织由于缺乏血液供应而死亡。无缺血性坏死症状就说明动物有意避免自己患上减压综合征（DCS）。古生物学家布莱恩·比提和巴里·罗斯柴尔德（2008年）对鲸类动物的缺血性坏死症状进行研究，发现大部分的化石鲸鱼以及现存鲸鱼无此症状，在那些经常进行潜水活动的动物（如抹香鲸、剑吻鲸）身上更是如此。旧有假说认为，现存鲸类的生理机能可以避免患上减压综合征，布莱恩·比提和巴里·罗斯柴尔德的研究恰好为此说法提供了支撑。但齿鲸亚目基群动物与须鲸亚目冠群动物却是例外，它们身上确实会出现缺血性坏死的症状。这也说明，深海潜水所需的潜水生理机能在这两种鲸类谱系中很早就出现了，不过是分别进化出来的。在这两种谱系早期分化出的化石类群中存在缺血性坏死的症状。可能它们刚进化出深海潜水这项能力时，还没能做到很好地避免患上减压综合征。这样看来，这两种情况也是一致的。

图3.6 鲸类体型进化图。本图来自派森和彭斯伯格，2011年。

鲸的基本骨骼构造

与典型哺乳动物的头骨相比，鲸类冠群动物的头骨是不对称的——鼻孔（外鼻孔）从喙部顶端移到头顶，形成气孔。过渡期的鲸类干群动物出现鼻孔后移的现象。在齿鲸亚目中，头骨的叠套作用包括前颌骨和上颌骨（大部分哺乳动物都有上颌齿）向后方和侧方延伸，压缩了额骨的位置（形成头盖骨），并从侧方压缩了顶骨（见下图）。须鲸亚目动物的头骨叠套作用与齿鲸亚目动物的不同，上颌骨会从额骨上下侧向后延伸。在须鲸亚目动物的头骨上，整个面部区域都在扩大，而喙部也有不同程度的弯曲，以适应从上颌垂下的鲸须板。

齿鲸亚目动物的典型特点是头骨和面部不对称——右侧的骨骼和软组织结构比左边的要大。有人推测，这种不对称使右侧的生物声呐功能和左侧的呼吸功能更加专业。当然，近来更多的研究（马德森等，2013年）表明，其中的一边是用于发出回声定位的吸气音，而另一边则用于发出呼气音。法奥克和汉佩（2015年），使用三维形态测量方法对化石鲸类和现存鲸类进行研究，结果证实定向的头骨不对称是齿鲸亚目动物的专有属性，须鲸亚目动物并不具备，并且不对称性很可能与回声定位（见第2章）有关。齿鲸亚目动物的高频超声系统位于软组织结构之中，能发出高频声音的嘴唇位于鼻腔中。声音脉冲，也称为吸气音，通过嘴唇在空气中发音产生。在齿鲸亚目动物的面部区域上有一个大的椭圆形额隆，位于头骨喙顶结缔组织的垫块上。该隆起含脂肪，对音频聚焦起到了至关重要的作用。

须鲸亚目与齿鲸亚目同样表现出对于水域生活的诸多适应性特征，如下图所示。它们的脊柱有大的棘状突起，能够固定强有力的尾部肌肉。对于这两种鲸而言，尾部肌肉是用来提供推进力的。在一些鲸中，如弓头鲸（Balaena mysticetus
），部分颈椎或整个颈椎是融合的，这也限制了颈部活动，对于维持流体力学性能至关重要。它们的前肢退化，逐渐变得扁平，形成鳍，主要用于控制方向。鳍状肢的形状也各不相同，例如，蓝鲸的鳍状肢形态细长、呈流线型，而须鲸属动物的鳍状肢长宽比值大（长/宽，代表在水中的升/降），有利于速游，而露脊鲸的鳍状肢则短而圆，长宽比值小，便于进行缓慢连续的移动。鲸类冠群动物的肘关节是固定的；肱骨和尺骨之间的关节是平形的，而不是半弧形。由于肘关节被封闭在鳍状体中，因而鲸类冠群动物的前肢相对僵硬，但为多指形。前肢的多余骨素使得足趾变长，从而扩大了鳍状肢的表面积。在哺乳类动物中，只有鲸目动物中才会出现多指骨形，但有两种水生爬行动物——鱼龙和沧龙——也是如此。在鲸目动物中，齿鲸亚目动物的多指骨形出现在第二趾或第三趾上，而须鲸亚目动物的多指骨形出现在第二趾或第五趾上。库珀及其同事（2007年）对多指骨形进行研究发现，大多数鲸类动物没有第一趾，领航鲸（Globicephala
）除外。而在须鲸亚目动物身上，没有第一趾的任何痕迹（露脊鲸除外）。多指骨形出现于800万～700万年前，分别在须鲸亚目和齿鲸亚目动物身上独立进化。最近的研究已经扩展到解剖学领域，数字模式控制的分子基础显示，有几个Hox
基因可能在足趾缺失和多指骨形上扮演着重要的角色。

灭绝鲸类和现存鲸类的头骨叠套及鼻孔后移图。

A，始新世早期古鲸亚目（雷明顿鲸科）：安德鲁斯鲸属动物头骨。头骨图A修改自，巴杰帕伊等，2011年，图11；

B，始新世中期古鲸亚目（龙王鲸科）：硬齿鲸属动物头骨。头骨图B修改自尤恩，2004，图4；

C，现今齿鲸亚目：宽吻海豚属动物头骨。头骨图C修改自，米德和福代斯，2009年，图3；D，现今须鲸亚目：须鲸属动物头骨。

粗箭头表示鼻孔位置，类似的骨头颜色表示同源。头骨图D修改自伯塔等，2015年，图4.10。生物复原图由C.比尔绘制。

齿鲸亚目动物解剖特征（宽吻海豚；上部），以及须鲸亚目动物解剖特征（露脊鲸；下部）。本图由芝加哥大学出版社提供。

鲸目冠群动物的后肢退化为嵌在肌肉中的骨骼残留。第2章详细介绍了鲸目干群动物腰骨和后肢的退化。背鳍与尾叶的结缔组织构成成分相似，且都缺乏骨骼支撑。在哺乳动物中，背鳍经过了独特的发育，大小和形状各不相同，在游泳时可以防止翻转。有关背鳍的进化过程缺乏相应的化石证明，而且没有已知的骨学方面的证据可表明已灭绝的物种也有背鳍。

在鲸目动物、鳍足目动物和海牛目哺乳动物中，鳍片、鳍肢和尾叶在体温调节中也发挥着作用。这些部位有密集的血管和逆流交换器官，动脉中含有来自身体核心部位的温暖血液，周围众多的静脉循环系统中为来自身体四肢的冷却血液。当血液在这些血管中向相反方向流动时，温暖的动脉血液将其大部分热量转移到鳍状肢冷却的静脉血液中，以确保不损失热量。虽然有关海洋哺乳动物血液逆流交换的化石证据并不充足，但是基于对各种进化谱系和生物多样化古环境条件的评估，它们的存在就是最好的假设。鲸脂和疏松的结缔组织构成了皮肤的内层，在绝缘方面作用重大。鲸脂厚度依季节变化；生活在极地水域的北极露脊鲸的鲸脂厚度可达0.5米（1.5英尺）。鲸脂也能储存能量，塑造流线型体廓，增加皮肤弹性。对于血液的逆流交换，必须根据一些间接证据（包括古生物环境和复原动物体型的大小），来推断鲸类动物鲸脂的厚度。

图3.2 一条齿鲸亚目点斑原海豚（顶部）右侧耳朵的三维重建图，基于CT扫描，及一条须鲸亚目小须鲸的幼体标本（底部）。中耳和内耳鼓室复合体结构图，以黄色突出显示。插入图像是成熟个体南极小须鲸（左）和原海豚属倭圆头鲸（右）的鼓室复合体的照片。蓝色箭头表示鼓膜孔，粉色圆锥表示声音漏斗。缩写：p，耳周的；s，S状弯曲；t，鼓膜的。比例尺=2厘米。本图来自大和与派森，2015年。

有齿鲸类：齿鲸亚目

齿鲸亚目干群动物

许多齿鲸亚目干群动物被划分到淡水豚总科中，其中很多物种的系统发育地位都存在争议，且最近的系统发育中并没有证据能支撑齿鲸亚目干群动物仅来源于淡水豚总科这一说法，本章后面会对此进行讨论。最古老的齿鲸亚目干群有Cotylocara
、沙拿鲸属、艾伯特鲸属和Archaeodelphis

[1]

，它们出现于渐新世晚期，发现于北美洲，尤其多见于北大西洋沿岸平原上约2800万～2400万年前的岩石中（美国东部；图3.1）。此前，这些物种被划分在沙拿鲸科中。沙拿鲸最初是由雷明顿·凯洛格在美国南卡罗来纳州鲁培勒阶发现的渐新世时期部分鲸的头骨化石的基础上进行描述和命名的。脊椎动物古生物学家阿尔·桑德斯和乔纳森·盖斯勒（2015年），以及丘吉尔等人（2016年）对该分类重新进行鉴别，发现该科的齿鲸亚目干群包括沙拿鲸属、艾伯特鲸属和Echovenator

[2]

。最近对来自北卡罗来纳州渐新世Echovenator
的内耳解剖的描述表明，古老的齿鲸亚目动物以及它们的“古鲸亚目”祖先可以探测到高频声波（参见第2章），但是，一些现存齿鲸亚目动物能探测到的更高频的声波它们可能无法听到。

Cotylocara macei
的化石发现于南卡罗来纳州钱德勒桥组，出现于渐新世（约2800万年前）。盖斯勒及其同事对其进行描述，发现该鲸类喙部下翻，喙骨密实，有气腔，头骨不对称，上颌骨很宽。这说明Cotylocara macei
是最早具有回声定位能力的齿鲸亚目动物（图3.7）。

在大多数系统发育中，Archaeodelphis
都是基层物种，其面部结构显示出类似于“古鲸亚目”动物的特征，但在不同时期的不同地区发现的大量颅顶骨又显示出其具有齿鲸亚目动物的共源性状。

还有一种十分重要的齿鲸亚目干群动物，叫阿哥洛鲸，关于这一物种仍有疑团尚未解开。阿哥洛鲸出现于渐新世，属阿哥洛鲸科。在南卡罗来纳艾希礼组中发现了该物种的部分头骨化石和牙齿化石。从前，该属种被推定为齿鲸亚目动物的祖先，在齿鲸亚目的种系发展史上占有重要地位，也被认为是齿鲸亚目中最古老的一科。除了下面详细展示的干群分类图，近来关于这个所谓阿哥洛鲸的部分头骨有了更多的发现（戈弗雷等人，2016年），使人们对于齿鲸亚目动物的基本形态有了更进一步的了解。

图3.7 Cotylocara macei
头骨CT复原图（含气腔）。浅蓝色部分表示气腔的内部结构，该部分可能与下前庭以及连接静脉窦与软组织鼻道的路径同源。红色表示上颌前空气窦。本图来自盖斯勒等，2014年。

基于对部分头骨的描述，出现于渐新世早期的其他齿鲸亚目干群还包括Mirocetus

[3]

和Ashleycetus
，但两个物种之间的关系尚不确定（图3.8）。Ashleycetus
是由桑德斯和盖斯勒（2015年）所描述的一种新分类群，发现于美国东南部的艾希礼组中，并被归入Ashleycetidae一科之中。Mirocetus riabinini
很可能来自阿塞拜疆迈可普下层地层的鲁培勒阶上部沉积物中，被归入新的一科——Mirocetidae中。与其他干群不同的是，它独特的眶下板上有齿槽，与鲸类干群（龙王鲸属和原鲸属）相似。最重要的是，这些新的类群，特别是那些具有回声定位能力的类群，为齿鲸亚目共源性状提供了相关信息。此外，它们还证明了齿鲸亚目干群的分布并不局限于大西洋东部。

后来衍生出来的一种鲸——雷氏西蒙海豚（图3.9，图3.10），有保存完好的化石标本，经新西兰古生物学家尤恩·福代斯（1994年）描述，该鲸类出现于渐新世早期（鲁培勒阶）美国俄勒冈州，被归入Simocetidae。其鼻部与其他齿鲸亚目动物不同，它的嗅觉器官相对较大。此外，其取食器与其他齿鲸亚目动物也不尽相同，它的下颌向下翻转，上颌前部同样向下翻转但扁平无齿，两者共同构成自己的咬合结构。这表明，这种动物是一种底栖生物，以软体底栖无脊椎动物为食。这些齿鲸亚目干群动物的头骨结构显示，这种动物的头骨适度收缩（鼻孔在眼眶前部），臼齿有多重齿根和诸多齿尖，这一点与“古鲸亚目”动物一样，但与现存的这类动物不同。但所有的类群都具备一些特征，这些特征都和与回声定位有关的软组织密切相关，其中一个特征是有上颌孔。根据现存齿鲸亚目动物的解剖结构可知，上颌孔可传输三叉神经中的上颌神经，并与鼻塞肌、上颌气腔、额隆，以及覆盖部分额隆的结缔组织相关。因此，人们猜测，上颌孔存在与否及尺寸大小与一个或多个发出、传输高频声波的软组织结构相关（桑德斯和盖斯勒，2015年）。

图3.8 齿鲸亚目干群系统发育图。本图修改自桑德斯和盖斯勒，2015年。

鲛齿鲸（鲛齿鲸科）又叫鲨齿鲸，是一种已经灭绝的齿鲸亚目物种，因有许多三角形状的臼齿而得名，出现于渐新世晚期到中新世晚期。在北美洲、南美洲、欧洲、亚洲、新西兰和澳大利亚等地都有关于鲛齿鲸属的记录。鲛齿鲸属中一小部分物种（鲛齿鲸）有保存完好的头骨、齿列、耳骨和下颌骨，但是大部分名义上的物种都只保存下了几颗残留的牙齿，而且还可能是其他科动物身上的。在马耳他发现的鲛齿鲸下颌骨化石是自古生物学早期以来（见金格里奇，2015a）发现的最早的鲸鱼化石（希拉，1670年）。大部分的鲛齿鲸都是体型相对较大的动物，体长3米（10英尺）或3米以上。它们的头盖骨几乎完全收缩，气孔在头顶，位于两个眼眶之间。其齿列上牙齿多，但仍属异齿型动物，前牙长且尖，臼齿有较多齿根（图3.9）。前牙很可能只是摆出来吓吓猎物，并不在进食中起实质性的作用，而强健的臼齿（有磨损）可能才是分解企鹅等猎物的真正“器械”。

鲛齿鲸属的系统发育具有不确定性，原鲨齿鲸属也是如此。有人主张将原鲨齿鲸属当作齿鲸亚目干群归入原鲨齿鲸科中，但也有人主张应将其当作怀佩什海豚属的姐妹群。虽然有关鲛齿鲸属与原鲨齿鲸属之间的亲属关系一直都有争论，但是有关牙齿形态学的研究表明，两者的牙齿进化都是为了适应饮食习惯。鲛齿鲸属动物和原鲨齿鲸属动物有中等厚度的牙釉质，即所谓的“施雷格釉柱带”，其外层有一层放射状的牙釉质，可以增加牙齿的耐磨性（图3.11），表明它们可能以甲壳类动物为食。

最近有关齿鲸亚目干群动物的发现（特别是来自南半球的发现），表明早期分类群的物种多样性要远超出之前的认识。Huaridelphis

[4]

，以瓦里文明（公元500～1000年）命名，据比利时古生物学家奥利维尔·兰伯特和他的同事（2014b）所述，该物种出现于秘鲁皮斯科-伊卡盆地中新世早期的奇尔卡泰组（图3.12）。Huaridelphis
不同于其他的鲛齿鲸属动物，它的体型较小，额部眶前突较薄，吻部呈锥状，齿数更多。这个齿鲸亚目物种是其所在科中体型最小的一种，它的体长不到50厘米（1.6英尺）。虽然最初Huaridelphis
被归入角齿海豚科，但是近来的一些研究表明，这一物种应当被归入“淡水豚总科”。

图3.9 齿鲸亚目干群中的艾什欧鲸头骨、颌骨侧视图。本图由R.E.福代斯提供。

图3.10 艾什欧鲸干群物种生物复原图。本图由C.比尔绘制。

图3.11 南方原鲨齿鲸牙齿（从舌头一侧观看）和牙釉质亚显微结构图。缩写：EDJ，牙釉质结合处；HSB，施雷格釉柱带；R，桡部。本图来自洛赫等，2015年。

图3.12 Huaridelphis raimondii.
头骨俯视图和侧视图。本图来自兰伯特等人，2014b。

越来越多的齿鲸亚目干群动物的化石从新西兰被发掘出来。Awamokoa tokarahi
发现于渐新世晚期（2730万～2520万年前）新西兰的科科阿穆绿岩地。这种早期分化出来的分类群，下颌髁突明显、冠状突较高、颞肌和吻部较短。经分析，该物种属食肉动物，咬合力极强（田中和福代斯，2016年）。

另一种古老的齿鲸亚目是怀佩什海豚属，包括两大类：怀佩什海豚和W.hectori
。经福代斯和他的同事（福代斯，1994年；田中和福代斯，2015b）描述，怀佩什海豚属出现于渐新世新西兰的奥特凯克石灰岩中。该分类单元被划分在怀佩什海豚科中，根据其头骨、耳骨和牙齿的细节在淡水豚属中对其进行了进一步的分类。最近的系统发育分析，将怀佩什海豚属定为Awamokoa
的姐妹类群（田中和福代斯，2016年）。怀佩什海豚的头骨较小，约600毫米（1.9英尺），稍不对称，吻部长而狭窄，有较小的异形齿（图3.13），门齿窄而长，突出于颌骨之外。臼齿呈纵向垂直排布，有附铰齿。怀佩什海豚体长约为2.4米（7.8英尺）。W.hectori
头骨较短，身体大约比怀佩什海豚小12%。

加布里埃尔·阿吉雷-费尔南德斯和尤恩·福代斯（2014年），对发现于新西兰成岩时间较晚的岩石中（中新世早期，2170万～1870万年前，Kaipuke砂岩）的齿鲸亚目干群动物特泰塔铺裂孔鲸（毛利语意为“来自特泰塔铺的海豚”，该化石由毛利人收集）进行了描述（图3.14）。根据该鲸的头骨尺寸可推测出该物种的体长约为2米（6.5英尺），与现存的海豚类（如海豚属、土库海豚属、白海豚属）的体长相当。泰特塔铺裂孔鲸的头骨不对称，吻部有多个小孔，说明其面部软组织严重血管化，也可显示出其面部软组织神经分布的情况。与其他齿鲸亚目动物相比，泰特塔铺裂孔鲸翼状的鼻窦结构尚处于发育的早期阶段。它们的出现通常与耳朵分离并用于回声定位有关。

图3.13 齿鲸亚目干群物种怀佩什海豚头骨及下颌骨图。头骨长为600毫米（1.96英尺）。本图由R.E.福代斯提供。

图3.14 脊椎动物古生物学家尤恩·福代斯与齿鲸亚目干群物种特泰塔铺裂孔鲸的头骨化石。本图由R.E.福代斯提供。

义広田中和尤恩·福代斯（2014年）于新西兰（下中新统开普克组）发现了一块保存完好的头骨化石，该化石出现于渐新世晚期，距今约2390万年。通过对该化石进行反复研究，他们发现正如之前所想的那样，该物种并不属于已灭绝的齿鲸亚目肯氏海豚属（见后面的讨论）。更确切地说，它是属于Otekaikea
这一新属类，Otekaikea
因发现于Otekaike
石灰岩而得名。Otekaikea marplesi
体长约为2.5米（8.25英尺），体重至少有85千克（187磅）。它的前牙（獠牙）伏卧着，面部宽阔而凹陷，鼻子附近的肌肉结构与回声定位有关。Oteka-ikea marplesi
的骨节突出，保留了颈椎，说明该物种颈部可以灵活转动。Otekaikea
中与Otekai-kea marplesi
体型差不多大小的物种叫作O.huata
。该物种发现于新西兰的Otekaike石灰岩中，由田中和福代斯（2015a）根据头骨、耳骨和前肢的遗骸进行描述。也许，最引人注目的是它的几颗长牙，其中最大的长牙牙冠长度可达28厘米（11英寸）左右。Otekaikea未定种和海豚类动物的牙齿形态以及牙釉质显微结构相对较简单，表现出向多齿和异齿形的过渡，这意味着它们与现存齿鲸亚目动物一样，在捕食过程中所需的咬合力度有所降低。进化分析表明，角齿海豚科、怀佩什海豚科和Otekaikea可能属于齿鲸亚目干群或冠群。在某些分析中，人们也会将角齿海豚属与淡水豚属联系在一起。

图3.15 齿鲸亚目冠群成员种系发生关系图。本图来自盖斯勒等，2011年。

齿鲸亚目冠群

根据近期的各种证据，齿鲸亚目冠群的系统发育如图3.15所示。分子数据支持齿鲸亚目冠群于渐新世早期分化扩散的说法。然而备受争议的是，渐新世时期很多化石的形态学数据并不足以让我们确切地判断这些化石物种究竟属于齿鲸亚目干群还是齿鲸亚目冠群。齿鲸亚目冠群包括10科和73种现存物种，是已描述的化石类群的两倍多。

抹香鲸总科：抹香鲸科和小抹香鲸科

抹香鲸总科是一个超级家族，目前包括体型最大的齿鲸亚目抹香鲸科（Physeteridae），以及小抹香鲸科（Kogiidae）。抹香鲸总科被认为是其他所有现存齿鲸亚目的姐妹群。

抹香鲸科动物：抹香鲸在最近的系统发育中（如布尔斯马和派森，2015年；维莱斯·尤尔贝等，2015年），最早的抹香鲸总科干群是发现于中新世中期的欧鲸属，其次是其他抹香鲸科的基层物种（蒂普罗鲸属、抹香鲸属、拟艾多鲸属、横扼抹香鲸属、噬抹香鲸属、利维坦鲸属、Albicetus
、古喙抹香鲸属、奥巴斯托鲸属）。这些鲸类不属于抹香鲸冠群，被划入抹香鲸总科之中。这些抹香鲸总科化石物种大部分都是北美类群，但是有一些类群，如来自阿根廷的蒂普罗鲸属和拟艾多鲸属，尚未得到充分的研究。最近的一项分析发现，这两种类群在抹香鲸科内部存在嵌套关系（兰伯特等，2016年）（图3.16）。蒂普罗鲸属的体型较小。而噬抹香鲸属（Naganocetus
）和横扼抹香鲸属是随后于中新世衍生出来的抹香鲸。横扼抹香鲸属与其他所有的抹香鲸总科鲸类都有一个共同的特征，即具有深陷的颅骨盆，用于储存鲸脑油。这一特征可能是从其祖先身上继承下来的。颧突抹香鲸的总体长约为6.5～7.5米（21～24英尺），约为现存抹香鲸最大体长12.5～18.5米（41～60英尺）的40%至80%。横扼抹香鲸属与另一种抹香鲸——峰抹香鲸属的上下颌都有巨大而锋利的牙齿，而现存的抹香鲸仅下颌有牙齿，这一差异说明，像横扼抹香鲸属与峰抹香鲸属这样的抹香鲸科干群动物主要捕食大型猎物，就像虎鲸一样。根据峰抹香鲸属标本可知，该物种上颌的齿槽之上有独特的骨赘成分，进一步证实抹香鲸科干群动物猎食范围广泛；据猜测，这些骨赘成分主要作为基柱，以加固有强大咬合力的牙齿（图3.17）。上颌骨的牙齿退化与消失的现象出现于后来分化出的抹香鲸身上，如管状鲸属、古喙抹香鲸属、舟小抹香鲸属和现存的侏儒抹香鲸。在赤道附近的更新世岩石中发现了一个抹香鲸科干群，说明有些类群可能居住在温暖的纬度地区，而现存的鲸类也是如此。

图3.16 抹香鲸科种系发生关系图。本图修改自兰伯特等人，2016年。

图3.17 峰抹香鲸属头骨及吻部显示在上颌骨肺泡的上部出现了骨赘成分。比例尺，顶部=100毫米（3.9英寸）；比例尺，左下和右下，=50毫米（1.96英寸）。本图来自兰伯特等，2014a。

最大的抹香鲸类化石动物是梅尔维尔鲸（图3.18），据兰伯特及其同事（2010年）描述，该鲸类出现于秘鲁有约1200万年历史的皮斯科组中。梅尔维尔鲸头部长达3米（10英尺），齿长为36厘米（14英寸），与齿长为25厘米（9.8英寸）的抹香鲸相比，是已知最大的食肉动物之一，其体长约为13.5～17.5米（44～55.7英尺）。利维坦鲸属是顶级的掠食者，可能以鱼类和其他海洋哺乳动物为食，其中的海洋哺乳动物包括鳍足亚目、齿鲸亚目和须鲸亚目。与现存的抹香鲸相同，利维坦鲸属也有较大的前颅骨盆，这就意味着该鲸类也有较大的脑油器，但在化石鲸鱼中，这一器官却并非用在深度潜水和捕食上。

另一种大型的抹香鲸，叫Albicetus oxymycter-us
。经过对该物种、噬抹香鲸属和利维坦鲸属进行生物复原，人们发现这种物种的总长度为6米（19.6英尺）或以上。Albicetus
上下颌均有牙齿，上颌牙齿上还有一层牙釉质，这在同属的物种间是很特别的（布尔斯马和派森，2015年）。中新世中期出现的这些数量众多、体型庞大的超级食肉抹香鲸，与现存的仅以乌贼为食的抹香鲸形成鲜明的对比。这表明古今的海洋哺乳动物大不相同，很多从前的群落在当今世界找不到对应的物种。此外，今天的抹香鲸中也少有超级食肉类动物。

抹香鲸科的化石记录古老而多样，尽管抹香鲸科中只有一个物种——巨型抹香鲸（Physeter mac-rocephalus
）存活至今，但该科物种的化石记录却古老而多样。抹香鲸科一直被公认为是最基本的齿鲸亚目物种。抹香鲸科动物头骨的衍生性状中有一种很特殊，即该物种的头骨内有一个大而深的前颅骨盆，脑油器就位于该颅骨盆内。此外，该鲸类还失去了一到两块鼻骨。抹香鲸有各种各样的功能依靠脑部以及位于其内的脑油器发挥作用，这些器官甚至对于回声定位都至关重要。基于泰德·克兰福德和同事们的解剖学研究（例如，克兰福德等，2008a，b；2010年），有关抹香鲸头部的回声定位功能已有充分的记录，但有一项基于工程模型和有限元分析的新研究（帕纳吉奥托普卢等，2016年）让我们发现，雄性抹香鲸在进行斗争时，其头部还可作为武器去撞击敌人。抹香鲸是现存齿鲸中体型最大的一种动物，体长达19米（62英尺），体重达70吨；同时，它还是潜水里程最长、深度最深的海洋哺乳动物：呼吸一次可潜水138分钟，游行3000米（＞1.8英里）。

图3.18 巨头鲸梅尔维尔鲸生物复原图。本图来自兰伯特等，2010年。

在抹香鲸（通常是在巨型抹香鲸中，在侏儒抹香鲸中比较少见）的消化系统中，发现了一种叫作龙涎香的特殊物质。在商业捕鲸中这种物质一般用来制作香水。龙涎香之前在化石记录中并不为人所知，后来人们在意大利更新世早期的岩石中发现了该物质。有一种细长物质，呈螺旋状，包含了大量的乌贼喙与龙涎香，该物质被认为是粪化石，即抹香鲸肠道内残留物的化石（巴尔丹扎等，2013年）。

抹香鲸的化石记录至少可以追溯到中新世（中新世晚期，2150万～1630万年前），早前，如果将阿塞拜疆渐新世晚期（2300多万年前）残缺的凯氏法勒西鲸包括在内，那么化石记录的时间可以推至更早。在中新世中期，抹香鲸类在一定程度上就已经开始多样化。有关这一科的记录相当丰富，记录来自南美、北美、西欧、地中海地区、澳大利亚和新西兰地区发现的化石。

小抹香鲸科：小抹香鲸和侏儒抹香鲸。小抹香鲸科是齿鲸中最稀有的谱系之一，包括小抹香鲸（K o-gia breviceps
）和侏儒抹香鲸（Kogia sima
）。小抹香鲸科与抹香鲸科关系密切，广泛分布于世界各地。小抹香鲸的名字很贴切，因为雄性小抹香鲸的体长只有4米（13英尺），而雌性小抹香鲸的长度不超过3米（10英尺），它们的体长最多只有自己近亲物种抹香鲸的五分之一。侏儒抹香鲸的体型更小，成年侏儒抹香鲸的体长为2.1到2.7米不等（7～9英尺）。小抹香鲸就像抹香鲸一样，也有一个巨大的前颅骨盆，盆中也有一个脑油器，但不同的是小抹香鲸的体长较小、喙部较短、头骨的某些细节也与抹香鲸不尽相同。小抹香鲸的脑油器较小，说明它们求偶方面的竞争压力并不是很激烈。小抹香鲸骨盆骨的退化（与现存的抹香鲸相比）也能说明这一点。

最古老的小抹香鲸来自中新世早期（880万～520万年前）的比利时。迄今为止人们已发现了小抹香鲸的五个属种，它们分别是：来自中新世早期比利时的洋抹香鲸属、来自中新世晚期秘鲁的舟小抹香鲸属、来自中新世晚期墨西哥加利福尼亚半岛的柏加小抹香鲸属、来自上新世早期美国北卡罗来纳州的阿普里斯小抹香鲸属，以及来自中新世晚期巴拿马的地峡倭小抹香鲸属。现存小抹香鲸的化石记录可追溯到上新世晚期的意大利。早期分化出来的小抹香鲸包括洋抹香鲸、阿普里斯小抹香鲸和舟小抹香鲸。Nanokogia
是一种较晚分化出的小抹香鲸类群，和柏加小抹香鲸属一样，它与现存小抹香鲸属的关系比与其他类群的关系更紧密（兰伯特等，2016；维莱斯·尤尔贝等，2015年）（图3.16）。基于Nanoko-gia
和小抹香鲸属的形态特征（如喙部较短）以及古生物学和地质学方面的证据（如丰富的鱼种和估算水深），有假说认为，化石抹香鲸以鱼类和乌贼为食。化石抹香鲸的脑油器可能比小抹香鲸的脑油器大，这说明其声波生成能力与现存小抹香鲸不同（维莱斯·尤尔贝等，2015年）。

synrhina：剑吻鲸科、淡水豚总科和海豚科

Synrhina（来源于希腊语，意为“鼻子连在一起，”指其软组织鼻道远端与鼻孔骨外侧相融合）是齿鲸亚目冠群的一个进化支，该类群由盖斯勒和他的同事（2011年）提出，是剑吻鲸科、淡水豚科和海豚科最近的共同祖先。

剑吻鲸科：剑吻鲸。剑吻鲸科的物种多样性仅次于海豚，包括6个属和22个现存物种。由于剑吻鲸科动物习惯深潜（可达水下3000米），行踪难以捕捉，因而成为世界上最不为人知的大型哺乳动物。它们的特点是喙部细长并经常向外伸出，因而得名剑吻鲸。虽然在一些形态分析中将剑吻鲸科与抹香鲸科结合了起来，但是近来的分析不再支持这种安排。现存剑吻鲸其他的一些显著特征还包括：明显的性双态性、鼻部隆起、喉槽前部被挡，以及严重的牙齿退化。牙齿消失（大部分是上颌的牙齿）是剑吻鲸的一种进化趋势，但只有雄性剑吻鲸上颌前端会有两对巨齿外露。

在现存剑吻鲸和化石（见下图）剑吻鲸身上还有其他一些奇特的结构，如在它们的面部、喙部和上颚有各种骨结构，其中许多都位于软组织深处。有假说认为这些结构可以作为武器，用来传输声音信号或者/以及当作深潜时的气舱。不过在现存类群中，这些特殊结构被认为是性别选择的结果——可以直观地展示性别——这种说法可能更合理，因为在雌性鲸中并无这些特殊结构。古生物学家帕维尔·高尔丁（2014年）提出了一个有趣的假设。他认为，剑吻鲸的一些特殊面部结构可能在“听觉”中起作用。因为这些骨结构的密度差异带来的回声不一样，所以剑吻鲸可以通过回声定位对对方进行辨别。也正因如此，剑吻鲸的一些特殊面部结构可能在它们的社会交流与个体或物种识别中发挥作用。高尔丁指出，这种“回声成像”假说已经用来解释剑吻鲸如中喙鲸属某些种同时深潜这一现象，只不过它们的这种特殊结构不是几乎不可见就是完全不可见。

剑吻鲸栖息在近海较深的海盆中，我们对它们的了解大多是在其搁浅的时候。以前它们在化石记录中鲜为人知，但在过去的几十年中，于中新世中期及上新世的欧洲、北美、南美、非洲、日本、澳大利亚的一系列发现表明，剑吻鲸的化石物种比现存物种还要多（见比亚努奇等综述，2016年）。首次在北海出现的一个中新世早期的剑吻鲸标本备受争议。在比利时安特卫普发现的一种古老的剑吻鲸——小古喙鲸已用于重新校订剑吻鲸冠群的分化时间，校准后的分化时间为中新世中期（1500万～1320万年前）（图3.19）。这种小型剑吻鲸的特征基于几个头骨的局部化石进行描述，其体长比贝喙鲸某些种小得多，总长度可能不超过4～5米（13～16英尺）。意大利古生物学家乔瓦尼·比亚努奇和他的同事（2016年）通过系统发育分析，将剑吻鲸分为两类：一类是马什喙鲸属进化支，来自太平洋东南部和大西洋北部；另一类是剑吻鲸科冠群，主要来自南大洋（图3.19）。乔瓦尼及其同事们指出，剑吻鲸的这两种谱系有着相似的进化趋势，如牙齿退化、喙骨厚度增加、面部形态改变和体型增大。

图3.19 剑吻鲸科种系发育图。本图修改自比亚努奇等，2016年。

在一次特殊的化石挖掘活动中，人们从葡萄牙和西班牙海岸外的大西洋海床中挖掘出40多个剑吻鲸头骨。比亚努奇和他的同事（2013b）对这些标本进行研究，发现了剑吻鲸的一些新属种。埃布罗球喙鲸是一种长相尤为奇特的剑吻鲸，在其喙部中间有一个巨大的球形骨，由前颌骨融合而成（图3.20）。另一种长相奇特的新型剑吻鲸叫作食鱼底喙鲸。它的面部有一个奇怪的延伸区域，拉长了上颌的脊状突起，被认为是作用于鼻道、气孔和melon处的面部和喙部肌肉的起始处。这些挖掘打捞出的标本的地质年代尚无法确定，但它们很可能出现于中新世早期到中期的沉积物中（图3.19）。此外，在南非海岸还挖掘出许多剑吻鲸化石，这使人类又发现了剑吻鲸9个属的10个新物种（比亚努奇等，2007年）。通过对比这些挖掘出的化石，人们发现了动物群之间存在的差异。由于赤道暖水阻碍了伊比利亚半岛和南非海岸之间的化石剑吻鲸的传播，所以化石剑吻鲸不同物种之间的这些差异，可能恰好说明了赤道暖水的存在。

图3.20 埃布罗球喙鲸头骨化石显示该物种的球形上颌突出。喙部长度为530毫米（1.7英尺）。本图来自比亚努奇等，2013b。

中喙鲸属有15种现存物种，是已知的鲸类动物中物种最丰富的属类（参见伯塔，2015年）。然而，人类目前只发现了中喙鲸属的两个化石物种：一是好望角中喙鲸，对该物种的研究发现基于从南非的海底挖掘出来的头骨；另一个是波氏中喙鲸，发现于比利时。波氏中喙鲸的标本可追溯到486万～390万年前，而且由于系统发育分析将波氏中喙鲸置于现存的物种中，所以现存物种的扩散时间就止于上新世（赞克勒阶）早期。

南美洲有关剑吻鲸的化石记录多种多样，包括6个属。其中有5个属来自中新世到上新世的秘鲁，这表明东南太平洋营养丰富的沿海水域是剑吻鲸干群动物重要的扩散区。最著名的化石剑吻鲸之一是吻利隆喙鲸（图3.21），该物种出现于上新世早期。与大多数现存的剑吻鲸相比，吻利隆剑吻鲸不擅长吸食，该物种正模标本的牙齿有磨损，表明它以底栖生物为食。然而，吸食的本领在剑吻鲸的进化史上早已出现。另一种奇特的剑吻鲸叫作厄比纳纳斯卡喙鲸，来自秘鲁。该物种长有长喙，下颌有一对巨大的前牙，类似于剑吻鲸冠群动物，表明在剑吻鲸进化史上性双态性很早就存在。

第三种在秘鲁发现的化石剑吻鲸是喙部细长的马什喙鲸属，该物种出现于中新世中期，在大西洋东部（美国和意大利）也有分布（图3.22，图3.23，图3.24）。人们在秘鲁发现了一副簇状马什喙鲸骨架，其长度约为4.1～4.5米（13.4～14.7英尺），重达1842千克（4000磅），并伴有一些骨鱼类遗存。这一发现证明了簇状马什喙鲸与鱼类之间的捕食者-猎物关系，并为确定剑吻鲸祖先的栖息地提供了重要线索。研究人员认为，此鲸捕获了大量沙丁鱼类并吃掉了它们，不久之后就死去了（可能是由于摄入了一种有毒物质），在沉入海底并被埋葬起来之前，它吐出了一些在最后一餐中吃的东西。（图3.24）。另一种鼻子较长的剑吻鲸叫作晨光大衮鲸，最近发现于丹麦哥罗摩组中新统上部（990万～720万年前），在系统分析中被确认为马什喙鲸属的姐妹群。有关马什喙鲸属、利隆喙鲸属和大衮鲸属的研究结果表明，剑吻鲸干群成员与现有的剑吻鲸相比，不太擅长吸食和深度潜水，并且更有可能生活在较浅的地方，以鱼类为食。剑吻鲸的第一个化石记录是布氏南风喙鲸，同时它也是最基本的剑吻鲸物种。该物种发现于西南大西洋，出现于中新世晚期阿根廷巴塔哥尼亚玛德琳港口的地层中。通过对该物种部分头骨和仅有的标本进行元素鉴别，人们发现布氏南风喙鲸的鼻腔很大，呈三角形且明显不对称。

剑吻鲸有两个新的子类，分别是厚肌查文喙鲸和科罗拉多奇穆喙鲸，它们暴露在赛罗科罗拉多和塞洛斯奎斯这两个年代久远的曾是海洋脊椎动物聚居地的皮斯科组。奇穆喙鲸出现在托尔托纳阶，被归入马什喙鲸属进化支中（图3.19），而出现在墨西拿阶的查文喙鲸则属于这个进化支中更基层的物种，被认为是最早分化的剑吻鲸（比亚努奇等，2016年）。

还有一种不同寻常的大型剑吻鲸，体长为7米（23英尺）。人们在肯尼亚的淡水沉积物（距今约1700万年前）发现了该物种的头骨，推定该物种出现于中新世中期。剑吻鲸和现存鲸类一样，有时也会进入河流生活。其体型大小、化石发掘地的地质背景和相关动物群表明，该物种可能是在沿着非洲东海岸迁徙的过程中被困在河里的。

淡水豚总科：异海豚科、角齿海豚科、淡水豚科（恒河淡水豚）。现存的亚洲河豚科、淡水豚科以及已灭绝的角齿海豚科和鲨齿海豚科，最初都被列入淡水豚总科。后来，其他已灭绝的类群（如原鲨齿鲸属、道皮尔兹海豚属、异海豚属、剑吻古豚属、Zarhinocetus

[5]

）和现存的淡水豚（亚马孙河豚属、白鳍豚属、普拉塔河豚属）也被纳入这个超级家族。近年来，淡水豚属这一概念范围进一步扩大，还包括南半球已灭绝的类群：Huari-delphis
、Otekaikea
、Papahu
和怀佩什海豚科（在齿鲸亚目干群中讨论过）。目前显然需要进行更系统的研究，以厘清“淡水豚属”内部各种系之间的关系，而这项工作也正在进行。“淡水豚总科”这一概念包括三大类别——异海豚科、角齿海豚科和淡水豚科——这是目前的一致看法，而将鲨齿鲸科和怀佩什海豚科归入其内的看法还存在争议。我所采纳的是布尔斯马和派森（2016年）对淡水豚总科所下的定义，因为这种定义迄今为止最为全面，它将所有假定的淡水豚谱系都包括在内。现存的亚洲白鳍豚、恒河豚（恒河河豚与印度河河豚被认为是濒危亚种）构成了淡水豚科。这一分类单元的特点是喙部细长，额脊宽阔，牙齿数量多、窄而尖，鳍呈桨状。

图3.21 化石剑吻鲸科扁吻利隆喙鲸属生物复原图。本图来自兰伯特等，2013年。照片由C.莱特纽尔提供。

图3.22 化石剑吻鲸科马什喙鲸属动物的部分遗骸，位于秘鲁科罗拉多。本图由G.比亚努奇提供。

图3.23 簇状马什喙鲸捕食成年沙丁鱼群的生物复原图。本图来自兰伯特等，2015年。图片由A.热纳里绘制。

图3.24 簇状马什喙鲸及一些鱼的骨骼遗骸。本图来自兰伯特等，2015a。

比亚努奇和他的同事（2013a）在秘鲁亚马孙盆地中新世沉积物中发现了淡水豚亚科（platanis-tine）（包括现存恒河豚在内的亚科）的化石并对其进行了报道，在此之前人们对淡水豚科的化石记录并不知晓。这一发现表明，动物的分布并不局限于亚洲地区。此前，人们试图将在俄勒冈州发现的一块下颌骨遗骸归入该类群。基于此，比亚努奇和他的同事认为，在淡水豚亚科动物进化的早期阶段，该物种的栖息地并不局限于淡水中。有假说认为淡水豚亚科栖息于北太平洋，该类群的起源地之一即为中新世早期（或之前）的北太平洋。在中新世中期结束之前，一些淡水豚亚科动物进入了亚马孙盆地淡水区域生活。最终，它们到达了印度洋、恒河和印度河，并在那里生存至今。

中新世中期至晚期，约1600万～600万年前的海洋物种札哈豚属和盖豚属（归为盖豚亚科），与恒河豚属（恒河豚亚科）联系密切，尽管它们的喙形、颅对称性和面部气腔骨都不尽相同。

一些中新世早期的齿鲸亚目类（如南鲸属）头骨较小、略不对称，喙部较长、呈锥形，牙齿只有单齿根、几乎为同型齿。这类鲸有的被归入角齿海豚科中，有的被归入与齿鲸亚目干群相近的种群，如淡水豚属中（盖斯勒等，2011年）。尽管有关角齿海豚的化石记录较少，但它们广泛分布于南北大西洋和南太平洋。

异海豚科最初包括两个物种：普氏异海豚和Allodelphis woodburnei
，由拉里·巴恩斯命名。这两个物种都出现于中新世中期的加利福尼亚州。后来，又有一种叫Zarhinocetus
的新物种被归入这个家族。最近，两个新发现的中新世早期属种——来自俄勒冈州的Goedertius

[6]

和来自日本的Ninjadel-phis

[7]

，也被归入这一家族。异海豚的喙部极长，背腹侧扁平，上颌骨上有沟槽，有许多小齿，下颌骨延伸到喙部的前端之外。该物种的成员体型相对较小，总体长不到4米（13英尺）。颈椎骨向腹背侧延伸（与现代的齿鲸亚目动物不同），与巨大的枕骨盾和厚实的颈脊相连，说明异海豚的颈部肌肉发达，头部能够灵活转动。有假说认为异海豚灵活的头部与其捕食方式有关，它们在捕捉猎物时头部摆动的方式与恒河豚类似。最近也有研究对一些异海豚进行了系统发育分析（布尔斯马和派森，2016年），最终将异海豚属和Arktocara

[8]

划分为与Zarhi-nocetus
和Goedertius
最密切相关的姐妹群。

DelPhinida：肯氏海豚科、白鳍豚科（白

）和亚河豚总科

最初，有看法认为Delphinida应该包括大多数河豚（亚马孙河豚属、白鳍豚属、淡水豚属）及抹香鲸属、剑吻鲸属和海豚类动物（慕森，1984年）。然而，大多数最近的谱系关系都更倾向于更具包容性的进化支分类，将肯氏海豚属、li-potiids、亚马孙河豚属、拉普拉塔河豚属和海豚类动物的化石都囊括进来（如派森等，2015年）（图3.25）。在中新世“海豚”干群中已灭绝的一科叫作肯氏海豚科。肯氏海豚科相对于一般的大型动物而言体型较小、齿数众多、颅底鼻窦结构复杂、颅顶对称（图3.26）。肯氏海豚科种类多样，有17个属种来自中新世沉积物中。班尼肯氏海豚是肯氏海豚科中典型的一类，其标本由发现于美国马里兰州卡尔弗特组的几块头骨制成。该鲸类最初被划分到海豚科，但后来经过洛杉矶自然历史博物馆资深的脊椎动物古生物学家拉里·巴尔内斯（1978年）辨认，该物种最终被归入肯氏海豚科。肯氏海豚科动物发现于中新世沉积物中，距今约1950万～1850万年，已成为确定Delphinida出现时间的参照物。在亚马孙河豚总科和海豚总科之外，肯氏海豚科的定位多种多样，也被认为是早期海豚干群。其他研究认为，肯氏海豚科是一种并系类群，分类方式多样，具有层级性，地域分布广泛。相关研究通过对迄今为止数量最多的肯氏海豚科进行分析（兰伯特等，2017年），证实该种群为并系群，但同时也发现“肯氏海豚属”并不属于海豚总科，而是分散在5个不同的已灭绝的谱系和/或进化支中，这些谱系和进化支为亚马孙河豚总科+海豚总科的姐妹群。肯氏海豚科的生物多样性从中新世晚期开始减少，最后的肯氏海豚与早期的海豚出现在同一时期，两者可能在生态上存在替代关系。

图3.25 Delphinida种系发生关系图。本图修改自派森等，2015年。

白
豚，或叫中国白鳍豚（Lipotes vexillifer
），栖息于中国长江。它的吻部狭长，前端略向上翘，背鳍呈三角形，鳍肢较宽，末端钝圆，眼睛极小。最后一次发现该物种是在2002年，现在该物种已灭绝（2014年被列入国际自然保护联盟濒危物种红色名录，www.iucnredlist.org），是大部分栖息地受到破坏的典型受害者。有一块所谓的白鳍豚化石，是发现于中国的一块上颚残骸，但由于十分不完整，因而难以确认是否属于这一分类单元。虽然最初人们认为白鳍豚与拉普拉塔河海豚类似，因而将其归入拉普拉塔河豚科中，但大多数进化支分析（如盖斯勒等，2011年），基于中新世晚期至更新世中期约860万～600万年前北太平洋（加利福尼亚州、加利福尼亚半岛）（图3.27）的海相沉积物及陆相沉积物，认为白鳍豚的姐妹群为长吻海豚佩阿波特波鲸属。在一些系统育中（如派森等，2015年），佩阿波特波鲸属与恒河豚属及白鳍豚属一同被归入了更大的进化支中（图3.25）。佩阿波特波鲸属有三个物种，最古老的是来自加利福尼亚半岛的P.pacifica
。佩阿波特波鲸的头部有一个极为细长的喙，下颌有许多小尖牙（每个下颚有80～82颗）。在日本上新世沉积物下部出现的一些物质可能是佩阿波特波鲸的遗骸，表明该鲸类于中新世晚期或上新世早期扩散到了北太平洋西部。

图3.26 秘鲁赛罗科罗拉多一种类肯氏海豚物种的清晰遗骸。本图由G.比亚努奇提供。

图3.27 圣地亚哥自然历史博物馆Parapontoporia sternbergi
鲸的头骨及颌骨。本图由T.德米雷尔提供。

考虑到白鳍豚生活在淡水环境中，那么佩阿波特波鲸是从何时起在何地开始适应淡水环境的，就成为一个问题。根据博森克和普斯特（2015年）的研究，在上新世晚期到更新世早期加利福尼亚州圣华金河谷的陆相图莱里组中，发现了佩阿波特波鲸未定种，说明这一谱系曾生活在淡水中。该地区的地质历史表明，佩阿波特波鲸未定种死亡之时栖息于湖泊或有河流注入的咸水区域内。

亚马孙河豚总科：亚马孙河豚科（又称Bou-to
）和拉普拉塔河豚科（又称Franciscana
）。亚马孙河豚总科包含淡水豚拉普拉塔河豚属、亚马孙河豚属这二者最后一个共同祖先及其所有后代（盖斯勒等，2012年；派森等，2015年）（图3.25）。这种粉红色的海豚或称亚马孙河豚（Inia geoffren-sis
），是一种淡水生物，有简化眼，只出现于巴西、秘鲁和厄瓜多尔的亚马孙河流域和奥里诺科河流域。亚马孙河豚的另一个名字“bouto”来源于它吹气时发出的声响。该河豚身上独特的粉红色可能是受水温和水中铁含量的影响而形成的。基于分子数据的亚马孙河豚的第二个现存物种是玻利维亚海豚，发现于玻利维亚亚马孙盆地；第三个物种是来自巴西阿拉瓜亚河盆地的阿拉瓜亚豚，对该物种的描述基于形态数据和分子数据（阿尔贝克等，2014年），但样本数量非常有限。亚马孙河豚属（包括化石类群在内）有一个极长而尖的喙部和上颌，后枕骨非常狭窄，眼眶区域大大缩小，带气腔的上颌骨呈峰状。从牙齿形态上看，亚马孙河豚前部的牙齿呈立锥状，后部的牙齿呈磨牙状，可用于咀嚼带甲壳的鱼类。

亚马孙河豚属与拉普拉塔河豚属一样，在过去物种类型更丰富多样。亚马孙河豚属的化石记录可追溯至中新世晚期的南美洲和上新世早期的北美洲。伊氏梅赫林亚河豚以美国梅赫林河命名，在这里，所有已知的标本都发现于美国北卡罗来纳州中新世晚期的海洋岩石中，并暂时被归入亚马孙河豚科。先前的研究认为亚马孙河豚属起源于南美洲，但考虑到北美梅赫林亚河豚的化石记录，人们推测亚马孙河豚属也有可能起源于北大西洋。支序分析将梅赫林亚河豚放置在亚马孙河豚总科阿根廷类群中，包括来自中新世晚期阿根廷组中的两个属种：等吻河豚属和蜥河豚属（盖斯勒等，2012年）（图3.25）。后来，人们在巴西更新世马德拉河组发现了一个未被描述的新物种，该物种可能是亚马孙河豚属新种（科佐尔，2010年）。在这些已灭绝的类群中，只有本内登等吻河豚有数量众多、保存相对完好的头骨和带齿的喙状残骸。

另一新属种叫作Isthminia panamensis
，由派森和他的同事（2015年）根据巴拿马始新世晚期查格雷斯组皮那沉积相（Pina Facies）的遗骸对其进行描述（图3.28）。Isthminia

[9]

发现于海洋岩石沉积物中，大约出现在600万年前，那时巴拿马海道还尚未形成。Isthminia
是已知最大的亚马孙河豚属之一，其总长度为284～287厘米（9.3～9.4英尺），大小与现存中型到大型海豚类动物如花纹海豚（Gram-pus griseus
），平均总长度为283厘米（9.2英尺）相近。沉积学数据和埋葬学数据表明，Isthminia
是一种海洋生物。对牙齿形态的分析表明，该物种所栖息的生态环境与现代生活在海洋中的海豚类动物相似。系统发育分析把Isthminia
作为亚马孙河豚属的姐妹群，并将其归入一个更大的进化支中，这一进化支包括等吻河豚属和梅赫林亚河豚属（图3.25），与亚马孙河豚属更广泛的海洋祖先一致。由于人们于始新世秘鲁皮斯科组发现了亚马孙河豚类的新物种（兰伯特等，2017年），因此系统发育的综合分析也有依据可寻。有观点将这一最近发现的物种视为亚马孙河豚属的姐妹群。

图3.28 上图，Isthminia panamensis
头骨模型侧视图。头骨长度大于571毫米（大于1.87英尺）。该头骨三维模型可见史密森学会网站（http：//3d.si.edu）。下图，Isthminia
生物复原图。本图来自派森等，2015年。

美国唯一广泛被确认为亚马孙河豚的物种是神秘的哈德逊棱河豚，该河豚只有一块发现于中新世晚期佛罗里达州波恩谷组的一块残缺不全的头盖骨。这一化石生物可能生活在海洋中，但由于波恩谷组中既发现过陆地哺乳动物，也发现过海洋哺乳动物，因而棱河豚属也很有可能栖息于海洋环境或河流环境中。其他的亚马孙河豚属化石（如等吻河豚属、蜥河豚属的化石）也都发现于河流沉积物中。

拉普拉塔河豚（Pontoporia blainvillei
）在阿根廷、乌拉圭又叫作拉河豚，生活在在巴西、乌拉圭和阿根廷的南大西洋西部的河口和沿海水域，是拉普拉塔河豚科唯一的现存物种。拉普拉塔河豚与亚马孙河豚关系最为密切，形态学数据和分子数据都能证明这一点。普拉塔河豚的总体长在1.2米～1.7米（3～5英尺）之间，是现存最小的海豚之一。拉普拉塔河豚的化石记录更为多样，有至少6个来自淡水沉积物和海洋沉积物的物种。这一类群最初似乎是在中新世时期开始进化的，它们的化石物种发现于中新世晚期到上新世早期（600万～300万年前）南美洲的东部海岸、北美洲的东海岸和北海。大多数拉普拉塔河豚属喙部狭长，有多颗小齿。虽然上新世时期该物种的头骨几乎是对称的，但是早期的拉普拉塔河豚属头骨并不对称，其上颌骨偏斜于鼻侧。

短吻河豚属，被放置在短吻河豚亚科中，因秘鲁和智利的一些物种而为人们所知。该物种既有长吻型也有短吻型。后者主要习惯于吸食，而前者的齿数更多，可能更习惯于捕食（盖斯勒等，2012年；兰伯特和慕森，2013年）。其他已灭绝的南美洲拉普拉塔河豚科，包括发现于中新世晚期阿根廷巴拉那组和智利巴伊亚英格莱萨组的拟拉河豚属，以及发现于上新世早期秘鲁皮斯科组局部区域的Pliopontos
。

拉普拉塔河豚属中的化石罗素斯特恩海豚，由戈弗雷和巴尔内斯（2008年）基于中新世晚期（约1000万～900万年前）的部分头盖骨进行描述。这一物种颅顶不对称、鼻骨较高、前颌骨窝横向扩展。拉普拉塔河豚属中的化石贝克奥罗拉鲸，由吉布森和盖斯勒报道。报道基于一具发现于上新世早期（400万～380万年前）北卡罗来纳州约克镇组一个不完整的头骨。如果假设南美洲的奥罗拉鲸属与拉普拉塔河豚属之间有密切的关系，那么在美国东部海岸出现的奥罗拉鲸就说明了拉普拉塔河豚属已经扩散到北美洲。或者，如果奥罗拉鲸与Pliopon-tos
之间有更亲密的关系，那么在巴拿马海道封闭之前，奥罗拉鲸可能就已经通过中美洲（巴拿马）海道向外扩散了。

Protophocoena minima
发现于中新世晚期的北海，有关该物种的相关描述，基于来自荷兰及丹麦哥罗摩组（拟拉河豚属未定种的相关记录也来自此地）的头骨残片。很可能由于非洲与欧洲西南部的伊比利亚半岛发生了碰撞，所以拉普拉塔河豚从南边穿过类特提斯海到达了北海（参见第4章）。

海豚总科（“海豚”干群）：海豚科和独角鲸总科。在1984年，亚加海豚科被列为一个新的海豚类动物家族，包括威士拿亚加海豚。对该物种的描述，基于中新世晚期，加利福尼亚半岛塞德罗斯岛（800万～600万年前）阿尔米迦组中发现的一副最完整的鲸类骨骼化石。亚加海豚科中第二类地质年代较年轻的动物为萨氏亚加海豚，有关该海豚的描述来自一具不完整的骨架，该骨架发现于加利福尼亚中部的皮斯莫组，出现于上新世晚期（300万～200万年前）。亚加海豚属是一种体型中等大小的海豚类动物，体长约为2.5米（9英尺），胸腔较大，颈部较短，前鳍宽阔。虽然人们一直将亚加海豚属与肯氏海豚属或鼠海豚属联系在一起，但最近的系统发育分析将它们归为海豚类基层物种。这一进化支还包括海豚科和独角鲸总科（独角鲸、白鲸、鼠海豚）（盖斯勒等，2011年）。

海洋海豚即海豚科，是鲸类家族中形态和分类最丰富的物种，有17个属和37个现存的海豚种类，其中包括虎鲸（Orcinus orca
）和领航鲸（Globicephala
spp）。大多数海豚为中小体型，体长从1.5～4.5米不等（4.9～14.7英尺），牙齿为同型齿，呈圆锥状（图3.29）。其中最大的种类是虎鲸，体长可达9.5米（31英尺）。尽管伊洛瓦底江海豚（Orcaella brevirostris
）只发现于印度-太平洋地区，一度被认为与白鲸和独角鲸一样也属于独角鲸属，但最近的形态学和分子研究表明这个物种属海豚科。分子分析在亚科群体中发现了一些微小的差异，并提出斑纹海豚属具有多源性。尽管最早的分化可见于中新世晚期的化石记录中，但据估计，海豚类的分子分化时间在1000万～900万年前。

图3.29 海豚科（白点原海豚）头骨图解及牙齿解剖图。

图3.30 Eodelphinus kabatensis
头骨图。本图由M.穆拉卡米提供。

图3.31 Eodelphinus kabatensis
生物复原图。本图由R.博森克绘制。

被证实的最古老的海豚科动物为Eodelphi-nus kabatensis
（图3.30，图3.31），该物种来自中新世（1380万～850万年前）的日本。这一时间节点与海豚类动物的分子分化日期一致。古生物地理重建和该物种的分化时间表明，海豚科齿鲸亚目可能起源并分化于中新世中期的太平洋，随后通过中美洲海上航道迁移到北大西洋。20世纪90年代末，在意大利发现了上新世时期重要的海豚化石标本。该标本由比亚努奇和他的同事记录（例如，比亚努奇，1996年，2013年；比亚努奇和兰迪妮，2002年），证实了海豚爆炸性扩散的时间是在上新世-更新世时期。在这一时间段内人们发现并描述了8个属种。这种生物多样化与海豚科物种回声定位能力增强及脑容量相对增加等形态变化有关。针对这一生物多样化的现象，人们提出了多种多样的假设，比如有人提出，海豚类在墨西拿高盐度危机（指中新世纪末地中海因盐度增高而导致海洋生物减少的现象）之后，又快速再次涌入地中海地区。最终，从地中海流向大西洋的暖流受阻，使北大西洋水温剧烈下降。这加剧了北大西洋水温变冷的情况。由此导致热度的急剧上升可能与北大西洋上升流和浮游植物数量增加有关。

图3.32 海豚亚科谱系关系图。本图修改自比亚努奇，2013年。

意大利更具代表性的上新世海豚是莫氏赛普丁海豚，之前人们将其与现存的大西洋斑点海豚Stenel-la
（参看S.frontalis
）相联系。人们对这一种化石海豚的研究基于一具未成年动物的部分骨架。与现存的海豚相比，莫氏赛普丁海豚的头骨相对较大。进化支分析把这一分类单元定位为另一个意大利上新世海豚科托斯卡纳海豚属的姐妹群，并认为该分类单元与原海豚属的亲缘关系较远（图3.32）。比亚努奇（2013年）进一步指出，海豚的现存物种可能直到更新世才出现，而大多数上新世的海豚都属于已灭绝的类群。而现行的对海豚的分类方法在分子系统中缺乏一致性或差异性，成为导致争议出现的原因。

一些化石物种与海豚亚科领航鲸亚科有关。领航鲸属也被称为“黑鲸”，包括一些现代物种，如巨头鲸、领航鲸和伪虎鲸（Pseudorca crassidens
）。现存物种以肤色深、体型大、头部笨重、前额圆而隆起、齿数少为特征。据估计，领航鲸亚科的分化出现在800万～400万年前，尽管在上新世晚期，领航鲸属分布广泛，但400万年的估计对于领航鲸亚科来说太年轻了。上新世时期的化石领航鲸属动物来自美国、智利、英国、日本、墨西哥、荷兰和西班牙（博森克，2013年）。海豚的一个新属种叫作霍氏匙吻鲸，相关描述来自上新世-更新世。其部分头骨在北海（荷兰）的疏浚作业中被挖掘出来。这一物种有一显著特征，与现存的领航鲸属动物相同，即吻部短而宽阔，背侧有褶皱区域用于肌肉连接，巨大的额隆一直延伸到喙部外缘（图3.33）。还有一种相关物种是墨西哥原领航鲸，对该物种的描述基于上新世晚期加利福尼亚半岛的一块头骨。小头半全豚来自北海和秘鲁的皮斯科组，最近被从宽吻海豚属中移入半全豚属中。据报道，该属种与领航鲸属有亲缘关系。

独角鲸总科：独角鲸科（Monodontidae
）、鼠海豚科（Phocoenidae
）和海牛鲸科（Odobenoce-topsidae
）。从传统上来讲，相比独角鲸属，鼠海豚属与海豚属之间的关系更为密切，尽管最近有关鲸类物种的综合分析（盖斯勒等，2011年）认为海豚总科为单系统。独角鲸科、鼠海豚科可能再加上海牛鲸科，这三个物种属于一个新的进化支——独角鲸总科。

鼠海豚包括7个从小到中等大小的现存物种，生活在亚热带到温带潜水沿岸水域。鼠海豚属与其他齿鲸亚目不同，它们的牙齿呈片状或铲状，而非圆锥状（图3.34）。基于形态学和分子数据，最新的系统发育关系分析将现存的类群放置在江豚（Neophocaena phocaenoides
）之中，作为该科最基本的现存成员。最具灭绝危险的鲸类动物是小头鼠海豚（Phocoena sinus
），该物种与棘鳍鼠海豚组成了一个进化支，江豚属为该支的姐妹群。无喙鼠海豚是南美鼠海豚和大西洋鼠海豚的姐妹群。分子数据的差异表明，棘鳍鼠海豚和小头鼠海豚之间的关系及这两个物种与南美洲海豚属之间的关系都还不明确。

与海豚属一样，鼠海豚属的化石记录可以追溯到中新世晚期和上新世的北太平洋、北大西洋和南大西洋地区。已描述的类群包括13个属和15个化石种。大部分鼠海豚属的化石发现于太平洋沿岸，这表明该物种起源于此，而与之相关的海豚类动物（例如，亚加海豚科、海豚科、独角鲸科、海牛鲸科）也出现于太平洋沿岸。日本已经灭绝的鼠海豚干群包括中新世（930万～920万年前）的Pter-ophocoena
，中新世晚期（640万～550万年前）的Archaeophocoena
和Miophocoena
，以及较年轻的上新世早期末到晚期初的沼津鼠海豚属和北海道鼠海豚属（村上等，2014年）。分子结果将鼠海豚属与独角鲸属列为姐妹类群，但与此不同的是，形态学数据，特别是对Archaeophocoena
和Miophocoena
的颅骨剖析，显示海豚属与鼠海豚属应为姐妹群。后来分化出的鼠海豚包括生活于中新世晚期加利福尼亚州的沙利曼鼠海豚，生活于中新世晚期到上新世早期墨西哥的皮斯科鼠海豚，以及生活于中新世晚期秘鲁的南方鼠海豚和洛马鼠海豚。在太平洋以外的地区还有两种鼠海豚，生活于上新世晚期北海的玫巧豚和Brabocetus
。这种分布格局由几次跨极地物种扩散事件造成，玫巧豚、Brabocetus
及北海和北大西洋从更新世至今的栖息地，共同为此提供了支撑。在扩散事件发生之初（540万～480万年前），有一条穿越白令海峡的传播路线，鼠海豚、海象、海豹和其他海洋生物（软体动物、棘皮动物、藤壶、鳗草、海藻、红藻）都由此路线扩散。

图3.33 霍氏匙吻鲸生物复原图。本图来自波斯特和库姆潘杰，2010年。

图3.34 鼠海豚（Phocoena phocoena
）头骨及牙齿。

基于头骨、颌骨及颅下元素，人们辨识出一种名为Semirostrum cerutti

[10]

的化石鼠海豚。该物种生活于上新世（500万～160万年前）的加利福尼亚州，因下颌长于上颌而得名（拉西科特等，2014年）。有假说认为，这种已灭绝的鼠海豚利用其长而几乎无齿的下颌——与其他已知的哺乳动物相比，其长度远超出上颌（图3.35）——来搜寻和捕捉小鱼和头足类动物。CT图像所提供的下颌触觉敏感度证据显示，延伸的动脉血管中有血管可以为软组织输送营养。Sem-irostrum
的颈部肌肉发达，其背侧深陷的髁突和强健的颈部椎体即为最好的证明，这就使得其头部能够灵活转动。现存鼠海豚和化石鼠海豚所表现出的进化过程表明，其成长速度较缓慢（见下面的讨论），其中的机制还需要进一步检测。

图3.35 基于颅骨和后颅绘制的化石鼠海豚（Semirostrum cerutti
）简化复原图（上图）和生物复原图（下图）。本图由R.博森克提供。

与海豚属相比，现存鼠海豚属的吻部相对较短、体型较小、繁殖力较差、寿命较短。这些特征曾用以讨论稚态化的问题。稚态化是一种特殊的发育过程，在这种发育过程中成年个体仍保留着青少年时的特征。有说法认为，更新世期间主要的气候波动，可能导致了鼠海豚以稚态化方式为适应性策略来求得生存。个体发育时间缩短就使得该物种性成熟较早，同时也带来了更大的繁殖潜力（加拉提乌斯等，2011年）。加拉提乌斯和他的同事将对现存鼠海豚属的骨架形态测定研究进一步扩展到栖息地及捕食领域，区分了沿海物种与深海物种。

另一项研究对现存鼠海豚的内耳解剖进行了探究，以理解其所处生态环境和体型大小的关系。结果显示，深海物种（南美鼠海豚、无喙鼠海豚）有半规管测量装置，这就意味着它们的前庭系统对头部转动的敏感度高于沿海物种（大西洋鼠海豚、小头鼠海豚、江豚）。深海物种游行速度更快，捕食猎物时也更迅速。相比之下，沿海物种对于头部转动的敏感度较差，这可能导致它们扫描周围环境和寻找猎物时行动缓慢。有关化石鼠海豚的研究表明，在现存的深海鼠海豚中，有内耳测量装置的物种包括pterphocoena
、皮斯科鼠海豚和Salumiphoc-oena
（拉西科特等，2016年）。其他的一些化石鼠海豚，特别是沼津鼠海豚属、北海道鼠海豚属，以及Semirostrum
，都有内耳测量装置，不过它们也都属于现存的沿海鼠海豚。这些形态学测定的结果受到了化石产地数据的进一步证实，因为Semi-rostrum
发现于圣地亚哥组，该地层属沿海沉积环境，而Salumiphocoena
发现于蒙特利组，属深海海洋环境。由于化石记录中有保存完好的耳骨，那么就有丰富的信息来展开生态学方面的推断。

独角鲸包括两种体型中等大小的现存齿鲸。这两种鲸目前只出现于北半球，它们分别是：独角鲸（Monodon monoceros
）和白鲸（Delphinapter-us leucas
.）。如果不把独角鲸的长牙计算在内，那么也可以将其算作无齿鲸。独角鲸螺旋状的长牙长度可达2.6米（8.5英尺），主要出现于雄性鲸身上，在雌性鲸身上也偶有发现。独角鲸的长牙也可能就是独角兽传说的来源，传说这种怪异的野兽形如马，长有狮子的尾巴，前额正中间有一只角，和独角鲸的长牙极为相似。至于独角鲸的长牙功能究竟为何，目前还存在争议。不过差不多能够肯定的是，长牙是一种用于攻击和在种群内进行炫耀的第二性特征。新的解剖证据和生理学证据表明，长牙可能也有感觉功能，也许能探测到哪片水域有雌性聚集。

白鲸全身为独特的白色，可以以此伪装自己以躲过北极捕食者的追捕。白鲸和独角鲸都是地方性的类群，占据了整个北极水域。白鲸环极地分布，而独角鲸则分布于北大西洋，有时也会漫游到太平洋中。白鲸分布于纽约州北部和加拿大西部更新世岩石富集地区。其他包括短吻狮尾鲸在内的化石独角鲸属动物，来自中新世晚期加利福尼亚半岛阿尔米迦组。似独角博哈斯卡鲸来自上新世早期的北大西洋（图3.36）。从中新世晚期到上新世时期，独角鲸属占据着加利福尼亚半岛以南的温带水域。这表明现存的独角鲸生活于不同的环境条件下，其扩散至北极寒冷环境下也是最近才发生的事件。

图3.36 似独角博哈斯卡鲸生物复原图，背景中为现存的独角鲸和白鲸。本图由C.比尔绘制。

海牛鲸科。海牛鲸属是独角鲸属已灭绝的近亲物种，这种奇特的鲸目动物被放置在海牛鲸科中。其形态和推断出的底栖吸食习惯与现存海象类似（图3.37）。就像海象一样，海牛鲸如猪嘴般的吻部和上下颌结构表明，该物种以底栖无脊椎动物如软体动物或甲壳类动物为食。海牛鲸属的两类物种发现于上新世早期（400万～300万年前）秘鲁的皮斯科组，这两个物种都表现出了性双态性的特征。海牛鲸属的分布仅限于秘鲁，这也是地方性生长很好的一个例子。在现存的鲸类动物中，独角鲸、白鲸和北极露脊鲸在上新世晚期曾在更温暖的海域出现过，但目前是仅分布于北极水域的地方性特有物种。海牛鲸属的吻部很短，呈圆形，没有牙齿，前颌骨巨大，与其他鲸类细长的吻部不同。它的眼睛相对较大，朝向上方，表明双眼都有视觉能力，而大多数其他海豚的眼睛则分别长在身体两侧。海牛鲸属的一个显著特征是长在背腹侧的长牙。在唯一已知的雄性细海牛鲸标本中，较大的右侧长牙像针一样，露出的部分长达1.07米（3.6英尺），而较小的左侧长牙只有25厘米（9.8英寸）长（慕森等，2001年）。海牛鲸纤细的长牙可能在捕食过程中并不发挥什么作用，更有可能是在雄性同类的交往中发挥作用。海牛鲸的体长大约为3～4米（9.8～13.1英尺）。其枕骨髁大而发达，说明它的颈部肌肉健壮，颈部可以灵活转动，头部能够弯向侧方或平行于身体。

图3.37 细海牛鲸生物复原图。本图由M.帕里什绘制。

齿鲸亚目冠群中的未定物种

到目前为止，已经灭绝的长喙“海豚”——剑吻古豚科（Eurhinodelphinids）（以前被称为Rhab-dosteidae）的系统发育地位仍无法确定。有说法认为剑吻古豚科是剑吻鲸科中的类群；也有说法认为该物种是其他干群进化支，如鲨齿鲸科+角齿海豚科（盖斯勒等，2011年），或淡水豚总科+海豚科+喙鲸科（兰伯特等，2015b）的姐妹群。剑吻古豚科在地理上分布广泛（从北海到澳大利亚），从中新世早期到中期（2300万～700万年前）适度分化出一些物种（已知的至少有8个属），并于中新世晚期灭绝。对比后来分化出的剑海豚属与那些基层类群（如剑吻古豚属），我们可以发现与头骨叠套作用相关的结构（鼻孔的后移）、听力（听小骨的进一步分离）和进食装置（颞窝的减少与猎物的大小和类型相关）等方面的进化趋势。有假说认为，剑吻古豚游行速度慢，生活在浅水环境中。人们在澳大利亚的淡水沉积物中发现了一个渐新世晚期的剑吻古豚物种。该物种的吻部前方没有牙齿，比下颌更长，人们认为这种结构有利于捕食猎物。有关剑吻古豚的种系关系一直存在争议。最近，它们要么是与剑吻鲸、海豚一起被归入同一进化支，要么就是被归入到介于抹香鲸总科与其他齿鲸亚目冠群之间的一个进化支中。

除了剑吻海豚科以外，起源或分化于中新世早期的其他长吻海豚科未定物种还有：异海豚科、“道皮尔兹海豚科”以及淡水豚科。

据兰伯特和他的同事（2015b）报道，在秘鲁奇尔卡泰组下中新统中，发现了一种新的长吻海豚Chilcacetus cavirhinus
，对该物种的描述基于一些保存完好的头骨和相关的颌骨。这种海豚之前被划分在剑吻海豚科中，但目前还不能将其归入任何一个已命名的齿鲸亚目进化支中。这一物种与剑吻古豚科不同，它的下颌联合未融合。对Chil-cacetus

[11]

的支序分析支持将Chilcacetus
、巨海豚属和阿根廷的阿哥海豚属划进同一个进化支，不过这一分法目前还没有统计学数据和清晰的同源性状作为支撑。

另一个尚未确定的分类单元是“道皮尔兹海豚科”，该物种由慕森（1988年）提出。它包括一个单一的属和种，即奥氏道皮尔兹海豚。奥氏道皮尔兹海豚出现于中新世早期的意大利，吻部长，牙齿为同齿形。这一分类单元也与淡水豚总科有联系。始恒河豚科，以出现于中新世早期的始恒河豚属命名，最近被划分到剑吻古豚科中。

回声定位的起源

回声定位是指产生高频声音并接受其反射回声的能力，齿鲸亚目动物的进化与这种能力的进化紧密相连。然而，通过对一个保存完好的齿鲸亚目动物的耳化石进行研究，发现捕捉高频声波的能力在鲸的进化过程中出现得更早，大约在2700万年前，即这种能力特征在齿鲸亚目动物进化之前就存在了（丘吉尔等，2016年）。最古老的齿鲸亚目动物的面部结构可以证明它们具有回声定位的能力。古生物学家大卫·林德伯格和尼克·派森（2007年）提出假设，认为回声定位最初是为了适应在夜间捕捉那些垂直移动的头足类动物，尤其是鹦鹉螺目动物。人们发现充气的鹦鹉螺目软体动物比无外壳的、软体头足类动物（如乌贼）发出的回声更强，这就为这种捕食者（鲸）和猎物（鹦鹉螺目动物）之间的共同进化提供了证据。这些渐新世的硬壳鹦鹉螺目动物能够轻易地被早期凭借回声来定位的齿鲸亚目动物所捕获，也可能因此导致了后来鹦鹉螺目动物濒临灭绝（如图所示）。化石记录的有关回声定位能力的后续演变是由齿鲸亚目动物捕捉深水环境中的乌贼所致。

捕食者（鲸鱼）和猎物（头足类动物）相对频数随时间变化图。本图修改自林德伯格和派森，2007年。

须鲸类：须鲸亚目

须鲸类动物中包括地球上体型最大的动物。它们的成功很大程度上是因为有巨大的嘴，并能在一次性大量进食过程中，吞咽和过滤大量的水和猎物。在过去的15年中，已描述的物种包括14种现存的须鲸亚目物种和40多种灭绝的须鲸亚目物种。

图3.38 进食过程中跃起的座头鲸口中的鲸须。本图由A.弗里德兰德提供。

鲸须和大量进食的起源

“须鲸亚目”这个名字的意思是“有胡子的鲸鱼”，这得名于它们的取食器。鲸须是哺乳动物一种独特的生理结构，由坚韧的表皮角化组织构成板，鲸须从口腔顶部的板上悬吊下来（图3.38）。在鲸的一生中，鲸须板不断地从基部向外生长鲸须，但同时鲸须也不断地被舌头磨损，露出的是一些黯淡无光的须。在每个鲸须板的内侧边缘上被磨损的鲸须与相邻鲸须板边缘的鲸须相重叠，形成一个过滤器，可以将猎物挡在口中。鲸嘴两侧鲸须板的数量大约有155个，最长鲸须板的长度为0.4～0.5米（1～1.5英尺）。灰鲸（Eschrichtiidae
）有355个鲸须板。而在露脊鲸（Balaenidae
）中，鲸须板长度可能超过3米（9英尺）。须鲸亚目将它们的鲸须架与其独特的身体结构和行为专长结合起来，来捕获大群的小型鱼类和无脊椎动物。现存的成年须鲸有鲸须，但没有牙齿；它们在胎儿阶段是有乳牙的，不过乳牙在出生之前就退化并被吸收。

从牙齿到鲸须，从捕食猎物到大量进食，这一转变在化石记录中也有迹可循。大量进食的出现，代表着哺乳动物进化过程中主要的形态变化和生态变化。这种新颖的滤食策略是进化过程中一项重要的创新，预示着鲸类正朝着现代须鲸进化。但是大量进食这一特性并非最先出现在须鲸亚目身上。我们今天在须鲸身上发现的大量进食的特性，可能过去也发生在别的物种身上，如生活于中生代（约27000万～8600万年前）业已灭绝的大型多骨鱼，生活于新生代（约6600万～2300万年前）以浮游生物为食的鲨鱼和鳐鱼，只不过它们是用腮耙而非鲸须来过滤食物的。这些群体的其他相似之处还包括牙齿的改变与脱落、下颌形状的改变（下颚变长反映了力传递和强力咬合的减少），以及体型变大。在白垩纪末期，许多大型海洋鱼类的灭绝，极有可能为始新世晚期间歇性进食的鲨鱼和鳐鱼，以及始新世晚期和渐新世滤食性的须鲸亚目的进化提供了生态机会（图3.39）。

图3.39 须鲸与各鱼类谱系的生态替代图。缩写：K/T，白垩纪/第三纪分界。本图修改自费里德曼等，2010年。

鲸须化石在化石记录中较为罕见，因为鲸须的矿物含量不高，死后不久就会腐坏。然而，化石鲸鱼骨骼中的鲸须含有羟基磷灰石（骨头中的矿物成分）和其他元素（如锰、铜、铁和钙），使得鲸须能在沉积物中快速矿化和埋藏，进而得以保存，如发现于中新世到上新世秘鲁皮斯科组的鲸须就是这样保存下来的。保存下来的鲸须形如一系列彩色的鲸须板，与周围的硅藻泥岩形成鲜明的对照。通过对沉入海底或搁浅在岸边的现代鲸鱼尸体进行观察，人们发现鲸须通常会在鲸鱼死后从鲸口分离出来。然而，在皮斯科组发现的保存异常完好的须鲸遗骸中，鲸须却并未从口中脱离，而是保留在原位，悬吊在嘴上。这种保存下来的鲸须表明了在皮斯科盆地中，鲸鱼在死后就被快速掩埋（图3.40）。尽管鲸须能变成化石的情况极为罕见，但人们猜测，无齿须鲸亚目动物上颚的骨血管结构（约3000万年前）与鲸须的存在有骨骼上的相关性。古老的须鲸亚目既包括有齿类也包括无齿类，依照化石记录中解剖学上的分歧而被区分开。人们在约3400万至2400万年前有齿须鲸亚目物种（比如艾什欧鲸属、莫那印鲸属）化石上发现，上颌牙齿之间的位置有微小的缝隙，这一发现填补了有齿须鲸在进食解剖学上的空白。这些微小的外侧腭孔以及沟状结构类似于现存的须鲸，有假说认为这种结构是为了能让血管通过，从而为鲸须提供养分（图3.41）。最近的一份报告显示，鲸须的大部分血液来源于上齿槽动脉及营养侧孔中穿过的相关血管分支（为有齿哺乳动物牙齿供血的主要分支血管）（埃克代尔等，2015年）。牙齿和血管结构同时出现就意味着须鲸亚目干群动物既有牙齿，又有鲸须（图3.41，图3.42）。然而，正如一些科学家所指出的那样（马克思等，2015年，2016b），即使艾什欧鲸也有某种形式的鲸须雏形，但这并不一定意味着用于滤食。不过有人提出，乳齿鲸口中有牙冠出现。同理，一些艾什欧鲸的牙龈可能已经抬高，这表示它们有发育良好的牙龈组织。尽管牙龈组织的扩大可能会更有利于撕咬猎物，在捕捉凶猛的猎物时尤其如此，但是这一假说还有待于进一步验证。

图3.40 Miocaperea pulchra
头骨中显示有鲸须。（A）颅骨、侧视图；（B）喙部、腹侧视图；（C）喙部右腹侧视图，可显示所有保留下来的鲸须；（D）鲸须特写，侧视图；（E）左侧鲸须特写，腹侧视图（腹侧朝上）。比例尺=50毫米（1.96英寸）。本图来自比斯康提，2012年。

图3.41 所选须鲸亚目动物的腭部。从左到右（均为腹侧视图）：已灭绝的有齿须鲸（Aetiocetus weltoni
），幼年灰鲸（Eschrichtius robustus
），胎儿长须鲸（Balaenoptera physalus
）。本图来自埃克代尔等，2015年。

图3.42 长有牙齿和鲸须的艾什欧鲸生物复原图。本图来自德米雷尔等，2008年。本图由C.比尔绘制。

鲸须是在逐步进化的过程中出现的。起初须鲸的祖先只有牙齿没有鲸须，然后逐步过渡到有功能性牙齿和鲸须的中间阶段，最后再到牙齿消失，只生长鲸须。由于须鲸在解剖结构上有诸多特殊性，因而能够吞没大量海水并使用鲸须滤食。此外，须鲸的喙部宽阔，上颌骨较薄，下颌骨横向弯曲能与鲸须板相适应，还有一个未愈合的下颌联合，使得下颌能够独立移动。

从牙齿向鲸须的过渡：基因证据

有关牙釉质发育过程中牙齿基因的重要性分子研究表明，这些基因的突变与牙釉质薄弱、牙釉质畸形这样的牙齿缺陷有关。无齿须鲸亚目的祖先有完全矿化的牙齿，因此科学家推测，珐琅质特定基因会在须鲸中出现，但并不会在基因组中发挥作用。牙齿基因中转移突变的发现证实了这一推测。在转移突变中，插入一个或多个碱基，或者像在本例中，删除一个或多个碱基，就会破坏牙齿基因的读码框架。这表明这些基因位点正在使牙釉质特定的伪基因发生衰变（图3.43）。因此，从牙齿转变到鲸须这一进化过程的最终结果是，在须鲸亚目的基因组中存在着残留的基因，它们代表了“分子”化石，并为有齿的须鲸血统提供了遗传证据。

须鲸亚目的化石记录，为从牙齿到鲸须的过渡提供了解剖证据和分子证据。图3.44（伯塔等，2016年）给出了将形态转换和分子转换映射于进化分支图上的情况总结。

图3.43 AMBN牙齿基因的移码突变，显示了5种须鲸亚目和家猪的排列序列。本图修改自德米雷尔等，2008年。

摄食习性：同位素证据

海洋哺乳动物的饮食信息可从其骨骼和牙齿中碳酸盐的同位素浓度中获得（参见第1章）。这些信息可以用来重塑现存须鲸亚目的迁徙过程和觅食习性，并在化石记录中探索这些行为。有齿的须鲸亚目（乳齿鲸科）动物与齿鲸亚目动物骨骼、牙齿中的^13
C值相似，说明它们都以鱼类和乌贼而非食物链低端物种为食，同时也并不采取滤食的方式进食。相比之下，始弓鲸属和须鲸属干群的^13
C值较低，与有齿的须鲸亚目和齿鲸亚目有很大的不同，说明这些须鲸可能与现存的须鲸相似，有独特的饮食结构，以浮游动物为食（图3.45）。吉肯鲸（与Neoceti密切相关的“古鲸亚目”物种，见第2章）的^13
C值也相对较低，所涉范围广，涵盖了无齿的须鲸亚目和现存物种（例如，生活在特定纬度的物种）的^13
C数值范围。克莱门茨和他的同事们（2014年）提出假设，认为将这些结果与齿形相匹配，或许能够发现鲸类从胎儿时期到以海洋动物为食的成年时期这一过程中摄食习性的转变。有时丰富的食物供给会规律性地出现，但每次出现的时间较短，大规模摄食的本领有利于大型的食物消耗者充分利用这种机会。

图3.44 已灭绝须鲸亚目和现存须鲸亚目进食策略的进化分支图。图中关系基于博森克和福代斯所提出的进化分支图（该版本受到学界的一致公认）（2015c）。在2016年6月9日，地层范围下载自古生物数据库（paleobiodb.org），通过从物种名目检索表中搜索位于进化分支图末端的物种名称，检索相应地层。（1）鲸目：28%～59%嗅觉基因无作用。（2）齿鲸亚目：74%～100%嗅觉受体基因无作用；生物声呐（“回声定位”）。（3）须鲸亚目：吻部宽阔；上颌骨边缘较薄；牙齿宽而小，有附齿；上颌有裂痕。（4）乳齿鲸科：眼睛大，朝向前方（增强视敏度？）。（5）艾什欧鲸科+CHAEOMYSTICETI：侧方有营养孔（存在鲸须结构）；下颌联合未愈合。（6）艾什欧鲸科：眼睛大，朝向前方（增强视敏度？）。（7）CHAEOMYSTICETI：骨骼13C含量低（进食营养级较低）；出生后齿列减少；吻部长而扁平；前颌骨/上颌骨可移动；营养孔呈横向排布；牙齿和牙釉质基因功能减弱。（8）始弓鲸科：前方齿列退化。（9）须鲸亚目冠群：出现鲸须/出生后牙齿消失；枕骨板前伸；齿骨侧弯；牙齿和牙釉质基因功能减弱。（10）BALAENOIDEA：吻部呈拱形；鲸须较长；吻部下方有缺口。（11）露脊鲸科：吻部极度弯曲。（12）THALASSOTHERII：鲸须架向前收缩；关节窝模糊/凹陷；C4orf牙齿基因缺失（？）。（13）新须鲸科：喙裂变小；下颌关节有半滑膜。（14）须鲸超科：C4orf牙齿基因缺失。（15）灰鲸科：吻部呈微拱形；鲸须短而粗糙；下颌关节有半滑膜；喉腹褶少而短。（16）须鲸科：带有滑膜下颌关节消失；舌头退化，舌部肌肉松弛；腹侧喉呈袋状；下颌感觉器官；喉腹褶延长，数量增加。

头骨的发育和进化

脊椎动物头骨的发育变化会带来诸多功能方面、生态方面和行为方面的后果。然而，有关须鲸亚目动物头骨的生长发育我们却知之甚少。蔡和弗迪斯（2014年）使用几何形态测定（对形态变化进行二维分析和三维分析），研究探讨几种须鲸亚目成员头骨的发育情况。研究对象的年龄从胎儿到亚成体/成体都有，包括两种须鲸——鳁鲸（Balaenoptera borealis
）和座头鲸（Megaptera novaeangliae
），以及小露脊鲸（Ca-perea marginata
）（图3.46）。分析表明，须鲸亚目这两个进化支的发育过程并不同。小露脊鲸属在个体发育过程中发生的变化相对较少，就形态变化而言，其幼体标本和成年标本的形态变化在同一区域。然而，鳁鲸和座头鲸的幼体标本和成年标本却不在同一区域，而是分别与彼此的同龄标本在同一区域，即成年的鳁鲸与成年的座头鲸属同一区域，幼年的鳁鲸与幼年的座头鲸属同一区域。这不仅表明须鲸属相对于小露脊鲸属而言，个体发育的变化更明显（通常表现为吻部变长），而且表明每一鲸种的个体发育轨迹都是类似的。因此，蔡和福代斯的研究表明，小露脊鲸属正在经历滞留发育的阶段，而其他两种鲸类则在经历超前发育的阶段（加速生长），它们在个体的生长发育过程中所发生的变化远多于须鲸祖先。研究者进一步指出，发育限制可能是导致唯一存活下来的小露脊鲸类多样性少，而须鲸类多样性多的原因。因此，有必要对上述这些鲸类动物，以及其他的一些须鲸亚目动物，尤其是露脊鲸、灰鲸（样本容量越大越好）的骨骼生长发育进行进一步的研究，以阐明鲸类生长发育模式和物种多样性之间的关系。

图3.45 美国和新西兰渐新世化石鲸类物种^13
C、18
O值的双变量图。图中实线表示在更正大气中二氧化碳含量的变化后，现代鲸类物种同位素的复原值。缩写：VPDB，公认的碳元素标准；VSMOW，公认的氧元素标准。本图来自克莱门茨等，2014年。

图3.46 基于几何形态学分析的须鲸亚目头盖骨形态变化图。缩写，R.W.1：相对偏转轴1；R.W.2：相对偏转轴2。本图来自蔡和福代斯，2014年。

有齿须鲸亚目干群：拉诺鲸科、乳齿鲸科和艾什欧鲸科

有齿须鲸亚目干群包括三科：拉诺鲸科、乳齿鲸科和艾什欧鲸科（图3.47）。由于大部分须鲸亚目干群发现于南半球，因而须鲸亚目可能起源于此。

地质学上已描述的最古老的须鲸亚目动物是刻齿拉诺鲸，该鲸种是拉诺鲸科中的唯一成员。虽然人们对刻齿拉诺鲸的了解来源于其下颌骨和头骨碎片，但是正式描述却只与下颌骨和牙齿相关（头骨仍在研究中）。这两种化石都收集于始新世晚期或渐新世早期（约3400万年前）南极洲西摩尔岛的海洋沉积物中。拉诺鲸科物种体型巨大、长有牙齿、头骨长度约为2米（6.5英尺）。除了有宽阔的间隔的异齿形牙齿外，拉诺鲸的齿槽周围还有五条沟槽，有血管为上颌供血，这表明该物种有鲸须。

其他三种古代的有齿须鲸亚目——乳齿鲸、Mammalodon hakataramea
和狩猎简君鲸——同属乳齿鲸科（图3.44，节点4）。这三种鲸类由澳大利亚脊椎动物古生物学家埃里希·菲茨杰拉德（2006年，2010年，2012a）、福代斯和马克思（2016年）共同描述。这些须鲸亚目物种来自渐新世晚期和中新世早期，澳大利亚和新西兰约2800万～2400万年前的岩石中。狩猎简君鲸的特点是吻部短、呈三角形，牙齿为异齿形，眶部较大。该鲸种的眼部比例比其他有齿须鲸亚目物种的要大，这说明该须鲸亚目干群动物的视力很好（图3.44，图3.48）。根据头骨的大小可知，简君鲸的体型较小，体长为2.9～3.2米（9.5～10.5英尺）。从简君鲸强壮的下颚、巨大的牙齿和磨损的牙齿来看，它们是掠食者，以鱼类等单一种类的猎物为食。由于简君鲸属的喙部宽阔（表明其口腔巨大）但有裂缝，所以菲茨杰拉德（2012年）认为，该物种处于向大量进食的无齿须鲸亚目进化的过渡阶段，同时下颌朝纵向轴（α）和横向轴（Ω）方向偏转，颌骨变得强壮有力。

图3.47 须鲸亚目干群物种系统发育关系图。本图来自博森克和福代斯，2015a。

乳齿鲸属动物的喙部短而宽阔，门齿退化、形状细长，臼齿上有多个齿尖（图3.49）。虽然最初有假设认为乳齿鲸是一种滤食性动物，但其齿列、喙部、头骨、下颌骨和胸骨结构显示，该物种更有可能在捕获猎物的过程中以抽吸形式进食。例如，它的牙齿并不锋利，与那些以抽吸形式进食的齿鲸亚目物种相似。在乳齿鲸属的胸骨柄和胸骨之间有一片较大的表面区域，长着肥大的胸舌骨肌，而胸舌骨肌是在吸食过程中发挥重要作用的关键部位。此外，乳齿鲸的眼睛相对较大，朝向背腹侧。乳齿鲸属是体型最小的有齿须鲸亚目，其头骨长度为45厘米（约1.5英尺）。人们认为该物种较小的体型、相对较大的眶部、位置较低的头盖骨，以及相对较大的枕骨髁都是从稚态进化而来的。这种情况也可见于其他须鲸亚目（如小露脊鲸属）。

与南半球的乳齿鲸同时出现的是艾什欧鲸科。该鲸种为有齿须鲸亚目种的一种单源谱系，在北半球有完善的记录，是有齿的须鲸亚目干群与有鲸须的须鲸亚目干群之间的一种过渡物种。艾什欧鲸科包括5个属（艾什欧鲸属、西恩鲸属、足寄鲸属、Fucaia

[12]

、莫那印鲸属），8个物种，发现于北太平洋东西两岸的渐新统岩石中。另一分类群是来自南澳大利亚的威朗加鲸，该鲸种暂时被划入艾什欧鲸科，有待于进一步的研究对此进行确认。其他未经描述的艾什欧鲸在加利福尼亚州和加利福尼亚半岛已有相关报道。在目前已有报道中，最古老的艾什欧鲸是Fucaia buelli
，该鲸种由菲利克斯·马克思和他的同事描述（2015年），出现于渐新世早期（约3500万～3100万年前）的北美西部（华盛顿州）。极其重要的一点是，这个分类单元填补了介于艾什欧鲸和已知最古老的须鲸——拉诺鲸属之间时间上的空白。

图3.48 狩猎简君鲸生物复原图。本图由C.比尔绘制。

图3.49 乳齿鲸生物复原图。本图来自菲茨杰拉德，2010，由B.楚绘制。

物种最丰富的鲸属是艾什欧鲸属，总共有5个物种：发现于日本的福田艾什欧鲸和多齿艾什欧鲸，以及发现于俄勒冈州的威尔顿艾什欧鲸和臼槽艾什欧鲸。相对于其他艾什欧鲸分类群而言，最近的系统发育分析将臼槽艾什欧鲸、多齿艾什欧鲸，以及威尔顿艾什欧鲸放在了更接近冠群的位置上。最为人们所熟知的是威尔顿艾什欧鲸，根据头骨大小测算，该鲸种体长约为3～3.4米（10～11英尺），从其巨大的眶部可以看出，威尔顿艾什欧鲸的视力发育良好（图3.44，节点6）。正如前文所述，从有关威尔顿艾什欧鲸的假说中可知，人们猜测，该物种最显著的特征是其腭部的血管结构。这一结构说明威尔顿艾什欧鲸既具有鲸须，又有功能性的齿列。威尔顿艾什欧鲸头骨和下颌骨的一些特征（例如，喙部和下颌细长，冠状突较大）表明，该物种在捕食时，会像硬齿鲸亚科动物“古鲸亚目”那样用牙齿撕咬猎物，并不像现存须鲸亚目那样不断地将下颌向外伸出进行滤食。虽然西恩鲸属最初被归入古鲸亚目中，但现在人们认为该物种属于艾什欧鲸。西恩鲸属目前只包括一种鲸类，即发现于不列颠哥伦比亚省（位于加拿大西部）的苏克西恩鲸。除了出现于渐新世（2600万～2400万年前）的矢吹莫那印鲸已被描述之外，其他一些出现于1900万～1700万年前加利福尼亚的物种还尚未被描述。从日本的莫拉旺组中发现的还有江口足寄鲸，有关该鲸种的描述基于头骨的后半部分。在华盛顿报道了一种艾什欧鲸新物种。该物种的牙齿有磨损，人们认为它以抽吸的方式进食，而非通过撕咬的方式捕获猎物（马克思等，2016b），但还需要对磨损的牙齿进行更进一步的研究，才能证实这一说法。艾什欧鲸的头骨十分坚硬，与乳齿鲸类似。但与之不同的是，艾什欧鲸的下颌联合并未愈合，这表明其下颌可以灵便地活动。

图3.50 来自日本的形似莫那印鲸属动物的大型艾什欧鲸生物复原图（足寄郡古生物学博物馆），与其他艾什欧鲸对比。本图来自蔡和安藤，2015年。

几乎所有的艾什欧鲸体型都很小，从3米到4米（9.8～13英尺）不等。Fucaia buelli
体长约为2.1—2.2米（7英尺左右），是最小的须鲸亚目之一。然而，在日本的莫拉旺组中发现的一块形似莫那印鲸属耳骨的化石表明，一些艾什欧鲸的体型也十分巨大。据估计，该耳骨所属鲸类的体型差不多是目前已知艾什欧鲸体型的4倍大，约为8米（26英尺）（图3.50）。此外，蔡和安藤（2015年）认为，这一大型的艾什欧鲸躯体表明了艾什欧鲸的生态位划分情况，暗示我们不同种类的艾什欧鲸有不同的食物资源和捕食策略，与性双态性无关。虽然这一说法大部分还只是推测，但这一对于艾什欧鲸物种结构的假设值得进一步探讨。在另一项研究中，蔡和河野（2016年）对须鲸亚目干群的原始体型进行了复原，并将其对应到种系发生关系中。结果显示，正如先前所提出的看法那样，须鲸亚目由体型较小的祖先进化而来。他们的研究结果进一步表明，须鲸亚目干群动物进化出大体型这一趋势是独立的。在现存的须鲸亚目中，性双态性的情况很有限。一般而言，雌性鲸要比雄性鲸稍大一些（大5%），这是因为雌性鲸需要更充沛的精力，在怀孕的时候尤其如此。相比之下，在现存的齿鲸亚目中，雄性鲸的体型普遍而言要大于雌性鲸。在巨头鲸中，性双态性的特征表现得尤为明显：雄性鲸比雌性鲸大三分之二以上。同样，在原鲸属“古鲸亚目”——慈母鲸中，雄性鲸的体型比雌性鲸大12%。

除了这些已命名的有齿须鲸亚目外，还有其他一些大型有齿须鲸亚目动物尚未命名，都统一被称为“古须鲸亚目”。这些鲸种出现于渐新世的南卡罗来纳州，其化石被统一安置在查尔斯顿博物馆（美国）。尽管它们已经被纳入了鲸类系统发育关系中，但还有待相关人员对其进行正式的描述。进一步的研究可能会将这些类群划分在须鲸之外，甚至是在鲸类冠群物种之外。

原始须鲸科：始弓鲸科

含有鲸须的须鲸亚目，也被称为“原始须鲸科”，包括几种已灭绝的谱系（图3.44，节点7）。人们在渐新世晚期的北太平洋发现了一个新的类群，叫做Sitsqwayk

[13]

cornishorum
。从系统发育关系上讲，该鲸种目前被认为是原始须鲸科中最基本的一类（佩雷和乌亨，2016年）。Sitsqwayk兼具艾什欧鲸属和始弓鲸属的特征。大部分早期无齿的原始须鲸科动物都是始弓鲸科的成员。始弓鲸科动物的分布可能遍及世界各地，在北美、日本和新西兰都有发现。原始须鲸科的分化大约始于3035万年前（马克思和福代斯，2015年）。

维氏始弓鲸出现于渐新世晚期南卡罗来纳州。其头骨长度约为1.5米（5英尺），表明维氏始弓鲸的体型大小与小须鲸相当，为7米（23英尺）。它的头骨显示，该鲸种有一个较大的颞肌，可以使颌骨闭合，但没有现存须鲸身上特殊的弹性韧带。弹性韧带可以在下颚张开时储存能量，然后用于闭合下颚。现存须鲸的下颌骨侧向弯曲，有助于吞食，但始弓鲸属并没有发育出这样的下颌骨，其下颌骨细长而直。在始弓鲸属动物的下颌上有一个巨大的下颌孔，这一特征也出现于鲸类冠群的身上（见第2章），表明始弓鲸能够听到水下的声音。始弓鲸与现存鲸鱼类似身上保留了鳍状肢结构，表明其肘关节的活动范围有限，在转向时使用鳍状肢。

细沟大和鲸属是出现于渐新世晚期日本的一种始弓鲸，发现了这类动物近乎完整的头骨和下颌骨、一些椎骨和肋骨，以及前肢。上下颌骨都保留有齿槽，表明它除了有鲸须还有牙齿（尽管并没有保留下来）。

图3.51 Tohoraata raekohao
生物复原图（含头骨）。本图来自博森克和福代斯，2015a。

据博森克和福代斯（2015a，b，c；2016年）在一系列文件中的记载，人们最近在新西兰发现了渐新世时期的一系列始弓鲸属，包括Tohoraata

[14]

，To-karahia

[15]

，Waharoa

[16]

和Matapanui

[17]

，它们都属于始弓鲸属南半球的进化支（2016年）。其中最古老的化石之一是发现于Kokoamu绿砂岩上部（2980万～2730万年前）的Matapanui waihao
，它在毛利语中表示“脸”的意思，指其平坦的前额。Mata-panui
目前被认为是新西兰始弓鲸属进化支中最早分化的成员。关于Tohoraata，目前已知的有两个物种：收集于科科阿穆绿岩地中的较古老的T
.raeko-hao
（出现于2700万～2600万年前），以及收集于奥泰凯克石灰岩中的T
. waitakiensis
（出现于2600万～2500万年前）。其他始弓鲸属的脑壳非常小，但脑腔很大，有下颚闭合肌肉的附着面和原始的耳骨。T
. raekohao
也是一种体型相对较小的须鲸亚目动物（长度约为5米）。这一物种的名字rae-kohao
来自毛利语的“脑袋上的洞”，指的是眶部附近的开口。此物种名在“古鲸亚目”的奥氏吉肯鲸（见第2章）中也有出现，对于其同源关系和功能尚不清楚。

图3.52 几具Tokarahia
骨骼的轮廓复原图。本图来自博森克和福代斯，2015b。

与此相关的另一新发现的始弓鲸属物种为To-karahia kauaeroa
。该物种出现于渐新世晚期新西兰奥泰凯克石灰岩中，相关描述基于保存完好的头骨和部分骨架。颇具争议的脊毛伊岛须鲸也被转移到这一新的物种当中，并重新组合为Tokarahia lopho-cephalus
。后来人们发现了T.
（参阅T.lophocepha-lus
）上颌上的牙齿（此前只是推测），证明这一分类群中可能存在恒牙。有参考资料显示，T.kauaer-oa
和T.lophocephalus
同时出现，并且可能生活于同一地区。Tokarahia kauaeroa
的后颅骨架是渐新世须鲸亚目（图3.52）中最完整的一具，既具有衍生鲸种的特征，又具有其祖先的特征。例如，Tokarahia
细长的颈椎与龙王鲸相似，而其不能移动的肘关节则与现存的须鲸亚目的肘关节相似。另一种新的始弓鲸属是Waharoa ruwhenua
，这一属名在毛利语中的意思是“长的嘴”，其相关描述基于Otekaike石灰岩中保存完好的头骨和部分骨骼化石。这一类群为须鲸亚目中最早出现活动灵便的喙部提供了系统发育关系方面的证据。龙王鲸属和大多数有齿须鲸亚目的腹边缘线都是闭合或融合的，说明它们的喙部无法移动。而现存须鲸亚目的喙部衔接较松散，且是张开的。虽然目前尚未发现相关的牙齿化石，但是前腭上的齿槽和后来发现的外侧孔说明鲸须和牙齿可能都存在（图3.53）。与有齿须鲸亚目（艾什欧鲸属、乳齿鲸属）相对较短的喙部相比，始弓鲸属的喙部显得很长。并且，由于Waharoa
系列物种个体发育时喙部延伸的速度较快，加速生长发育的过程（超前发育）可能是造成该现象的原因（博森克和福代斯，2015c）。一些保存下来的W.ruwhenua
幼年标本（有些还不到一岁）表明，新西兰的大陆架在渐新世时期可能处于解体状态。而另一始弓鲸属Tokarahia牙齿的同位素样本与纬度迁移是一致的，这些始弓鲸属很有可能像其他南半球的海洋哺乳动物（也就是海豹）一样，通过季节性迁徙来到养料富集的南极水域，然后沿着新西兰海岸撤回原地进行繁殖。但这一假说仍需进一步的同位素研究来验证。

由于Waharoa
在其上颚后部的四分之三处有血管化现象，它的鲸须装置相比现存须鲸亚目在面积上可能更有限。喙部较长、下颌骨易碎，以及下颌关节有滑液是Waharoa
和其他始弓鲸属的共有特征。这些共有特征表明这些海洋哺乳动物不能像现存的须鲸那样进食；相反，它们可能会采取一种类似于现存露脊鲸的滤食方式。它们与露脊鲸一样，喙部下方可能有一个下开口。这个开口是由于缺少鲸须而形成的，并不像露脊鲸那样由于齿架侧向张开而形成。一些始弓鲸属（大和鲸属、Waharoa
）有齿槽或可能有牙齿（Tokarahia
），但它们的牙齿大小和较浅的齿根表明，在滤食过程中，这些器官并不能很好地发挥作用。也有可能某些始弓鲸属的牙齿发生了退化，或者只是保留下来的用于社交时彼此炫耀（如在剑吻鲸中就是如此）的功能。作为冠群（包括露脊鲸在内）的姐妹群，这些原始须鲸科干群物种古老的进食方式可能是一种基本的滤食方式。

图3.53 Waharoa ruwhenua
的两种生物复原图：有齿图（上图）和无齿图（下图）。本图来自博森克和福代斯，2015c。

无齿须鲸亚目干群的新属种Whakakaia

[18]

出现于渐新世晚期新西兰北奥塔哥的科科阿穆绿岩地（夏特阶），由蔡和福代斯（2016年）对其进行描述。Whakakai的耳廓大而明显，说明该物种接收和/或发出声音的方式可能与其他物种不同。确切地来说，与须鲸亚目听力有关的茎乳孔和静脉窦可能延伸到鳞状骨。在最近的系统发育分析中，Whakakai
与乌玛鲸被归入了同一须鲸亚目冠群的姐妹群中。乌玛鲸在毛利语中表示“大口吞咽”的意思，该物种被描述为须鲸的又一新物种，出现于渐新世早期（2700万～2500万年前）的新西兰（蔡和福代斯，2015年）。乌玛鲸侧弯的下颌以及其他特征（例如，在颌骨闭合过程中冠状突侧向偏转），说明该物种与现存须鲸一样吞咽进食。然而，这一假说并没有将影响吞咽进食的其他重要解剖学特征考虑在内，这些特征包括无滑液的纤维软骨颞下颌关节和向后的下颌髁突（伯塔等，2016年）。在须鲸的骨联合处，以及灰鲸身上都有一种化学感受器，可以用来辅助吞咽进食，乌玛鲸身上可能也长有这样的感觉器官（派森等，2012年）。乌玛鲸的肋骨连接表明，与现存的须鲸相比，在吞咽进食的早期阶段，更为复杂的肋骨连接可能会限制一次吞咽的水和食物量。

须鲸亚目冠群

尽管仍有许多争论，但最近有许多系统发育关系（例如，博森克等，2015a，b，c；高尔丁和斯蒂曼，2015年；马克思和福代斯，2015年；马克思等人，2016a）将已灭绝的“新须鲸类”（和trana-tocetids）归入须鲸亚目冠群。此外，须鲸亚目冠群成员还包括现存的四种分类群：露脊鲸科（又称bowhead和right whales），须鲸科（又称fin whales或rorquals），灰鲸科（又称gray whales）和小露脊鲸科（又称pygmy right whales）（图3.44，节点9；图3.54）。最近的基于形态学的系统发育关系中发现了在balaenoid进化支（露脊鲸属+小露脊鲸属；图3.44，节点10）和另一种thalassotherian进化支之间存在二元现象（图3.44，节点12）（博森克和福代斯，2016年）。小露脊鲸属和露脊鲸属是否如形态学证据所强烈支持的那样（如博森克等，2015年），可以合并到同一进化支中，尚存争议；同样，小露脊鲸属是否如分子数据所支持的那样，属于其他所有现存须鲸亚目的姐妹群，这一观点也有待商榷。综合分析和分子数据集（如盖斯勒等，2011年；侯赛因等，2012年）支持另一种假说：将小露脊鲸科和须鲸超科都划入Plicogulae进化支中。Plicogulae一词来源于拉丁语，意思是“带有凹槽的喉咙”，指的是喉咙和颈部腹侧的凹槽。这些凹槽在须鲸超科中发育尤为良好，主要用于吞咽滤食。Plicogulae是一种单系群，这与大多数形态学结果相矛盾，表明仍需要对数据集进行进一步的探究。

露脊鲸科：露脊鲸和北极露脊鲸

露脊鲸科包括露脊鲸、真露脊鲸和弓头鲸属北极露脊鲸。林奈在他的须鲸亚目中只识别了弓头鲸属这一种，早期的分类系统基本上把所有须鲸都归入这个属。现存的北极露脊鲸生活在北半球的高纬度地区。目前已识别的露脊鲸有三种：北大西洋露脊鲸（Eubalaena glacialis
）、北太平洋露脊鲸（Eubalaena japonica
），以及南大西洋露脊鲸（Eubalaena australis
）。现存露脊鲸的分布广泛，遍及全球（伯塔，2015年）。捕鲸者称它们为“适合”捕猎的鲸鱼，因为它们栖息在沿海水域，行动较为迟缓，而且死后尸体会漂浮在水面上。露脊鲸头部极大，占身体长度的三分之一，喙部极度弯曲，并能容纳极长的须鲸板（图3.44，节点11）。露脊鲸被称为“掠食者”或间歇性的“捕食者”，它们在水中游动时就会张开嘴，不停地掠食体型很小的猎物，这些猎物大部分是水中的桡足类动物。现存露脊鲸数量庞大，各自分别被划分到不同的进化支上。虽然冠群大约是在982万年前分化出来的，但露脊鲸从其他的须鲸亚目中分化出来的时间为大约3000万年前（马克思和福代斯，2015年）。

最古老的化石露脊鲸要数细小毛诺鲸，该鲸种发现于中新世早期（2000万～1800万年前）阿根廷巴塔哥尼亚的盖曼组中。这一类群以两个亚成体为代表，其特征是延伸的眶上突和向前扩展的三角形枕骨盾。除了这一物种外，目前正在研究一种来自马德林港组的露脊鲸新属种。毛诺鲸属和这一新发现的物种被划为露脊鲸中一个基本的类群，同时也是须鲸超科和新须鲸科的姐妹群。对系统发育的地层校正表明，在中新世早期的毛诺鲸属和中新世、上新世早期的露脊鲸属之间存在一段较长的时间空白（博诺等，2014b）。

图3.54 须鲸亚目冠群的谱系关系图。本图来自博森克和福代斯，2015c。

后来分化出的一些相对丰富的露脊鲸化石很多出现于上新世晚期的欧洲，包括奥斯汀似露脊鲸、蒙塔利弓头鲸（意大利）、Eubalaena belgica
、短鼻侏露脊鲸（比利时），以及来自日本的似露脊鲸未定种。蕾西弓头鲸也是一种化石露脊鲸，发现于美国东部的约克镇组中，该物种的相关描述基于北美发现的上新世一具近乎完整的化石骨架。支序分析将似露脊鲸从巨头鲸中分离出来，作为露脊鲸的一个姐妹群。有很多种类的露脊鲸体型都较小，其中包括毛诺鲸属、似露脊鲸属和侏露脊鲸属。例如，根据相关描述，奥斯汀似露脊鲸的体长约为5米（16英尺）。马克思和福代斯（2015年）认为，在大约300万年前，小型露脊鲸、小型须鲸和哈珀须鲸的消失与北半球冰期开始的时间相吻合。他们进一步指出，冰川周期的变化可能会减少可供这些物种栖息的大陆架区域，相比体型较大的深海种群而言，这些体型较小的种群更容易受此变化的影响。

真露脊鲸属出现于中新世晚期到上新世早期（600万年前）的日本。化石信州露脊鲸发现于日本长野县贡达组，在该地主要出土了信州露脊鲸的头骨和腰椎骨。还有一些尚未被描述的露脊鲸（包括一具几乎完整的骨架），主要发现于上新世早期的日本和上新世晚期的加利福尼亚州圣地亚哥组。

小露脊鲸科：小露脊鲸——露脊鲸类还是幸存的“新须鲸类”？

小露脊鲸（Caperea marginata
）只出现在南半球，有关这种小型鲸种（体长只有4米）的系统发育地位是长期以来最具争议性的话题之一。它只存在于南半球。这个谜一般的须鲸亚目的生物结构至今鲜为人知，大多数相关信息来自搁浅在岸上的小露脊鲸。尽管其他最近的系统发育研究（如博森克和福代斯，2015a）更支持传统的分类方法，即将小露脊鲸类群与露脊鲸类群放在一起，但近来有一种新的假设认为，小露脊鲸可能是已灭绝的新须鲸科中最后的幸存者（福代斯和马克思，2013年）。要想解决这一争议，还需要进一步的研究，对包括化石和基因组数据在内的更多、更全面的须鲸亚目进行系统发育分析。

从最初的发现开始，人们就认为小露脊鲸属有着独特的骨骼形态。与所有其他的都须鲸亚目相比，小露脊鲸属的枕骨盾向前延伸，吻部短而宽阔，几乎没有弯曲，能容纳的须鲸板相对较短。小露脊鲸与露脊鲸其他的不同之处在于它有背鳍，喉部腹面有一对纵向浅沟（由与喉部沟槽同源的下颌褶皱造成），鲸须粗糙，相对于整个身体而言头部较小，肱骨较短，上肢有4指（非5指）。

在2012年之前，在化石记录中并未出现小露脊鲸科的相关记录。目前，除了新发现的小露脊鲸科化石，现在还存在一些其他的记录。最有趣的是，如果由博诺及其同事（2014a）所描述的发现于阿根廷巴塔哥尼亚的标本被确认为小露脊鲸的一种，那么该鲸种将是西南大西洋中首个出现的该谱系的化石，也是迄今为止发现的最古老的标本。从中新世晚期（1000万年前）马德林组中采集的下颌骨标本所显示的特征如下：躯体背腹侧隆起，冠状突位置较低且钝、呈三角形，下颌孔后移，类似于现存物种。另一项有疑问的记录是发现于澳大利亚梅利利亚中新世晚期（6200万～5400万年前）的耳骨化石（仅后突），由菲茨杰拉德（2012b）报道。第一个记录完好的小露脊鲸化石发现于中新世晚期（800万～700万年前）秘鲁的皮斯科组中。这个头骨化石被命名为Miocaperea Pulchra
，该命名是依据它的年龄、与现存小露脊鲸相似的外形，以及保存完好的标本（鲸须也有保留下来）（见图3.40）而得出的。它的一些特征（较长的须鲸板和弓形的吻部）与持续的进食方式有关，这一点与现存露脊鲸相同。在小露脊鲸头骨化石出现地以北2000千米处，出现了另一种小露脊鲸化石，这与秘鲁海岸沿海上升流系统的存在有关。如果不把上文提到的小露脊鲸与须鲸类相联合的情况考虑在内，北半球的地层分布和小露脊鲸相关报告的缺乏，与该鲸属起源于南半球这一说法是相吻合的。

Thalassotherii：新须鲸科和须鲸超科

Thalassotherii，意为“海洋中的哺乳动物”，是一种超科进化支，包括两大离散的谱系。这一观点在最近的大多数研究中都受到了认可（如比斯康提等，2013年；博森克和福代斯，2015a，b，c）。这两大谱系为：新须鲸科（图3.44，节点13）和须鲸超科（图3.44，节点14）。此外还有第三种颇具争议的谱系，该种群包括thalassotherians干群物种，被称为“新须鲸类”。

很明显，thalassotherians在须鲸亚目的系统发育关系中起着至关重要的作用。尽管一些过去的研究曾把新须鲸科和“新须鲸类”放在了须鲸亚目冠群之外，但是几乎所有最近的系统发育关系都把新须鲸科和“新须鲸类”放在了类群冠群之中，并与须鲸超科联系在一起（如比斯康提，2015年；博森克和福代斯，2015年）。最近的研究认为新须鲸科包括Brandtocetus

[19]

、新须鲸属、Herentalia

[20]

、哈珀须鲸属、水清上毛鲸属、Kurdalogonus
、马德须鲸属、那须鲸属、皮斯科须鲸属和Eucetotherium

[21]

。颇具争议的thalassotherians干群物种通常被认为是一种并系群，包括隔板须鲸属、高柏斯鲸属、蒂奥鲸属、安格罗鲸属、艾珊鲸属、薄鲸属、哈里鲸属、佩罗鲸属和泰坦鲸属。这些分类大部分都是由雷明顿·凯洛格于1924年开始描述的。凯洛格识别出的两种类群一般是根据吻部背侧的套叠作用来区分的。新须鲸科（包括新须鲸属在内）喙部的骨骼V字型向后楔入额部，而thalassotherians干群物种喙骨和颅骨连接处的骨骼则近乎笔直，有的稍稍后缩。

清水上毛鲸出现于中新世晚期（1160万～720万年前）日本Yoishi附近的原市组中，经过严格的确认，被确定为最古老的新须鲸。该物种的眶部之间有一个较浅的V型裂口，这一点与其他新须鲸科物种不同，这可能是一种中间（或原始）形态的表现。除太平洋以外，新须鲸还出现于大西洋，包括一些广泛分布的类特提斯东部类群，该物种出现于中新世晚期今天的黑海和里海所在位置。这些类群包括：新须鲸属所含种、Brandto-cetus、Kurdalagonus
[22]

，可能还包括Eucetothe-rium（参见高尔丁和斯塔特谢夫，2014年）。这些类群有横向扩张的鳞状骨、扩大的翼状肌和厚实的颈嵴，说明它们的颞肌和翼状肌十分强健。基于此，人们针对这些类群提出了一种以不同的口腔吸食模式为基础的广义滤食性策略。

其中种类最为繁多的新须鲸属之一就是哈珀须鲸属，它至少包括五种体型较小的鲸种。这些鲸种几乎都发现于中新世和上新世时期（640万～250万年前）的北太平洋和北大西洋。这一类群中有一种物种叫作斯卡尔哈柏须鲸，由比利时古生物学家皮埃尔·约瑟夫·贝内登于1872年命名。对该物种的相关研究，主要基于发现于安特卫普（比利时北部港口城市）的一系列零散的须鲸亚目化石遗存。莫氏哈柏须鲸是一种新物种，出现于上新世晚期加利福尼亚南部，由古生物学家乔·埃尔·阿德里和他的同事（2014年）进行描述，其个体发育过程从幼体到成年都有记录。该物种的下颌关节比较特殊，限制了其张口程度，最多只能张开45度。这表明莫氏哈珀须鲸与现存的灰鲸相同，通过口腔抽吸进食。这些类群所共有的且能让人联想到侧向抽吸进食的特征有：较短的鲸须（由于哈柏须鲸属的上颚扁平，上颚脊较宽，关节窝位置变高，因而人们提出如是假说），以及下颌角突的后伸，这些都增强了内收力。哈柏须鲸属至少存活到了更新世早期至中期，因而也成为迄今为止已知的唯一一种更新世时期的须鲸亚目属种。比利时发现了中新世晚期保存完好的新须鲸头骨化石，该物种经比斯康提（2015年）描述，被定为新物种，名叫Herenta-lia nigra
。尽管其他研究已经将皮斯科须鲸属作为哈柏须鲸属的姐妹群，但比斯康提的系统发育研究显示，Herentalia
为哈柏须鲸属的近亲。在一些更偶然的发现中，有一项发现引人注意，即已灭绝新须鲸胃部残留物的化石记录，该化石发现于中新世晚期秘鲁的皮斯科组中。化石记录包括一堆鱼类残留，这一残留为拟沙丁属鲱鱼鱼群，发现于鲸鱼的骨骼之中（图3.55）。

马德须鲸属是一种新须鲸，在一些系统发育关系中，被定位为介于哈柏须鲸亚科和其他新须鲸之间的过渡类群。该属种中有一些鲸种已有描述，包括出现于中新世晚期美国东部圣玛丽组或卡尔弗特组的杜氏马德须鲸，以及一种发现于中新世晚期荷兰的与之形态极为相似的Metopocetus hunteri
。这两个物种的共同特点是，它们副枕骨突的腹侧表面都有一个特别大的下凹结构，与一块舌骨（茎突舌骨）和头盖骨基部相连，可能在进食中起到作用。支序分析发现，第三种已描述的物种“Metopoce-tus
”vandelli
，与马德须鲸属并没有密切的关系（马克思等人，2016年）。

颇具争议的thalassotherians干群物种大部分出现于中新世中期以及上新世时期北大西洋的东西两侧，不过在西北太平洋（日本）也有发现该鲸种的一些分类群（如，艾珊鲸属、隔板须鲸属）。艾珊鲸属通常被认为是在这个进化支成员中的基层物种。还有一些体型更大的已灭绝须鲸亚目，它们都发现于中新世中期的沉积物中。这些鲸种包括出现于西北大西洋的佩罗鲸属和哈里鲸属，以及发现于东部太平洋的高柏斯鲸属。有一种叫作安格罗鲸属的鲸种，其分布范围已扩散到西南大西洋。除隔板须鲸属和安格罗鲸属以外，其他的鲸种被概括性地称为“新须鲸类”（广义上），目前已知的只有一类单一物种。隔板须鲸属由两个已知物种组成，分别为帕氏隔板须鲸和肯彭兰隔板须鲸。这两种鲸类分布于大西洋两岸（美国东部马里兰和比利时）及日本。泰坦鲸出现于中新世中期的意大利北部，最初被描述为分别来自美国大西洋东部（马里兰州）和比利时，以及日本。来自意大利北部中新世的“泰坦之海”，最初被描述为Aulocetus
（比斯康提，2006年）。

图3.55 基于新须鲸胃部残留物化石，用显微CT技术复原的鱼类和鳞片样本图。本图修改自科拉雷塔等，2015年。

图3.56 Tranatocetus argillarius生物复原图。本图由苏珊·埃达尔、普勒格·弗兰森绘制，由P.高尔丁提供。

Tranatocetidae是须鲸亚目中新的一科，相对于新须鲸科而言，该类群与灰鲸科和须鲸科的关系更为亲近。该类群由高尔丁和斯蒂曼（2015年）描述，不过在做出最终确认之前还需要进行更多的类群分析和特征分析。除了Tranatocetus
之外，这个新家族还包括混须鲸、Mesocetus longirostris
、温氏新须鲸、巨新须鲸和“Aulocetus
”latus
。Tranatocetu-s

[23]

argillarius
此前被称为吉氏中须鲸，出现于中新世晚期的丹麦，对该鲸种的相关描述主要基于对一块残缺不全的头骨及新发现的头骨和颅下遗骸的重新研究（图3.56）。Tranatocetids
与其他鲸类动物的不同之处在于，该物种的吻骨有独特的套叠作用，其中前颌骨和鼻骨在头顶部将上颌骨分开，吻骨向后楔入颅顶甲，将额骨覆盖住，与顶骨交错。与其他的须鲸亚目相比，目前正在研究的Trana-tocetus
的后颅骨架显示，该鲸种的肩胛骨形状特殊，肱骨上有较长的三角肌嵴。

须鲸超科：须鲸科（又称Rorquals
）和灰鲸科（又称Gray Whales
）。形态学数据、分子数据和组合数据集所显示的须鲸科和灰鲸科之间的关系各不相同。一些联合分析和形态学分析（德梅尔等人，2008年）支持灰鲸科与须鲸科（须鲸超科）之间的联合，而分子数据和其他联合数据（如盖斯勒等人，2011年）则将灰鲸科置于须鲸科之内，因此认为后者具有非单源性。分化测定显示，须鲸科从其他须鲸亚目中分离出来的时间为2818万年前（马克思和福代斯，2015年）。

须鲸科，通常被称为鳁鲸“rorquals
”（指的是它们的喉腹褶，这个名称由挪威语演变而来，原意为“有深沟的鲸”），包括长须鲸（Balaenop-tera physalus
）和座头鲸（Megaptera novaeangliae
）等。在现存须鲸中，鳁鲸是数量最多、种类最丰富的类群（图3.44，第16节点）。它包括8个品种，从体型较小的小须鲸（Balaenoptera acutorostra-ta
），体长9米（29英尺），到体型巨大的蓝鲸（Balaenoptera musculus
）都有涵盖。蓝鲸是有史以来体型最大的哺乳动物，身长达33米（108英尺），体重超过160吨。在过去的十年中，人们在印度洋—太平洋地区发现了一种新的须鲸角岛鲸。这一事实证明，尽管我们更经常听到的是有关那些消失物种的消息，但是有些时候也会发现一些新的海洋哺乳动物物种。

须鲸科物种的特点是有背鳍（这一点不同于灰鲸和露脊鲸）和许多从下巴延伸到肚脐的喉腹褶。须鲸科物种在捕捉猎物时游泳的速度非常快，能够吞咽大量的海水和猎物。这些猎物大部分是磷虾和小鱼。须鲸科成员进食时会张开大口向前游动，喉部的喉腹褶会在进食过程中起到辅助作用。进食时，下颌骨张开90度，腹腔喉囊也会像降落伞一样打开，排列在松弛的舌头周围。当口部闭合时，水就会通过鲸须滤出，而食物则留在鲸须后的口腔内，接着被吞下去。

有关须鲸科的化石记录始于中新世中期，所发现的相关化石来自北美、南美、欧洲、亚洲和澳大利亚。从系统发育上讲，目前已知的最基层的须鲸科成员是韦氏碎鲸。该鲸种出现于上新世早期（距今约500万年）的北海，由比斯康提和博斯勒（2016年）描述。这一类群的头骨特征——如额骨眶上突平而扁、突然凹陷，上枕骨前伸，在功能上与颞肌前侧相关——被认为是参与吞咽进食过程的一部分特殊的形态特征。在意大利北部的普朗加斯科山中，发现了一具上新世中期至晚期保存相当完好的须鲸亚目头骨和骨骼化石。该化石物种起初被命名为居氏更新鲸，后来有几项研究都将此标本称为新须寄鲸属或新须鲸属（又称Cetotheriophanes）。但不幸的是，该标本在第二次世界大战期间被毁。根据已出版插图，比斯康提（2005年）再次对该标本的系统发育关系进行了分析。他判断，这个标本为须鲸科的新属种居维叶原须鲸。在后来的一份刊物中，比斯康提（2007年）将出现于上新世早期意大利北部的另一化石鳁鲸命名为阿利坎特古须鲸。根据系统发育分析，比斯康提认为该鲸种是最基层的须鲸科物种。阿利坎特古须鲸与进食相关的身体结构（例如，鳞状骨有扁平的关节窝，下颌笔直）表明，该物种并不像该种群的现存成员那样，能够以间断的移动方式进食。

大部分的鳁鲸属都没有完善的记录。目前已有记录中，最古老的要数Balaenoptera bertae
。该鲸种由博森克描述，于2013年被定义为新物种，发现于布里斯玛组圣格雷戈里奥段最上部（上新世早期至晚期），遗骸为未成年的部分头骨（图3.57）。系统发育分析表明，这一分类群与包括长须鲸、布氏鲸、小须鲸和南极小须鲸在内的现存物种多分支的关系最为密切。鳁鲸属的另一新物种——以南加利福尼亚州圣地亚哥组中的个体基因序列为代表——目前正处于研究阶段（图3.58）。还有一些须鲸科物种从秘鲁皮斯科组中被挖掘出来，尚未描述（图3.59）。有关座头鲸属的起源及其是否与鳁鲸属所含种不同这两点尚不清楚。系统发育分析显示（如马克思和福代斯，2015年；马克思和河野，2016年），两种提及的化石物种——出现于上新世早期智利的赫氏座头鲸，以及出现于中新世晚期加利福尼亚州的中新座头鲸，与座头鲸（Megaptera novaeangliae
）的关系并不密切。在图3.57 Balaenoptera bertae
生物复原图。本图由R.博森克绘制。

图3.58 发现于圣地亚哥组的须鲸头骨化石在圣地亚哥自然历史博物馆展览。本图由T.德梅尔提供。

秘鲁的皮斯科组中发现了保存异常完好的一种中新世鳁鲸标本（包括矿化的鲸须痕迹），这一新物种被命名为Incakujira anillodelfuego

[24]

。一项全面的证据分析表明，这种新的须鲸被定位为座头鲸的姐妹群，但这一结果目前还缺乏足够的证据（马克思和河野，2016年）。Incakujira与现代须鲸的取食器不同，该鲸种的下颌横向旋转范围有限，会导致口腔张口受限。这一特征，加上密度相对较高的鲸须板，就说明Incakujira可能是一个滤食者，捕食目标为那些体型相对较小的猎物。

灰鲸科的代表为该科唯一的现存物种——灰鲸（Eschrichtius robustus
）（图3.44，节点15）。灰鲸现在只出现于北太平洋。而其在北大西洋上的种群在历史上早已灭绝（17世纪或18世纪早期）。早前北大西洋盆地灰鲸的分布情况，已由全新世时期的化石记录和出现于美国佐治亚州海岸附近的更新世晚期的化石所证实。有假说认为，大西洋灰鲸在漫长的迁徙路径终点进行繁殖。总的来说，在温带地区的这些发现为这一假说提供了支撑。大西洋灰鲸的这种情况类似于现代的太平洋灰鲸在加利福尼亚半岛的澙湖进行繁殖的情况。目前在北太平洋有两个亚种群，沿亚洲东海岸迁徙的北太平洋西部亚群非常罕见；而东北太平洋亚群的种群数量就大得多，但是这一亚群在19世纪晚期和20世纪早期遭到严重的过度开发，不过现在已经完全恢复，已被从濒危物种名录上移除。

大多数灰鲸为一种底栖动物，使用侧向抽吸的方式进食。它们自己会滚动到一边（通常是右侧），用舌头把水和猎物带进口腔中。灰鲸短而粗的鲸须则用来过滤底栖无脊椎动物，这些底栖无脊椎动物主要是片脚类和甲壳类动物。

目前已知的灰鲸科中最早出现的代表性物种为鲁氏弓灰鲸，对该鲸种的研究基于来自中新世晚期意大利的部分下颌骨。我们对上新世晚期灰鲸的了解主要来自北太平洋（加利福尼亚州和日本）及大西洋（北卡罗来纳州）的岩石中，后者的记录基于对奥罗拉格雷斯鲸化石的研究。迄今为止，描述最完整的灰鲸就是加斯达灰鲸（此前被划作须鲸属种），该鲸种出现于上新世早期意大利西北部（530万～300万年前），与现存灰鲸有密切的关系。加斯达灰鲸的正模标本基于其头骨、颌骨和颅后元素（椎骨、肋骨、肱骨、尺骨、掌骨和趾骨）构建。加斯达灰鲸的进食方式取决于其下颌形态——有后冠状嵴和冠状窝表明它有发育良好的内收肌，如颞肌——这一点与现存灰鲸（Eschrichtius robustus
）相似，表明它和现存灰鲸一样都以底栖抽吸的方式进食。有关灰鲸未定种最古老的化石记录来自上新世晚期的西北太平洋（日本）。该物种的头骨保留了与现存灰鲸相关的特征（例如，枕骨短而陡，有明显的枕骨结节，乳骨突强健、方向向后）。有一种新化石类群与灰鲸密切相关，该类群有保存极为完好的头骨和骨骼生长序列，涵盖了在上新世晚期南加利福尼亚圣地亚哥组中发现的成体和幼体。目前，该物种正在研究当中（图3.60）。

图3.59 乔瓦尼·比亚努奇在秘鲁塞罗科罗拉多进行须鲸头骨挖掘的准备工作。

图3.60 发现于加利福尼亚圣地亚哥组的灰鲸骨骼化石，馆藏于圣地亚哥自然历史博物馆。本图由T.德梅尔提供。

[1]
是一种已灭绝的齿鲸亚目原始物种，出现于渐新世晚期（夏特阶）南开罗来纳州的海洋沉积物中，属沙拿鲸科。——译者注

[2]
一种原始的齿鲸亚目物种，出现于渐新世晚期（夏特阶）南卡罗来纳的海洋沉积物中，属沙拿鲸科。——译者注

[3]
是一种古老的齿鲸亚目物种，出现于渐新世晚期（夏特阶）的阿塞拜疆。该鲸种的分类与其他许多原始的齿鲸亚目物种一样尚未确定。——译者注

[4]
是一种已灭绝的淡水豚属种，出现于中新世早期，典型代表性物种为H.raimondii
。——译者注

[5]
一种已灭绝的鲸类，出现于中新世中期的北太平洋东部。——译者注

[6]
一种已灭绝的淡水豚物种，出现于中新世早期（布尔迪加尔阶）的俄勒冈州奈伊组。——译者注

[7]
一种已灭绝的淡水豚物种，出现于中新世早期（布尔迪加尔阶）的日本。——译者注

[8]
一种已灭绝的淡水豚（河豚），出现于渐新世时期的阿拉斯加州，包括一种物种，叫做A.yakataga
。——译者注

[9]
是一种已经灭绝的类淡水豚物种，出现于中新世晚期（亥姆菲尔阶）的巴拿马。典型物种是I.panamensis。——译者注

[10]
是一种已灭绝的鼠海豚，生活在上新世时期。——译者注

[11]
一种已灭绝的原始齿鲸亚目物种，出现于中新世早期（阿基坦阶）的秘鲁。——译者注

[12]
一种已灭绝的原始须鲸，属艾什欧鲸科，发现于加拿大温哥华岛和美国华盛顿州奥林匹克岛的渐新世海洋沉积物中。——译者注

[13]
须鲸亚目的一种，发现于美国华盛顿州渐新世晚期（夏特阶）的海洋沉积物中。该物种的属名表示一种力量强大的水精灵，根据民间传说，这种水精灵能带来财富。——译者注

[14]
始弓鲸属，出现于渐新世晚期（夏特阶）的新西兰，有两种已确认的物种，分别是T.raekohao
和T.waitakiensis
。——译者注

[15]
始弓鲸属，出现于渐新世晚期（夏特阶）的新西兰，有两种已确认的物种，分别是T.kauaeroa
和T.lophocephalus
。——译者注

[16]
始弓鲸属，出现于渐新世晚期（夏特阶）的新西兰。博森克和福代斯（2015年）发现了Waharoa ruwhenua
，Waharoa
得以识别，也由此为单系的始弓鲸科增加了新属种。——译者注

[17]
始弓鲸属，出现于渐新世晚期（夏特阶）新西兰的科科阿穆绿岩地。——译者注

[18]
是须鲸亚目的一种，出现于渐新世晚期（夏特阶）新西兰的科科阿穆绿岩地。——译者注

[19]
新须鲸科中的一个属，该属的唯一物种为Brandtocetus chongulek
，出现于中新世晚期（托尔托纳阶）。——译者注

[20]
哈柏须鲸亚科的一个属。该属种的遗骸发现于比利时的中新世晚期的海洋沉积物中。——译者注

[21]
新须鲸科中的一个属，发现于俄罗斯高加索地区中新世（托尔托纳阶）的海洋沉积物中。——译者注

[22]
新须鲸科中的一个属，出现于中新世时期俄罗斯的高加索地区。——译者注

[23]
一种已灭绝的须鲸，出现于中新世晚期（托尔托纳阶）丹麦的日德兰半岛，唯一的典型物种是Tranatocetus argillarius
。——译者注

[24]
一种已灭绝的须鲸属类，出现于中新世晚期秘鲁西部的皮斯科组中。——译者注

第四章 水生食肉动物

鳍足类食肉目和类熊食肉目

鳍
足类动物，又称“鳍足”食肉目动物，被普遍认为是一种单源类群，包括三大类：海豹（海豹科）、海狗、海狮（海狮科）和海象（海象科）。鳍足类动物的进化及物种多样性涉及一系列的适应性变化，包括较大的体型、性双态性和深度潜水等三个方面。鳍足类动物起源于渐新世中晚期（3000万～2300万年前）北太平洋较冷的水域（图4.1），栖息地遍及全球，从淡水湖到深海都有分布。该类物种的眼眶下方有一个巨型开口（眶下孔），说明鼻子的敏感度增强；一些面颅骨呈几何结构，这些面颅骨包括对眶内壁作用极大的上颌骨和不与颧骨接触的泪腺（贝尔塔·怀斯，1994年）。鳍足类动物的肢体特征如下：有强健的肱骨（上臂），前肢第一趾和后肢两侧的足趾较长，前肢和后肢的骨骼呈独特的桨状，可在游泳时提供巨大的推动力。

马里兰州和弗吉尼亚州的卡尔福特地层是中新世早期到中期的鳍足类化石（有相关记录）的聚集地，在这两处发现了Leptophoca

[1]

和僧形海豹属。加利福尼亚州的鲨齿山骨层中出土了中新世中期海狮科动物、海象科动物以及皮海豹科动物化石。中欧和西亚（奥地利到哈萨克斯坦）类特提斯地区的中新世中期海洋生物群中有海豹类干群动物。

在秘鲁南部海岸中新世-上新世的皮斯科地层中发现了保存完好的鳍足类动物遗骸，海豹和海狮至少有10种。位于南非开普敦附近的朗厄班韦赫中新世-上新世遗址，是多种陆地和海洋动物群的发源地，这里发现的化石包括一组含量丰富的胡氏海豹遗骸，以及尚未被描述的与之相关的海豹遗骸（图4.1）。上新世晚期和更新世早期的南加利福尼亚州圣地亚哥地层中出土了多种多样的海洋哺乳动物，包括海狮科（北海狗属）和海象科（杜希纳海象属、壮海象），须鲸亚目（哈柏须鲸属、须鲸属、灰鲸属、露脊鲸属），齿鲸亚目（海豚属和鼠海豚属），以及海牛目哺乳动物（无齿海牛属）。

图4.1 渐新世晚期至中新世早期（上图）和中新世中期至上新世（下图）主要的鳍足类动物化石遗址。本图修改自福代斯，大地基本构造图来自www.odsn.de/odsn/about.html。

鳍足类动物的进化

体型大小

大量的数据组研究表明，现存鳍足类动物、化石鳍足类动物的体型大小与年龄之间呈正相关关系——即从中新世中期（兰盖阶-塞拉瓦莱阶）开始，鳍足类动物体型的增加就与其生物多样性的增加有关（图4.2）。鳍足类动物生物多样性及体型上的变化与鲸类动物生物多样性的迅速增加同时出现，或比后者稍有提前。上述这两种物种的改变可能是全球初级生产力的变化造成的。不同谱系的祖先-后代对比，并未显示在鳍足类动物进化支中存在主动选择的迹象，因此，鳍足类动物体型大小的变化是被动选择进入空白生态空间的结果，而非主动选择增加体型的结果（丘吉尔等，2015年）。

水生生物的毛皮和脂油

鳍足类动物为水生生物，通过毛皮来保暖。最早分化的海狮科冠群生物北海狗是有毛皮的，说明浓密的毛皮是其祖先就具有的特征，但后来海狮没有了毛皮，进化出厚厚的脂肪层（利万格等人，2012a，b）。因为海狗和海狮为并系类群，所以这一情况很可能在海狮科的进化史上发生过几次。北太平洋是北海狗属成员的发现地，该地古环境的重建（如在中新世和上新世，加利福尼亚州寒流活跃）有助于毛皮原始状态的重建。

图4.2 鳍足类动物体长与物种多样性随时间变化的箱形图。本图来自丘吉尔等，2015年。

早期起源：鳍足亚目动物还是熊亚目干群动物？

鳍足类动物进化的早期阶段并不像鲸目动物和海牛目哺乳动物那样清楚明晰。在加拿大德文岛距今2400万～2000万年的湖泊沉积物中，发现了一种尚无法确定归属的食肉动物，名叫达尔文氏海幼兽。加拿大古生物学家娜塔莉亚·雷布钦斯基和她的同事（2009年）将达尔文氏海幼兽描述为鳍足类动物从陆地过渡到海洋的一种中间形态（图4.3，图4.4）。达尔文氏海幼兽的体长只有一米多，它的头部像海豹，身体像水獭一样长，呈流线型。它的犬齿和颌骨十分强健，说明该物种的咬合力很强，既能在陆上捕捉猎物，也可以在水中捕捉猎物（图4.3）。与鳍足类动物不同的是，达尔文氏海幼兽并没有鳍状肢，它的鳍肢形态更接近于水獭。它还有一个长长的尾巴，足部可能有蹼。至于达尔文氏海幼兽是属于鳍足类干群动物，还是属于与鳍足类动物关系较远的熊亚目干群动物，这一点有待进一步的研究来确认。也许最重要的是，如果达尔文氏海幼兽被确认为鳍足类动物，那就表明北极是早期鳍足类动物出现多样化的地区。就这一栖息地而言，在中新世期间北极的温度要比现在高得多。而这一时期的植物显示，当时该地属潮湿、凉爽、温和的沿海气候。

鳍足类干群动物：性双态性和一雄多雌？

有证据表明，鳍足类干群物种如海熊兽、翼熊兽和太平洋熊兽的物种多样化出现于浅海湾或内海中，不过这些物种的分布仍然局限于北太平洋东部地区。最早的有代表性的鳍足类动物是海熊兽，在中新世早期北太平洋东部有五个物种。海熊兽，或称“海熊”，由古生物学家埃德·米切尔和理查德·泰德福德在1973年于加利福尼亚州贝克菲尔德附近的金字塔山地区发现，被描述为鳍足类动物的一个新属种。鳍足类动物进化支起源于渐新世中晚期（3060万～2300万年前）北太平洋的东部（俄勒冈州）（图4.1）。该物种祖先的齿形为异齿形，牙齿上有巨大的叶片状的齿尖，适合撕咬猎物（图4.5）。人们通过复原埃拉米海熊兽的觅食生态发现，该物种以撕咬的方式进食，是一种主要以鱼类为食的食肉动物。

图4.3 达尔文氏海幼兽头骨和颌骨。本图来自雷布钦斯基等，2009年。

图4.4 达尔文氏海幼兽的骨骼和生物复原图。本图由C.比尔绘制。

在海熊兽熊亚目近亲的身上，人们并未发现与牙齿简化相关的具体的牙齿特性，比如上臼齿和舌面嵴尺寸变小，下颌第一颗臼齿到冠脊上的下内尖（齿尖）尺寸变小、形态发生变化，犬齿后冠尺寸变小，以及同齿形趋向（参见丘吉尔和克莱门茨，2015年）等。有关海熊兽的最新记录发现于俄勒冈海岸有约2000万～1900万年历史的岩石之中。

米尔赛海熊兽的代表性化石发现是来自加利福尼亚州中部的一具近乎完整的骨骼遗骸。据估计，该物种的整体长度为1.4～1.5米（4.6～4.9英尺），体重为73～88千克（160～194磅），体重和大小与雄性海豹大致相当。米尔赛海熊兽的脊柱能够进行大量的横向和纵向运动。此外，它的前肢和后肢都改良进化为鳍状肢，可用于在水中移动（图4.6）。后肢的几个特征表明，米尔赛海熊兽在陆地上也能灵活地移动，很可能在近岸或岸上停留的时间比现存的鳍足类动物还要长。米尔赛海熊兽前肢和后肢上有铰缝，表明它们使用肢体抓捕猎物，也进一步说明它们可能先将猎物带到岸上，然后再进食（霍金等人，2017年）。在一项有关鳍足类动物骨骼比例的研究中，瑞恩·贝贝伊（2009年）提出了一种假设，认为海熊兽主要使用后肢游泳，因为它的骨骼比例与使用后肢游泳的海豹相似。

图4.5 埃拉米海熊兽的下颌结构表明了其牙齿形态和齿根状况。本图来自博森克，2011年。

翼熊兽和太平洋熊兽属于后来分化出的化石谱系物种，发现于中新世早期至中期距今约1900万～1500万年俄勒冈州沿岸的岩石中。它们与鳍足类动物的联系比海熊兽与鳍足类动物的联系更紧密（图4.1）。鳍足类动物构成眼部区域骨骼的几何形状独具特色。翼熊兽的上颌骨发育独特，是最突出的骨骼结构，有利于眼部区域骨骼的形成。此外，翼熊兽产生泪液的泪骨和相关组织极大退化或消失，这一特征在鳍足类动物中也有出现。在翼熊兽和鳍足类动物上颚的最后一颗前臼牙与第一颗臼齿之间有一个较浅的凹陷，表明它们牙齿的撕咬能力下降。这一现象与齿尖简化共同表明，在翼熊兽身上已经开始出现向同齿形转化的趋势（图4.7）。鳍足类动物的牙齿简化和所有哺乳动物的情况一样，似乎与Bmp4
基因在区域表达上的缺失有关。

图4.6 鳍足类动物米尔赛海熊兽的骨骼和生物复原图。估计总长度（吻部到尾部）为1.4～1.5米。骨骼阴影部分是对未保留下来的骨骼部分进行猜测所做的复原图。本图来自伯塔和雷，1990年。

雌性海熊兽和雄性海熊兽的头骨尺寸并不相同，说明鳍足类动物具有性双态性的特征。鉴于鳍足类动物的交配系统和与性别相关的头骨差异（如头盖骨基部和吻部的扩张、上颚的长度）之间存在密切的相关性，卡伦和同事们（2014年）认为，这些祖先类群有一雄多雌的交配系统，由性选择所致——为了保卫领地、进行雄性之间的竞争，雌性会选择肌肉更健壮的大体型雄性。这些研究人员进一步表明，海熊兽从鳍足类冠群动物中分化出来时（渐新世晚期至中新世早期，距今约3000万年），可能是气候变化迫使该种群间形成了一雄多雌的交配系统，因为这样的模式能方便在养料富集的上升流沿岸区域栖息。在现代海熊兽种群身上，有些现象可以支撑这一观点。因为就一般情况而言，在北极和南极的鳍足类动物身上并未出现性双态性的现象，而且两极地区营养物质的分布也十分广泛。这个例子也提醒我们，在未来，如果气候变化的影响变大，由于海水变暖而导致海水养料减少，那么极地地区的鳍足类动物就会面临压力，从而形成群落，进而发展出一雄多雌的交配系统。

鳍足类冠群动物：种系发生、移动方式和水中进食

对于鳍足类动物彼此之间的相互关系和鳍足类动物与其他食肉动物之间的关系，有很多种不同的假说提出，这就为阐释不同鳍足类动物种群的祖先形态带来了挑战。当系统发育关系被确定时，可能就需要对原有的看法进行一些调整。这方面的一个典型例子就是对鳍足类动物移动方式进化的重构。如果鳍足类动物的姐妹群是用前肢游泳的熊科动物，那么鳍足类动物最初的游泳方式也应该是使用前肢游泳。鼬亚科和鳍足亚目的联合说明，鳍足类动物最初应该是用四肢或者骨盆划水游泳，而不是通过胸部进行移动。鳍足类动物之间的相互关系冲突包括：形态学证据显示海象科和海豹科应为姐妹类群，但分子数据和联合数据却一致支持将海象科与海狮科划为姐妹类群（见第1章，图1.5）。如果把北太平洋一带已灭绝的皮海豹（该物种在其他鳍足类动物中的谱系地位尚不确定）考虑在内，情况就更复杂了。皮海豹属于海狮总科，海狮科与海象科有着紧密的关系，这表明海象科与海豹科动物使用后肢游泳这一特征，遗传于它们共同的鳍足类祖先海熊兽。另一种看法是，如果皮海豹科、海豹科和海象科组成一个进化支（Phocomorpha），那么使用后肢游泳这一特性就至少独立进化了两次：一次是在海熊兽亚科谱系中，还有一次是在Phoc-omorpha（皮海豹科、海豹科、海象科）基层物种中。这一解释需要否定皮海豹科和杜希纳海象都使用前肢游泳的说法。

图4.7 埃拉米海熊兽和乔德特翼熊兽的犬齿对比表明了同齿形的进化趋势。本图来自博森克，2011年。

祖先形态的复原数据表明，鳍足类动物适应水中进食，这一能力是由其陆上祖先进化而来的。这涉及专门为定位猎物而发生的各种不同感觉系统的变化，其中包括视觉系统的变化。现存的鳍足类动物属于深海潜水哺乳动物。例如，北象海豹和南象海豹，即象海豹属所含的一个种，是鳍足类动物中潜水记录的保持者：一次呼吸能在约1600米深的水中潜水一个多小时。鳍足类动物身上一个关键的形态适应变化就是骨性眶的大小。骨性眶的大小就代表眼球的大小，骨性眶能够起到探测潜水深度的作用。古生物学家劳伦·德拜和尼克·派森2013年的一项研究结果显示，鳍足类的骨性眶比其最近的陆上亲属要大，深海潜水在鳍足类冠群动物中（如在僧海豹进化支，尤其是象海豹属所含种中）进化了好几倍。根据这组数据推断，德拜和派森发现骨性眶最大的是中新世中期化石鳍足类动物异索兽属。这使人们不禁预测：这一类群的成员（如象海豹）也能够深海潜水。

鳍足类动物向水中进食过渡的过程包括牙齿的逐渐简化，这与咀嚼功能丧失并向刺戳进食过渡有关。丘吉尔和克莱门茨2015年对牙齿特征的主要成分分析报告显示，在已知最早的鳍足类冠群进化支基层成员中，就已经显示出了刺戳进食的特征。在鳍足类冠群物种中，已进化出多样化的进食方式来消耗水下猎物。亚当和伯塔2002年通过对鳍足类动物的头骨和下颌骨性状进行初步研究，证实了该物种的四种进食策略：过滤进食、捕捉撕咬、抽吸进食和刺戳进食。长期以来，人们一直认为现存的海象专门使用抽吸方式进食，主要捕捉软体动物。不过，在后面的章节中我们也会提到，一些化石海象更有可能曾是捕食鱼类的高手。人们发现以上四种进食方式在海豹科身上都有出现，它们主要擅长于刺戳进食策略，因为它们有锋利的尖牙——这一结果在一项更为严格的头骨形态特征定量分析中得到了证实（金勒和伯塔，2015年）。该分析同时也证实了豹形海豹（Hydrurga leptonyx
）通过捕捉撕咬的方式进食。豹形海豹的颌骨较长，并有扩大了的冠状突，增加了肌肉的附着区域，使得咬合力更强大。而采用过滤进食的则以食蟹海豹（Lobo-don carcinophaga
）为代表。食蟹海豹有极为特殊的多齿尖牙齿，牙齿交错排布，就像筛子一样能够过滤出水中的猎物（图4.8）。人们发现大多数的海狮科动物也是刺戳进食的能手。据推测，这两种谱系的海豹都从其共同的鳍足类动物祖先海熊兽身上将这一特征保留了下来。下一步的研究需要将化石鳍足类物种的数据囊括进来，并在清晰明确的系统发育框架下，对现存的鳍足类动物和灭绝的鳍足类动物进食策略的进化过程进行重建。

图4.8 食蟹海豹（Lobodon carcinophaga
）头骨，显示出其交错排布的多齿尖牙齿。

鳍足类动物的基本解剖结构

古生物学家卡特里纳·琼斯、安贾利·戈斯瓦米及其同事（琼斯和戈斯瓦米等人，2010年；琼斯等人，2015年）的研究结果表明，虽然鳍足类动物进化的起源时间比陆地食肉动物更晚，但它的头骨形状变化（不同）比前者更多。在鳍足类动物中，海豹科头骨形态的多样性远超过海狮科动物，反映出该物种在生态和繁殖方面具有多样性。例如，髯海豹（Erignathus barbatus
）的上颚很高，呈弓形，下颚愈合，专门用来抽吸进食。雄性的北象海豹（Mirounga leonina
）和南象海豹（Mirounga angusti-rostris
）有很大的鼻子，这与雄性间的斗争和争夺配偶有关。同样地，雄性冠海豹（Cystophora cris-tata
）有特殊的鼻腔，在充满空气的时候会形成充气囊，可在求偶时进行炫耀或者吸引雌性。现存海象（Odobenus rosmarus
）最突出的特征是：成年海象有两枚不断生长的长长的獠牙。但只有一种谱系的海象长有这种长獠牙，其他的化石海象除杜希纳海象亚科外是没有獠牙的。另一些化石鳍足类动物也会显示出其他特殊的形态特征，比如短齿海豹有强健的下颚和牙齿，说明它以甲壳类动物为食；没有牙齿的（除犬齿以外）化石海象壮海象是抽吸进食的专家。

鳍足类动物的骨骼结构反映了不同谱系对游泳和陆上移动的适应性。鳍足类动物与鲸目动物和海牛目哺乳动物不同，既有前肢也有后肢。海狮科动物主要通过使用前肢和发达的肌肉组织来增加推进力。例如，肩胛骨的冈上肌扩大，与冈上肌发育良好有关。如图所示，相对较大的颈椎可以促进颈部和头部的大范围运动。海象和海豹用后肢推水，用前肢转向。它们的背部下方（腰椎）有很长的横突，可以为移动后半部分身体的肌肉提供更大的表面积。海象在低速游泳时也会使用前鳍。

与陆地食肉动物相比，鳍足类动物的前肢和后肢骨骼短而扁平。肢体的部分区域被围在身体轮廓内，与肘部和踝关节的情况类似。鳍足类动物的足趾会随着每个足趾末端软骨的延伸而变长。鳍足类动物前肢上较长的是第一指（拇指），后肢上较长的是第一趾和第五趾。而海豹后肢上的足趾更健壮，这与它们用后肢游泳有关。在游泳时，这些足趾就成了鳍状肢的前缘。由于跟腱绕过了踝关节的距骨突，阻碍了足部向背侧弯曲，因而海豹的后肢无法向前移动。海豹在陆地上的移动是通过身体的波动来完成的，而海狮和海象则能够让后肢向前移动，在陆地上行走。鳍足类动物的尾椎骨很小，无法用于移动。

鳍足类动物的基本解剖结构图，海狮（右图）和海豹（左图）。

海狮科：海狗和海狮

海狮科干群

已知地质年代最古老的海狮科物种是出现于中新世中早期（1710万～1500万年前），南加利福尼亚州米申维耶霍托潘加组的隐秘晨海狮和橘郡晨海狮。这两个物种由脊椎动物古生物学家罗伯特·博森克和摩根·丘吉尔（2015年）以及豪尔赫·维莱斯·尤尔贝（2017年）描述（图4.1）。晨海狮体型很小，成年的晨海狮仅比海獭稍大一点。晨海狮的牙齿极度简化，齿形与现代的海狮科动物相似。晨海狮区别于现存海狮科动物的一个关键特征是在下颌第一臼齿和另一臼齿上保留了下后尖。分子差异的估计与化石记录相冲突，前者将海狮科物种扩散的时间推算得更靠后，推定为810万年前。

后来衍生出的一种海狮科干群物种叫作皮氏美洲海狮，人们对该物种知之甚少，仅有一些发现于加利福尼亚州中新世晚期（1000万～700万年前）的一些化石可供参考。该物种的正模标本是幼年个体的部分遗骸在硅藻土中形成的压痕，所保存下来的信息极为有限。这一类群的相关资料也是如此。皮氏美洲海狮具有以下特点：臼齿简化、有双齿根、带齿冠，上颌第二颗臼齿和下后尖缺失，骨骼结构类似海狗（图4.9）。据估计，其总长度为126厘米（4.13英尺），是已知最小的海豹科动物。

最著名的海狮科干群动物就是洋海狮属，它的三个代表性物种出现于中新世北太平洋，分别为：生存于墨西哥加利福尼亚州半岛和南加州的墨西哥洋海狮，生存于加利福尼亚州的迈克奈洋海狮和生存于日本的井上洋海狮（图4.1）。头骨和牙齿的特征表明，洋海狮属很有可能像现存大多数海狮科动物一样，以鱼类为食，通过刺戳的方式进食。同样，像现存的海狮科动物一样，洋海狮属使用强劲的前肢游泳，但不同的是，它们在陆上移动得更快，这一点从其肢体比例（前肢和后肢的比例几乎相同），牢固接合的胫骨和踝关节，以及没有变化的足部骨骼可以推测出（德梅尔和伯塔，2005年）。洋海狮属物种的复原情况显示其体型大小与北海狗相似。

海狮科冠群物种

海狮科冠群物种包括现存的海狗、海狮及它们的近亲化石物种。传统上被认为属海狮亚科的物种——海狗亚科（海狗）和海狮亚科（海狮）已不再属于这一范畴。近期由丘吉尔及其同事们（2014年）针对海狮科物种所进行的形态学和分子联合分析，为以下结论提供了支撑：即北海狗（Callorhinus ursinus
）是最早分化出的海狮科动物，随后出现的是北海狮进化支（加州海狮属、北海狮属、先特罗海狮属），为南海狮进化枝（海德拉海狗属、澳洲海狮属、熊海狮属、南美海狮属、毛皮海狮属）的姐妹群（图4.10）。

图4.9 皮氏美洲海狮生物复原图。本图由R.博森克绘制。

海狮科的头骨特征相对较少，包括头骨上类似架子的眶上突，齿列简化，第二颗上臼齿缺失。最早分化的海狮科冠群物种为北海狗属（Callorhi-nus
），自上新世以来就栖息于北太平洋一带。吉氏北海狗出现于上新世中期至晚期，约400万～200万年前的北太平洋（日本和加利福尼亚州）地区。人们在加利福尼亚州普里斯玛组发现了上新世晚期至更新世早期（210万～120万年前）北海狗未定种的部分下颌骨化石，以及北海海狗属未定种（参看C.gilmorei
）的牙齿元素和后颅元素（博森克，2011年；博森克和丘吉尔，2013年）。这三个物种（吉氏北海狗、北海狗未定种和现存的北海狗）在形态上是连续的，是为数不多的海洋哺乳动物进化的例子，或者说是同一谱系内进化的例子（另一示例，请参阅海懒兽所有种，第6章），并且显示出不断衍生的牙齿形态（齿根情况和大小）（图4.11）。这一谱系延续了长达400万年，成为东北太平洋地区存活时间最长的鳍足类动物群，除了加利福尼亚州半岛以外，大部分都分布于加利福尼亚州的海岸线上。

图4.10 海狮科谱系关系图。本图来自丘吉尔等，2014年。

海德拉海狗是已知最古老的南半球海狮科动物，出现于上新世晚期至更新世早期（340万年前）秘鲁的皮斯科组，被定为毛皮海狮属所含种的姐妹群。化石海狮尤氏先特罗海狮的研究基于一块近乎完整的头骨，对该物种的描述基于上新世晚期（250万年前）俄勒冈州南部布兰科角附近的奥福德组中的资料。系统发育分析表明，尤氏先特罗海狮与北海狮（Eumetopias jubatus
）的关系最为密切。帕拉丁澳洲海狮的相关描述基于新西兰更新世的一块头骨。这一化石物种与现存的澳大利亚海狮——澳洲海狮有着密切的关系，这表明该物种在过去的分布更为广泛，并且对寒冷气候的耐受力也更强（丘吉尔和博森克，2016年）。更新世的其他海狮科记录还包括来自巴西、智利的现存物种Otaria
（参看O.byronia
）及来自巴西、南非的毛皮海狮属。

海豹科：海豹

物种多样性最丰富的鳍足类动物是海豹科动物，包括18个现存物种。大多数形态学数据和分子数据支持将该科划分为两组：僧海豹亚科（南方海豹，包括大象和僧海豹）和海豹亚科（北方海豹）。这两种谱系都出现于中新世中期，大约1500万年前的北大西洋（北美和欧洲）。不过对于两者的分化时间，化石记录可能要比分子估计的时间更古老一些（图4.1）（希格登等人，2007年）。早期有关于渐新世晚期（2900万～2300万年前）南卡罗莱纳州一种海豹的报道，但由于可供研究的标本极少（两个残缺的腿节），其地层来源也存在疑问，因而无法对该物种进行判定（科尔茨基和桑德斯，2002年）。中新世晚期海豹物种多样性的一个重要中心就是类特提斯海。类特提斯海是由于地中海大范围干涸而形成的内陆海，这一地质事件也被称为地中海盐度危机（图4.1）（参见第3章）。

通过耳部区域的一些特征，我们可将海豹科动物与海狮科动物、海象科动物区别开来。这些特征包括肥厚的乳突区及膨大的鼓室。海豹科动物的踝关节上有十分发达的距骨突，因而其后肢无法伸到身体下方。目前，还没有相关的分子数据和形态学数据可以揭示化石海豹科动物与现存海豹科动物之间的关系。

图4.11 洋海狮属和北海狗属所含种下颌骨（侧视图）及犬齿齿根的形态。墨西哥洋海狮（A）吉氏北海狗来自 Rio Dell组（B），其原型标本来自圣地亚哥组（C），北海狗属未定种（D），北海狗（E）。齿根形态基于齿槽形态描绘，但北海狗未定种的齿根形态是从x射线中提取的。缺失的化石部分已经重建。本图来自博森克，2011年。A，2005年由德梅尔和伯塔重新绘制。C，1986年由伯塔和德梅尔重新绘制。E，2004年由布伦纳重新绘制。

迪文海豹是海豹干群成员中最具代表性的物种。这种海豹体型较小，人们在斯洛伐克中新世中早期（1626万～1489万年前）地层中，发现了该物种近乎完整的颅骨和颅后骨。然而，脊椎动物古生物学家伊丽娜·科尔茨基和她的同事所使用的“生态原型标本”这一方法（科尔茨基和霍莱茨，2002年；科尔茨基和拉赫马特，2015年），将迪文海豹和其他类特提斯中新世海豹的颅后骨与现存物种类比之下的头骨资料相结合，这一做法的效果还有待后继的研究工作来评估。

僧海豹干群物种

最早确认的僧海豹来自西北大西洋的化石发现。在中新世晚期，它们形成了环大西洋分布带，分布地点包括地中海和类特提斯海（图4.1）。发现于马耳他中新世中期地层的僧海豹未定物种的遗骸，以及所谓更古老的僧海豚物种利比亚非洲海豹（对该物种的研究，基于利比亚中新世中早期1900万～1400万年前岩石中的部分下颌骨）的遗骸，表明僧海豹种群在地中海地区有着悠久的历史。僧海豹干群的其他物种还包括来自中新世晚期北海的Pontophoca

[2]

。中美（巴拿马）海道将南美洲与北美洲相分离，在新生代大部分时期都处于开放状态（直到1100万年前，然后从600万～400万年前再次开放），最有可能成为秘鲁沿岸僧海豹的扩散路线。在本章后面的讨论中，中美海道在新世界僧海豹（Neomonachus
）的进化和扩散过程中也发挥了作用。同样也是在中新世晚期，在南极洲西部形成的冰盖导致南大洋海水变冷。

南美洲的僧海豹干群物种包括四个密切相关的属种：Acrophoca

[3]

、皮斯科海豹、短齿海豹和南方海豹。有一些证据表明，这些类群中的一些可能是食蟹海豹族。海豹科中最不寻常的一种是长吻弓海豹，出现于中新世晚期至上新世早期的秘鲁和智利，其独特之处在于有细长而灵活的颈部和修长的身体（图4.12）。长吻弓海豹的头骨长度相对于宽度来说更长，也就是我们所说的“长头”。在这个分类单元中的动物，长头的特性比任何现存的陆地食肉动物（包括犬科动物）都要明显，这也意味着它们在颅骨形状上存在着功能性的差异。长吻弓海豹的牙齿形态与一般的刺戳进食的动物一致，但它也有与过滤进食习性相关的交叉齿尖，可以以鱼类为食。长吻弓海豹的体长约为1.5米（近5英尺）。外翻的骨盆和经过进化的后肢表明，该物种主要依靠后肢划水游泳。相比其食蟹海豹族亲属，长吻弓海豹并不那么擅长游泳，说明它可能有更多的时间是在海岸附近度过的。

最近在秘鲁皮斯科组中发现了僧海豹属的一个新物种，叫作短齿海豹，意为“牙齿较短的海豹”。该物种出现于中新世晚期至上新世早期（575万年前），由阿姆松和慕森（2014年）描述。马氏短齿海豹具有性双态性，与诸如豹形海豹属的现存食蟹海豹相同。短齿海豹头骨长而结实，下颚较短、强健有力。它有强壮的咀嚼肌和颈部肌肉，以及强健的牙齿，遗骸上还显示出一些磨损之处（图4.13），说明短齿海豹以甲壳类动物为食，其猎物包括有硬壳的软体动物和/或棘皮动物。根据头骨测量，短齿海豹很可能与现存的地中海僧海豹大小相近。短齿海豹的寰椎和轴椎相对较大，有较宽的肌肉固定处，表明该物种颈部的肌肉组织强健有力。短齿海豹的一些适应性特征（例如，直立的头部），表明它在陆地上移动的能力比现存的食蟹海豹更强，并且可能有更多的时间在陆地上度过。在系统发育中，短齿海豹与食蟹海豹一起成为另一种皮斯科海豹——太平洋皮斯科海豹的姐妹群（见图4.14）。

一种新的僧海豹物种叫作小僧海豹（Australo-phoca changorum
），由智利古生物学家阿纳·巴伦苏埃拉·托罗和他的同事（2016年）进行描述，描述基于来自中新世晚期智利北部巴伊亚英格莱萨组和秘鲁南部的皮斯科组的颅后骨遗骸。这种海豹的体型比所有已知的化石僧海豹和现存僧海豹都要小，属于体型最小的一类海豹（如淡水海豹、里海海豹和环斑海豹）。

最近，巴伦苏埃拉·托罗等人对鳍足类动物种群的进化史进行了研究（2016年）。南美洲的鳍足类动物化石以海豹科动物为主，但是南美洲的鳍足类动物群则经历了一次物种更迭，如今该地区的主导物种为海狮科动物。巴伦苏埃拉·托罗和他的同事认为，海平面的变化导致适合海豹科动物生活的栖息地减少，以及深水环境所包围的多岩石岛屿的数量增加。过去的鳍足类动物和现在的鳍足类动物的另一个区别是体型大小不同。从秘鲁和智利收集到的中新世晚期海豹的身体尺寸，要比现在在阿拉斯加或在南极辐合带中看到的海豹更大，不过现存的鳍足类动物大小更大，种类更多（图4.14）。

图4.12 在史密森尼博物馆展出的化石海豹长吻弓海豹。

图4.13 马氏短齿海豹的头骨和下颌骨。本图来自阿姆松和慕森，2014年。

图4.14 四种代表性现代种群与化石种群的类别组成及体型轮廓差异比较。1.环斑海豹，2.环海豹，3.港海豹，4.髭海豹，5.北海狮，6.海象，7.楚拉维斯特壮海象，8.吉氏北海狗，9.圣克鲁斯杜希纳海象，10.皮氏美洲海狮，11.墨西哥洋海狮，12.嵌齿海象，13.孪海象，14.Australophoca changorum
，15.马氏短齿海豹，16.太平洋皮斯科海豹，17.长吻弓海豹，18.大眼海豹，19.Arctophoca gazella
，20.食蟹海豹，21.威德尔氏海豹，22.豹形海豹，23.南象海豹。本图来自巴伦苏埃拉·托罗等，2016年。体长数据基于丘吉尔等，2015年；史瑞海和贾勒特，2006年。轮廓图基于里夫斯等，1992年；史瑞海和贾勒特，2006年。

来自南非朗厄班韦赫的僧海豹包括胡氏海豹和多达6种的其他物种（戈温德，2015年）。最近的系统发育分析（阿姆松和慕森，2014年）将胡氏海豹与南美化石海豹族（短齿海豹、弓海豹、皮斯科海豹）及食蟹海豹族归入同一进化支中。这一进化支包括食蟹海豹属（ Lobodon
）、豹形海豹属（Hy-drurga
）和罗斯海豹属（Ommatophoca
）（图4.15）。朗厄班韦赫沉积物和海洋类群、河口类群及淡水类群的存在表明，有澙湖或河口在波浪作用下保留了下来，且仍与海洋相连。幼兽和非成体的遗骸可以证明朗厄班韦赫地区有胡氏海豹繁衍。胡氏海豹的鼻骨很长，上颌鼻甲骨数量多，上颌骨向后外侧扩张，说明其身上有逆流交换器官存在，能够减少热量损失——后者说明胡氏海豹适合在寒冷的气候下生活。南非的鳍足动物群和南美洲的鳍足类动物一样，目前的主要物种为海狮科动物，特别是非洲毛皮海狮（Arctocephalus pusillus
）。岛屿上可供动物们外出的活动区变少，这可能是海豹科动物向更南边迁徙的缘由所在。在更南的地方，它们可以把冰面作为外出活动的场所，就像今天生活在南极的食蟹海豹那样。

图4.15 海豹科动物谱系关系合成图。海豹亚科动物数据来源于富尔顿和斯特罗贝克，2010年。僧海豹亚科数据来源于阿姆松和慕森，2014年。

除了南非和南美洲保存完好的“僧海豹干群”之外，澳大利亚和新西兰未描述的上新世僧海豹，也支持这一谱系在南半球有更广泛的分布这一说法。

僧海豹冠群物种

僧海豹冠群有三个进化支已经一致得到了分子数据的有力支持，它们分别是僧海豹（Neomona-chus
、僧海豹属），象海豹（象海豹属所含种）和食蟹海豹（豹形海豹属、食蟹海豹属、罗斯海豹属、威德尔海豹属）。在大多数情况下，僧海豹科动物最初的体型较小，甚至比现存的类群要小，平均体长为180～190厘米（5～6英尺）。后来分化的类群如僧海豹属、Neomonachus
和象海豹属则显示出体型逐步变大的趋势。然而，食蟹海豹族的这一趋势则发生了逆转：该谱系物种体型的变化既有增加也有减少（丘吉尔等，2015年）。

最著名的地中海Monachine化石是Pliopho-ca etrusca
，该物种的部分骨架发现于上新世晚期（319万～282万年前）的意大利。伯塔和同事（2015年）经过系统发育分析发现，Monachine与地中海僧海豹（Monachus monachus
）有密切的关系。Pliophoca
和另一种有丰富骨骼遗存的僧海豹——加洛海豹属，都来源于上新世（340万～320万年前）北卡罗莱纳州的李溪矿。谢尔及其同事（2014年）的形态数据和分子数据研究结果，支持新世界僧海豹这一僧海豹新属种不同于僧海豹属动物的说法。据估计，新世界僧海豹所有种的分子分化时间大约为367万年前，与后来出现的Monachine早期分化的化石记录相冲突。根据谢尔等人提出的生物地理场景，新世界僧海豹（Neomonachus
）的共同祖先可能在上新世晚期通过中美海道扩散。中美海道最后一次闭合是在250万～200万年前，创造出了新世界僧海豹在两大海洋中的不同种群，即出现了加勒比物种——加勒比僧海豹，夏威夷物种——夏威夷僧海豹。有关新世界僧海豹的化石记录十分有限，因此我们无法确定该分类单元的生物地理历史。加勒比僧海豹最早的化石记录来自更新世中期的佛罗里达州（170万～105万年前）。

加洛海豹属的体长近3米（约9.8英尺），是体型相对较小的僧海豹干群物种中的一个特例。有假说认为该物种的性双态性与象海豹祖先有关，但是这种推测缺乏相应的证据支持。而其他的研究则相反，将加洛海豹属归入了并系的僧海豹干群中（伯塔等人，2015年）。尽管有关象海豹属（Mirounga
）人们已经了解了不少，但是它们在化石记录中却相对少见。在此之前，有观点认为该属起源于北美，然后向东扩散到欧洲，并在巴拿马海道关闭前通过那里扩散到了南美。然而，来自南半球的象海豹的化石记录则为它们的生物地理历史提供了一种新的解释。从智利报道了生活于更新世中期至晚期的象海豹属所含种的化石，目前，这一谱系最古老的化石记录来自更新世早期（260万～240万年前）的新西兰（博森克和丘吉尔，2016年）。

食蟹海豹，又称南极海豹，包括4个单型属：食蟹海豹属（Lobodon carcinophaga
）；豹形海豹属（Hydrurga leptonyx
）；威德尔海豹属（Leptonycho-tes weddellii
）；罗斯海豹属（Ommatophoca rossii
） （图4.15）。这一进化支在大约690万年前从象海豹中分化出来，可能沿南美洲西部的海岸线分布，后通过340多万年前出现的南极绕极流（基于南非胡氏海豹出现的时间推算）向东扩散到南极洲。除报道自上新世至更新世新西兰的罗斯海豹属外，现存的种群在化石记录中都没有记载。

海豹科干群

最早的海豹科干群在大西洋两岸都有发现：出现于中新世中期（1640万～800万年前）比利时的安特卫普，以及东大西洋（弗吉尼亚州和马里兰州）的Leptophoca proxima
（基于伦纳德·德瓦勒对贝内登化石海豹材料的重新研究，其原名为原海豹和细海豹）（德瓦勒等，2017年）。分子研究估算出海豹科动物首次分化于1300万年前。通过大量的骨骼材料可以看出，Leptophoca proxima
是一种体型较小的海豹。据科尔茨基等人（2012年）报道，该物种体长约为190厘米（6.2英尺）。这些人还描述了其他海豹科干群中的物种，包括囊海豹、格雷海豹、摩哲哥海豹、Pachyphoca

[4]

、Phocanella

[5]

、Platyphoca

[6]

、Praepusa

[7]

和原海豹。在类特提斯海地区中新世和上新世的遗址中，发现了这些物种零散的后颅骨化石。有必要进行进一步的研究来确定这些类群的分类地位和系统发育关系。科尔茨基和雷（2008年）也报道了出现于上新世北卡罗来纳李溪磷矿（约克镇组）中的一些海豹（如格雷海豹、斑海豹、Platyphoca
）同时出现的现象。虽然这种情况较为少见，也仅有颅后骨遗骸可供参考，但是格雷海豹和Platyphoca
都出自欧洲北部，都出现于中新世中期和上新世早期的北海地区（丹麦、荷兰）。体型最小的化石海豹动物是Praepusa boeska
。该物种出现于比利时中新世至上新世的安特卫普盆地。肱骨测量结果表明，该物种的体型比矮小的化石僧海豹南方海豹（Australo-phoca
）还要小。

人们对海豹科干群物种了解甚少，仅有极少来自南半球的数据和信息可供参考。卡瓦斯海豹由科佐尔（2001年）基于中新世中期的部分骨骼遗骸进行描述。该物种的遗骸发现于阿根廷巴塔哥尼亚1400万～1200万年前的岩石中，目前该物种与其他海豹科物种的关系仍不明确。卡瓦斯海豹化石是鳍足类动物化石中有名的一种，因为它是仅有的两种保留了肠道内含物的鳍足类动物化石中的一种。从其肠道的内含物可判断出，这种海豹主要以硬骨鱼为食。

海豹科冠群物种

关于海豹科动物，有观点强烈主张将髯海豹（Erignathus barbatus
）确认为其余类群的姐妹群，后来冠海豹（Cystophora cristata
）也被确认为其余类群的姐妹群。最近的研究（如富尔顿和斯特罗贝克，2010年）支持海豹科的另一分支是环海豹（Histriophoca
）和格陵兰海豹（Pagophilus
），并将这一分支确认为其余类群的姐妹群。至于其余的海豹属、Pusa

[8]

和灰海豹属，种群关系定位仍存在分歧。有几项研究将灰海豹属定位为Pusa
的姐妹群；但在另一些研究中，灰海豹属又被归入海豹属中（图4.15）。而港海豹与斑海豹互为姐妹群的关系一直以来都被认可。后来分化出的海豹的进化趋势（与僧海豹相比），如环海豹属-格陵兰海豹属进化支和海豹属-Pusa
进化支，则显示出体型变小的趋向（丘吉尔等人，2015年）。这至少在一定程度上支持了古生物学家安德烈·怀斯（1994年）提出的观点，即这些进化支表现出了年轻化的特征，体型变小是异时发育的结果。

海豹科冠群物种最早的化石记录仅可追溯至更新世。髯海豹属和冠海豹属都起源于北大西洋。有关髯海豹遗骸最早的记录来自更新世早期和中期（约200万年前）的英国诺福克。正如人们所指出的那样，这一谱系的化石很小可能是因为其较早进入北冰洋冰层中，或较早在北冰洋冰层中进化。尽管描述自中新世中期乌克兰帕拉提亚盆地的Pachy-phoca
（科尔茨基和拉赫马特，2013年）包括冠海豹谱系中的物种，但在化石记录中，冠海豹仍然不为人所知。Pachyphoca
分为两个物种：体型较小的P.ukranica
比其体型较大亲属P.chapskii
更适应地面运动。环海豹和格陵兰海豹大约分化于340万年前，有假说认为，这两个物种的分化是由于冰期和间冰期波动造成的。

皮海豹科：一个已灭绝的谱系

皮海豹是一种已灭绝的体型较大的鳍足类动物，发现于中新世中期北太平洋约有2300万～1500万年历史的岩石中。正如前文所述，皮海豹的系统发育地位至今仍存在争议，它们或者是与海狮科+海豹科组成联盟，或者是与海豹科结为联盟。该物种已有两个亚群被识别，分别是：allodesmines

[9]

和皮海豹。尽管人们已在北太平洋（加利福尼亚州、俄勒冈州、华盛顿州、加利福尼亚州半岛）和日本，发现了4个属至少9种allodesmines
（异索兽属、Ato-potarus
、Brachyallodesmus
、Megagomphos
），但有证据表明它们可能分化过度。来自加利福尼亚州的异索兽属物种更是如此，该属中有三个物种来自中新世中期朗德芒廷（美国）淤泥中的一种非常有限的地层间隔之中（德梅尔和伯塔，2002年）。皮海豹科只有单一属种——皮海豹属，该属包括出现于中新世北太平洋（俄勒冈州和华盛顿州）的两个物种：短头皮海豹，发现于较古老的岩石中，头骨较宽、吻部较短；以及头骨延长的俄勒冈皮海豹。

皮海豹是首个进化出的大型鳍足类动物。其特点是牙齿简化，有球根状的齿冠，适合以鱼类为食。据估计，皮海豹的体长从“海熊兽亚科”那样大小的短头皮海豹，长约130厘米（4.2英尺），到海狮般大小的俄勒冈皮海豹，长约200厘米（6.5英尺）不等（丘吉尔等，2015年）。皮海豹的进食生态可能与现存的海狮科海豹相似，且也以鱼类和乌贼为食。该物种具有性双态性，尽管不如allode-smines
那么明显。这就为皮海豹一雄多雌的繁衍策略（类似于象海豹，在海滩上进行繁殖时，明显是雄性控制雌性）提供了某些证据。

Allodesmines
于中新世中期取代了皮海豹，它们的体型更大，一些物种体长可达3米（9.8英尺），而来自日本的头骨材料显示，有些个体的体型甚至大于3米。人们认为allodesmines
是大型的远洋掠食者，在生态上类似于象海豹。相比诸如海象科等其他谱系，allodesmines
可能是因体型较大而灭绝，而海象科等动物因为体型更多样，成为新第三纪占主导的动物。

尽管灵活的胸部和较短的腰部区域表明，最著名的皮海豹科动物克氏异索兽游泳时前后肢并用，但大量的前肢和肢体比例证明，该物种游泳时以前肢为主（图4.16）。由此可见，克氏异索兽的游泳模式可能与海象属的游泳模式相反。在游泳时，克氏异索兽使用巨大的前肢作为主要的推进力，其较小的后鳍和较短的腰部区域发挥的作用位居其次（贝贝伊，2009年）。

图4.16 北美洲西部中新世皮海豹克氏异索兽的骨骼复原图和生物复原图。原型长达2.2米（7.2英尺）。初始来源与生物复原图见伯塔等人，2015年。本图由C.比尔绘制。

海象科：海象

现存的海象（Odobenus rosmarus
）是单一物种，其特征是在雄性和雌性身上都长有两枚长长的象牙。海象的化石记录十分丰富，有至少15个属20个化石物种已有描述。化石海象与现存海象不同，其形态适应性和体型多种多样，反映出进食生态和栖息环境的多样性。

海象可能进化得更早，但中新世中期的北太平洋地区已明显有该物种生存的痕迹，这里同时也是它们进化的主要场所（图4.1）。北半球的白令海峡是阿拉斯加和西伯利亚之间的一个海上通道，在中新世晚期至上新世早期（550万～480万年前）的板块构造活动中首次开放。在上新世中期（360万年前），通过海峡的表层海水流动方向发生逆转，由此产生的自南向北的水流就形成了现在的北冰洋环流。白令海峡后来的开放与跨北极的生物交换有关，跨北极的生物交换主要是大西洋的软体动物及捕食它们的海象和北极地区的一些物种进行交换。在此期间，沿海岸边缘的上升流和北太平洋地区更多的养料，无疑对海象的进化起了重要作用。

博森克和丘吉尔（2013年）以及田中和河野（2015年）对海象进行了系统发育分析，认为海象为单源类群，并确定了海象的三个主要类群：干群包括“拟海象亚科”、杜希纳海象亚科和海象亚科（图4.17）。海象与其他鳍足类动物相区别的特征都与其独特的头骨结构相关——边缘大而厚的椭圆形前鼻孔；变大的表面区域上附有在抽吸进食中发挥作用的肌肉——外侧宽阔和背腹侧厚实的翼状肌。

图4.17 海象的系统发育关系图。本图来自博森克和丘吉尔，2013年。

海象干群物种：拟海象亚科

最早分化出的海象干群物种，有9个属（Ar-chaeodobenus
、拟海象、堪察加兽、新海象、拟海熊兽、Pontolis

[10]

、原新海象、原海狮兽和伪海狮兽），通常都包括在“拟海象亚科”中。除了Archaeodobenus
、拟海熊兽和Pontolis
，大多数海象干群物种的体型都相对较小，形态上与海熊兽亚科鳍足类动物相似，而且可能并不具备性双态性。

原海狮兽有两种已知物种，始原海狮兽和柏拉斯始原海狮兽，都来自中新世中期的日本。其相关类群原新海象，发现于中新世早期至中期俄勒冈州的阿斯托里亚组。这里发掘出了该物种的头骨、牙齿和颅后骨遗骸。原新海象前臼齿的磨牙形态代表着形态学系列的早期阶段，贯穿新海象到拟海象，代表从剪切齿形到刺穿齿形的过渡。新海象出现于中新世中期，该物种的头盖骨和肢体遗骸发现于鲨齿山骨层的朗德芒廷淤泥中。新海象缺乏后来的海象所具有的对抽吸进食的适应能力，被认为是捕食鱼类的能手。

另一种更早分化出的拟海象亚科动物是伪海狮兽，该物种的头骨发现于中新世晚期（约1000万～950万年前）日本北部（北海道）的一宫组。伪海狮兽与另一种干群海象堪察加兽相似，人们对堪察加兽的描述，基于中新世中晚期俄罗斯堪察加半岛的该物种的头骨碎片和牙齿。

拟海熊兽出现于中新世中期（1610万～1450万年前）的加利福尼亚州，是第一个大型的海象类动物。据估计，其体重为350千克（约771磅），大约相当于成年雄性南美海狮的大小。拟海熊兽也是已知最早的下颌前端融合的鳍足类动物；下颌前端融合的作用在于减少联合关节处的张力，使颌骨变得更牢固有力（图4.18）。拟海熊兽的齿列与其他早期分化的有发育良好的齿尖（下原尖、下后尖和下次尖）的海象类物种相似，拟海熊兽普遍以鱼类为食，有时也以无脊椎动物为食，偶尔还会捕捉温血猎物。人们通过对拟海熊兽和海狮科动物牙釉质亚显微结构的研究，了解了它们普遍的觅食习性。研究显示，拟海熊兽和海狮科动物保留了其他已灭绝食肉动物和现存食肉动物身上的施雷格釉柱带结构，这与大多数鲸类动物简化的辐射釉质结构与无釉柱釉质结构都不相同（洛赫等人，2016年）。

在后来分化出的“拟海象亚科”物种当中，延续了巨型体型这一趋势的动物是Archaeodobe-nus akamatsui
。该物种有更丰富的遗骸材料，包括由田中和河野（2015年）描述的发现于中新世晚期日本一宫组的部分骨骼遗骸。该物种被定位成Pontolis
与其他所有随后分化出的海象，以及dusig-nathine walruses
的姐妹群。据估计，Archaeodobe-nus的体长为2.8～3米（9～9.8英尺），体重为390～473千克（860～1042磅）。两种形态相似的海象类动物（伪海狮兽和Archaeodobenus
）在有限的地理区域上同时并存，可能是海退（海平面下降）的结果。海退会导致繁殖隔离并促使物种形成，这造成了海象物种明显多样化的现状。

图4.18 拟海熊兽未定种生物复原图。本图来自博森克和丘吉尔，2013年。

有一种后来分化出的相关类群叫作Pon-tolis
，Pontolis
是一种体型非常大的海象，其头骨长度几乎是现代成年雄性海象头骨的两倍。一些诸如Pontolis
这样的干群海象的头盖骨形态极为多样，表明海象类动物的进化模式与其他鳍足类动物并不相同。完全为人类所了解的海象科动物之一就是出现于中新世早期（1200万～1000万年前）加利福尼亚州的拟海象，为单一属种。拟海象的牙齿呈圆锥形、未有磨损痕迹，没有拱形上颚，说明它可能以鱼类为食。大量的样本标本显示该类群具有性双态性。

以鱼类为食的吸食型海象：杜希纳海象亚科和海象亚科

杜希纳海象亚科和海象亚科成员于中新世晚期分道扬镳（图4.17）。杜希纳海象亚科仍然为北太平洋地区的特有物种，但是海象亚科成员（现代海象家族）却经历了戏剧性、多样化的演变过程，该物种通过中美海峡从北太平洋扩散到北大西洋。根据河野和雷（2008年）提出的最新的生物地理环境设想，以及来自日本的上新世晚期海象亚科的化石记录，这一谱系在北太平洋地区的灭绝时间并没有想象中那么早。相反，海象亚科可能直到更新世还在该地区不断地多样化，在上新世晚期扩散到北大西洋。

杜希纳海象亚科和海象亚科成员都长有长牙。杜希纳海象亚科包括杜希纳海象属和嵌齿海象属，它们都有延长的上犬齿和下犬齿。在杜希纳海象亚科成员中，塞夫顿杜希纳海象和嵌齿海象的长牙不仅巨大，且呈平伏状。杜希纳海象属有两种已知物种，分别是来自加利福尼亚州北部普里希玛组的圣克鲁斯杜希纳海象和来自上新世晚期加利福尼亚州南部圣地亚哥组的塞夫顿杜希纳海象。杜希纳海象属未定种（参看塞夫顿杜希纳海象）其余的后颅骨遗骸（颈椎和前肢元素）报道自普里希玛组。嵌齿海象是人们了解最全面的杜希纳海象亚科物种。其头骨巨大，仅次于Pontolis
的头骨[约60厘米（1.9英尺）]，尺寸约47厘米（约1.5英尺），表明该物种是一种体型巨大的鳍足类动物。嵌齿海象明显的特征包括大而平伏的上侧门牙，较高的矢状嵴和较小的眼睛。嵌齿海象长牙上的磨损及大面积的牙齿破损表明，这种海象进食时会把甲壳类动物的躯壳弄破，然后吃掉肉体，并不像现存海象那样从壳中将肉体吸取出来。杜希纳海象亚科和海象亚科的齿列简化记录最为著名，也最为极端。在上新世晚期，杜希纳海象亚科物种与壮海象同时存在，它们很可能通过捕食不同种类的猎物来分割资源。塞夫顿杜希纳海象有一副完整的牙齿，可能是专门用来吃乌贼和鱼类的。

艾化海象属，以aivuk
命名，在因纽特语中表示“海象”的意思，来自已被描述的单一物种艾化海象。这种海象出现于中新世晚期的加利福尼亚州半岛。这个分类单元被定位为最早分化的海象亚科物种。其特征为：吻部细长，相对上犬齿而言，下犬齿较小，臼齿呈锥形，下颌联合未愈合。

另一种早期分化的海象亚科物种为日本原海象，代表性遗骸为出现于上新世早期（500万～490万年前）日本的保存完好的头骨和下颌骨。艾化海象和日本原海象都没有长牙，可能以鱼类为食。这一点从它们缺乏拱形的上颚、前牙无磨损中可以判断出来。

最为人类所熟知的海象亚科物种是楚拉维斯特壮海象，该物种由圣地亚哥脊椎动物古生物学家汤姆·德梅尔（1994年）描述。楚拉维斯特壮海象体型巨大，上颚呈拱形，又长又深，除了较大的上犬齿之外，没有牙齿。这种适应性功能可能有助于楚拉维斯特壮海象吸食海底的无脊椎动物（特别是软体动物）。有观点认为，海象亚科动物门牙缺失可能与抽吸进食需要口腔通道有关（图4.19）。楚拉维斯特壮海象强健的肱骨和巨大的内上踝表明，该物在游泳时前肢的灵活性比现代海象更强。但有关这一类群的移动适应性还需要进行更多详细的研究。楚拉维斯特壮海象的肢骨呈骨硬化性和肥厚性，对于在水中保持水平状态十分重要。

与“壮海象属+海象属”这一进化支最亲近的是化石海象Ontocetus

[11]

。该物种最初被认为是鲸类动物，名称来自希腊语中的ontos
，意思是“存在”；而ketos
，表示“鲸鱼”或者“大型海洋动物”。在此之前，许多科学家将上新世的海象划分为几个不同的类群（阿基里海象、泽西哥海象、Pro-rosmarus
）。古生物学家直木河野和克莱顿雷（2008年）将这些名称归为单一属Ontocetus
的同物异名。这一属种的性双态性极为明显，这表明它在以陆地为基础的群栖地上采用的是一雄多雌的繁殖方法。Ontocetus
最常见的代表性特征就是它们的长牙，人们可以根据其球状纹理的骨齿质来识别它。象牙的最外层由一层非常薄的牙骨质组成。这一类群的长牙与其他海象亚科动物不同，后曲率更大，沿着牙还有凹槽，同时其横向被压缩的密度也更高。来自佛罗里达州、弗吉尼亚州和北卡罗来那州的动物类群成员之间象牙的大小各不相同，表明在季节性的进食迁徙过程中，雄性和雌性是相互隔离的，而这种现象在具有性双态性的鳍足类动物中几乎普遍存在。在股骨上长出的小转子表明它们像海狮科动物一样，往陆地上的迁移率非常高。

对上新世海象的研究使我们在生物地理学方面对其有了进一步的认识。有一种Ontocetus首先出现在上新世早期的北太平洋西部，这一事实为该物种源于北太平洋，并经由中美海道扩散到北大西洋的观点提供了支撑。有假说认为，来自上新世北大西洋的Ontocetus emmonsi在中美海道关闭后，从北美东部开始沿北大西洋扩散开来。现存的海象（Odobenus rosmarus
）在更新世晚期从北太平洋穿过北冰洋到达北大西洋。在此之前，北大西洋的Ontocetus
种群就已经于上新世晚期末或更新世早期消失了（德梅尔等，2003年；河野和雷，2008年）。

图4.19 圣地亚哥自然历史博物馆展出的楚拉维斯特壮海象头骨和颚骨。头骨长度为400毫米（1.3英尺）。本图由T.德梅尔提供。

其他海洋食肉目：类熊的水生食肉目（獭犬熊）

大型已灭绝的食肉目动物獭犬熊有两个已知物种：来自中新世华盛顿州的K.clallamensis
和来自俄勒冈州沿海的K.newportensis
。在阿拉斯加州的阿拉斯加岛发现了一块上颌骨残片，上面有两颗大牙齿的齿槽。人们认为这一残片是獭犬熊的遗骸。研究人员将这一标本与中新世早期的物种进行比较，发现阿拉斯加岛上的这块标本出现的时间为中新世早期。

自然学家大卫·雷恩斯·华莱士在他的《海神方舟》（2007年）一书中提到，K.newportensis
的颅后骨、脊椎骨和脚骨，是由业余收藏家道格拉斯·埃隆于1969年首次在俄勒冈州纽波特附近的混凝土中发现的。非常值得注意的是，8年之后，埃隆同样在混凝土中发现了另一半头骨和下颚，并且意识到这些也是獭犬熊的化石。1960年，美国加州大学古生物学博物馆的脊椎动物古生物学家R.A.斯特顿，基于从华盛顿州奥林匹克岛收集的中新世头骨和颚骨，认为獭犬熊是一种水生浣熊科动物。獭犬熊与其他食肉目动物的关系一直存有疑问。目前最受支持的假说认为，獭犬熊是一种熊类，与已灭绝的物种半犬齿兽科的关系最为密切。半犬齿兽科包括Amphicynodon

[12]

、Pachycynodon
、Allocyon
和獭犬熊。有假说认为，獭犬熊和Allocyon
是衍化出鳍足类物种的干群（泰德福德等人，1994年）。头骨和牙齿等部位的细节特征为Allocyon
、獭犬熊和鳍足类动物共有的衍生特征，可将三者联系起来。然而，由于獭犬熊在最近的分析中被排除在熊亚目基层动物之外，因此其归属情况尚不明确。

獭犬熊有一个巨大的头骨，吻部明显向下，牙齿宽阔而锋利，栖息于近岸的海洋岩石上。锋利的牙齿适合捕食诸如螃蟹和蛤蜊一类有硬壳的海洋无脊椎动物，通过发挥其强大的颈部肌肉力量，獭犬熊可以把这些猎物撬开，然后就像海獭一样，利用其前牙食得软体部分（图4.20）。

与海洋水獭相似，獭犬熊也有以甲壳类动物为食的独特适应性，这一点直到最近才被证实。通过对獭犬熊的下颚进行有限元素分析和几何形态测定分析，以及对臼齿咬合磨损的情况进行观察，古生物学家杰克曾和同事（2016年）提出，獭犬熊的下颌骨形状与刀齿形的猫科动物剑齿虎的下颌骨形状趋同，同时也有类似的下颌锚定功能。根据单侧咬合模拟所反映的情况，獭犬熊的下颚更接近于美国棕熊。模拟结果进一步显示，海獭撕咬猎物主要靠力度，而獭犬熊则主要靠坚硬的下颌。獭犬熊有专门的捕获-咀嚼程序（图4.20）。最初，猎物捕获的过程如下：首先，将下切牙和犬齿锚定并楔入猎物及其底物之间。然后，嘴部闭合，这样上下前牙就可以把猎物的外壳包裹起来。接下来，就需要通过强壮的颈部肌肉进行有力的扭转，以前牙为支点将猎物从外壳中分离出来。最后，在撕咬的过程中，猎物的外壳就会被水獭般的牙齿咬碎。但与海獭相比，这一过程是在下颌刚度较高和机械效率较低的情况下完成的。

图4.20 獭犬熊咬合力的有限元模拟图。左图，锚咬（下犬齿和在前面支撑的下颌作为锚）。中图，颈部辅助转动，用以分离硬壳猎物的底物。右图，使用单侧第一颗下臼齿咬碎猎物。本图来自曾等，2016年。

[1]
一种已经灭绝的无耳海豹属，出现在北大西洋地区。——译者注

[2]
一种已经灭绝的无耳海豹属，出现于中新世中期至晚期类特提斯盆地的东部以及北海地区。——译者注

[3]
也被称为“天鹅颈海豹”，是一种已灭绝的中新世鳍足类动物。过去曾被视为现代豹形海豹的祖先，不过现在人们认为该物种是僧海豹的一种。——译者注

[4]
一种已经灭绝的无耳海豹属种，出现于新近纪类特提斯盆地北部的海洋沉积物中。——译者注

[5]
一种已灭绝的无耳海豹属类，出现于上新世早期的比利时和美国东部沿海地区。——译者注

[6]
一种已灭绝的无耳海豹属类，出现于新近纪北海盆地的海洋沉积物中。——译者注

[7]
一种已灭绝的无耳海豹属类，出现于新近纪欧洲地区的海洋沉积物中。——译者注

[8]
无耳海豹的一种属，属于海豹科。该属的三个物种是从海豹属中分离出来的，一些资料仍然认为海豹属是Pusa的同义词。——译者注

[9]
一种已灭绝的鳍足亚目属类，出现于中新世晚期的加利福尼亚州和日本，属于皮海豹科。——译者注

[10]
一种鳍足类物种，与现代海象密切相关，只包括Pontolis magnus
一种。——译者注

[11]
一种已灭绝的海象属，属于水生食肉动物家族海象科，是中新世-更新世时期北海南部沿海地区和美国东南沿海地区特有的物种，生存于1360万到30万年前，大约有1330万年的历史。——译者注

[12]
一种已经灭绝的熊科哺乳动物，为渐新世欧洲和亚洲的特有物种，生存于约3390万～2840万年前，大约有550万年的历史。——译者注

第五章 海牛目冠群及其索齿兽目近亲

海
牛目冠群包括两大谱系：海牛科（trichechids）和儒艮科（du-gongs）。自始新世以来，它们通常栖息在温暖的近岸海域，一些物种（海牛科）经常生活在淡水区域或只生活在淡水区域，还有一种谱系（无齿海牛属）则在凉爽的温带水域生活。儒艮科是进化最成功、最多样化的海牛目哺乳动物，在世界范围内广泛分布，在西大西洋和加勒比海地区尤其多，在此地的历史尤为悠久。但目前儒艮科只有一个单一物种作为代表，即生活于印度洋-太平洋地区的现存儒艮。

已知最早的儒艮科动物出现在始新世中期的非洲。它们在渐新世期间的相关记录极为罕见，可能是因为当时的水温较低。渐新世晚期的温暖环境使得儒艮科动物的多样性增加。在中新世早期，儒艮科干群（海兽）占据了北大西洋西部地区，有几种谱系（如Metaxytheriu-m

[1]

）经由中美洲（巴拿马）海道（图5.1，上图）扩散到了北太平洋东部。后来人们在某个石灰岩洞穴中发现了一种未确定的中新世时期的海牛目哺乳动物记录。尽管这一记录是大洋洲出现海牛目哺乳动物的最早证据，也是新几内亚最早的哺乳动物记录，但是印度洋-太平洋中部地区海牛目哺乳动物的化石证据依然为数不多。在这一时间段内，适应冷水环境的无齿海牛与儒艮栖息于太平洋东岸。无齿海牛谱系的最后一个家族，包括斯特拉大海牛（Hydrodamalis gigas
），在上新世至更新世北太平洋的凉爽水域中有过一段短暂的繁荣期，它们曾从墨西哥的加利福尼亚半岛扩散到阿留申群岛。在更新世时期，儒艮进入了太平洋，但仍仅局限于印度洋-太平洋的热带地区。

图5.1 渐新世和中新世早期（上图）以及中新世中期至上新世（下图）海牛目冠群物种的重要分布地点。本图修改自福代斯，2009年。所基于的大地构造图来自www.odsn.de/odsn/about.html。

海牛的进化与加勒比海地区的古生物地理环境有关（图5.1，下图）。在上新世中期（400万～300万年前），中美海道关闭，巴拿马地峡出现，切断了加勒比海与太平洋之间的通道。在南美洲，中新世晚期和上新世早期（600万～400万年前）安第斯山脉隆起，带有养分的径流注入河流系统，大量的磨料草出现。到了中新世中期，在南美洲出现了海牛科动物，但仅限于分布在淡水或河口环境中（图5.1，下图）。它们首先进化出更厚的牙釉质，然后变为不断更新的更小的、数量更多的牙齿，这才逐渐适应了这种新的食物资源。在上新世晚期或更新世早期，海牛科动物入侵到西大西洋-加勒比地区，这也可能是上新世中期至晚期该地区儒艮灭绝的原因。

图5.2 儒艮科干群动物和冠群动物的系统发育关系图。本图修改自维莱斯·尤尔贝和杜姆宁，2015年。

儒艮科：儒艮

并系家族儒艮科包括儒艮亚科、已灭绝的无齿海牛亚科、Metaxytherium
进化支和已灭绝的并系种群“海兽亚科”（图5.2）。正在进行的化石探索显示，海牛目哺乳动物的分类多样性比先前已知的情况要丰富很多。最早的儒艮出现在始新世中期和晚期的地中海地区，包括Eotheroides

[2]

、“海兽”Eosiren

[3]

和原兽属。Metaxytherium
所有种+无齿海牛亚科进化支的最早成员，出现于始新世中期的加勒比海和西大西洋（图5.3）。早期的儒艮类动物的骨盆带和后肢没有像始新海牛属和原海牛属那样进一步进化，反而出现退化现象。这些早期的儒艮类动物、斯特拉大海牛和现存儒艮都是以海草为食的海洋动物。

儒艮干群Eotheroides
有至少6个物种，出现于始新世中期（卢泰特阶）的埃及、马达加斯加和巴基斯坦。已知最古老的物种是来自开罗附近默卡塔姆山的E.aegyptiacum
，来自印度喀奇县的E.babiae
，以及来自马达加斯加安帕赞的E.lam-bondrano
。相对于大型儒艮而言，它们的体型中等大小，长度从1.5～2.5米不等（4.9～8.2英尺）。头骨显示其喙部偏转，有极小到中等尺寸的长牙，盆腔高度退化，从形态上可看出其具有性双态性，尾部扁平，表明有尾叶存在。马达加斯加物种E.lambon-drano
的显著特点是体型很小，头骨长度只有270毫米（10.5英寸）。根据最近修订的分类学，欧洲属种原兽属有两个已知物种，分别来自西班牙和意大利，新物种P.ausetanum
被定位为Eotheroides ae-gyptiacum
的姐妹群（巴拉格尔和阿尔巴，2016年）。然而，这还需要更全面的系统发育分析，因为同一研究发现，始新世儒艮干群中的原兽属、E-otheroides
和Eosiren
为并系类群。

并系亚科“海兽亚科”包括海兽属、原兽属、Eosiren
、加勒比海牛属、Metaxytherium
和Pri-scosiren
，它们来自欧洲、北非和西大西洋-加勒比地区（前特提斯海所在区域）。Eosiren
由来自始新世至渐新世埃及的3个已知物种构成，它们分别是：E.imenti
、E.libyca
和E.stromeri
。Eosiren
与Eotheroides
、原海牛比起来，骨盆的退化程度更大。Eosiren
和Eotheroides
都不同于原海牛，它们的骨骼有骨硬化现象，肋骨肥厚，后肢退化更严重。儒艮科干群的胸腔更为密实，骨骼密度与厚度较高（肥厚性硬化），两者互为平衡。因此与原海牛相比，这些儒艮科干群动物可能在浅水环境中进食。

来自西大西洋和加勒比地区渐新世早期的Pri-scosiren atlantica
，已被描述为与Metaxytherium
+无齿海牛亚科进化支和儒艮亚科进化支祖先接近的物种。该分类单元的成员体型中等大小，体长约为2米（6.5英尺）。它们保留了祖先身上的一系列特征，这在其他后来衍生出的儒艮科动物身上都不曾见到。最著名的“海兽”Metaxytherium
在中新世时期的北大西洋和太平洋地区都有广泛分布，有至少8个已描述的代表性物种。Metaxytherium al-bifontanum
被认为是西大西洋-加勒比海地区最古老、最基层的物种。这一分类单元后期衍生出的更多物种都来自上新世晚期的地中海盆地。欧洲的Metaxytherium
所含种形成了一种祖先-后代谱系（M.krahuletzi
、M.medium
、M.serresii
、M.sub-apennium
），在整个中新世几乎都没有变化，但在上新世时期却进化出巨大的长牙。Metaxytherium
的鼻子明显下弯，上切牙较小。根据牙齿同位素值可知（图5.4），大多数“海兽”为底栖动物，以中小型海草的根状茎和叶子为食。不过还有一些“海兽”也可能以淡水系统中的C3植物为食。

图5.3 古生物学家豪尔赫·维莱斯·尤尔贝在波多黎各挖掘Priscosiren
遗骸。

已灭绝的无齿海牛亚科种群包括并系种群Dusisiren
[4]

。人们认为该谱系是侵入冷水的一种谱系，它们体型巨大，适应寒冷的气候，并且还导致斯特拉大海牛（Hydrodamalis gigas
）在最近灭绝（图5.5，图5.6）。这种情况在一定程度上是由北太平洋气温普遍变冷及海藻代替海草（在很大程度上）造成。最早的无齿海牛Dusisiren reinhardi
出现于中新世早期至中期的墨西哥（加利福尼亚半岛南）。该物种进化出了巨大的身体，它的鼻子偏转程度变小，没有长牙，表明这种动物在水面或接近水面的地方以海藻为食。Dusisiren dewana
，发现于约900万年前的日本和加利福尼亚州，很可能是介于D.jordani
与斯特拉大海牛之间的过渡性物种，其牙齿和指骨的数量都在减少。

除斯特拉大海牛以外，其他后来分化出的无齿海牛属物种包括：来自加利福尼亚州和墨西哥沉积物中中新世晚期和上新世的H.cuestae

[5]

，以及来自日本上新世早期的H.spissa

[6]

。在加利福尼亚州、加利福尼亚半岛和日本也发现了H.cuestae
。这一物种体型巨大，体重可达10吨。人们在圣地亚哥地区发现了一个样本，其长度超过9米（30英尺），是已知最大的海牛目哺乳动物。除了巨大的圆形躯体外，H.cuestae
没有牙齿，与鲸类似有一条尾巴，没有指骨的前肢较短，四肢骨骼厚实而坚硬。

图5.4 已灭绝海牛目哺乳动物和现存海牛目哺乳动物的碳和氧同位素数据。本图来自克莱门茨等，2009年。

图5.5 圣地亚哥自然历史博物馆展出的已灭绝的Hydrodamalis cuestae
。

斯特拉大海牛是一种体型巨大的动物，以其发现者德国博物学家乔治· W.斯特拉的名字命名。该物种的体长至少为7.6米（约25英尺），据估计，其体重在4吨到10吨之间。这种海牛很少会出现缺少牙齿和指骨的现象。斯特拉大海牛生活在白令海里一些岛屿附近的冰冷海域中——与生活在热带或亚热带水域的其他海牛目哺乳动物形成对比——在史前时期，从日本到加利福尼亚半岛都有分布。据斯特拉的描述，这种海牛7.62～10.16厘米（3～4英寸）的厚脂肪尝起来就像杏仁油。而斯特拉大海牛的脂肪可能正是导致该物种灭绝的原因之一。因为斯特拉大海牛很快就成为俄罗斯猎人和北太平洋早期探险者主要的食物来源。有报告指出，一头海牛可以养活33个人长达一个月之久。到1768年，也就是在人们发现斯特拉大海牛的27年后，该物种灭绝。克里勒和他的同事（2014年）最近的一项研究报告称，有人在圣劳伦斯岛及白令海以北、以东的地区都发现了斯特拉大海牛的遗骸，时间定位大约为1150～1030年前。这些遗骸最初是由那些用骨头制作刀柄的商人发现的。稳定的氮同位素显示，在进食方面，圣劳伦斯岛上的斯特拉大海牛与白令海内岛上的斯特拉大海牛存在着细微差异。克里勒等人表示，如果气候变暖会改变海藻的供给，再加上因纽特人进行原始狩猎，那么就会导致历史上曾经存在的另一种斯特拉大海牛又一次惨遭灭绝（参见第7章）。虽然这一研究为斯特拉大海牛的灭绝模式提出了一种有趣的说法，但其结果却受到了质疑，因为该研究的依据是贸易市场上未分类的标本，因此无法验证样本的身份和出处。科学家根据来自白令海峡和铜岛的历史记录，以及由其近亲儒艮推测而来的生命历史数据，模拟了斯特拉大海牛的灭绝情况。他们指出，人们对斯特拉大海牛的捕杀程度过重，捕猎的速度是斯特拉大海牛繁衍延续速度的7倍。对种群生存能力的分析表明，这种海牛最初的数量相对较少，可能只有2900只。

图5.6 圣地亚哥自然历史博物馆的立体模型，展示了斯特拉大海牛在海藻森林中和母体一起觅食的情形。本图由W.斯托特提供。

Metaxytherium
所含种+无齿海牛亚科进化支被认为是儒艮亚科的姐妹群，是现存儒艮所属的亚科。除儒艮以外，儒艮亚科还包括以下已灭绝的属种：Bharatisiren
、Callistosiren
、Corystosiren
、Cren-atosiren
、Dioplotherium
、Domningia
、Kutchisi-ren
、Nanosiren
、Rytiodus
和Xenosiren
（图5.2）。人们在美国东南部、加勒比海、地中海、西欧、印度洋、南美洲和北太平洋的热带水域中，发现了儒艮进化支的化石遗迹。

儒艮类动物中最基层的物种是Crenatosi-ren olseni
，它是一种中小型海牛，来自加勒比地区。随后分化出的Nanosiren

[7]

谱系物种来自中新世早期至上新世早期的西大西洋、加勒比海、墨西哥湾和东太平洋地区（有可能）。包括体型最小的海牛目哺乳动物，成年个体的体长约为2米（6.5英尺）。Nanosiren
的长牙较小、鼻部严重偏转，表明它们在浅水海草区（近岸水域）觅食，与体型较大的儒艮科动物（如Metaxytherium
）不同。另一种长有长牙的儒艮科基层物种是出现于渐新世晚期（2651万～2473万年前）波多黎各的Callistosi-ren boriquensis
。Callistosiren
的颅后骨与其他大多数的海牛目哺乳动物不同。虽然它们的骨骼出现了骨硬化的现象，但骨骼的肥厚度较低，人们认为这是适应深度潜水寻找海草的表现，这种潜水深度可超过10米（32.8英尺）。Callistosiren
偏转的喙部（大约43度）和头骨形态表明，该物种可能以埋在海底的较大海草的根状茎为食，类似于人们对儒艮科动物食物的猜测。除了Crenatosiren
和Callistosiren
，第三种儒艮科基层物种，是出现于中新世早期至上新世早期北美洲、南美洲、加勒比海和墨西哥湾的Nanosiren
谱系。Nanosiren
是体型最小的后始新世海牛目哺乳动物，成年个体体长约2米（6.5英尺），体重约为150千克（330磅）。这一谱系的成员除了体型较小之外，还有圆锥形长牙，严重偏转的吻部也比较小，表明它们很可能以海岸水域中的二药藻属与喜盐草属等小海草为食。

在海牛目哺乳动物中，长牙发育最复杂的是后来衍生出的儒艮类动物，比如Bharatisiren
、Ryt-iodus

[8]

、Corystosiren
、Domningia
、Kutchisiren

[9]

、异海牛属和Dioplotherium
。这些物种身上进化出的呈叶片状、巨大而锋利的长牙，可能用于挖掘大型海草植物的根状茎。现存儒艮长出的大型长牙可能也有相同的用途，但它们似乎主要用于社会交往。Dioplotherium
出现于巴西、加利福尼亚州和墨西哥，通过中美海道扩散到其他地区。另一个能够证明儒艮科动物在世界范围内广泛分布的类群是Bharatisiren
。该物种与Dioplotherium
有关，发现于印度。更有趣的一种儒艮科动物，是出现于上新世墨西哥和佛罗里达州的Corystosiren varguezi
。它的名字来源于希腊语的korystos
，意思是“头盔”，指的是该物种有异常厚的头盖骨，其头盖骨由长达4.5厘米（超过1.5英寸）的坚硬而致密的骨头组成，但其功能为何，至今尚无相关解释。还有一个分类单元叫作异海牛属，有假说认为该物种是Dio-plotherium
的直系后代。该物种可能使用其巨大而锋利的长牙来挖掘根状茎。澳大利亚古生物学家埃里希·菲茨杰拉德和他的同事（2013年）在印度洋发现了出现于中新世早期至中期（1750万～1180万年前）的化石儒艮。由于目前就有儒艮生存于这一地区，所以这可能是海牛目哺乳动物生存于澳大利亚的最早的化石记录。

现存的儒艮（Dugong dugon
），有几个独特的衍生特征：无鼻骨，幼体有第一门牙，但随后会消失，成体的下门牙退化，体型上具有性双态性，会长出永久性的长牙（第一个门牙），臼齿冠上的牙釉质丧失功能，第二和第三颗上、下臼齿齿根永久性加固。虽然现代儒艮的化石记录尚不清楚，但在上新世晚期的佛罗里达州发现了一块其近亲的化石，为儒艮与加勒比海的化石儒艮之间关系密切的说法提供了支撑。

共生类群

虽然目前世界上海牛目哺乳动物只有一个物种，但却并非一直如此。根据海牛目哺乳动物的化石记录，人们发现三种或三种以上的海牛目哺乳动物同时生活的情况曾经很常见。这种物种共同出现的现象，又叫作共生现象，表明在多种海牛目哺乳动物共同出现的地区，不同的海牛目动物通常使用不同的进食方式享用同一地区的食物。2012年，博士研究员乔治·维莱斯·尤尔贝（目前在洛杉矶自然历史博物馆工作）、霍华德大学古生物学家达里尔·杜姆宁和史密森学会的古生物学家尼克·派森，检查了不同时段的三个儒艮科动物遗址，分别是：渐新世晚期的佛罗里达州、中新世早期的印度和上新世早期的墨西哥。这三处遗址都有化石证据显示有两种或两种以上的海牛目哺乳动物同时共生。在佛罗里达州化石遗骸的聚集地中，长牙的形态是区分进食偏好的主要特征。相反，在印度和墨西哥的化石遗骸的聚集地中，有多种形态特征（如较小的体型、急剧下弯的吻部，后者是为了适应在浅水水域的底部进食），可将共生的儒艮科动物区别开来（图5.7）。有假说认为，其他一些共生的种群，如“海兽属”儒艮Priscosiren
、Caribosiren turneri
和Caribosiren olseni
在波多黎各和南卡罗莱纳州共存。虽然这些类群在体型上差别不大，但它们鼻部的翻转程度和长牙的形状都存在明显的差异，这种特征为这些物种的生态位划分提供了依据。另一种共生的种群是Metaxytherium al-bifontanum
（至少该种群内部有物种如此）和另外两种儒艮科动物——Crenatosiren olseni
、Dioploth-erium manigaulti
。这两种儒艮科物种长牙的大小不同，头盖骨的特征也存在差异，被人们认为是两个物种进食偏好差异的一种代替性表现。M.albifon-tanum
的长牙较小，与其他两个物种相比，不太适合用来拔起较大的海草。

图5.7 在过去的2600万年中，来自佛罗里达州、印度和墨西哥的儒艮种群共生图。本图来自维莱斯·尤尔贝等人，2012年。

觅食进化

海牛目干群（始新海牛）和最早的儒艮科动物的吻部相对扁平，表明它们可能以水生植物为食，至少可能是以海草为食。原海牛吻部的偏转更为明显（35度），其食物很可能就是现存儒艮的主要食物——海草。几个地区的渐新世动物群有6种同时出现的儒艮物种共生。中新世的儒艮科动物（例如，Metaxytherium
+无脊椎海牛亚科谱系）鼻部下弯，长牙为小到中型，表明它们以海草叶子和较小的根状茎为食。尤其是无齿海牛属谱系的成员斯特拉大海牛，没有牙齿、指骨，前肢厚实粗壮，有假说认为它们以生长在水面的植物为食。并且当它们在浅水环境中觅食时，会用爪子帮助身体前进。

图5.8 海牛科的系统发育图。本图修改自杜姆宁，2005年。

海牛目哺乳动物的基本解剖结构

海牛目冠群与海牛目干群（两栖的四足动物）不同，它们有较大的前颌骨，有向下翻转的喙部和大而向下的下颌联合。儒艮的头骨与海牛的头骨不同，前者有更加明显的向下翻转的喙部（如右图所示），可以适应以海底海草为食的饮食习惯。海牛的喙部和无齿海牛属的喙部仅仅稍有偏转，主要是为了适应在较高的水柱中进食。海牛目哺乳动物的颊区有大量富含油脂的骨头，这与声音的接收有关。与鲸类动物在声音传导过程中发挥作用的传音脂肪不同，海牛目哺乳动物不同的脂质都可能参与了声音传导这一过程。海牛目动物的眼睛很小，而且缺乏发育良好的睫状肌（需要近距离视物），这与它们视力差的情况相一致。海牛目动物的外耳是头部两侧的两个小开口，鼻孔位于背侧，在鼻部的前端。该物种最显著的特征是有肉质的口腔，嘴部和鼻子之间的唇上部位极为开阔，唇上覆盖有短毛，能将食物送入口中。大多数的海牛目哺乳动物都有像人类和猪类一样的丘齿形/脊齿形臼齿（现存的儒艮是例外，其臼齿为圆锥形），位于下颚的后部。海牛目哺乳动物通过口腔顶部的牙齿前磨片咀嚼食物。斯特拉大海牛没有牙齿，但有研磨板用以食用藻类。

儒艮与海牛的研磨板和喙部偏转的比较图。本图来自马什等，1999年，已获威利父子公司的许可。

所有的海牛目哺乳动物都有非常稀疏的短毛，感觉十分灵敏。这些体毛是一种特殊的细胞，与感受水运动的神经细胞相关。海牛目的体毛似乎类似于鱼类和一些两栖动物的侧线系统，可用来探测水下物体，例如海岸线、沙洲，以及其他接近自身的动物。儒艮和海牛都没有鲸脂层，但是它们的皮层较厚，在水温低于20摄氏度（华氏68度）时，它们就会迁移到温暖的海域。除了海牛属所含物种只有6节颈椎以外，其他的海牛目动物都有7节颈椎。海牛目哺乳动物经历了胸椎骨延伸的进化过程。这有利于保持躯干的稳定，同时也使腰椎区域缩短。

海牛目哺乳动物的鳍状前肢已有变化，如下图所示，它们的前肢主要用于转向。其肩关节、肘关节、腕部和指关节都可以灵活移动。斯特拉大海牛的前肢短而无指，前端较钝、呈钩状，很有可能用来帮助身体沿着海底向前推进。

海牛目哺乳动物的后肢在进化过程中的退化和丧失现象与鲸相似，现存的海牛目哺乳动物只有退化的骨盆。海牛与儒艮不同，它的尾巴（尾叶）形如桨，呈圆形；而儒艮的尾巴呈三角形，就像鲸的尾巴一样。海牛目哺乳动物像鲸一样，也通过水平张开的尾巴来制造推动力。海牛目哺乳动物的骨骼通常都既厚实又坚硬，适合提供重量以保持中等性的浮力。

研究人员通过研究三个缺失腹鳍、有脊柱的棘鱼，及观察海牛和棘鱼不对称的髋骨（左侧的大于右侧）提出，相似的遗传机制可能是这两个物种骨盆减少的潜在原因。基因表达研究表明，PitX1
基因的突变是导致棘鱼骨盆减少和实验室小白鼠后肢缺失的原因。尽管需要更多的研究来将这一突变与海牛和儒艮的后肢缺失现象联系起来，但是这一发现支持了其他的观点，即这些基因在脊椎动物谱系远亲中独立、重复地进化。

海牛目哺乳动物（海牛）的解剖学特征图。本图修改自隆美尔和雷诺兹，2009年。

海牛科：海牛

19世纪时，一些科学家认为海牛是一种特殊的热带海象。事实上，海象曾经与海牛一起被归入海牛属中。海牛科动物包括现存的海牛、海牛亚科和已灭绝的中新海牛亚科。中新海牛亚科为北欧进化支，包括两个属种，分别是来自渐新世晚期的Anomotherium

[10]

和来自中新世的Miosiren
[11]

（图5.8）。这些类群的上颚十分厚实，可能是用来咬碎甲壳类动物的。整个海牛类进化支似乎来源于始新世晚期或渐新世早期的儒艮科动物或原海牛科动物。

海牛亚科首次出现在中新世。Potamosi-ren magdalenensis
发现于哥伦比亚的淡水沉积物中，这一发现与该分类群的牙齿同位素值一致。海牛的大部分历史都在南美展开，它们于上新世或更新世从南美扩散到北美和非洲。在现存的海牛、海牛属所含种中，有一种特殊的牙齿发育形态，即牙齿水平置换（与长鼻目动物的牙齿水平置换不同）。在这种牙齿替换系统中，磨损的牙齿在颚部前端脱落，新的牙齿从后面长出。这种发展模式在中新世晚期Ribodon

[12]

类群之前还未出现。形态学分析和一些分子数据显示，在西非海牛（Trichechus senegalensis
）与西印度海牛（Triche-chus manatus
）的共同祖先、西非海牛与亚马孙海牛（Trichechus inunguis
）的共同祖先、西印度海牛与亚马孙海牛的共同祖先三者之中，西非海牛与西印度海牛的共同祖先出现得最晚（图5.8）。西印度海牛的两种亚种可以根据形态和地理特征区分为安地列斯海牛（Trichechus manatus mana-tus
）以及佛罗里达海牛（Trichechus manatus lati-rostris
）。现存的海牛从淡水水域到海洋地区都有分布。

北美洲更新世海牛的大部分化石物种都属于西印度海牛。在更新世晚期（晚兰乔拉布尔阶），有一种形态独特的西印度海牛亚种，叫作Triche-chus manatus bakerorum
，从佛罗里达到北卡罗来纳州都有分布。人们发现这一化石亚种与西印度海牛的分化物种和西非海牛的分化物种都很接近。达里尔·杜姆宁（2005年）提出了如下假说：在第四纪期间气候温暖时期，来自加勒比海的海牛（目前以安地列斯海牛为代表）向北扩散到了美国。但生态屏障（墨西哥北部海湾寒冷的冬季；佛罗里达海峡的深水和湍急的水流）阻碍了北美种群与加勒比海地区种群的接触，却为北美特有物种（Tri-chechus manatus bakerorum
和现存的安地列斯海牛）的形成创造了条件。有假说认为，西非海牛（Trichechus senegalensis
）起源于从新大陆向非洲扩散的过程中。

根据头骨的特征（如耳部区域）能够判断，海牛类动物可整合为一种单源的进化支。其他的衍生特征包括，椎骨上的椎骨棘突减少、可能还会有扩大的趋势（至少在海牛属动物身上是这样），胸椎中心前后延伸。线粒体DNA（线粒体脱氧核糖核酸）序列数据也显示，这三个海牛类物种扩散时间接近。此外，基因证据表明，在新大陆中，海牛属有四种不同的谱系。其中一种栖息在淡水环境下的亚马孙河中，另外三种栖息于沿海系统和相关的内陆水道中。线粒体脱氧核糖核酸的研究结果证实了西印度海牛种群之间复杂的遗传关系。有分析发现，西印度海牛为并系群，并且与亚马孙海牛有密切关系。尽管分子钟和聚结时间计算表明，衍生出亚马孙海牛的谱系出现较晚，但由于遗传数据支持亚马孙海牛为基层物种的说法，所以在这方面还需要进一步的研究。

索齿兽目

索齿兽目只包括已经灭绝的海洋哺乳动物物种。它们与海牛目动物和长鼻目动物有紧密的联系，三者共同组成了特提斯兽类。化石记录表明，特提斯兽类的分化出现于古新世至始新世交界附近。如果索齿兽目起源于非洲兽总目内部（见第1章），来自于长鼻目干群或炭丘齿兽（奇蹄目干群物种），那么就意味着有一个进化出索齿兽目的谱系，它出现于5790万～4900万年前。人们认为，炭丘齿兽很可能是索齿兽目姐妹群（如盖尔布朗等人，2005年），这一物种发现于亚洲约4040万～5580万年前的岩石中。尽管巴基斯坦炭丘齿兽的最后记录与北太平洋海岸索齿兽目的记录之间的时间空缺已有缩小，但仍有600万～700万年的历史记录空白。也有可能索齿兽目和炭丘齿兽并非非洲兽总目物种，而是与其他种群（如奇蹄目）联合在一起的物种。由于在始新世、渐新世的亚洲和北美地区都有早期奇蹄目动物存在，所以这种说法在生物地理学上有些道理。

索齿兽目物种的分布仅限于太平洋北部的温带地区——日本、堪察加半岛（俄罗斯远东地区）和北美——出现于渐新世晚期和中新世中期，大约为3300万～1000万年前（图5.9）。已知的索齿兽目化石包括至少11个属种的牙齿、头骨和其他骨骼（参见贝蒂，2009年），所有这些物种都是形如河马大小的两栖四足动物，很可能以生长在亚热带至温带水域中的海藻或海草为食。有人认为索齿兽目是半水栖生物，因为它们被发现于海洋沉积物中。这就支持了该物种栖息于水生环境中的说法，但同时它们巨大的前肢和后肢暗示索齿兽目也可以在陆地上移动。而从索齿兽目可伸缩的鼻部、抬高的眶部等头盖骨特征中，我们也可以看出该物种栖息于半水生环境中。

图5.9 中新世早期至上新世时期索齿兽目的主要分布地区图。本图修改自福代斯，2009年。所基于的大地构造图来自www.odsn.de/odsn/about.html。

图5.10 两个雄性Behemotops proteus
在温哥华岛海岸上起了冲突。背景主要基于标本的采集地——不列颠哥伦比亚省温哥华岛的索布里奥海滩现代海岸线——的照片（由贝蒂拍摄），与现在的植物群落和地貌相似。本图由C.比尔绘制。

图5.11 河马眼索齿兽（B.proteus）的头部复原图。本图来自贝蒂和科伯恩，2015年，由C.比尔绘制。

一般来说，索齿兽目的头盖骨巨大，鼻子很粗，通常长着平伏的犬齿和长牙，犬齿后面有较长的间隙，臼齿上有紧密排布的柱形齿尖。它的鼻部可伸缩，与长鼻目动物和海牛目动物相同。

首个索齿兽目化石发现于加利福尼亚州，于1888年由著名的脊椎动物古生物学家奥塞内尔·查利斯·马什所描述。马什提出了索齿兽目（Des-mostylus
）这个名字，在希腊语中，“desma
”的意思是“捆束”，而“stylos
”则表示“柱子”，指的是在该种群的某些分类单元中紧密排布的柱状臼齿齿尖。

由于索齿兽目相关研究资料稀缺分散、发育年龄不同的标本所呈现出的形态各异，以及缺少更完整的资料来修正之前对于该物种的理解等缘故，影响了人们对索齿兽目的分类工作。最早分化出的索齿兽目代表性物种是河马眼索齿兽（Behemotops
） （由林奈根据圣经中的怪物Behemoth
命名），目前已知的物种是B.proteus
和B.katsuiei
，来自渐新世中期或晚期的北美和日本。在不列颠哥伦比亚省的温哥华岛，人们发现了一个新物种部分连接的骨架，并称之为B.proteus
（图5.10）。还有一个物种的标本，人们最初认为是Behemotops em-longi
，但经过重新评价，人们发现它们并不是河马眼索齿兽，因此将该物种重新命名为Seuku em-longi
。Seuku
是俄勒冈沿岸（美国阿尔西厄地区）土著居民神话中一个英雄的名字，而该物种的标本也发现于该地区。尽管有人认为Seuku
可填补河马眼索齿兽和古索齿兽科之间的空隙，但是目前还需要其他一些资料才能证实Seuku
的系统发育位置。有关河马眼索齿兽喙部解剖的新信息表明，该物种的喙部可能很狭窄，并不像最初所提出的那样，喙部宽而扁平（图5.11）。这些基层类群体型相对较小，具有祖先的众多特征。

图5.12 Cornwallius sookensis
头骨的背侧、腹侧和侧面视图。比例尺=6厘米。本图来自贝蒂，2009年。

Cornwallius

[13]

是一种后来分化出的属种，最初描述自渐新世晚期的不列颠哥伦比亚省，是地理上分布最为广泛的索齿兽目类群——发现于渐新世晚期北太平洋东部的几个地区，北至阿拉斯加，南至加利福尼亚半岛南部。Cornwallius
的显著特征是：上犬齿大幅度向下弯曲，颧骨上的眶后突，喙部背腹侧有中骨脊，在上颌裂缝中有侧唇舌嵴和矢状嵴（图5.12）。单型属种Ashoroa

[14]

发现于日本北海道的摩拉湾组海相地层中，相对于Cornwal-lius
而言是一种更基层的物种，同时也是已知最小的索齿兽目物种，据估计，其体长为271厘米（8.9英尺）。

索齿兽目的一个新物种Ounalashkastylus
来自中新世阿拉斯加州。据描述，这个物种比Cornwal-lius
的派生程度大，但比索齿兽和Vanderhoofius

[15]

的派生程度小。根据其牙齿形态、拱形的上颚和中突横向支（在进食的时候可能用以支撑颌骨），人们认为这些后来分化出的索齿兽目以吸食水草为生。Vanderhoofius
由罗伊·莱因哈特于1959年命名。有一个索齿兽属标本，牙齿的基因序列更为完整，最近对该标本的研究表明，Vanderhoofius
是Cornwallius
的次异名。

古索齿兽属是体型最大的索齿兽，包括3个属、4个物种：古索齿兽属、Archaeoparadoxia
属和新索齿兽属。该类群最古老的记录来自渐新世末（约2400万年前）的北加利福尼亚竞技场岬的斯科纳峡谷组。在该处发现的标本是一具带有头骨的骨骼，最初被描述为古索齿兽的一个物种，现在被归为Archaeoparadoxia
，名为A.weltoni
。正如目前所知，古索齿兽有两种已知的中新世物种。一种是较为原始的物种P.tabatai
，出现于中新世早期（约1800万年前）日本本州岛的青木组。人们在中新世早期日本北海道Sankebetsu组发现了古索齿兽的新标本，称之为古索齿兽未定种，从地质年代上来讲，该物种是最古老的分类群，并与暖温带软体动物的动物群有关。古索齿兽属物种和栖息于冷水环境中的温带软体动物群之间存在典型的相关性。以上事实也表明，古索齿兽的栖息地范围比我们之前所了解的更广。有一种体型相对较大、后来分化的分类群，最初被描述为P.repenningi
，但后来被重新命名为新索齿兽（巴恩斯，2013年）。这一物种因出现于中新世中期（1400万年前）北卡罗来纳州拉德拉砂岩中的一个单一标本“斯坦福骨架”而为人所知。除了Archaeoparadoxia
，另一种大型的古索齿兽物种是Neoparadoxia cecilialina
，对该物种的描述基于出现于中新世晚期加利福尼亚州南部的蒙特利组的一副骨架。N.cecilialina
的原型骨架复原图表明，这一物种的幼体体长约为2.2米（7.2英尺），成年体长可达2.73米（8.9英尺），是目前已知体型最大的古索齿兽。人们将这一物种的身体复原后发现，该物种四肢短粗而结实，骨盆骨巨大、斜向后腹部，门齿向前突出，鼻孔较大，眼眶位置较高（图5.13）。它可能类似于北极熊，用前肢交替划水。当前肢在身下时，其掌部就会朝后划水。有假说认为，N.cecilialina
在海底进食，其后肢可用来稳定身体。古索齿兽在进化的过程中，口腔变得更大，鼻部和下颌骨也越来越向腹侧翻转，这也使得下颌开始联合，下犬齿和下门齿开始朝水平方向对齐。这样的腹侧翻转在海牛目哺乳动物儒艮的身上也有出现，曾有人说这是为了适应在海底觅食水生植物。所以在古索齿兽属中，腹侧翻转也可能是为了适应海底进食。

图5.13 新索齿兽的生物复原图。本图来自巴尔内斯，2013年。

图5.14 索齿兽类动物的系统发育关系图。本图修改自贝蒂，2009年。

索齿兽属是原始物种中最特殊、最具代表性的物种，在北太平洋中新世的海岸沉积物中广泛分布。该物种有独特的臼齿，也因此而得名。马克·克莱门茨和他的同事（2003年）对索齿兽属的牙釉质同位素浓度进行了研究，发现这些海牛的饮食中^13
C的含量较高，表明它们以水生植物为食。索齿兽属动物饮食中^18
O的含量，也表明索齿兽属动物在水中度过的时间和鳍足类动物一样长。其锶同位素值与陆地上的动物相似，与海洋哺乳动物不同，说明索齿兽属是一种水生食草动物，在河口或淡水系统中觅食。其牙齿资料显示出的个体发育顺序表明，索齿兽属动物下颌骨的发育和牙齿的萌出序列与非洲兽总目中个体（延迟萌出）的相关特征相似，进一步支持了两者有共同祖先的假说。研究发现，索齿兽属动物像古索齿兽一样，在游泳时也是以前肢划水为主。

索齿兽类动物的系统发育分析强烈支持把由索齿兽属、Vanderhoofius
、Cornwallius
、Ashoroa
、新索齿兽属和古索齿兽属等组成的进化支，与Ar-chaeoparadoxia
和河马眼索齿兽（以及Seuku
的姐妹支）当作连续的姐妹群（图5.14）。索齿兽属的共源性状包括横向排列的下门牙，从外耳道到头骨顶部穿过鳞状骨的扩大的通道，下颌第一颗前臼齿的融合根，以及细长的副枕骨突。

图5.15 索齿兽生物复原图。本图来自犬冢，1984年；杜姆宁，2002年。

对索齿兽类动物骨架的复原和移动方式的推断，都既具争议又十分有趣。这些动物在各种表现方面与海狮、青蛙和鳄鱼等物种有一些相似之处。杜姆宁（2002年）的研究表明，索齿兽类动物能够直立，姿势类似于一些地面上的树懒和爪兽。它们的身体很可能离地面很近，而四肢在身体下面（图5.15）。通过其巨大的股骨和髋关节可判断，该物种的后肢十分厚重，有垂直的髂骨、外展的膝盖和与趾型动物类似的足部。有人认为，索齿兽类动物从悬垂的树枝上拖出植物时，是使用后肢来支撑身体的。人们认为该物种移动缓慢，在陆地和海洋之间移动时，能够在各种地表条件下爬行。在水里运动时主要靠前肢推进，类似于北极熊，两者的肢体比例也相似。索齿兽类物种的牙齿形态多种多样，可能因为从海底或海岸挖来的植物体有沙粒附着其上，所以后来分化出的物种也表现出对粗糙食物的适应能力。有关索齿兽属牙釉质的稳定同位素研究表明，这些哺乳动物在河口或淡水环境中生存，不仅仅在海洋生态系统中栖息，而且能以海草和其他一些水生植物为食。

一项骨组织学研究表明，河马眼索齿兽、古索齿兽和Ashoroa的骨体积和压实度（如骨硬化和肥厚性硬化）均有增加。这与这些喜欢在浅水环境游泳的物种要么在深度合适的水中缓慢地徘徊，要么在水底行走的生活习惯相一致。Desmostylus
有海绵状的内骨组织（类似骨质疏松的结构），与这些索齿兽类动物有所不同。人们认为索齿兽类动物在游泳方面更活跃，可能是因为它们喜欢在水面上捕食（池袋林等人，2013年）。

渐新世时期的索齿兽类动物为Cornwallius sookensis
、Behemotops proteus
和Seuku emlongi
，这三个物种在太平洋西北地区共存，也是海洋哺乳动物共生群落的另一实例，与海牛共生群落类似。

[1]
一种已灭绝的儒艮类，生存于中新世至更新世时期，化石遗存分布于非洲、亚洲、欧洲、北美洲和南美洲（阿根廷巴拉那组、巴西皮拉尼亚斯组和秘鲁蒙特拉组）。——译者注

[2]
一种已灭绝的始新世海牛目哺乳动物，为包括现存儒艮在内的儒艮科的早期成员，化石遗存分布于埃及、印度和马达加斯加。——译者注

[3]
一种已灭绝的海牛目哺乳动物，生存于始新世晚期。——译者注

[4]
一种已经灭绝的儒艮，与新近纪时期生活在北太平洋的斯特拉大海牛有关。——译者注

[5]
一种已灭绝的食草性海洋哺乳动物，也是斯特拉大海牛（Hydrodamalis gigas
）的直系祖先。——译者注

[6]
一种已灭绝的食草性海洋哺乳动物，生存于上新世晚期，与最近灭绝的斯特拉大海牛关系密切。——译者注

[7]
一种已灭绝的儒艮，栖息在温暖的浅海中，也就是现在委内瑞拉所在的位置，大约生活在约1161～360万年前的中新世时期，约有5800万年的历史。——译者注

[8]
Rytiodus（出自“Rytina”一词，意为“皱巴巴的”，是斯特拉大海牛的旧名）是一种已经灭绝的海牛目哺乳动物，其化石遗存分布于法国等欧洲国家和利比亚。——译者注

[9]
一种已经灭绝的哺乳动物属类，生存于中新世时期现在的印度地区。由S.巴杰帕伊、D.P.杜姆宁、D.P.达斯、J.维莱斯·尤尔贝和V.P.米什拉于2010年命名，典型物种为Kutchisiren cylindrica
。——译者注

[10]
一种已经灭绝的海牛类，栖息于浅海水域中，即现在的德国北部。——译者注

[11]
一种已灭绝的海牛类，生存于中新世早期英格兰的东南部（萨福克郡）和比利时的安特卫普。——译者注

[12]
一种已经灭绝的海牛类，生存于中新世托尔托纳阶的南美，典型物种是R.limbatus
。——译者注

[13]
一种已灭绝的食草性海洋哺乳动物，属于索齿兽科。从渐新世早期（夏特阶）起，整个渐新世时期（2840万～2060万年前）都栖息于北美洲太平洋沿岸，大约有780万年的历史。——译者注

[14]
一种已灭绝的水生食草性哺乳动物，属于索齿兽科。Ashoroa
的化石发现于日本北海道（43.3°N，143.8°E），以发现地北海道的Ashoro
命名。出现时间可追溯至渐新世晚期。——译者注

[15]
一种已经灭绝的食草性哺乳动物，属于索齿兽科，生存于渐新世晚期夏特阶至中新世晚期（2840万～725万年前），约有2120万年的历史。——译者注

第六章 水生树懒和最近的海洋居住者，海獭和北极熊

会游泳的树懒

目前，只存在两个种群的树懒，并且都生活在树上。在中新世时期，各种各样的树懒不仅生活在树上，而且也生活在地面和水中。有一种十分特别的哺乳动物，能适应海洋环境，是大地懒属的一种，叫作“地懒”（阿姆松等人，2016年）。法国脊椎动物古生物学家克里斯蒂安·德·慕森及其同事（如慕森和麦克唐纳，1995年；慕森等，2003年，2004b）基于大量丰富的完整骨架和部分骨架，描述了来自秘鲁海岸，以及中新世晚期到上新世晚期（720万～250万年前）智利已灭绝的水生树懒海懒兽的五个属种（图6.1）。在秘鲁，每个物种都被发现于皮斯科组的不同岩层中，它们的进化及不同的水生适应性表明，这些物种可能代表一个单一的再生谱系。秘鲁的样本来自少数几个地点中的一处，有假说认为该处为一种祖-裔世系的所在之处，并且这一谱系存在于单一的地层层序之中。

皮斯科组与中新世中期至上新世晚期秘鲁沿岸南部的主要海侵形成时间一致。海懒兽的每种物种都被发现于不同的地层层位中。最古老的物种T.antiquus

[1]

，来自the Aguado de Lomas Horizon，大约有780万年的历史；T.natans
，来自the Montemar Herizon，有600万年的历史；T.littoralis
，来自the Sud-Sacaco Horizon，有300万年的历史；T.carolo-martini
，来自the Sacado Horizon，有300万～400万年的历史；而T.yaucensis
，来自晚上新世层，有150万～300万年的历史。海懒兽标本的数量很多，既有成体也有幼体，所包含的物种体型范围很广，从体型较小的物种，如T.littoralis
，股骨长265毫米（约10英寸），到体型较大的T.yaucensis
，股骨长度大约为前者的
倍。

图6.1 中新世晚期至上新世时期水生树懒的分布地点。本图修改自福代斯，2009年。所基于的大地构造图来自www.odsn.de/odsn/about.html。

海懒兽头骨最显著的特征是前部延伸，前颌骨和封闭的下颌联合有变化。这也是海懒兽与其他nothrotherine sloths
的区别。此外，海懒兽的鼻部和下颚向外侧扩张，呈匙状。以下一系列物种的头骨前部发生了变化：在早期物种（T.natans
）中，前颌骨严重偏转；在后来衍生的物种（T.carolo-martini
）中，前上颌骨几乎没有向腹侧偏转，头骨呈笔直形态。前颌骨相对于头骨的角度变化，以及由此导致的头骨矫直现象，影响了该物种的进食方式，这与T.littoralis
比T.natans
的踝骨更向后突出有关；这些变化与该谱系越来越明显的水生特性有关，在后来衍生的物种身上也可看到。两种最年轻的物种身上的变化，包括前颌骨的前方变宽和下颌前突的顶端张开（下颌联合的最前端）。另一个与进食（和呼吸）有关的特征是，当头部部分地没入水中时，后来分化出的物种T.littoralis
、T.carolo-martini
和T.yaucensis
朝向前背部的鼻孔会张开（在海豹科动物中也可见到）。

海懒兽的牙齿有的破碎、有的磨损，吻部向下翻转，吻部前端向外扩展，说明该物种有发育完善的嘴唇，可以咀嚼海草。基于对海懒兽进食习惯的复原，慕森等人（2004a）提出，该属早期分化出的物种（T.us
、T.natans
、T.littoralis
）是部分食草动物（中间型或混合型进食者）。海懒兽的牙齿上因摄取沙子而形成了诸多的细纹，这种现象也可以说明该物种为部分食草动物。后来衍生的物种更有可能是专门的食草动物，在下颌运动的过程中各部分明显呈水平方向排布（图6.2）。T.yaucen-sis
的牙齿下陷较浅，这也显示出当其嘴部闭合时，能够有效地前后移动，有利于高效进食。除了海懒兽，索齿兽和海牛目哺乳动物也都进化出以海洋植被为食的适应性。索齿兽有高效的食草工具，比如尖端扩展的前颌骨和宽大的下颌联合，而海牛目哺乳动物却没有扩展的前颌骨，但是在上颌骨和下颌骨上有宽大的上唇和角状的肉垫，可在进食的过程中抓住海草。

最近，古生物学家伊莱·阿姆松和他的同事（阿姆松等人，2014年，2015a，b））对海懒兽颅后骨架进行了详尽的描述，并对其功能作出了解释。海懒兽的一些前肢特征（如肱骨和桡骨较短，巨型爪上极为健壮的足趾）可将其与其他树懒区分开来。此外，该属后来分化出的物种（如T.carolo-martini
、T.yaucensis
）的特征是：桡骨有旋前肌嵴长出、尺骨坚实稳固、近端腕骨扩大和掌骨缩短（图6.3）。据推测，海懒兽除了会使用四肢划水，还会使用前肢在海洋底部行走。此外，海懒兽的前肢可能还用于与获取食物有关的活动，如连根拔起海草的根状茎。

图6.2 T.yaucensis
头骨上附着咬肌的复原图（上图）和附着颞肌的复原图（下图）。缩写：Fm，由咬肌深层部分所产生的一般力；Fma，咬肌表面部分所产生的内收力；Fmp，咬肌深层部分所生产的牵引力；Ft，活动颞肌所产生的一般力；Fta，活动颞肌所产生的内收力；Ftr，活动颞肌所产生的收缩力；MSi，咬肌表层部分的嵌入点；MSo，咬肌表层部分的起源；Ti，嵌入颞肌处；To，颞肌的起始端；Zo，颧下颌肌的起源。本图来自慕森等人，2004a。

与早期物种相比，T.carolomartini
骨盆的髂骨翼呈水平方向、发育较弱，可能反映了其水生的生活习性，以及在水中支撑躯体而非在陆地上对抗重力的需要。海懒兽后肢的胫骨相对于股骨较长，这一特征通常出现在水生和半水生类群中。比较海懒兽不同物种的肢体比例可得出，较晚分化的物种的后肢较小。海懒兽脊柱的形态表明，该部分并非用于提供推进力，脊柱后部稳定性的增强（如健壮的关节突关节）显示该部分用于水下采挖。海懒兽的尾椎节数较多（20多个）——比其他树懒长不止1/3，所以尾部相对而言较长且宽。它的尾部肌肉发达（有发育完善的横突分支可证明这一点），很可能不用来提供推进力，而主要用来潜水、增强水下稳定性。

海懒兽的五个物种记录了该类群从一种姿势到另一种姿势的转变过程。由足部外侧承担身体重量的站姿可见于最早的海懒兽物种，以及其他的大地懒物种（图6.4）。这一站姿显然被后来属种中的物种所抛弃，取而代之的是一种脚掌着地的站立方式。使用这种站姿时，身体重量主要由脚掌承担。海懒兽主要的游泳模式是并用四肢游泳，而其跖行的后肢以及扩大的爪子或许可以帮助它更有效地划水和在海洋底部行走。

图6.3 Thalassocnus natans
有关节连接的右前肢图。本图来自阿姆松等人，2015 b。

图6.4 Thalassocnus natans
的生物复原图及其骨架侧视图。本图来自阿姆松等人，2015a。生物复原图由C.比尔绘制。

在海懒兽的早期物种中，并不存在骨硬化和骨肥厚现象，但在后来分化出的物种，如T.carolo-martini
中，肋骨和肢骨，逐渐出现了骨硬化现象。这种骨厚度的增加表明，随着这些物种待在水中的时间变长，它们对浮力的适应性也逐渐产生。

海牛目哺乳动物儒艮在皮斯科组中有过报道，这一现象十分罕见。有观点认为儒艮是海懒兽的潜在竞争对手。然而，对“海牛目哺乳动物”肋骨组织的再研究表明，它明显与海牛目哺乳动物的肋骨组织不同，与海懒兽的肋骨组织吻合。这就意味着，从地层上来看，水生树懒与海牛目哺乳动物在皮斯科组并不重叠。重要的一点是，海牛目哺乳动物在南大西洋西部灭绝后，其生态位就由海懒兽所占据。这些水生树懒与北太平洋已灭绝的鳍足类动物索齿兽在进食方面具有相似性，也就增加了它们是南太平洋索齿兽生态同源物的可能性。水生树懒的灭绝与海洋温度下降有关，海洋温度的下降可能改变了食物来源和/或可用性。据推测，海懒兽较低的基础代谢率（可见于现存的贫齿总目）也可能与它的灭绝有关，因为较冷的水域会增加温血动物的代谢成本。

海獭类动物

海獭类动物包括海獭（Enhydra lutris
），以及南美水獭中的一种海洋生物——秘鲁水獭。这两种动物都是食肉目鼬科的成员，鼬科包括共70种水獭、臭鼬、鼬鼠以及其他物种。虽然海獭是最小的海洋哺乳动物，但它们是最大的鼬科动物，体长1.4米（4.6英尺）。海獭的属名来自希腊语的enhydris
，而其具体的种名则来自拉丁语的lutra
，这两个词的意思都是“水獭”。根据头骨形态和地理分布的差异，可识别出海獭有三个亚种。西海獭（Enhydra lutris lutris
）栖息于千岛群岛、堪察加半岛东海岸，以及科曼多尔群岛。阿拉斯加海獭（Enhydra lutris kenyoni
）分布于阿留申群岛至俄勒冈州地区。加州海獭（Enhydra lutris nereis
）历史上曾分布于北加利福尼亚至大约彭塔阿布霍斯、加利福尼亚半岛、墨西哥等地；现在，它零散分布于加利福尼亚州，种群集中于蒙特雷湾和圣尼古拉斯群岛地区（图6.5）。

现存的海獭主要以甲壳类动物为食，大部分情况下捕食各种坚硬的底栖无脊椎动物，特别是海胆、蛤蜊和鲍鱼。然而，在某些阿拉斯加海獭和西海獭的捕食对象中，鱼类占有更大的比例。我们可以根据这三个亚种所在地理位置和进食习惯的差异，来预测它们之间头骨的变化。由功能解剖学家蒂姆·戴维斯和他的同事们（2015年）所进行的形态学研究显示，与其他亚种相比，西海獭的主要颌闭肌肉（咬肌）的机械优势较小，咬合力强度也较弱。这一特征与它们之间的饮食差异相对应。在食用猎物时，海獭通常用前爪和岩石等工具将猎物撬开，然后再将其抵在胸前用牙齿或工具弄碎外壳。尽管海獭能够在陆地上行走，但它们大部分时候都呆在水中，在海藻床上休息。现存的海獭在游泳时主要使用后肢，但化石物种却并非如此。

现代海獭（Enhydra
），于更新世初（距今约300万～100万年）出现在北太平洋，自出现起从未扩散至其他地方。有关海獭属动物的记录来自更新世早期的俄勒冈州和加利福尼亚州，以及上新世至更新世的阿拉斯加州。已灭绝的物种Enhydra mac-rodonta
描述自更新世中期的加利福尼亚。其下颌骨的比例表明，该物种的头骨可能比现存海獭的头骨略大。另一物种叫作Enhydra reevei
，对该物种的研究基于发现于英国的几颗上新世晚期的牙齿。该物种比任何一种Enhydritherium
或Enhydrio-don

[2]

都更像海獭属动物，并且根据威廉森（1992年）的说法，Enhydra reevei
是海獭属中最古老的一种。

图6.5 海獭分布图。本图来自埃斯蒂斯和博德金，2002年。

海獭属最亲密的现存近亲是其他的水獭。根据裂齿的形态（上颌第四颗前臼齿和下颌第一颗臼齿），水獭可分为两个属种：一种是“吃鱼”的水獭，包括已灭绝的水獭属巨獭和现存的水獭属欧亚水獭（Lutra
）、美洲獭属（Lontra
）、斑颈水獭属（Hydrictis
）、小爪水獭属（Aonyx
）、巨獭属（Pteronura
）、亚洲小爪水獭属（Amblonyx
）和江獭属（Lutrogale
）。与其他丘齿形水獭种群相比，这些水獭的裂齿更像锋利的刀片。

丘齿形水獭的裂齿呈非刃状，有较厚的牙釉质和圆形的齿尖。该种群包括现存的海獭属，以及已灭绝的巨型水獭属Enhydritherium
和Enhydriodon
。在有关现存海獭和相关的灭绝类群的系统发育分析中，伯塔和摩根（1985年）提出了海獭的两种谱系：一种是产生已灭绝属种Enhydriodon
的早期分化谱系，另一种是产生已灭绝巨型水獭Enhydrith-erium
和现存海獭属的后期分化谱系。Enhydriodon
仅出现于非洲和欧亚大陆，发现于中新世晚期至上新世晚期（500万～70万年前）的沉积物中。我们还不清楚Enhydriodon
是生活在海洋环境中还是淡水环境中，抑或两者兼有。这些动物和现代的海獭一样大，甚至比现存海獭的体型还要大，而且它们的臼齿也发育得很好。有看法认为，这种物种主要以软体动物和鲶鱼等硬食物为食。巨型的“熊水獭”， Enhydriodon dikikae
出现于上新世（400万年前）埃塞俄比亚下阿瓦什河谷的迪基卡，其特征为：体型较大、吻部较短、牙齿巨大而强健、犬齿长而有力（图6.6）。据估计，该物种体重为77～126千克（约169～277磅），体长有2米多（约7英尺）。Enhydriodon dikikae
的颅后骨遗骸表明该物种大部分情况下在陆地上栖息。例如，与真正的水生水獭（巨獭属、海獭属）相比，Enhydriodon-dikikae
的股骨较细，肱骨内侧上髁较弱。

Enhydritherium
出现于中新世晚期的欧洲和中新世晚期至上新世中期（1365万～360万年前）的北美。Enhydritherium
有两种已描述属种：来自西班牙的E.lluecai
（Paludolutra
），帕卢杜洛特·费德·皮克福德，2007年），以及来自佛罗里达州和加利福尼亚州的E.terraenovae
。基于牙齿的共源性状，Enhydritherium
与海獭属可以归在一起。Enhydritherium
可能因其上颚的第四颗前臼齿的上原尖前部和内侧位置，下颚第一颗臼齿无原附尖，有下后附尖而与Enhydriodon
和海獭属相区别（图6.7）。旧世界的水獭（如Enhydriodon
）和北美水獭（如海獭属和Enhydritherium
）之间传说的密切关系可能是趋同进化的结果，但需要根据新的报告资料（如有关Enhydriodon dikikae
的资料）来对这一假说重新进行核实。

图6.6 Enhydriodon dikikae
的前颅骨和下颌骨（左图和中图），以及上颚（右图）。比例尺=10厘米。本图来自杰拉德等人，2011年。

人们在佛罗里达州北部的莫斯阿克赛马场发现了北美海獭E.terraenovae
的遗骸，该遗骸部分残缺，但有关节连接。该物种的发现地位于离海岸相当远的地方，其沉积环境表明，E.terraenovae
在陆地上的时间可能比以前人们所想象的更长，而且除了栖息于沿海的海洋环境之外，它还经常出没于内陆河流和湖泊一带。Enhydritherium
与海獭属的不同之处主要在于其游泳时主要使用前肢，且骨骼形态很特殊（如前肢和后肢的比例更匀称）。这也说明它在陆地上能更为灵活地移动。Enhydritherium
的大小与海獭属相似，据估计，它的体重约为22千克（48磅）。其普通后肢末端部分及其发达的肱骨肌肉都明显表明，这种动物与海獭属不同，主要用前肢来游泳。鉴于它比海獭属能更灵活地在陆地上移动，所以Enhydritherium
在陆地上度过的时间可能比现存物种更长。E.terraenovae
上颚第四颗前臼齿的齿尖变厚，而且有严重磨损的倾向（图6.7），表明这些水獭如海獭等，以诸如软体动物等极其坚硬的食物为食。然而，在部分骨骼的发现地如佛罗里达地区附近，也有鱼类化石聚集（最有可能是胃内残留物），说明这些水獭也会食用鱼类等其他食物。不擅长使用后肢游泳，肢体比例与现在鱼食性的水獭更相似，有强健有力的颈部肌肉，这些证据表明，该物种并不像海獭属动物那样用前肢捕食猎物，它们适应于用颌部捕食鱼类及其他移动的猎物（兰伯特，1997年）。

海貂

已经灭绝的海貂（Neovison macrodon
）最著名的发现地，是缅因州海湾沿岸岛屿的海洋及河口栖息地附近距今约5100年的本土贝丘。最初该物种被归入鼬属中，但细胞遗传学数据和生物化学数据支持将其与美国水貂一同并入美洲水鼬属而非鼬属之中。尽管海貂早在更新世早期（伊尔文登阶）就已出现，但这一物种的化石记录并不为人所知，而且自更新世晚期（兰乔拉布尔阶）起，有关该物种的记录就已经变得很少。更新世时期的大约25种海貂物种都属于现存的美国水貂，而且伊尔文登阶标本和兰乔拉布尔阶标本在形态上似乎没有什么差异。这些海洋物种可以通过其整体较大的尺寸和健壮的躯体，尤其是强健的牙齿与美国水貂区分开来（图6.8，图6.9）。已知最大的海貂标本体长约为83厘米（约3英尺）。海貂与美国水貂一样，也以海鸟为食。海貂通过四肢划水移动，这一点与主要靠后肢推水的海獭不同。这一物种是唯一因被捕杀致灭绝的鼬科动物，也是19世纪晚期毛皮贸易的受害者。

北极熊

北极熊（Ursus maritimus
）也叫冰熊或白熊，是唯一一种大部分时间在咸水水域中度过的熊。北极熊是现存的六种熊类中体型最大的一种，也是最近进化出的海洋哺乳动物物种，大约在50万年前出现于北极。北极熊的属名Ursus
，在拉丁语中表示“熊”的意思，而其特殊种名maritimus
则指的是该物种的海洋栖息地。介于其外表及对水生环境的适应，有人认为北极熊可能为单一属种——北极熊属，但这种说法并不受支持。

图6.7 Enhydritherium terra-enovae
的头骨（上图）和下颌骨（下图）显示出的上下齿列。缩写：M，臼齿；P，前臼齿。版权：佛罗里达自然历史博物馆，佛罗里达大学。

图6.8 海貂（下图）和北美水貂（上图）的头骨对比图。本图由A.斯皮思提供。

图6.9 美国水貂亚种与海貂亚种的头骨测量及下颌骨测量的对数比率图，美洲水鼬大型亚种为参照点（0）。缩写：BM，M1处的宽度；HM，下颌骨高度；LM，M1处的长度；LP，上颚长度；ML，下颌骨长度；MW，下颌骨宽度；TRL，齿列长度；WM，M1处的上颚宽度。本图修改自米德等人，2000年。

早期的分子数据表明，北极熊于150万到100万年前从棕熊中分化出来。最近，人们在北极圈北部发现了最古老的北极熊化石残骸，通过对该残骸进行DNA分析，测出了北极熊进化的时间和地点。这些数据表明北极熊起源于北极，同时这也可以作为证据，证明它们从棕熊中分离出来的时间较晚，可能还不到50万年。北极熊牙齿化石的稳定同位素分析表明，该物种的摄食生态显然与棕熊的摄食生态及其早期进化史中的摄食生态不同。北极熊能迅速适应以鱼类等海味和海洋哺乳动物为食，成为北极地区顶级的海洋捕食者。

北极熊的化石记录很少，而且仅限于更新世时期。北极熊化石来自英格兰南部、西班牙北部和北海。该物种最古老的遗骸，是一块来自挪威斯瓦尔巴特的下颌骨，出现于13万～11万年前（图6.10）。这只北极熊的诊断特征及其颌骨的大小表明，这是一块成年雄性的遗骸，且该个体与现存物种的大小相似。化石遗址的气候寒冷干燥，完好地保存了该物种的DNA，而这块下颚化石为我们提供了迄今为止最古老的哺乳动物线粒体基因组——年龄大约为最古老的长毛象基因组的两倍，大约出现于6.5万年前。

尽管北极熊和棕熊之间关系密切，也有大量相关的DNA分析，但这两个物种之间确切的关系仍不清楚。先前人们估计北极熊和棕熊分化的时间为500万～400万年至大约60万年前，但刘等人（2014年）通过使用种群基因组模型对这两个种群的核基因组进行分析，发现分化的时间仅为47.9万～34.3万年前（图6.11）。在分化之后，北极熊与棕熊持续性的基因流动都有很可靠的证据，这与卡荷尔等人的发现一致（2013年）。当这些基因组数据与从斯瓦尔巴特群岛收集的更新世颌骨犬齿的稳定同位素分析相结合时，相关信息可以表明，至少在11万年前，北极熊就已经适应了在北极高海拔地区生存，并以海洋生物为食（林奎斯特等人，2010年）。这说明北极熊的进化非常迅速，并且其独特的适应性可能进化了还不到2.05万代。

关于棕熊和北极熊的遗传史，另一个有趣的话题与对一群棕熊的研究相关。这些棕熊居住在阿拉斯加州东南部的阿德米勒尔蒂群岛、巴拉诺夫群岛和奇恰戈夫群岛（ABC）。它们的线粒体脱氧核糖核酸比其他棕熊更接近北极熊。有关阿拉斯加棕熊进化史中可能性最大的说法表明，该物种由北极熊进化而来，通过与扩散自阿拉斯加大陆的雄性棕熊杂交而逐渐演化为棕熊（卡荷尔等人，2013年）。这一假说与当今的气候事件一致。一些地区的北极熊由于气候变暖、冰盖缩小而要花更多的时间在陆地上活动。

图6.10 北极熊下颌骨长度与臼齿齿列长度的关系。本图修改自英格尔森和威格，2008年。

图6.11 北极熊和棕熊的分化图。本图基于刘等人，2014年。

[1]
一种已经灭绝的半水生树懒（地质学上最古老的物种），也可能是一种全水生树懒（地质学上最新的物种）。该物种生存于中新世和上新世时期的南美洲地区。——译者注

[2]
一种水獭，生存于上新世时期现在的埃塞俄比亚所在位置。人们认为该物种与现存水獭有亲属关系。

第七章 生物多样性的变化过程

气候变化和人类活动的影响

全球模式

过去的生物多样性

物种多样性的变化过程和全球模式是决定物种是否有灭绝风险的重要因素，在保护规划中我们需要将其考虑在内。无论是目前还是过去，海洋哺乳动物的多样性都是由生物过程如竞争和捕食（红皇后假说），或环境因素如气候和食物供应（宫廷小丑假说），或两者一起来调节的。正如2009年脊椎动物古生物学家迈克尔·本顿所述，这两个过程很明显都推动了生物进化的过程。但人们争论的焦点在于哪个因素更重要，在什么时候更重要，以及在何种程度上（地理和时间）更重要。

红皇后假说是以《爱丽丝梦游仙境》中的红皇后来命名的。红皇后对爱丽丝说过这样一句话，“即便你用尽全力跑啊跑，最终也还是一直呆在同一个地方”。这个命题基于这样一种观点：没有动物（或其他生物）是孤立的，如果你不进化，你周围的动物就会进化，那么你就会灭亡。另一种假说认为进化是由环境变化引起的，即宫廷小丑假说。比如，芝加哥大学进化生物学家格雷厄姆·斯莱特及其同事（2010年）认为，在海洋哺乳动物的进化过程中，鲸类冠群的适应性扩张现象，就是由于鲸类干群灭绝、回声定位，及鲸须的出现导致的。回声定位以及鲸须的出现是进化史上的一种关键性创新，为鲸类冠群带来了新的生态机会，推动了进化进程。但就导致适应性扩张的因素而言，物理因素可能也很重要。例如，渐新世末期鲸目动物的多样化，就是由海洋的物理结构调整导致的。这些海洋物理结构的调整包括南极绕极流的出现、上涌，以及初级生产者数量的增加（斯蒂曼等人，2009年）。人们利用比较系统发育的方法检验了关于宏观进化模式的假说，也得到了一些新的见解，不过对这些新见解的探索也才刚刚开始。

目前的生物多样性及未来的生物多样性

目前对海洋哺乳动物生物多样性的现状分析建立在环境适宜性模型（水深测量、海洋表面温度）之上，并发现海洋哺乳动物生物多样性的现状可与物种丰富度的观察模式进行比较。当今海洋哺乳动物种群密度最高的地区位于南北半球的温带水域（卡希纳等人，2011年）（图7.1）。比较不同海洋哺乳动物的谱系，可以发现：首先，须鲸亚目与齿鲸亚目不同，前者集中于中纬度地区；其次，鳍足类动物在亚极地和极地水域的聚集程度更高。

利用这个框架，科学家对未来的生物多样性模式做出了预测。根据卡希纳等人的分析，在所预测的未来时段里（2040～2049年），环境变化对海洋哺乳动物的影响程度适中。他们表示一些物种会减少（如巴伦支海、印度洋北部水域、日本周围水域及加拉帕戈斯群岛附近海域的本土物种），而其他一些物种则会增加，主要是因为极地水域（如北格陵兰海水域、白令海中部水域、北极高海拔水域、威德尔海部分水域）有新物种入侵（图7.2）。特别是热带水域和温带水域鳍足类动物的生物多样性预计将大幅减少。

气候变化及其对物种分布的影响

全球变暖是一个现实，而且在很大程度上由人为造成。大气中二氧化碳和其他温室气体的增加是导致全球气候变暖的主要原因。全球变暖对海洋哺乳动物的影响已经出现。美国国家海洋和大气管理局（NOAA）的科学家休·摩尔（2008年）将海洋哺乳动物描述为生态系统变化的哨兵，因为它们能在广阔的空间和时间尺度上反映生态变化。目前所观察到的变化包括物种分布的变化、栖息地的丧失，以及海洋生态系统中饮食的变化和食物网的变化。

与气候相关的物种分布变化：

鲸鱼和海狗

由于气候变化造成的生物地理变化（例如，那些与冰期-间冰期有关的变化）已经在各种海洋哺乳动物的谱系中有所表现。有一种研究与气候相关的物种分布变化的方法，是通过对古DNA（aD-NA）进行分析。对aDNA的研究表明，栖息地随冰川周期而扩展和收缩，物种种群动态也随之发生变化。例如，研究人员在一项使用aDNA分析和栖息地适宜性建模的研究中发现，目前居住在北极水域的北极露脊鲸（Balaena mysticetus
），在更新世-全新世时期，已将其栖息范围转向了更靠南的纬度地区（福特等人，2013年）。此外，在全新世开始之际，随着冰川的消退和水温的升高，在以上这些纬度地区栖息的北极露脊鲸已被其姐妹物种北大西洋露脊鲸（Eubalaena glacialis
，温带水域占领者）所取代（图7.3）。

图7.1 当前海洋哺乳动物物种丰富度的预测模式图。本图来自卡希纳等人，2011年。

图7.2 当前海洋哺乳动物物种丰富度的预测模式图。气候变化对海洋哺乳动物物种丰富度的影响预测图，从1990年～1999年至2040年～2049年。本图来自卡希纳等，2011年。

另一项与气候相关的物种分布变化研究发现，从1984年到2010年，长须鲸（Balaenoptera phy-salus
）和座头鲸（Megaptera novaeangliae
）已经改变了它们抵达北大西洋觅食地（圣劳伦斯湾）的时间。安普及其同事（2015年）的分析显示，长须鲸和座头鲸的出现提前了27年，这与冰川破裂和海面温度上升有很大关系，表明鲸有能力适应变化的环境（图7.4）。

斯坦福大学生物学家伊丽莎白·奥尔特及其同事（2015年）进行了一项综合研究。他们利用基因（古代DNA和现代DNA）及同位素信息，来探索更新世和全新世期间灰鲸（Eschrichtius ro-bustus
）的生态变化。研究结果表明，灰鲸的分布与气候相关。在上一个冰期之前的更新世和全新世早期，白令海峡一开放，灰鲸就出现了。大西洋灰鲸的遗传多样性在频繁的商业捕鲸活动出现之前就已经减少，表明这种生物多样性减少的现象，可能是由气候变化或其他生态原因引起的。目前，大西洋灰鲸（以色列和西班牙沿海）的遗传数据与栖息地模型共同表明，这些灰鲸的发现可能说明这一物种的栖息地已经开始超出了目前北太平洋的范围。

图7.3 物种变化事件——北大西洋露脊鲸取代北极露脊鲸（见文）——在更新世-全新世的过渡时期（在此之前的数年）中。本图来自富特等人，2013年。

图7.4 长须鲸（Bp）和座头鲸（Mn）的年平均抵达天数，在它们抵达的第一周内，圣劳伦斯湾是无冰的。抵达和撤离的趋势差异代表平均停留时间。本图来自安普等人，2015年。

在一项早期的研究中，古生物学家尼克·派森和大卫·林德伯格（2011年）表示，更新世海平面的周期性变化导致了可供使用的底栖摄食区域发生变化（图7.5）。这些科学家认为，灰鲸通过在鄂霍次克海域和白令海峡海域之外的地方进食，在更新世冰川时期得以存活下来。它们的这些进食区域被冰川覆盖，需要使用更广泛的摄食策略以求得生存。也正是这些策略使灰鲸能够像在太平洋西北海岸发现的季节性物种灰鲸那样，以鱼类等其他猎物为食。

鲸鱼分子生物学家菲尔·莫林及其同事（2015年）用线粒体脱氧核糖核酸来证明虎鲸（Orci-nus orca
），曾从更新世中期（大约35万年前）开始经历了迅速发展的全球物种多样化时期。这种远距离的跨半球及大洋盆地的扩散活动，发生在更新世晚期和全新世时期（图7.6）。虎鲸这一物种的扩张与收缩范围受冰川周期影响。生境模型显示，在末次盛冰期期间，核心栖息地的范围只收缩了15%。该研究的一个更有趣的结果是，虎鲸的遗传分化和谱系分类的迅速积累，导致了生态和地理的变化。

图7.5 过去12万年中所选时段的海底生物量、海平面变化（与现在相比水深变化），以及在北太平洋大陆边缘的海岸构造。上图：海岸构造复原图和20米等深线（a）当今，（b）距今1.5万年，（c）距今4.5万年，（d）距今7万年，（e）距今10万年，（f）距今12万年。下图：选定时段（a-f）内，水下20米处海底生物的增量。本图来自派森和林德伯格，2011年。

图7.6 进化分支图（上图），显示研究中所有虎鲸的样本（从生态学或形态学角度辨别，基于划分完善的类型或种群），着色的节点和分支基于地理位置（详细方法见莫林等人，2015年）。下图，虎鲸地理分布位置相对于原始分布范围变化的估计节点日期。橙色条表示间冰期时段；蓝色条表示末次盛冰期时段。本图来自莫林等，2015年。

赛斯·纽瑟姆、保罗·科赫和马林·平斯基等科学家所做的同位素数据、遗传数据和年代数据报告，揭示了北海狗（Callorhinus ursinus
）从全新世到现在的史前生态变化情况（科赫等人，2009年；纽瑟姆等人，2007年、2010年；平斯基等人，2010年）。这一物种在南加利福尼亚到阿留申群岛的考古贝丘中十分常见。今天，这一物种几乎只在高纬度的沿海岛屿上繁殖，最大群栖地位于白令海（普里比洛夫群岛）。不同地区北海狗的同位素值不同，在加利福尼亚、太平洋西北部和阿留申群岛东部地区发现的北海狗幼崽考古证据，证实了中纬度地区有繁殖群落存在的事实。在目前的种群中，当幼崽从吸食母乳成长到独立觅食的阶段后，母兽就会马上断奶。而年龄在2～6个月和6～9个月之间的幼崽氮同位素值下降的情况就与断奶一事相符（图7.7）。与此相反，全新世温带地区的氮同位素值表明，北海狗在12个月或更大的时候才会断奶，并不像现在，4个月就断奶了。这一物种不仅在其繁殖范围急剧下降和皮毛贸易大肆兴起中幸存下来，而且在占领亚北极地区（普里比洛夫群岛）后，还保持了较高的遗传多样性。历史种群和现代种群的高扩散率有效地防止了该物种丧失遗传多样性。这表明，在大范围内能够随机交配的物种将更能适应未来的变动和环境的变化。

南象海豹（Mirounga leonina
）环极地分布，有一项对该物种古DNA的研究，探索了从更新时晚期至今气候变化对这一物种的影响。南极麦夸里岛和南极大陆南象海豹遗传多样性的增加，是因为大约在7000年前罗斯海沿岸无冰区范围扩大，所以其种群数量迅速增加。而在1000年前，随着海冰覆盖范围的扩大，该地区的象海豹数量缩减并丧失了遗传多样性。这远早于19世纪人类捕猎海豹的时期（图7.8）。或许最重要的是，这些数据表明气候变化可以在很短的时间范围内刺激动物进化改变。遗传研究也揭示了其他南大洋食肉动物历史上种群的扩张——特别是威德尔氏海豹（Leptonycho-tes weddellii
）、食蟹海豹（Lobodon carcinopha-ga
）、罗斯海豹（Ommatophoca rossii
）——很可能是由环境所驱动的（杨格等人，2016年）。

图7.7 北海狗在奥林匹克半岛、华盛顿（奥泽特岛）和阿留申群岛（乌姆纳克岛）三地的全新世群落与现代群落之间，断奶年龄差异巨大的氮同位素证据。本图来自纽瑟姆等人，2010年。

最近的研究表明，海洋哺乳动物牙齿的生长速度对气候变化很敏感，可作为一种工具对“气候变化-牙齿生长关系”进行历史记录，但目前其尚未得到充分利用。对新西兰海狗（Arctocephalus for-steri
）的牙齿研究表明，海洋表面年均温度是影响年际牙齿生长的最重要的气候因素。威特曼及其同事（2016年）基于这些结果提出，海洋哺乳动物牙齿可以提供关键信息，帮助我们了解新西兰海狗在过去和未来对于环境变化的生态回应。但这一点在其他海洋哺乳动物物种中还有待进行进一步的探索。

栖息地减少

北极海洋哺乳动物如海象（Odobenus ros-marus
）、北极熊（Ursus maritimus
）和冠海豹（Cystophora cristata
），都把海冰作为休息和繁殖的平台，所以海冰的消失对这些动物构成了威胁。对海象的观察表明，在远离海岸的海象中，母亲们被迫抛弃正待在消退的冰面上的幼崽。北极熊可能会因为消退的冰原之间距离变远而溺亡。海冰的厚度和范围的变化，也影响着它们的海岸栖息地和赖以生存的物种。海冰的消退使北极熊的体型变小，并且导致其繁殖能力和幼崽的存活率下降（莫尔纳等人，2011年）。海洋变暖导致物种的分布范围发生变化，包括迁徙路线和迁徙时间的改变。例如，近年来科学家观察到，灰鲸推迟了南下到墨西哥加利福尼亚半岛的潟湖进行繁殖的时间。由于温暖的海水会融化海洋中的海冰，所以其他动物会进入鲸鱼的栖息地，并开始捕食甲壳类动物。正是因为新竞争者的出现，灰鲸的栖息地变得拥挤，于是它们不得不向北迁徙，花更长时间觅食。这些变化打乱了灰鲸每年定期迁徙的时间。

图7.8 南象海豹种群规模的贝叶斯曲线图。中央黑线表示后验有效种群的中位数随时间的变化情况。灰线表示在将合并模型和系统发育的不确定性考虑在内的情况下，95%的最高的后验密度间隔。在这类分析中，某一种群中多个个体的DNA序列数据，可一起用来估计不同的时间点南象海豹的系谱关系和有效种群的大小。缩写：Ne.τ，出现时间。本图来自德布鲁因等人，2011年。

科学家可以利用全球气候模型对温度的升高和冰川的消退进行预测。气温的升高导致极地地区磷虾消失，据估计，在过去的40年中，南极的磷虾数量减少了80%。海冰的消失带走了磷虾的主要食物来源——长在冰上的藻类。对于许多海洋物种，包括食蟹海豹和大多数须鲸类动物来说，磷虾都是重要的食物。鉴于此，磷虾的消失就变得十分令人担忧了。此外，温度的变化也会改变初级生产者的区域分布。因为初级生产者是海洋哺乳动物的食物来源，所以这些分布区域对海洋哺乳动物而言就显得十分重要。例如，在过去的10年里，在加利福尼亚沿岸觅食的蓝鲸（Balaenoptera musculus
）数量已经减少，但是在加拿大和阿拉斯加北部海域，这些鲸鱼的数量却有所增加。研究表明，加利福尼亚沿岸的磷虾由于气候变暖而消失，因此蓝鲸可能正在向北迁徙，寻找磷虾。

改变食物网动力学

食物网形成了海洋哺乳动物相互作用的框架，因为食物网定义了（或至少描述了）能量通过生态系统从初级生产者流向不同消费者的过程。虽然有一些海洋食物链（例如，鲸落群体，参见下文）依赖于细菌的化能合成作用，也就是使用化学能源来进行生产，但几乎所有的食物网都以光合作用为基础。在海洋哺乳动物中，海牛目哺乳动物比较特殊，它们以食物链底端的海草和海藻为食。而其他所有的海洋哺乳动物都是食肉动物（主要是食鱼性动物），食用有较高营养的食草动物和其他食肉/食鱼动物。生态系统的食物网络动态是通过“自上而下”和“自下而上”两种方式而得到控制的（图7.9）。“自上而下”指的是在生物系统中，由顶级掠食者（捕食者控制猎物的密度）进行控制的方式；“自下而上”指的是施加在食物链上的控制，由物理性质（如气候）驱动，以决定系统中猎物“资源”的多少（安利等人，2007年）。海獭、北极熊和虎鲸都是海洋食物链中的顶级掠食者，它们作为主要的捕食者或关键物种，控制着较低层级上物种的丰富性和多样性。例如，气候调节和北极熊自上而下的效应，对北极地区的海豹（例如，环斑海豹、Pusa hispida
）会产生积极影响，但对亚北极地区的海豹（如格陵兰海豹、Pagophi-lus groenlandicus
）、筑巢的海鸟（凫鸟）以及陆地资源（图7.10）则会产生消极影响。

图7.9 海洋哺乳动物群落，说明自上而下和自下而上的控制过程。箭头的粗细程度表明虎鲸对两种不同类型猎物进行觅食的相对强度。

关键物种海獭

北太平洋地区的海獭（Enhydra lutris
）是一种关键物种。该物种可将海胆（以海藻为食）数量维持在较低水平，所以在海藻床群落中扮演着关键的角色（图7.11）。相比之下，南半球的澳大利亚生物群落中就缺少海獭这样的捕食者。在这种食物网中，没有可以保护海带的生物，但是却让海带进化出了对抗食草动物的化学防御机制。

海獭、海草林和斯特拉大海牛之间的相互作用

已灭绝的斯特拉大海牛（Hydrodamalis gi-gas
）的近亲在上新世晚期和更新世时期分布范围较广，从日本到阿留申群岛，再到加利福尼亚半岛的太平洋海岸都有分布。从更新世时期至18世纪欧洲人到达北太平洋这段时间内，大部分地区的斯特拉大海牛都消失了。但在这次大范围的消失事件中，科曼多尔群岛却是一个值得注意的例外之处。1741年，当白令远征队遭遇海难在岛上越冬时，发现有大量斯特拉大海牛幸存了下来。至于斯特拉大海牛分布范围的缩小，究竟是由于温度降低将其栖息范围限制在了科曼多尔群岛（可能是食物减少所造成的间接影响），还是由于原住民的狩猎行为，目前尚无定论（参见第5章）。不过还有一种可能，即因为其他关键物种的缺失，所以斯特拉大海牛的栖息地发生了变化，从而导致了它们的灭绝。这一发现来自于生物学家吉姆·埃斯蒂斯及其同事（2015年）的一项研究。该研究表明，斯特拉大海牛的灭绝是海獭数量和海藻数量同时减少的结果（图7.12）。该研究运用已知儒艮（斯特拉大海牛最亲密的现存近亲）的种群数量和对关键性食物缺失的行为反应，模拟特斯拉大海牛的反应。通过这些科学家的操作，结果显示白令岛周围的海牛（假定的最后一个种群）在1768年左右接近消失或完全消失，这一年是该物种最后一次得到目击报告的年份。虽然人类狩猎可能是导致白令岛斯特拉大海牛数量减少的主要原因，但该物种的灭绝也是海獭和海草林数量减少所导致的一个几乎不可避免的后果，即假使没有人对该物种进行捕杀，斯特拉大海牛也依然会消失。

图7.10 北极地区北极熊自上而下的控制效应（以气候为调节手段），积极影响及消极影响（见文）。橙色箭头表示直接的气候控制；红色箭头表示自上而下的交互作用。实线表示积极良好的影响；虚线表示假设的影响。本图来自赛德曼等，2015年。

图7.11 1987年与1997年阿留申群岛沿海水域生态系统的对比，海獭数量减少，海胆数量增加，海藻数量减少。竖条是所列变量的相对指标。注，据猜测1997年的连续崩溃是由虎鲸过量捕食造成的。本图改编自埃斯蒂斯等人，1998年。

捕食和营养降级

人们认为，虎鲸的捕食活动是影响许多海洋哺乳动物种群数量变化的主要因素之一。然而，在某些海洋哺乳动物的种群数量下降之时，我们却并不清楚虎鲸对于它们的捕食力度。但最近的证据表明，对虎鲸的捕杀可能是阻碍目前这类物种从衰竭状态中恢复的一个因素。但有的情况会更复杂一些，比如在虎鲸数量不断减少的地区，北海狮（Eumetopias jubatus
）和海獭的数量也在减少；但在虎鲸数量丰富的地区，北海狮的数量则也显示出复苏的迹象。

图7.12 20世纪90年代和21世纪初阿留申群岛的海獭数量下降轨迹图（上图），以及1743年毛皮交易开始后科曼多尔群岛的海獭数量下降轨迹图（下图）。下图中的线条是表示假设海獭的密度在1743年达到了最大值，该物种在1753年灭绝，且其间种群数量成指数下降。蓝框表示埃达克岛海草林阶段性转移的时间（上图），以及科曼多尔群岛上这一阶段性转移的大约时间。本图来自埃斯蒂斯等人，2015年。

捕食扩张假说是指，在商业捕鲸高峰之后，由于大型须鲸（长须鲸、鳁鲸）和抹香鲸的种群数量锐减，虎鲸无法再捕食这些物种。这就引发了“自上而下”的捕食变化。在20世纪70年代早期，虎鲸转而捕食阿拉斯加湾、阿留申群岛和白令海等地区的北海狮。而北海狮种群数量的减少和鲸类动物种群的缓慢恢复，使虎鲸继而再次改变捕食对象，转向其他一些海洋哺乳动物：斑海豹、北海狗和海獭，这些物种的种群数量最近出现了下降的情况。支持这“一系列巨型动物灭绝”假说的证据包括物种灭绝的时间、已知的食物和所观察到的虎鲸及其猎物的觅食行为（施普林格等，2003年，2008年）。大型顶级消费者的消失被称为“营养降级”，这种现象在全球的海洋系统、陆地系统及淡水系统中都可见到（埃斯蒂斯等人，2011年）。另一种“自下而上”的模式提出，养料供应和生产力的减少才是罪魁祸首，北海狮和其他猎物的案例表明，由于猎物数量的下降，这些物种自身已经灭绝（德玛斯特等人，2006年；参见下面的讨论和图7.9）。在另一项关于生态系统动力学的研究中，一些科学家针对南大洋的生态情况提出了一种自上而下的解释，也被称为“磷虾剩余假说”。“这一假说表明，大型鲸鱼的消失导致磷虾过剩，进而使得其他捕食者如企鹅和小须鲸的种群数量增加，因为它们不需要与大型鲸鱼竞争。”包括美国国家海洋和大气局科学家丽莎·巴兰斯及其同事（2006年）在内的其他人提出，该系统是由系统中“自下而上控制”的磷虾种群密度来驱动的，磷虾种群密度的变化与冰层覆盖有关。对于这些假说人们很感兴趣，也在热烈地进行讨论（鲁格等人，2010年）。显然，自上而下和自下而上的过程，在目前和过去很可能都非常重要。要理清生态系统变化的因果关系，就需要一个特定的空间尺度（即：区域），也就是谨慎地对生态系统变化的生物和物理驱动力提一个假设。

林德伯格和派森（2006年）对施普林格自上而下的假设进行了不同的研究，在化石记录的背景下考虑的是体型而非营养级。他们的研究结果表明，主要谱系的原始鲸类（抹香鲸、海豚、剑吻鲸），会按照猎物体型递增的次序，来依次“捕捞”猎物——也就是说，随着进化时间的变化，它们会不断捕食更大的猎物。按照猎物体型的大小进行捕食的行为可能始于“古鲸亚目”，或者更古老的海洋爬行动物。此外，鲸目动物在进化过程中倾向于捕捉体型相对较小但数量相对较多的猎物，可能是由于猎物与鲸类动物的数量都在增加，所以鲸目动物才会产生这种捕食倾向。在鳍足类动物中，虎鲸的化石记录表明，其祖先形态比现存的物种要小，长约4米（13英尺），但比大多数鳍足类动物要大。这与捕捞进化假说——即现存虎鲸捕食大型鲸鱼的能力正在进化——相一致。这种体型更大的鳍足类祖先捕捞体型更大猎物的模式，可见于中新世晚期的剑吻鲸、抹香鲸和须鲸亚目。上新世时期须鲸亚目数量的减少与其可能的捕食者——噬人鲨（见第3章）的出现及多样化相符。尽管这些食肉动物在新第三纪期间以须鲸亚目为食，但仍然无法依据化石记录来判断，一些须鲸亚目谱系的灭绝是否由这些捕食者直接造成。

鲸落和化石鲸落群落

鲸落群落就像深海热液喷口附近的动物群落一样，也会在食物来源附近进化。它们大多数发现于深水环境中。在热液喷口，从喷口喷出的硫化物会被细菌消耗，从而为动物提供养料。而在鲸落中也可见到类似的食物网，这之中的硫化物可能是由鲸鱼组织的细菌衰变产生的。亲硫的鲸落群落与典型的食物网不同，它并非以光合生物为基础，而是以化能合成的细菌为基础。鲸落中所发现的大约10%到20%的亲硫细菌也可见于深海热液喷口中，但在这两种环境中发现的大多数物种都是独一无二的。

不仅海洋生物学家对深海鲸落群落感兴趣，就连古生物学家也对深海鲸落群落兴趣十足。有证据表明，鲸落在海底和相对较浅的海下，都会残存，然后分解。它们会经历一系列重叠的连续性阶段，这些阶段依残骸大小、水体深度和环境条件而发生变化。鲸落是一种特殊动物群适应辐射的热点，可以促进其他生物类群的形成。化石鲸落群落在北美、欧洲、亚洲和非洲的50多个地点都有发现（史密斯等人，2015年）。

首先在移动清道夫阶段，与大多数化石鲸落有关的鲨鱼和甲壳类无脊椎动物（如海螺）负责清除鲸尸中的软组织。在随后的机会主义者阶段，则由以鲸类遗骸为食的瓣鳃动物主导。鲸鱼骨骼上的腹足类等细菌捕食者出现于中新世，并延续生存至今；而鲸鱼骨骼上以骨为食的食骨蠕虫则出现于渐新世，同样延续生存至今。在化能自养阶段，玉螺和掘足纲软体动物会寄生在鲸类骨骼和沉积物上。而在最后阶段，鲸落就主要成了悬浮物摄食者（如牡蛎和藤壶等）的聚居地，这在浅水鲸落中也很常见（图7.13）。其他的埋葬学研究（丹尼斯和多梅尼西，2014年）发现，浅水鲸落可能不会经历生态演替的所有阶段（化石记录中并没有明显地体现出化能自养阶段）。

分子研究表明，鲸落是物种形成和新进化的热点，可能是海底喷口/渗漏动物群进化或生态的“垫脚石”。而化石记录与这种解释也是一致的。

搁浅

在世界各地，海洋哺乳动物死去后会搁浅，然后被冲到岸上。搁浅的原因有很多种，包括疾病、污染、军事声呐和与周期性气候事件有关的猎物资源的变化。通过汇编和比较搁浅记录，尼克·派森（2011年）表示，鲸目动物的搁浅（尸体聚集）真实地记录了生物群落的生态情况，包括物种的数量及其多样性。派森的研究结果表明，一些聚集的化石可能也记录了古生态学的数据，从而能够为鲸类群落的结构和数量提供线索。

图7.13 化石记录中的鲸落群落。本图来自史密斯等人，2015年。

搁浅的海洋哺乳动物聚群大多是齿鲸亚目，可能包括数百个个体。这种搁浅在历史上就有记录，但要想发现化石搁浅事件的因果机制则是一件很有挑战性的事情。在由浮游植物引起的有害藻华（HABs）中，有一些会产生强效的化学毒素，对一些大规模搁浅事件产生影响。随着海洋中营养元素的周期性增长，这些藻类会不断繁殖，直到它们能够覆盖到数百英里的沿海水域。释放软骨藻酸的HABs会导致海洋哺乳动物的大量死亡。一组化石海洋哺乳动物的死亡聚群中，有40具来自智利阿塔卡马地区中新世的须鲸、抹香鲸、海豹和水生树懒的遗骸（图7.14）。据尼克·派森及其同事（2014年）的解释，这一聚群由HABs引起，这些物种因为捕食猎物或吸入毒素，所以加速了在海中的死亡。有大批量的海洋哺乳动物尸体漂浮在海岸线上，然后在未被处理的情况下就被掩埋。HABs导致海洋哺乳动物大批量搁浅一事与沿大陆海岸的上升流系统有关，这与所假设的沿南美洲西部海岸线的情况一致。

疾病

疾病对海洋哺乳动物产生影响的相关证据，与骨骼病理学的关系最为密切。骨软骨病是一种影响骨关节的疾病，在各种现存海洋哺乳动物和灭绝的海洋哺乳动物如鳍足类动物、鲸目动物和索齿兽目动物的身上都有出现。其病理通过骨关节表面（如肩关节、肘关节和手腕关节）上的疤痕显示出来。根据这些情况可以判断，骨关节表面上的伤口可能是这些动物在与其他动物进行互动造成的；也可能像鳍足类动物和索齿兽目动物那样，是在进入水中或离开水中时的移动造成的（托马斯和巴恩斯，2015年）。

图7.14 智利塞罗巴莱纳，重叠在一起的成年长须鲸和幼年长须鲸标本。本图来自派森等，2014年

污染物和压力

海洋哺乳动物通过提高应激激素的水平来应对海洋生态系统中分布广泛、持续存在的污染物。例如，贝勒大学的科学家斯蒂芬·特朗布尔及其同事（2013年）发现，蓝鲸（Balaenoptera mus-culus
）的耳塞能够对聚集在鲸脂中的污染物（如汞、杀虫剂）和激素（如皮质醇、睾酮）定期进行记录。在耳塞的蜡质层中检测到的污染物和激素，可以用来复原鲸鱼一生中体内所暴露出的污染物和所承受的压力。由于须鲸亚目动物也长有耳塞，所以很有可能在须鲸亚目动物身上也是如此。

人们从北极露脊鲸（Balaena mysticetus
）的鲸须中，发现其体内的压力和生殖激素（皮质醇，黄体酮）值在升高。这些数据表明，鲸须是重建须鲸亚目过往生活的一种有效的新工具，很可能在重建压力模式和生殖周期模式中具有价值。例如，无论是气候变化，还是频繁的人类活动而引起的产犊间隔时间变化，都可以用来记录种群规模的长期变化状况，以及生命历史模式随时间变动的情况（亨特等人，2014年）。

物种灭绝和人类与海洋哺乳动物之间的互动

灭绝：这是常规，而非例外

物种灭绝是一个正常的过程。每个物种都有自己自然存在的持续时间，从几千年到几百万年不等，因此它们会存活一段时间，然后消失或者灭绝。最令人惊叹的物种灭绝是大规模的物种灭绝，即一大群不同的物种在相对较短的时间内同时灭绝。在过去的地质年代里，至少有五次物种大灭绝，但只有一次影响到了海洋哺乳动物，这是由于它们的进化史相对较晚。目前的物种灭绝危机始于更新世晚期，常被称为第六次物种大灭绝事件，也是唯一一次由人类造成的大灭绝事件。由于过度捕捞、过度狩猎、生境丧失、栖息地退化、环境污染和全球变暖，人类加速了许多海洋物种的灭绝速度，包括海洋哺乳动物。

大型海洋脊椎动物，包括鲸鱼、海牛和僧海豹，现在在大多数沿海生态系统中已呈功能性灭绝或完全灭绝的状态。值得注意的是，过度捕捞已成为人类干扰生态系统的关键因素。例如，历史记录记载了早期殖民者在美洲大量捕杀海牛，以及澳大利亚土著居民大量捕杀儒艮的情况。这种过度捕捞使海草床变得更加脆弱，而海草床既是海牛、儒艮和其他脊椎动物的养料，也是它们的栖息地。同时过度捕捞也导致最近一些事件（如水中沉积物、水体浊度和疾病）的出现频率增加。破坏海草生态系统最终会导致曾经数量庞大的儒艮（Dugong dugon
）和海牛变得日益分散（杰克逊等人，2001年）。这一案例及其他改变生态系统动力学的例子（例如，上文中讨论过的有关虎鲸和海獭的例子），说明了收集有关人类利用沿海资源获取食物和材料的历史数据的重要性（见布拉耶和里克，2011年）。这些历史数据是生态系统恢复的重要管理工具，因为它们所揭示的最近发生的事件（例如，气候变化、污染）往往都具有深刻的历史渊源。

生物学家能预测未来的物种灭绝率吗？

在过去的500年里，如果没有人类的干预，动植物物种的灭绝率会低现在1000～10000倍。我们很难去评估海洋哺乳动物灭绝的可能性，因为这需要确定野生物种种群的大小和某一特定时间段内种群数量的变化。此外，导致物种灭绝的各种动因的相对重要性，以及这些动因之间的相互作用无法确定，对许多物种也尚无基本评估，且气候预测的空间也不确定。国际自然保护联盟（IUCN）指出，25%的海洋哺乳动物有灭绝的危险，但由于数据不足，有近40%的海洋哺乳动物的受保护状况尚未可知。生物学家安娜·戴维森及其同事（2012年）的一项研究量化了海洋哺乳动物的灭绝风险，主要的风险预测是两个内在因素：一是断奶时的体重，二是每年的出生数量（图7.15）。这两种生活史变量可以反映繁殖率，而诸如海牛目哺乳动物等高危物种的繁殖率就比较低、生活史也比较短。其他重要的预测因子包括狭小的地理范围和较小的社会种群规模，之所以将后者考虑在内，是因为社会化可以降低被捕食的几率。根据戴维森等人的研究，全球海洋哺乳动物最主要的外部威胁就是过度捕捞和兼捕。航运和污染以船舶撞击、噪音、石油泄漏、丢弃渔具和塑料碎片入海等形式影响着海洋哺乳动物。这些影响遍及整个北半球，特别是人口中心和航运路线密集的北太平洋西部沿岸。

海洋动物主要谱系的灭绝率并不相同（图7.16）。海洋哺乳动物（鲸类动物、海洋食肉动物、海牛目哺乳动物）的灭绝率比大多数无脊椎动物高10倍以上。

了解过去的灭绝模式对于预测未来动物灭绝的趋势至关重要。一项通过对过去2300万年间（中新世-更新世）物种灭绝的基线数据进行分析确定的海洋类群（包括鳍足类动物和鲸类动物）灭绝风险研究显示，在海洋化石记录中，地理范围和类群特性是最一致的灭绝风险预测因子（芬尼根等人，2015年）。因此，在戴维森等人基于现代全球生物多样性模式的灭绝风险研究中也发现这两种因素就不足为奇了（2012年）。

图7.15 海洋哺乳动物物种的全球热点，覆盖了人类影响的主要地理区域。本图来自戴维森等，2012年。

历史上第一个被记录在案的人类造成的灭绝事件是斯特拉大海牛（Hydrodamalis gigas
）灭绝事件。在不到10年的时间里，白鳍豚由于栖息地的丧失而灭绝，对此，人类也负有不可推卸的责任。加勒比僧海豹（Neomonachus tropicalis
）在20世纪因捕杀而灭绝。而其他几种海洋哺乳动物也都在濒临灭绝的边缘徘徊，如加利福尼亚海湾刺网捕捞时兼捕渔获物中的受害者小头鼠海豚（Phocoena si-nus
），以及由于被船只碰撞而导致死亡的北大西洋露脊鲸（Eubalaena glacialis
）。

灭绝与更替：人类导致的转变

在由人类导致的物种灭绝与更替的例子中，柯林斯等人（2014年）利用aDNA分析，发现了新西兰大陆地方性物种熊海狮的亚化石种群与现代种群的遗传差异。熊海狮于公元1280～1450年出现后不久就因人类而灭绝，这促使栖息于新西兰大陆的熊海狮种群向北扩散，从而取代了之前栖息于亚南极地区的熊海狮谱系。

图7.16 （a）新生代化石记录中的物种灭绝率，（b）物种灭绝数量的历史记录，以及（c）海洋食肉动物、鲸目动物和海牛目哺乳动物目前的灭绝风险的比较图。（a）中位数（圆）、第一四分位值和第三四分位值（线）；（b）全球灭绝数量（深灰色）和局部灭绝数量（浅灰色）；（c） 现代物种中，被IUCN评估为濒危物种的百分比（深灰色）和渐危物种的百分比（浅灰色）（相关数据不足的物种排除在外）。右侧数字表示IUCN所评估的每一类群的现代物种数。星号指示类群中有＞50%的被评估物种数据不足。（c）中的线段表示，在所有数据不足的物种都分别被列为濒危物种或非濒危物种的情况下，濒危物种比例的上下限。本图来自哈尼克等人，2012年。

最后的思考

诸多海洋哺乳动物谱系从其陆地哺乳动物祖先的栖息地那里返回海洋，标志着海洋生态系统在进化上发生了宏观性的变化。古生物学、解剖学、分子生物学和发育生物学的数据，都帮助记录了这一从陆地到水中的过渡过程。在海洋哺乳动物谱系中，这种独立的过渡现象至少出现了7次，包括始新世（5000万年前）的鲸鱼和海牛目，渐新世晚期（3000万年前）的鳍足类动物，渐新世晚期到中新世早期（3300万～1000万年前）的索齿兽目动物，中新世晚期及上新世早期（780万～150万年前）的已灭绝的水生树懒，以及更新世以来（100万年前）的海獭和北极熊。这些由栖息地变化所导致的形态适应和生理适应，使海洋哺乳动物不仅能够有效定位水生食物源并对之进行处理，而且也能够进行深海潜水，在水中用四肢和尾部提供的推进力游泳。在过去的5000万年间，海洋哺乳动物取得了巨大的成功，而在21世纪，它们在生态学上的地位仍然十分重要。海洋哺乳动物居于食物链的顶端，随着海洋和气候发生重大变化，它们既可以捕食食物链底端的生物，也可以捕食较高营养级的生物。了解过去生物多样性的环境动因和生物动因如何在当今发挥作用，有助于我们保护和管理这些值得注意的海洋哺乳动物。

越来越多的人意识到，认识进化过程中发生的情况对于保护生物多样性非常重要（萨拉赞和莱康特，2016年）。化石为我们提供了关键而独特的参考，让我们得以了解海洋哺乳动物群落的历史变化及多样性。因此，化石记录为评估目前正在影响海洋哺乳动物数量和全球生态系统生物多样性的危机提供了重要的背景。

化石海洋哺乳动物的分类

海洋哺乳动物学学会分类委员会（2016年）所提供的现存海洋哺乳动物物种和亚种的分类表是一项重要的参考文献。在以下分类中，对于传统高级分类编排的一些最重要的变动将在“附注”中写明。该分类将重点放在提供“科”一级单源群的内容（包括属类），分布数据及化石记录数据方面。对于分类单元的定义主要依据祖先关系和分类关系，重点定义在本书中讨论过的有完善记录的化石分类单元。较高层次的分类一般均依据古生物数据库进行划分（www.pbdb.org）。有关鳍足亚目的分类，请参见伯塔等人（1989年）；有关鲸类的分类，请参见盖斯勒等人（2011年）；有关海牛目哺乳动物的分类，请参见维莱斯·尤尔贝等人（2012年）。有关分类成员的详细信息，请参阅本文。有关现存类群地理分布的更多信息，请参见IUCN红色名录（IUCN，2015年）和杰弗逊等人（2015年）的数据。对尚存质疑的单源分类群，文中均加引号标注。所用时间尺度（见第1章，图1.18）按照格拉德·斯坦因等人（2012年）的划分。Ma=百万年前；kya=千年前。化石类群的时间分布和年龄分布遵循的是古生物学数据库相关信息。

食肉类
鲍迪奇1821年

熊超科
弗劳尔1869年

鳍足形类
伯塔等1989年。

早期分化的鳍足形类海熊兽和翼熊兽出现于渐新世晚期至中新世早期（27—16Ma）的北太平洋（北美、日本） （见德米雷尔等，2003年）。由伯塔（2009年）对化石鳍足形类进行综述。

海熊兽†米切尔和泰德福德1973年

太平洋熊兽†巴恩斯1992年

鳍熊兽†巴恩斯1979年

翼熊兽†巴恩斯1989年

鳍足亚目
伊力格尔1811年

内容
——已知的现存鳍足类动物有3个科，也包括一些化石属（见下文），其中有一些不属于现代科（例如，皮海豹科）。

分布
——鳍足类动物在全世界各大海洋中均有分布。

化石历史
——鳍足类动物的化石记录表明，它们生存于中新世中期（20Ma）至更新世的北太平洋（北美、日本）地区；中新世晚期至更新世的南太平洋东部（南美洲）地区；中新世中晚期至更新世的北大西洋（西欧、北美）地区；中新世末期至上新世早期的南太平洋西部（澳大拉西亚）地区；上新世早期的南大西洋东部（南非）地区（见德米雷尔等，2003年）。

海狮科
吉尔1866年

内容
——现存属类有7属15种。分类学按照分类委员会（2016年）以及伯塔和丘吉尔（2012年）。

分布
——海狮科分布于世界各地，特别接近极地的地区除外。

化石历史
——有化石记录的现存属种包括：1866年发现的更新世早期南太平洋（新西兰）的澳洲海狮属；1826年发现的上新世（5—2.7Ma），晚更新世（330—1kya）南太平洋（非洲）的毛皮海狮属，及更新世晚期的毛皮海狮属；1859年发现的上新世晚期至更新世（3.6Ma至今）北太平洋东部（加利福尼亚、日本、墨西哥）的海狗属；1866年发现的更新世（2.588Ma至今）北太平洋东部（日本）和南太平洋东部（南美洲）的北海狮属。

海狮科的化石记录始于中新世早中期（20.43—13.65Ma）更新世的北太平洋东部，更新世的南太平洋东部（秘鲁）。已灭绝属种由丘吉尔等（2014年）进行综述。

晨海狮属†波塞内克和丘吉尔2015年

海德拉海狗属†慕森1978年

Oriensarctos
†米切尔1968年

皮氏美洲海狮属†凯洛格1925年

先特罗海狮属†巴尔内斯等，2006年

洋海狮属†雷佩宁和泰德福德1977年

海象科
艾伦1880年

内容
——1属1种，海象（林奈1758年）和已识别的有两个亚种：大西洋海象（帕拉斯1861年）和太平洋海象（伊力格尔1815年）。第三个提出的亚种是海象拉普捷夫海亚种（查普斯基1940年）发现于拉普提夫海，林奎斯特等人（2009年）发现该物种不属于该亚种，应认定为太平洋海象最西端种群。

分布
——现存的海象栖息在北极沿岸附近的极地地区。

化石历史
——现存属种海象属（布里森，1762年）的化石记录可追溯至上新世（2.588Ma）。化石海象可追溯至中新世早中期（16Ma）至更新世的北太平洋东部（北美）；上新世早期至更新世的北大西洋（西欧）；更新世晚期的北太平洋东部（日本）（见德米雷尔等，2003年）。已灭绝的类群由波塞内克和丘吉尔（2013年）进行综述。

Archaeodobenus
†田中和河野2015年

拟海象†米切尔1968年

堪察加兽†杜布罗沃1981年

新海象†凯洛格1931年

拟海熊兽†巴尔内斯1988年

孪海象†特鲁1905年

原新海象†河野等1995年

原海狮兽†竹山和小泽1984年

伪海狮兽†河野2006年

海象亚科
米切尔1968年

杜希纳海象属†凯洛格1927年

嵌齿海象属†巴尔内斯和拉舍克1991年

海象亚科
米切尔1968年

艾化海象属†雷佩宁和泰德福德1977年

迅捷鲸属†莱迪1859年

原海象属†堀川1995年

壮海象属†米切尔1961年

海豹科
格雷1821年

内容
——现存的海豹包括个14属和19个种。分类按照伯塔和丘吉尔（2012年），及谢尔等（2014年），由分类委员会（2016年）修订。

分布
——海豹分布于世界各地。

化石记录
——有化石记录的现存物种包括：中新世（12.7Ma）欧洲（奥地利），上新世英国、美国，第四纪加拿大、欧洲和美国的斑海豹属（1758年）；更新世中晚期大西洋南部（智利），更新世晚期南非，更新世早期北太平洋（加利福尼亚）的象形斑海豹属（1827年），以及中新世（20.43Ma）南非和更新世早期新西兰具有争议的象形斑海豹属的化石记录；食蟹海豹属发现于1844年，豹形海豹发现于1848年，均出现于更新世晚期至全新世的南非；罗斯海豹属发现于1844年，出现于更新世早期（或上新世晚期）的新西兰；髯海豹属发现于1866年，生存于第四纪（0.126Ma）至近期的加拿大、欧洲、美国；鞍纹海豹属发现于1844年，生存于更新世（1.806Ma）至近期的加拿大、欧洲、美国；环斑海豹属发现于1777年，生存于更新世晚期至近期的加拿大。

由科尔茨基和桑德斯（2002年）报道了来自渐新世晚期（29—23Ma）的海豹记录。然而，该标本的地层来源尚不确定。海豹在中新世中期至更新世的北大西洋西部（西欧），北大西洋东部（马里兰、弗吉尼亚）；上新世早期至更新世的南太平洋（非洲）；中新世中期至更新世的南美洲都有完善的记录。已灭绝属种由伯塔（2009年），阿姆松和慕森（2013年），科尔茨基，杜姆宁（2014年）和巴伦苏埃拉-托罗等（2016年）进行综述。

迪文海豹†科尔茨基和霍莱茨2002年

僧海豹亚科
特鲁萨特1897年

弓海豹属†慕森1981年

Afrophoca

[1]

†科尔茨基和杜姆宁2014年

南方海豹属†巴伦苏埃拉-托罗等2016年

加洛海豹属†贝内登1876年

短齿海豹属†阿姆松和慕森2013年

胡氏海豹属†慕森和亨迪1980年

僧形海豹属†贝内登1876年

掌状海豹属†金斯伯格和詹维尔1975年

皮斯科海豹属†慕森1981年

上新海豹属†塔瓦尼1941年

Pontophoca
†克雷佐伊1941年

Pristophoca
†热尔韦1853年

原褶边海豹†阿梅吉诺1887年

海豹亚科
格雷1821年

Batavipusa
†科尔茨基和彼得斯2008年

囊海豹†科尔茨基和雷1994年

格雷海豹†贝内登1876年

卡瓦斯海豹†慕森和邦德1982年

细海豹属†特鲁1906年

摩哲哥海豹属†克雷佐伊1941年

Necromites
†博加乔夫1940年

斑海豹属†贝内登1877

皮斯科海豹属†慕森1981年

扁海豹属†贝内登1876年

Praepusa
†克雷佐伊1941年

原海豹属†贝内登1877年

皮海豹科
†海1930年

化石历史
——皮海豹出现于中新世早期（23—13Ma）的北太平洋地区。

异索兽属†凯洛格1922年

Atopotarus
†唐斯1956年

Brachyallodesmus
†巴尔内斯和广太1995年

皮海豹属†康登1906年

Megagomphos
†巴尔内斯和广太1995年

鼬科
费舍尔1817年

内容
——现存的鼬科有22个属和50多个种，包括海獭（Enhydra
）和水獭（小爪水獭属、斑颈水獭属、美洲獭属、欧亚水獭、江獭属、巨獭属）。

分布
——除澳大利亚和南极洲外，在世界各地都有分布。

化石历史
——现存海獭（Enhydra
，弗莱明1828年）的化石记录从上新世（2.588Ma）延续至今。化石海獭的记录可以追溯至中新世（13.65—3.6Ma）北太平洋。已灭绝的海貂美洲水鼬属（巴雷什尼科夫和阿布拉莫夫1997年）被确认为曾经分布于在加拿大沿岸（新布伦瑞克、纽芬兰）和北美东部沿岸（马萨诸塞州、缅因州）的特殊种。

Enhydritherium
†伯塔和摩根1985年

美洲水鼬属†普伦蒂斯1903年

半犬齿兽科
辛普森1945年

化石历史
——并系科半犬齿兽科的化石类群包括：半犬齿兽、Pachycynodon、Allocyon和獭犬熊。已灭绝的熊类食肉动物獭犬熊只出现于中新世（20.4—13.6Ma）的俄勒冈州、华盛顿和阿拉斯加州（有可能）。

獭犬熊†斯特顿1960年

熊科
格雷1825年

内容
——现存的熊科动物有5个现存属和7个种。

分布
——大部分熊类分布在北半球（亚洲、北美、欧洲），只有眼镜熊（Tremarctos
）出现在南美洲。

化石历史
——现存的北极熊（Ursus maritimus
，菲普斯1774年）的化石记录可追溯至第四纪（0.012Ma至今）。

贫齿目
科普1889年

大地懒科
格雷1821年

化石历史
——Nothrotheriids
是一种已灭绝树懒，包括生活在北美和南美的10个属。唯一的水生树懒属为海懒兽，出现于中新世至上新世早期（7.2—5.88Ma）的秘鲁和智利。

海懒兽†慕森和麦克唐纳1995年

鲸偶蹄目
蒙加尔德等，1997年

鲸目
布里森1762年

内容
——鲸目有两个进化支（通常称为亚目），即须鲸亚目和齿鲸亚目，包括所有现存鲸类。

分布
——鲸类在世界各大洋中均有分布。

化石历史
——鲸类的化石记录始于始新世早期（约54—53Ma）的东特提斯（印度和巴基斯坦），始新世早期的中特提斯（埃及），始新世晚期的西特提斯（美国东南部、澳大拉西亚），始新世晚期的摩洛哥，并一直延续至更新世。

陆行鲸科
†德威森等1996年

陆行鲸属†德威森等1994年

甘达克鲸属†德姆和奥廷根-斯皮尔伯格1958年

喜马拉雅鲸属†巴杰尔和金格里奇1998年

巴基鲸科
†德威森等1996年

鱼中兽†德姆和奥廷根-斯皮尔伯格1958年

娜拉鲸属†德威森和侯赛因1998年

巴基鲸属†金格里奇和拉塞尔1981年

原鲸科
†施特罗默1908年

埃及鲸属†比亚努奇和金格里奇2011年

熊神鲸属†金格里奇等2001年

巴比亚鲸属†特里维迪和萨桑吉1984年

卡罗纳鲸属†盖斯勒等2005年

圆齿鲸属†麦克劳德和巴尔内斯2008年

Dhedacetus
†巴杰帕伊和德威森2014年

始原鲸属†法拉斯1904年

加伏特鲸†金格里奇等1995年

乔治亚鲸属†赫尔伯特等1998年

印支鲸属†萨尼和米什拉1975年

Kharodacetus
†巴杰帕伊和德威森2014年

慈母鲸属†金格里奇等2009年

麦卡鲸属†金格里奇等2005年

Natchitochia

[2]

†尤恩1998年

柏普鲸属†安德鲁斯1920年

Pontobasileus

[3]

†莱迪1873年

原鲸属†法拉斯1904年

乔丹斯鲸属†金格里奇等2001年

罗德侯鲸属†金格里奇等1994年

泰卡鲸属†金格里奇等1995年

多哥鲸属†金格里奇和卡佩塔2014年

雷明顿鲸科
†库马尔和萨尼1986年

安德鲁斯鲸属†萨尼和米什拉1975年

阿托克鲸属†德威森和侯赛因2000年

大连特鲸属†金格里奇等1995年

库奇鲸属†巴杰帕伊和德威森2000年

Rayanistes
†贝贝伊等2016年

雷明顿鲸属†库马尔和萨尼1986年

PELAGICETI
尤恩2008年

龙王鲸科
†科普1867年

弯臂鲸属†金格里奇和尤恩1996年

龙王鲸属†哈伦1834年

巴西勒鲸属†金格里奇等1997年

帝王鲸属†高尔丁和茨沃诺克2013年

金鲸属†尤恩和金格里奇2001年

辛西娅鲸属†尤恩2005年

矛齿鲸属†吉布斯1845年

Masracetus
†金格里奇2007年

奥库卡赫鲸属†尤恩等2011年

Platyosphys
†凯洛格1936年

海乡鲸属†莱迪1852年

撒格哈鲸属†金格里奇1992年

施特勒默尔鲸属†金格里奇2007年

死神鲸属†尤恩等2011年

轭根鲸属†特鲁1908年

吉肯鲸亚科
†米切尔1989年

吉肯鲸属†赫克托1881年

NEOCETI
福代斯和慕森2001年

齿鲸类
†弗劳尔1867年

内容
——有29个属和76个现存物种，经近期确定，其中一种已灭绝。

化石历史
——最早的齿鲸亚目出现于渐新世晚期（29.3—23Ma）至更新世的北大西洋西部（美国东南部），类特提斯（欧洲、亚洲），北太平洋东部（日本）和南太平洋西部（新西兰）；中新世早期至更新世的南大西洋西部（南美洲）和北太平洋东部（俄勒冈州和华盛顿）。

齿鲸亚目干群物种
†格雷1863年

Archaeodelphis
†艾伦1921年

阿根海豚†莱德克1894年

Cotylocara
†盖斯勒等2014年

Huaridelphis
†兰伯特等2014年

裂孔鲸†阿吉雷-费尔南德斯和福代斯2014年

阿哥洛鲸科
†尤恩2008年

Agorophius
†科普1895年

ASHLEYCETIDAE
†盖斯勒和桑德斯2015年

Ashleycetus
†盖斯勒和桑德斯2015年

始恒河豚科
†慕森1988年

始恒河豚属†达尔·皮亚斯1916年

MIROCETIDAE
†盖斯勒和桑德斯2015年

Mirocetus
†盖斯勒和桑德斯2015年

原鲨齿鲸科
†福代斯和慕森2001年

原鲨齿鲸属†施特罗默1908年

西蒙海豚科
†福代斯2002年

西蒙海豚属†福代斯2002年

鲨齿鲸科
†勃兰特1873年

鲨齿鲸属†格拉特卢1840年

怀佩什海豚科
†福代斯1994年

Awamokoa
†田中和福代斯2016年

Otekaikea
†田中和福代斯2014年

怀佩什海豚属†福代斯1994年

沙拿鲸科
†尤恩2008年

艾伯特鲸属†尤恩2008年

Echovenator
†丘吉尔等2016年

沙拿鲸属†凯洛格1923年

泛抹香鲸科
†维莱斯·尤尔贝等2015年

内容
——新命名下的进化支包括以下化石属：

抹香鲸属†兰伯特等2008年

Albicetus
†布尔斯马和派森2015年

长野鲸属†木村等2006年

蒂普罗鲸属†特鲁萨特1898年

欧鲸属†迪比1872年

艾多抹香鲸属†凯洛格1925年

拟艾多鲸属†凯洛格1925年

梅尔维尔鲸属†兰伯特等2010年

奥巴斯托鲸属†莱迪1853年

古喙抹香鲸属†贝内登1869年

横扼抹香鲸属†比亚努奇和兰迪尼2006年

抹香鲸总科
格雷1868年

抹香鲸科
格雷1821年

内容
——已确认1个属和相关种，抹香鲸属（林奈1758年）：抹香鲸。

分布
——抹香鲸广泛分布于世界各大洋之中，两级浮冰海域除外。

化石历史
——现存抹香鲸属的记录来自上新世。抹香鲸的化石记录至少可追溯至中新世早期（23.3—21.5Ma）的地中海（意大利），类特提斯（欧洲）和南大西洋西部（阿根廷）；中新世早期末的南太平洋西部（大洋洲），北太平洋东部（加利福尼亚中部）和北太平洋西部（日本）；中新世中早期的北大西洋西部（马里兰州、弗吉尼亚州）；中新世中晚期至晚期的北大西洋东部（西欧）；中新世晚期至上新世晚期的北大西洋东部（佛罗里达州）；中新世晚期末的南太平洋东部（秘鲁）；上新世晚期的北太平洋东部（加利福尼亚），若将出现在渐新世晚期的凯氏法勒西鲸（29—23Ma）（福代斯，2009年）计算在内，化石记录会更早。已灭绝的属类由比亚努奇和兰迪尼（2006年），兰伯特等人（2008年，2010年），布尔斯马和派森（2015年），以及维莱斯·尤尔贝等（2015年）进行综述。

管状鲸属†凯洛格1927年

凯氏法勒西鲸†姆切德利泽1970年

龈抹香鲸属†贝内登1877年

小抹香鲸科
吉尔1871年；米勒1923年

内容
——一已确认出1个属和两个现存的物种，小抹香鲸（Kogia breviceps
）和侏儒抹香鲸（Kogia sima
）。

分布
——小抹香鲸科分布于世界各大海域中（温带水域、亚热带水域和热带水域），小抹香鲸则分布于温暖的海洋中（参见汉德利，1966年）。

化石历史
——现存属类小抹香鲸属出现于上新世晚期的意大利。小抹香鲸的化石记录可追溯至中新世早期（20.4Ma）

的北大西洋东部（比利时），南太平洋东部（秘鲁）；上新世早期的北大西洋西部（佛罗里达）；中新世晚期的加勒比海（巴拿马）；上新世晚期的地中海（意大利）。已灭绝属类由维莱斯·尤尔贝等（2015年）进行综述。

阿普里斯小抹香鲸†惠特莫尔和卡顿巴赫2008年

Nanokogia
†维莱斯·尤尔贝等2015年

柏加小抹香鲸属†巴尔内斯1973年

舟小抹香鲸属†慕森1988年

洋抹香鲸属†艾贝尔1905年

SYNRHINA
盖斯勒等2011年

剑吻鲸科
格雷1865年

内容
——目前已知6属和22种现存物种。

分布
——剑吻鲸分布于世界各地的温带海域和热带海域之中，其中有些物种位于深海水域。例外：贝氏喙鲸（史丹吉1883年）分布于北太平洋，梭氏中喙鲸（索尔比1804年）分布于北大西洋亚北极地区。

化石历史
——现存属类中喙鲸出现于中新世中期末（14.6—11Ma）的北大西洋东部（西欧），上新世晚期至全新世的南太平洋西部（阿根廷）。剑吻鲸的化石记录可追溯至中新世早期（23.3—21.5Ma）的北太平洋东部（俄勒冈州，华盛顿）；中新世中期末的北大西洋东部（西欧）；上新世早期的北美；中新世中晚期的北太平洋西部（日本）；中新世中晚期至上新世早期的澳大拉西亚，北大西洋西部（弗吉尼亚州、北卡罗来纳州、佛罗里达州），北大西洋东部（丹麦），南太平洋东部（秘鲁），西南大西洋（阿根廷）；上新世晚期的地中海（意大利）和澳大拉西亚。已灭绝类群由福代斯（2009年），比亚努奇等（2013b，2016）和兰伯特等（2013年）进行综述。

非喙鲸†高尔丁和维什尼亚科娃2013年

Anoplonassa
†科普1869年

Aporotus
†迪比1868年

小古喙鲸属†兰伯特和卢瓦耶2006年

Belemnoziphius
†赫胥黎1864年

Beneziphius

[4]

†兰伯特2005年

Caviziphiu
†比亚努奇和波斯特2005年

查文喙鲸属†比亚努奇等2016年

奇穆喙鲸属†比亚努奇等2016年

夏恩喙鲸属†迪韦努瓦1851年

大衮鲸属†拉马萨米2016年

Eboroziphius
†莱迪1876年

球喙鲸属†比亚努奇等2013年

底喙鲸属†比亚努奇等2013年

伊勒之喙鲸属†比亚努奇、兰伯特和波斯特2007年

艾斯阁喙鲸属†博诺和科佐尔2013年

马什喙鲸属†比亚努奇等1992年

Microberardius

[5]

†比亚努奇、兰伯特和波斯特2007年

纳斯卡喙鲸属†兰伯特等2009年

Nenga
†比亚努奇等2007年

利隆喙鲸属†慕森1983年

南风喙鲸属†博诺和科佐尔2013年

翼手喙鲸属†比亚努奇等2007年

Tusciziphius

[6]

†比亚努奇1997年

科萨喙鲸属†比亚努奇等2007年

Ziphirostrum
†迪比1868年

淡水豚总科
布尔斯马和派森2016年

内容
——许多被归入淡水豚总科的齿鲸亚目干群物种，其系统发育地位颇具争议，一些系统分析并未发现该分类单元为单源群（见盖斯勒等，2011年；也可参见文中讨论）。这些种群包括：道皮尔兹海豚†慕森1988年，Ninjadel-phisc
†木村和巴尔内斯2016年，南鲸属†莫雷诺1892年，Zarhinocetusd
†巴尔内斯和雷诺兹2009年，Huaridelphise
†兰伯特等2014年，Goedertiusf
†木村和巴尔内斯2016年，Potamodelphis
†艾伦1921年，以及札哈豚†科普1868年。最近的综合性系统发育分析（见布尔斯马和派森，2016年）提出，这一进化支包括淡水豚科和化石类群怀佩什海豚科、异海豚科和角齿海豚科。

异海豚科
布尔斯马和派森2016年

异海豚属†威尔逊1935年

Arktocara
†布尔斯马和派森，2016年

Goedertius
†木村和巴尔内斯2016年

Ninjadelphis
†木村和巴尔内斯2016年

Zarhinocetus
†巴尔内斯和雷诺兹2009年

淡水豚科
格雷1863年

内容
——已识别出单一属和现存物种恒河豚（泽贝克1801年），以及两个亚种——恒河亚种（泽贝克1801年）和印度河亚种（欧文1853年），佩兰和布劳内尔（2001）。

分布
——淡水豚分布于巴基斯坦和印度境内的印度河流域及恒河流域。

化石历史
——化石淡水豚出现于中新世早期末（21.5—16.3Ma）的北大西洋西部（佛罗里达州）以及北大西洋东部（欧洲—德国，南美—委内瑞拉）；中新世中期初的北大西洋西部（马里兰州、弗吉尼亚州、佛罗里达州）。淡水豚的扩散由盖斯勒等人（2011年），比亚努奇等人（2013a），以及布尔斯马和派森（2016年）进一步讨论。一些原本

被确定为该科的化石类群，包括Pachyacanthus
勃兰特1871年和Prepomatodelphis

[7]

巴尔内斯2002年，最近已不属于该科。

盖豚属†艾伦1921年

札哈豚属†科普1868年

角齿海豚科
金斯伯格和詹维尔1971年

南鲸属†

海豚科
慕森1988年

肯氏海豚科
†斯里普1936年

玻利别洛诺海豚属†慕森1988年

特尔斐海豚属†莱迪1869年

巨头豚属†凯洛格1966年

Heterodelphis
†勃兰特1873年

印加海豚†科尔伯特1944年

甘蓬海豚属†伦斯伯格1969年

肯氏海豚属†凯洛格1927年

俄罗斯小海豚属†基尔皮希尼科夫1954年

滑海豚属†凯洛格1931年

冠海豚属†科普1867年

巨肯海豚†道森1996年

小鼠海豚属†库德林和塔塔里诺夫1965年

皮深海豚属†艾贝尔1905年

路德海豚属†比亚努奇2001年

萨尔马西安海豚属†基尔皮希尼科夫1954年

苏菲娅海豚属†哈扎尔2006年

塔吉海豚属†兰伯特等2005年。

白鳍豚科
周谦和李1979年。

内容
——已识别一个最近灭绝的属和相关现存物种白鳍豚（米勒1918年）。

分布
——白鳍豚仅分布于中国大陆长江流域。

化石历史
——出现于第三纪中国的已灭绝物种郁江原白鳍豚（见周等，1984年），由于缺乏化石记录而未被归入白鳍豚科中（见福代斯，2009年）。佩阿波特波鲸最初被归入普拉塔河豚科，后被定位为白鳍豚属的姐妹类群（例如盖斯勒等，2011年，2012年）。

佩阿波特波鲸†巴尔内斯1984年

亚马孙河豚总科
慕森1988年

该科中的未定种

Brujadelphis

[8]

†兰伯特等2017年

亚马孙河豚科
弗劳尔1867年

内容
——已识别一个单一属类亚马孙河豚属（奥尔比尼1834年）和3个现存的物种，以及2个亚种。

分布
——亚马孙河豚分布于南美洲中部和北部的亚马孙河流域和奥里诺科河流域。

化石历史
——亚马孙河豚出现于中新世晚初期（10.4—6.7Ma）的南大西洋西部（阿根廷、乌拉圭）；更新世早期的北大西洋西部（佛罗里达州）。化石亚马孙河豚由福代斯（2009年）、盖斯勒等（2012年）和派森等（2015年）进行综述。

棱河豚属†艾伦1941年

等吻河豚属†阿梅吉诺1891年

Isthminia
†派森等2015年

梅赫林亚河豚属†盖斯勒等2012年

蜥河豚属†伯迈斯特1871年

普拉塔河豚科
吉尔1871年；粕谷1973年

内容
——已识别1个单一现存属和相关种普拉塔河豚。

分布
——普拉塔河豚仅分布于南美洲大西洋中部沿岸水域。

化石历史
——普拉塔河豚的化石记录可追溯至中新世晚期（10.4—6.7Ma）的南大西洋西部（阿根廷）；中新世晚期末的北太平洋东部（加利福尼亚、加利福尼亚半岛）；中新世的北海和南太平洋东部（秘鲁）；上新世早期的北大西洋西部（弗吉尼亚、北卡罗来纳），北太平洋东部（加利福尼亚）和南太平洋东部（秘鲁、智利）。普拉塔河豚报道自中新世晚期初（10.4—6.4Ma）的南大西洋西部（阿根廷）。最近已灭绝属类由盖斯勒等（2012年）和兰伯特和慕森等（2013年）进行综述。派森等（2015年）将奥罗拉鲸和斯特恩海豚确认为亚马孙河豚。

奥罗拉鲸属†吉布森和盖斯勒2009年

短吻河豚属†慕森1988年

Pliopontos
†慕森1983年

拟拉河豚属†伯迈斯特1885年

Protophocoena
†艾贝尔1905年

斯特恩海豚属†戈弗雷和巴尔内斯2008年

海豚总科
弗劳尔1865年

亚加海豚科
巴尔内斯1984年

亚加海豚属†巴尔内斯1984年

海豚科
格雷1821年

内容
——已识别17个属和38个现存物种。

分布
——海豚广泛分布于世界各海域中。

化石历史
——现存属类领航鲸和伪虎鲸出现于更新世晚期（10000—790年前）的北大西洋东部（佛罗里达）（摩根，1994年）。海豚属和宽吻海豚属出现于更新世晚期的北大西洋东部（西欧）（见范德芬，1968年）。宽吻海豚属在更新世的日本也有发现（见木村等，2012年）。海豚属在上新世晚期的新西兰也有发现（参见福代斯，1991年；麦基，1994年）。

最古老的海豚出现于中新世末（11—7Ma）至更新世的北大西洋西部（弗吉尼亚州、北卡罗来纳）；中新世晚期至更新世的北太平洋西部（新西兰、日本）；中新世晚期至上新世早期的北太平洋东部（加利福尼亚）；上新世早期的（西欧）；早期上新世的南太平洋东部（秘鲁）；更新世晚期的北大西洋东部（西欧）（见比亚努奇等，2009年；村上等，2014年）。已灭绝属类由福代斯（2009年）和比亚努奇等（2009年，2013b）进行综述。

亚里美鲸属†比亚努奇2005年

雅士达海豚属†比亚努奇1996年

南方海豚属†福代斯等2002年

Eodelphinus

[9]

†村上等2014年

托斯卡纳海豚属†比亚努奇等2009年

半全豚属†勃兰特1873年

斑纹海豚属†格雷1846年

匙吻鲸属†波斯特和库姆潘杰2010年

原领航鲸属†阿吉雷-费尔南德斯等2009年

赛普丁海豚属†比亚努奇2013年

独角鲸总科
盖斯勒等2011年

独角鲸科
格雷1821年，米勒和凯洛格1955年

内容
——已识别两种现存属类：独角鲸（林奈1758年）和白鲸（帕拉斯1776年），以及两个种。

分布
——白鲸和独角鲸仅分布于北极和亚北极水域。

化石历史
——现存属类白鲸属出现于上新世（5.3Ma）的北大西洋西部（弗吉尼亚州、北卡罗来纳州）（参见惠特莫尔，1994年）。现存的物种白鲸出现于更新世晚期（781kya）的北大西洋西部（加拿大）（见哈林顿，1977年）。独角鲸的化石记录可追溯至中新世晚期初（10.4—6.7Ma），中新世晚期末的北太平洋东部（加利福尼亚州），中新世晚期末的北太平洋东部（加利福尼亚半岛），中新世末至上新世早期的北大西洋西部（弗吉尼亚、北卡罗来纳）和北太平洋东部（加利福尼亚），上新世晚期的北太平洋东部（加利福尼亚），更新世晚期的北大西洋东部（西欧）和北冰洋（阿拉斯加北部）。已灭绝属类由福代斯（2009年），维莱斯·尤尔贝和派森（2012年）进行综述。

似独角博哈斯卡鲸属†维莱斯·尤尔贝和派森2012年

Denebola

[10]

†巴尔内斯1984年

鼠海豚科
格雷1825年，布拉瓦尔1885年

内容
——已识别3个现存属和7个种，以及8个亚种（罗泽尔等人，1995年；王等人，2008年；杰斐逊和王，2011年）。

分布
——鼠海豚分布于世界各地。

化石历史
——据化石记录，鼠海豚出现于中新世晚期初至晚期末（10.4—6.7Ma）的北太平洋东部（加利福尼亚）；中新世晚期末的北太平洋东部（加利福尼亚半岛和南太平洋东部的秘鲁）；上新世早期的北大西洋西部（弗吉尼亚、北卡罗来纳）；上新世晚期初的北太平洋东部（加利福尼亚）；更新世晚期的北大西洋东部（西欧），北大西洋西部（加拿大）。已灭绝的属类由村上等（2012a，b；2014）进行综述。现存的鼠海豚（林奈1758年）出现于更新世晚期的北大西洋东部（西欧）（参见范德芬，1968年）和北大西洋西部的加拿大（见哈林顿，1977年）。

Archaeophocoena
†村上等2012年

南方鼠海豚属†慕森1988年

Brabocetus
†科尔帕特等2015年

Haborophocoena
†一岛和木村2005年

洛马鼠海豚属†慕森1986年

Loxolithax
†凯洛格1931年

Miophocoena†村上等2012年

沼津鼠海豚属†一岛和木村2000年

皮斯科鼠海豚属†慕森1983年

Pterophocoena
†村上等2012年

沙利曼鼠海豚属†巴尔内斯1985年

Semirostrum
†拉西科特等2014年

玫巧豚属†兰伯特等2008年

海牛鲸科
慕森1993年

化石历史
——海牛鲸出现于中新世（7.246—5.332Ma）的智利和秘鲁。

海牛鲸属†慕森1993年

剑吻海豚科
†艾贝尔1901年

卡特鲸属†莱迪1877年

剑吻古豚属†贝内登和热尔韦1880年

似亚河豚属†莱德克1893年

鹳鲸属†兰伯特2004年

拟鼠海豚属†赫胥黎1859年

裂海豚属†热尔韦1861年

范布鲸属†比亚努奇和兰迪尼2002年

剑海豚属†兰伯特2005年

喙海豚属†达尔·皮亚斯1908年

该科未定属种
（兰伯特等2015年）

阿根海豚属†莱德克1894年

Chilcacetus
†兰伯特等2015年

巨海豚属†威尔逊193年

鲨齿喙鲸属†慕森1991年

须鲸亚目
弗劳尔1864年

内容
——目前已识别6属和14种现存物种。

化石历史
——最古老的须鲸亚目出现于始新世早期至渐新世早期（34—33Ma）的南极洲，渐新世晚期至更新世的北太平洋东部（加利福尼亚）和北太平洋西部（日本、大洋洲），新世早期初至更新世的南大西洋西部，中新世中期初的北大西洋西部，中新世中期末至更新世的北大西洋东部（西欧）（德梅尔等，2005年）。

拉诺鲸科
†米切尔1989年

拉诺鲸属†米切尔1989年

乳齿鲸科
†米切尔1989年

简君鲸属†菲茨杰拉德2006年

乳齿鲸属†普理查德1939年

艾什欧鲸科
†埃隆1966年

艾什欧鲸属†埃隆1966年

足寄鲸属†巴尔内斯等1995年

西恩鲸属†拉塞尔1968年

Fucaia
†马克思等2015年

莫那印鲸属†巴尔内斯等1995年

威朗加鲸属†普莱奇2005年

原始须鲸科
†米切尔1989年

哈里鲸属†凯洛格1969年

帕斯克鲸属†皮莱里和皮莱里1989年

Sitsqwayk
†佩雷多和尤恩2016年

始弓鲸科
†桑德斯和巴尔内斯2002年

始弓鲸属†桑德斯和巴尔内斯2002年

Matapanui
†博森克和福代斯2016年

微须鲸属†桑德斯和巴尔内斯2002年

额孔晨鲸属†博森克和福代斯2014年

Tokarahia
†博森克和福代斯2015年

Waharoa
†博森克和福代斯2015年

Whakakai
†蔡和福代斯2016年

大和鲸属†冈崎2012年

BALAENOMORPHA
盖斯勒和桑德斯2003年

露脊鲸科
格雷1825年

内容
——已识别2个属和3个现存物种。

分布
——北极露脊鲸属分布于北极附近，露脊鲸属分布于南北半球的温带水域。

化石历史
——据化石记录，露脊鲸属出现于中新世晚期初（23Ma）的北大西洋西部（佛罗里达州）；中新世晚期末的北太平洋东部（加利福尼亚州）；中新世晚期至上新世早期的南太平洋西部（澳大拉西亚）；上新世早期的北大西洋西部（弗吉尼亚州、北卡罗来纳州）、北太平洋东部（加利福尼亚）和北太平洋西部（日本）；上新世晚期的北太平洋东部（加利福尼亚），北太平洋东部（佛罗里达州），以及地中海（意大利）（见丘吉尔等，2012年）。露脊鲸属（林奈1758年）报道自上新世早期（5.2—3.4Ma）的北大西洋西部（弗吉尼亚州、北卡罗来纳州），上新世晚期的地中海（意大利）和北太平洋西部（日本），更新世早期的北太平洋东部（俄勒冈州）。现存物种北极露脊鲸报道自更新世晚期的北大西洋（加拿大）和北大西洋（瑞典）。真露脊鲸属（格雷1864年）报道自中新世晚期至上新世早期的北太平洋西部（日本）。北大西洋露脊鲸出现于更新世晚期的北大西洋西部（佛罗里达州）。

附注
——化石露脊鲸的分类历史由丘吉尔等（2012年）进行综述。

侏露脊鲸属†比斯康提2005年

似露脊鲸属†贝内登1872年

异特鲸属†卡佩里尼1876年

毛诺鲸属†卡布雷拉1926年

Peripolocetus

[11]

†凯洛格1931年

PLICOGULAE
盖斯勒等2011年

小露脊鲸科
格雷1874年；米勒1923年

内容
——已识别一个现存属和相关物种小露脊鲸（Caperea marginata
）。

分布
——小露脊鲸仅分布于南半球温带水域（包括塔斯马尼亚岛和南澳大利亚、新西兰、南非沿岸）。

化石历史
——除去有一种可能是小露脊鲸的物种出现于中新世的澳大利亚（参见菲茨杰拉德，2012年），首个保存完好的化石小露脊鲸美丽中新小露脊鲸描述自中新世晚期（11.608—7.246Ma）的秘鲁（参见比斯康提，2012年）。

附注
——根据福代斯和马克思（2013年）的说法，小露脊鲸可能是已灭绝的新须鲸科中最后的幸存者。

美丽中新小露脊鲸†比斯康提2012年

THALASSOTHERII
比斯康提等2013年

似新须鲸属†勃兰特1871年

等鲸属†贝内登1880年

新须鲸科
†（狭义）

Brandtocetus
†高尔丁和斯塔特谢夫2014年

首鲸属†科普1896年

新须鲸属†勃兰特1843年

欧新须鲸属†勃兰特1873年（同名：Vampalus
）

Herentalia
†比斯康提2015年

哈柏须鲸属†贝内登1872年

Hibacetus
†小冢和太田2008年

燕摩洛鲸属†麦克切尔德1964年

清水上毛鲸属†木村和长谷川2010年

Kurdalogonus
塔拉森科和洛帕京2012年

马德须鲸属†科普1896年

那须鲸属†凯洛格1929年

平丘鲸属†齐齐夫斯卡和里齐维茨1976年

皮斯科须鲸属†皮莱里和西贝尔1989年

Zygiocetus

[12]

†塔拉塞诺科2014年

新须鲸科
†（广义）博森克和福代斯2015年

安格罗鲸属†凯洛格1934年

Cephalotropsis
†科普1896年

高柏斯鲸属†帕卡德和凯洛格1934年

蒂奥鲸属†凯洛格1968年

艾珊鲸属†木村和小泽2002年

毛伊岛须鲸属†贝纳姆1939年

奥特鲸属†姆切德利泽1984年

隔板须鲸属†凯洛格1924年

佩罗鲸属†凯洛格1965年

薄鲸属†凯洛格1969年

特菲鲸属†凯洛格1931年

Titanocetus

[13]

†比斯康提2006年

优莱鲸属†斯蒂曼2009年

TRANATOCETIDAE
†高尔丁和斯蒂曼2015年

“Aulocetus
”†贝内登1875年

“新须鲸属”†勃兰特1843年

中须鲸属†贝内登1880年

混须鲸属†凯洛格1934年

Plesicetopsis
†勃兰特1873年

Tranatocetus
†高尔丁好斯蒂曼2015年

须鲸超科
格雷1868年

灰鲸科
埃尔曼和莫里森-斯科特1951年

内容
——已识别1个属和现存物种灰鲸。

分布
——已识别至少3个聚群：北大西洋聚群（或聚群组），在最近的历史时期已灭绝（大约在17世纪晚期或18世纪）；韩国聚群或西太平洋聚群至少在1966年之前已被猎杀，现在濒临灭绝；加州聚群或东太平洋聚群（参见杰斐逊等，2015年）。

化石历史
——灰鲸属（格雷1864年）出现于上新世晚期的北太平洋西部（日本），更新世晚期的北大西洋西部（佛罗里达、佐治亚州）和北太平洋东部（加利福尼亚州），第四纪（11—10kya）的台湾。已灭绝的属类由比斯康提（2008年）进行综述。

弓灰鲸属†比斯康提和瓦洛拉2006年

远洋鲸属†博斯勒和波斯特2010年

Eschrichtioides

[14]

†比斯康提2008年

格雷斯鲸属†惠特莫尔和卡顿巴赫2008年

近须鲸属†比斯康提2010年

须鲸科
格雷1864年

内容
——已识别2个现存属类（鳁鲸属、座头鲸属）的8个种。

分布
——座头鲸、小须鲸、长须鲸和蓝鲸广泛分布于世界各地的海洋中。鳁鲸和南非鲸通常分布于热带水域和温暖的温带水域，并不像其他长须鲸那样分布在极地地区。

化石历史
——须鲸出现于中新世晚期初（12Ma）的北太平洋东部（加利福尼亚州）；中新世晚期末的北大西洋西部（马里兰州、弗吉尼亚州），北太平洋东部（南加利福尼亚州、加利福尼亚半岛），北太平洋西部（日本）和南太平洋东（秘鲁）；中新世末至上新世早期的澳大拉西亚；上新世早期的北大西洋东部（西欧），北大西洋西部（弗吉尼亚州、北卡罗来纳州），北大西洋西部（佛罗里达州），北太平洋东部（加利福尼亚州），北太平洋西部（日本），以及南太平洋东部（秘鲁）；上新世晚期的地中海（意大利），北大西洋西部（佛罗里达州），北太平洋东部（加利福尼亚州）和南太平洋西部（澳大拉西亚）；更新世早期的北大西洋西部（西欧）；更新世晚期的北大西洋西部（加拿大）和北太平洋东部（加利福尼亚州）。

座头鲸出现于中新世晚期初的北太平洋东部（加利福尼亚州中部），中新世晚期至上新世早期（澳大拉西亚），上新世早期的北大西洋西部（弗吉尼亚州、北卡罗来纳州），上新世晚期北大西洋西部（佛罗里达州），更新世晚期的北大西洋西部（佛罗里达州）和北大西洋西部（加拿大）。鳁鲸（Balaenoptera borealis
）出现于更新世晚期的北太平洋西部（日本）。座头鲸（Megaptera novaeangliae
）出现于更新世晚期的北大西洋西部（佛罗里达州），北大西洋西部（加拿大）。已灭绝属类由德梅尔等（2005年）和马克思、河野（2016年）进行综述。

古须鲸属†比斯康提2007年

平新须鲸属†勃兰特1873年

始须鲸属†杜利等2004年

Fragilicetus

[15]

†比斯康提和博斯勒2016年

Incakujira
†马克思和河野2016年

Notiocetus
†阿梅吉诺1891年

Palaeocetus
†西利1865年

副鳁鲸属†齐格勒等1997年

更新鲸属†贝内登1859年

副座头鲸属†贝尔曼1995年

原须鲸属†比斯康提2007年

海牛目
伊力格尔1811年

内容
——该目有2个科，包括所有现存物种。

分布
——海牛目哺乳动物分布于印度洋—太平洋地区（儒艮），美国东南部，加勒比海以及南美的亚马孙流域（海牛）。

化石历史
——据化石记录，海牛目哺乳动物最早出现于始新世早期（56.5—50Ma）的特提斯海西部（牙买加）；始新世中期的特提斯海东部（巴基斯坦、印度），特提斯海中部（埃及）和特提斯海西部（美国东南部）；始新世晚期的特提斯海中部（埃及、欧洲）；中新世中期出的澳大拉西亚（新几内亚）；并贯穿至全新世（更新数据请参见维莱斯·尤尔贝和杜姆宁，2014a，b）。

始新海牛科
†科普1889年

Pezosiren
†杜姆宁2001年

始新海牛属†欧文1855年

原海牛科
†西肯贝格1934年

Ashokia
†巴杰帕伊2009年

原海牛属†阿贝尔1904年

儒艮科
格雷1821年

内容
——已识别2个现存属（儒艮属、海牛属）和2个物种。儒艮的分类历史由杜姆宁（1996年）进行综述，更新的信息请参见维莱斯·尤尔贝等（2012年），以及维莱斯·尤尔贝和杜姆宁（2014a，b）。

分布
——儒艮广泛分布于印度洋—太平洋的浅海海湾地区。

化石历史
——现存的物种儒艮（伊力格尔1811年）也有可能出现于更新世（参见杜姆宁，1996年）。化石儒艮出现于始新世中期（50—38.6Ma）的特提斯海中部；始新世晚期的特提斯海中部（埃及）；始新世晚期的摩洛哥；渐新世早期的大西洋西部和加勒比海（波多黎各）；渐新世晚期的类特提斯（高加索）和特提斯海中部（欧洲）；中新世早期的南大西洋西部（阿根廷）；中新世早期末的类特提斯（奥地利，瑞士），北大西洋西部（佛罗里达州），以及南大西洋西部（巴西）；中新世中期初的北大西洋西部（马里兰州、弗吉尼亚州）；中新世中期末的地中海（意大利），北大西洋东部（西欧），北大西洋西部（佛罗里达）和北太平洋东部（加利福尼亚、加利福尼亚半岛）；中新世晚期初的北大西洋西部（佛罗里达），北太平洋西部（加利福尼亚）和北太平洋西部（日本）；中新世晚期末的北太平洋东部（加利福尼亚州南部）和北太平洋西部（日本）；上新世早期的北大西洋西部（佛罗里达），北太平洋东部（加利福尼亚）和北太平洋西部（日本）；上新世晚期的地中海（意大利），北大西洋西部（佛罗里达）和北太平洋东部（加利福尼亚）；更新世早期的南太平洋西部（澳大拉西亚）；更新世晚期的北太平洋东部（阿拉斯加至加利福尼亚中部）和北太平洋西部（日本）。

Anisosiren
†科尔多斯1979年

Eosiren
†安德鲁斯1902年

Eotheroides
†帕尔默1899年

Indosiren
†孔尼华1952年

Metaxytherium
†克里斯托尔1840年

Miodugong
†德拉尼亚加拉1969年

Paralitherium
†科尔多斯1977年

Priscosiren
†维莱斯·尤尔贝和杜姆宁2014年

Prohalicore
†弗洛1887年

原兽属†德齐诺1887年

Sirenavus
†克雷佐伊1941年

儒艮亚科
辛普森1932年

Bharatisiren
†巴杰帕伊和杜姆宁1997年

Callistosiren
†维莱斯·尤尔贝和杜姆宁2015年

Corystosiren
†杜姆宁1990年

Crenatosiren
†杜姆宁1991年

Dioplotherium
†科普1883年

Domningia
†德威森和巴杰尔2009年

“海兽属”†考普1838年

Kutchisiren
†巴杰尔等2010年

Nanosiren
†杜姆宁和阿奎莱拉2008年

Rytiodus
†拉尔泰1866年

异海牛属†杜姆宁1989年

无齿海牛亚科
帕默1895年

Dusisiren
†杜姆宁1978年

无齿海牛属†雷丘斯1794年

海牛科
吉尔1872年

内容
——已识别1个现存属（海牛属，林奈1758年）和3个种。亚种的形态差异由杜姆宁和海克（1986年）描述，了解有关更新世晚期亚种Trichechus manatus bakerorum
的形态特点可参见杜姆宁（2005年）。

分布
——该科的成员分布于佛罗里达州海湾滨海地区（安地列斯海牛），加勒比海和南美洲沿岸（佛罗里达海牛），亚马孙盆地（亚马逊海牛）和西非（西非海牛）。

化石历史
——安地列斯海牛（Trichechus manatus
）出现于更新世晚期的北大西洋西部（佛罗里达州）。化石海牛出现于中新世晚期的南太平洋西部（阿根廷）和南太平洋东部（巴西、秘鲁），上新世早期的北大西洋西部（弗吉尼亚州、北卡罗来纳州），更新世早期至晚期的北大西洋西部（佛罗里达州）（参见科佐尔，1996年；南美记录）。

Anomotherium
†西格弗里德1965年

中新海牛属†多洛1889年

Potamosiren
†莱因哈特1951年

Ribodon

[16]

†阿梅吉诺1883年

索齿兽目
†莱因哈特1953年

内容
——没有现存属类。

化石历史
——索齿兽出现于渐新世晚期至中新世中期的北美和日本（参见杜姆宁，1996；贝蒂，2009年；巴尔内斯，2013年；贝蒂和科伯恩，2015年）。

Ashoroa
†犬冢2000年

河马眼索齿兽†杜姆宁等1986年

Cornwallius
†海1923年

索齿兽属†长尾1937年

Kronokotherium

[17]

†普罗尼纳1957年

Ounalashkastylus
†千叶等2015年

Seuku
†贝蒂和科伯恩2015年

Vanderhoofius
†莱因哈特1959年

古索齿兽科
†莱因哈特1959年

Archaeoparadoxia
†巴尔内斯2013年

新索齿兽属†巴尔内斯2013年

古索齿兽属†莱因哈特1959年

[1]
一种已灭绝的无耳海豹属类，发现于利比亚中新世时期的海洋沉积物中。——译者注

[2]
一种已灭绝的原鲸，出现于始新世中期（巴顿阶，4040万至3720万年前）路易斯安那州纳基托什教区的库克山组中。——译者注

[3]
一种古鲸亚目物种，因莱迪1873年描述的一颗牙齿残骸而为人所知。该物种出现的时间可追溯至始新世时期，出现地点为亚拉巴马州。——译者注

[4]
一种已灭绝的剑吻鲸，发现于中新世晚期至上新世比利时的海洋沉积物中，以及西班牙的渔场内。该属名是为了纪念比利时新近纪海洋哺乳动物研究的先驱——皮埃尔-约瑟夫·冯·贝内登。——译者注

[5]
一种已灭绝的巨型剑吻鲸属类，生存于中新世时期。该属类的典型物种M.africanus
因2007年在南非发现的部分头骨遗骸而为人所知。——译者注

[6]
一种已灭绝的剑吻鲸属类，分布于中新世时期的葡萄牙和西班牙，上新世时期的意大利和美国。该属已知的物种有两种，分别是：T.atlanticus
和T.crispus
。——译者注

[7]
一种已灭绝的淡水豚，发现于奥地利中新世早期的海洋沉积物中。——译者注

[8]
一种已灭绝的类淡水豚鲸类，出现于中新世晚期现在的秘鲁所处的位置。该属类的典型物种为B.ankylorostris
。——译者注

[9]
一种已灭绝的海洋海豚，属于海豚科。——译者注

[10]
一种已灭绝鲸类，属于独角鲸科，也是目前已知的白鲸最早的祖先，其出现时间可追溯到中新世时期。——译者注

[11]
须鲸露脊鲸科中的一个属类，发现于中新世中期加利福尼亚州的克恩县。——译者注

[12]
新须鲸科中的一个属类，为新须鲸科亚科成员。——译者注

[13]
Titanocetus（“蒂塔诺鲸”）是一种已灭绝的鲸类动物，与新鲸科动物关系密切。——译者注

[14]
一种已灭绝的灰鲸，出现于上新世早期意大利的北部地区。——译者注

[15]
须鲸科中一种已灭绝的属类，发现于比利时上新世早期的沉积物中。——译者注

[16]
一种已灭绝的海牛属类，出现于中新世中期的哥伦比亚。——译者注

[17]
一种已灭绝的食草性海洋哺乳动物，属于索齿兽科索齿兽目中的一个属类。——译者注

参考文献

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12:523-548.

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521:51-114.

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(Mammalia:Desmostylia) from the Yaquina Formation of Oregon. Journal of Vertebrate Paleontology
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术语表

古DNA：
指从考古标本或生物标本中发现的古代DNA。

非洲总兽目：
指成员起源于非洲的哺乳动物进化支。

龙涎香：
指在一些鲸鱼的肠道中发现的一种蜡状物质，形成于乌贼喙部周围。

再生：
指某一谱系内部的进化，即某物种进化为另一物种，同时又未脱离原谱系。

“古鲸亚目”：
指一种鲸目干群物种的非单源群。

无血管（骨骼）坏死：
指由于缺乏血液供应而导致的骨组织死亡。

深度测量法：
指对水体深度的测量。

自下而上：
指通过养分供应控制的生态系统。

丘齿形：
指臼齿有较低的圆形齿尖。

兼捕：
指从事捕捞作业时捕捉到的非目标种类的比例，诸如捕鱼时意外获得的其他猎物的比例。

鲸偶蹄目：
指哺乳动物总目，包括鲸类动物和偶蹄类动物（趾数为偶数的有蹄类动物）。

特征：
指有机体可遗传的形态属性、分子属性、生理属性或行为属性。

化能合成体：
指利用化学能量而非光合作用产生碳水化合物的有机体，如细菌等。

支序分类学：
指一种重建有机体进化历史的方法，主要依据来自共同祖先的衍生特征。

进化分支图：
指根据有机体与共同祖先关系的紧密程度绘制的用以描述有机体间关系的分支图。

点击：
指短时声音的声波频率。

聚合：
指有机体间非遗传导致的相似性。

逆流交换器：
指允许相邻液体反向流动的组织结构，可使传热率最大化。

冠群：
一个共同祖先及其所有后裔组成的单系群，即构成一个冠部类群。形成于一次分支发生事件，其识别依据是共同衍征。

减压综合症：
指潜水员在压力下呼吸空气，并在深水中停留一段时间后快速上浮时出现的一种严重的症状。当氮进入血液、关节和神经组织时会出现该症状，如若没有进行渐进的减压治疗，会导致疼痛、麻痹和死亡等后果。该病症也被称为“减压病”。

小齿：
指小的齿状结构（例如，齿尖）。

牙间隙：
指牙齿间的间隙或空隙。

数字声波标记：
指能够测量野生海洋哺乳动物对声音的反应的小装置。

趾行：
指用趾行走（手指和脚趾）。

二源：
指有两个单独的祖先。

头骨定向不对称：
指在齿鲸亚目中，右侧的头骨和软组织比左侧的大。

软骨藻酸：
指一种由海洋硅藻产生的毒素。

durophagous：
指以甲壳类生物（如有壳的软体动物或螃蟹）为食。

回声定位：
指通过反射的回声，发出并接受高频声波；齿鲸类动物通过这种方式为自己导航并定位猎物。

脑化商值：
指脑部大小与身体大小的数字比例。

局部性：
指分布局限于特定的地理区域。

颅腔模型：
指保留了某结构轮廓的模具。

温血性：
指通过肌肉活动对体温进行调节。

时期：
细分的地质年代。

有限元分析：
指一种方法，预测结构对力、振动和流体流动的反应。

尾叶：
指鲸目动物和海牛目动物的水平展开的尾巴。

几何形态学：
指利用几何坐标来分析形状。

幽灵谱系：
指一种进化谱系，本身没有化石记录，但却能从相关类群的记录中推断出其存在。

温室气体：
指能够吸收辐射、维持大气热量的化合物。

有害藻华：
指水域系统中由于藻类数量的迅速增加而形成的一种海洋灾害。缩写为HAB。

异齿形：
指牙齿具有多种类型，如门齿、犬齿、前臼齿和臼齿，它们分别具有不同的功能。

同齿形：
指所有的牙齿在形状上和功能上都非常相似。

共源性状：
指存在两个类群中，但来自于同一祖先的性状。

超级食肉类：
指牙齿上有片状成分的动物。

多指型：
指足趾数量的增加，在鲸鱼中可见。

内群：
指以进化关系为研究对象的有机体群体；也可见外群。

海藻：
指一种水藻。

关键种：
指在生态系统中起关键作用的物种。

磷虾：
指像虾一样的甲壳类动物，属磷虾科，是须鲸类和某些鳍足类动物（例如，食蟹海豹）的主要食物来源。

千年：
指几千年前。缩写为KYA或ka。

谱系：
指祖先—后代群落。

谱系排序：
指每个基因的血统沿着两个分离物种聚合到整个系统发育关系中的过程。

脂质：
指一组自然产生的分子，包括脂肪、蜡和植物固醇。

Ma：
指百万年前。缩写为MYA。

大进化：
指进化高于物种水平。

大规模灭绝：
指涉及许多不相关物种灭绝的一种大规模的事件。

大规模搁浅：
指3个或以上的同一物种个体故意游到岸上或无意被海浪或推潮困在岸上的现象。

额隆：
指齿鲸亚目前额上由脂肪填充的结构，用来聚焦声音。

单源：
指由一个共同祖先和所有后代组成的群体。

肌红蛋白：
指肌肉细胞中氧与蛋白结合。

骨软骨病：
指影响骨骼生长的疾病。

骨硬化：
指密质骨。

外群：
指与某一类群密切相关但却位居其外的有机体类群或种群，两者间的关系为人们研究的对象；也可见内群。

外群对比：
指确定某一特征的极性（祖先条件或派生条件）的过程；先假设在外群中发现的特征是所研究种群的祖先条件。

多骨：
指厚密的骨头。

稚态：
指随着发育时间的改变，成体仍保持幼体的特征。

近有蹄类：
指包括长鼻类动物、海牛目动物和蹄兔类动物在内的哺乳动物进化支。

随机交配：
指一种采用随机交配模式的交配策略。

并系：
指由共同祖先和部分后代组成的群体。

类特提斯海：
指原先存在于欧洲中部与亚洲东部之间的一大片浅海。

被动选择：
指一种进化的趋势，为某一进化支多样性和可用形态空间填充的结果；与主动选择相对，导致某一谱系的进化发生方向性变化。

过型形成：
指发育时间的增加，成熟期推迟，发育延长。

音唇：
指位于鼻腔内的软组织结构，被假设为发出声音的器官。

系统发育关系：
指某一组有机体的进化史。

鳍足类动物：
指一种包括现存鳍足类动物及其已灭绝的化石亲属的进化支。

食鱼：
指主要以鱼类为食。

跖行：
指一种脚掌着地的站立姿势。

板块构造论：
指地球表面被分为大块可移动的地壳物质的观点。

极性：
特性状态变化的方向（祖先与派生）。

多齿：
指牙齿的数量增加。

一雄多雌：
指在繁殖季节一个雄性与多个雌性交配的交配策略。

多源：
指一种非单性群体，有趋同的进化特征。

多分枝：
指分类群之间未解决的关系模式。

主成分分析：
指一种统计过程，将一组对可能的相关变量的观察转换成一组线性不相关变量的值（主成分）。

假基因：
指已经丧失编码蛋白质能力的非功能性基因的近亲。

根状茎：
指植物改良的地下茎。

学名：
指某一物种的特定名称，包括一个属名和种名（特定的叫法）。

性双态性：
指某一特定物种的雄性和雌性之间的外形差异。

性别选择：
指一种特殊类型的自然选择，以独特的性别特征为选择依据，或者是因为某种性别的成员会选择具有特定特征的伴侣，或者是因为在同性别成员之间争夺配偶的竞争中，只有具有某些特质的成员才会成功。

姐妹类群：
指一对彼此关系最亲密的物种。

干群：
指属于冠群之外的有机体。

同域：
指生存于同一地点的两个种群或物种。

共源性状：
指有共同的衍生特征，是不同类群之间有共同祖先的证据。

地层学：
指地质学的分支，研究岩石层（地层）及其解释。

埋藏学：
研究机体死亡后，受到影响的过程。

分类单元：
指某一给定等级的特定分类群（复数形式为taxa）。

特提斯海：
指过去存在的位于现在印度和巴基斯坦地区的一片浅海水域。

特提斯兽类：
指一种包括长鼻类动物（大象），海牛目动物和灭绝的索齿兽目动物在内的单源群。

teuthophagous：
指主要以头足类动物（如鱿鱼）为食。

时间尺度：
指一种将地层学与时间联系起来的系统。

牙齿同位素：
指可以在牙齿中测量到的同位素标记（同位素分布），能反映动物的饮食情况。

自上向下：
指由掠食者控制的生态系统。

上升流：
指一种在大陆边缘地区将营养丰富的水带到表层的环流模式。

凭证标本：
指有出产地、出土信息等详细资料可以防止误认的参考标本。

鲸落：
指在海底的鲸鱼尸体周围进化的有机体。

Ypb：
几年前。

浮游动物：
指在海洋上部发现的浮游动物。

参考文献

第一章 绪论

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译者说明

本译本所根据原书The Rise of Marine Mammals：50 Million Years of Evolution
由美国约翰·霍普金斯大学出版社（Johns Hopkins University Press）出版。书中涉及古生物化石的专有名词，凡查学界有统一汉语译文的，都一一译出，没有或未查到有汉语译文的，保留了原文，对一些不好翻译的古生物名称及其他生僻的专有名词也保留了原文，未擅自进行翻译。

原著通过一系列的化石发现，结合先进的现代科技，以妙趣横生的笔调，将一个光怪陆离的海洋哺乳动物世界呈现在我们的面前。书中详尽的叙述以及生动的插图一同为我们献上了一场缤纷绚烂的视觉盛宴。畅游其中，我们看到的将不仅是物种的更迭、时况的变迁，更是生命的延续、自然的力量。

由于译者在海洋哺乳动物及化石研究方面不是专家，译文中免不了有谬误不妥之处，敬请读者批评指正。

王文潇

2018年10月16日于中国地质大学（武汉）

作者简介

安娜丽莎·伯塔（Annalisa Berta），加州大学伯克利分校古生物学博士，美国古生物学家，古脊椎动物学会会长（2004—2006 年），美国科学促进会会员，圣地亚哥州立大学生物学教授。她的研究重点是鲸和其他海洋晡乳动物的进化过程和化石历史。

插画编辑

詹姆斯·L.舒米奇（James L.Sumich），葛罗斯摩特学院生物学荣誉教授，《海洋生物概论》一书的合著者，与伯塔共同编写了《海洋晡乳动物：进化生物学》。

译者简介

王文潇，中国地质大学（武汉），英语笔译硕士，热爱翻译。曾参与中国地质大学（武汉）经管ESI论文合集翻译、百威英博环境安全资料翻译，以及ENTEC ELECTRICAL EQUIPMENT CO.LTD文件翻译等项目。

THE RISE of FISHES:500 MILLION YEARS of EVOLUTION,SECOND EDITION by JOHN A.LONG

Original English language edition Copyright © 2011 Johns Hopkins University Press

All rights reserved.Published by arrangement with Johns Hopkins University Press,Baltimore,Maryland

Simplified Chinese edition Copyright © 2018 PUBLISHING HOUSE OF ELECTRONICS INDUSTRY

本书中文简体字版授予电子工业出版社独家出版发行。未经书面许可，不得以任何方式抄袭、复制或节录本书中的任何内容。

版权贸易合同登记号　图字：01-2018-2400

图书在版编目（CIP）数据

鱼类的崛起：5亿年的进化/（澳）约翰·A.朗（John A.Long）著；吴奕俊，郭恩华译.—北京：电子工业出版社，2019.1

书名原文：The Rise of Fishes:500 Million Years of Evolution

ISBN 978-7-121-35170-9

Ⅰ.①鱼…　Ⅱ.①约…　②吴…　③郭…　Ⅲ.①鱼类－进化－普及读物　Ⅳ.①Q959.4-49

中国版本图书馆CIP数据核字（2018）第227781号

书　　名：鱼类的崛起：5亿年的进化

作　　者：［澳］约翰·A.朗（John A.Long）

策划编辑：龙凤鸣

责任编辑：郑志宁　特约编辑：兰　茵

印　　刷：北京画中画印刷有限公司

装　　订：北京画中画印刷有限公司

出版发行：电子工业出版社

北京市海淀区万寿路173信箱　邮编：100036

开　　本：787×1092　1/16　印张：18.75　字数：462千字

版　　次：2019年1月第1版

印　　次：2019年1月第1次印刷

定　　价：98.00元

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质量投诉请发邮件至zlts@phei.com.cn，盗版侵权举报请发邮件至dbqq@phei.com.cn。

本书咨询联系方式：（010）88254210，influence@phei.com.cn，微信号：yingxianglibook。

鱼类的崛起

目　录

鱼类的崛起

前言

第二版前言

致谢

第一章　地球、岩石、进化和鱼

了解鱼类进化过程的背景信息

化石和岩石

岩石中的生命史

进化的事实

基本的脊椎动物解剖知识指南

测定岩石和化石的时间

漂流的大陆和鱼的进化

自然界内的秩序

化石研究与制备

第二章　声名显赫的游泳蠕虫：第一批鱼类

脊索动物和第一批脊椎动物的起源

幼鱼和进化

蝓鱼

被囊类动物

海口鱼及其亲属

牙形虫：神秘的化石

骨骼：早期的起点

第三章　无颌的神奇动物

八目鳗、七鳃鳗，以及它们那些灭绝了的披有甲胄的亲属

最古老的有骨鱼：寒武纪和奥陶纪的无颌鱼

原始无颌鱼的基本结构

异甲类：一个伟大的辐射分化物种

缺甲鱼亚纲：七鳃鳗的先驱？

腔鳞鱼亚纲：鳞片讲述着一段故事

盔甲鱼亚纲：神秘的东方无颌鱼

茄甲鱼：自成一派

骨甲鱼亚纲：无颌类成就的巅峰

与第一批有颌鱼的联系

无颌帝国的终结

第四章　甲胄鱼和长着胳膊的鱼

长有甲胄，统治着泥盆纪海洋、河流和湖泊的盾皮鱼

盾皮鱼类的起源和关系

戈戈鱼和酸制备技术

斯坦鱼目和假瓣甲鱼目：早期的谜团

盾皮鱼的基本结构

硬鲛目和棘胸鱼目：拥有精细甲胄的鱼类

胴甲鱼：始终与胳膊差不多长

褶齿鱼目：拥有坚硬的牙齿和多刺的鳍足

瓣甲鱼目和它们奇怪的亲属

节甲鱼目：伟大的盾皮鱼分化群体

第五章　鲨鱼和它们的软骨亲属

历史悠久的杀手

鲨鱼的起源

原始软骨鱼的基本结构

原始软骨鱼的牙组织

晚古生代软骨鱼的辐射分化

白手起家的现代软骨鱼

全头鱼：一种早期的辐射分化？

“鳐”向新时代

第六章　颌部长有棘的鱼

早期颌鱼的奇异混合体，如棘鱼和其亲属

棘鱼的起源和亲缘关系

棘鱼的基本结构

栅棘鱼目：带有甲胄的棘鱼

坐棘鱼目：掠食者

棘鱼目：过滤捕食者和幸存者

第七章　进化过程突然显现

内骨骼高度骨化的硬骨鱼

有脊类：硬骨鱼的神秘祖先

硬骨鱼的基本结构

早期的肉鳍鱼或硬骨鱼分支？

第八章　原始的条鳍鱼

第一批硬骨鱼的快速崛起

原始条鳍鱼的基本结构

泥盆纪条鳍鱼

原始条鳍鱼的快速兴起

新鳍鱼：成功的曙光

第九章　真骨鱼，真正的冠军

世上最成功脊椎动物的起源和分化

硬骨鱼类的早期开端

骨舌总目：骨质的舌头

化石比目鱼的奥秘

海鲢：漫长的进化过程

鲶鱼及其亲属的帝国

纯真骨类：无与伦比的一种分化形态

第十章　鬼鱼和其他原始掠食者

长有肉鳍的肉鳍鱼以及适合它们生存的地方

中国鬼鱼和它的亲属

杨氏鱼和威尔士王子鱼

长有匕首状牙齿的鱼

肉鳍亚纲的基本结构

腔棘鱼（空棘鱼）：长有穗的尾巴

肉鳍亚纲群体的关系

第十一章　咬合方式奇怪的鱼类

肺鱼是怎样学会呼吸空气的

孔鳞鱼目：头部很胖、眼睛好似珠子的掠食者

肺鱼：两种呼吸方式

一条原始肺鱼的基本结构

肺鱼的起源

肺鱼的多样性

牙本质覆盖的腭骨：在早期用于碾碎猎物的结构

精细的捕食机制

第十二章　巨大的牙齿，强壮的鱼鳍

拥有与人类手臂和腿部类似鳍骨的鱼类

四足鱼类的起源

石炭纪的巨型杀手：根齿鱼目

迈向陆地的一步：四足形亚纲茎群

第十三章　进化中最伟大的一步

从水中游动的鱼到步行于地面的陆上动物

从水到陆地：如何生存

希望螈目——是鱼还是长着鳍的两栖动物？

四足动物干群

鱼类的一小步，人类的一大步

鱼的分类

词汇表

参考文献

译者说明

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前言

Foreword

脊椎动物的进化树十分零散。人们从19世纪开始拼凑这棵大树，他们首先理清了现存物种的进化关系，后来则往这棵树中塞进了越来越多已经灭绝、形成了化石的物种。与软体动物或其他无脊椎动物相比，脊椎动物的化石相对较少，但是它们的骨骼较为复杂，人们很容易就能拿它们与活体动物相比较，因此便能解释清化石和现存动物在解剖关系、进化转变或适应环境方面的关系。另外，随着时间的推移，大多数脊椎动物间的进化关系会与它们的化石记录十分契合，颌类脊椎动物尤其如此。

约翰·朗（John Long）的新版《鱼类的崛起》（The Rise of Fishes
）一书向我们展示了丰富的信息和令人赞叹的插图。此书介绍了脊椎动物的一部分系统发生[1]
，人们曾对其一无所知。他所介绍的这段系统发生始于脊索动物门下脊椎动物的出现，终于四足脊椎动物或四足动物的兴起。在20世纪期间，在解释早期脊椎动物的结构和关系时，人们获得的最新进展不仅来自对全球各地化石遗址的勘探，也来自新的化石制备技术和观察技术。瑞典古生物学家埃里克·斯滕舍（Erik Stensiö）是公认的现代化鱼类化石研究法之父。在他看来，不应再把鱼类化石看作供收藏用的美丽标本，而是该对它们进行制备，将它们“解剖”，甚至像生物学家处理现存生物标本那样将它们切片。他因为使用了这种破坏性技术而遭到谴责，但这些技术提供了首个比较框架，我们现有的早期鱼类解剖知识就是以这个框架为基础的。幸运的地方在于，约翰·朗使用到了新型的计算机断层扫描技术。该技术现在能让人观察形成于数百万年前的这类化石上最轻微的解剖特征，而又不会破坏它们；有时还能发现形成化石时严重矿化的软组织的存在证据，这十分宝贵。

在20世纪50年代，德国昆虫学家威利·亨尼希（Willi Hennig）以客观而可靠的方式创造出了阐明物种间关系的新概念和新方法。他的这一观点受到了美国和英国鱼类专家加雷思·纳尔逊（Gareth Nelson）和科林·帕特森（Colin Patterson）的影响，现在被称为“分支系统学”，并被比较生物学家广泛使用，在20世纪60年代被迅速应用于活体和化石鱼类的系统学领域。《鱼类的崛起》一书遵循这个概念框架铺开。在过去的50年里，这个概念框架帮助塑造了脊椎动物树的结构，并且让我们很容易凸显出因数据缺失或自相矛盾而尚未弄清的物种关系，在此书中则会凸显颌类脊椎动物的关系。许多鱼类专家对分类时遵守的分支系统学原则并不熟悉，这种分类原则强调给嵌套的单源及未排序群体赋予独特的名称，约翰·朗准确地提出了对活体和化石鱼类的简化分类，与人们广泛使用的乔·纳尔逊《世界鱼类》（Fishes of the World
）一书中的分类一致。

《鱼类的崛起》与早期脊椎动物在时间和空间上，以及在不断变化的地理环境中的演变完美地融合到了一起。毫无疑问，此书能激发学生们学习脊椎动物历史的热情，而这段历史仍然深邃难懂，有待人们进一步探寻。

菲利普·让维耶（Philippe Janvier）法国国家自然历史博物馆，巴黎

[1]
在地球历史发展过程中生物种系的发生和发展。——译者注

第二版前言

Foreword

大约在30年前，我还是一个年轻的新入门研究生，正尝试撰写一篇关于泥盆纪条鳍鱼的论文。此时我有幸遇到了三位研究化石鱼类、德高望重的专家：布莱恩·加迪纳（Brian Gardiner），彼得·弗雷（Peter Forey）和科林·帕特森。我们在克兰伯里阿姆斯酒店喝了些淡啤酒，进行了热烈的讨论。这座酒店离自然历史博物馆不远，那里是著名的古生物知识殿堂。我总是会回想起布莱恩告诉我的那些不朽话语，他说的是为什么动物学的学生都应该花些时间来研究化石鱼类。我不记得确切的话，但他的建议差不多是这样的：“一旦你了解了鱼类骨骼的复杂性，并且了解到了鱼类进化方式的话，那学起其他脊椎动物的解剖结构时，就十分轻松了！”从那时起我一直认为，自鱼类离开水面，变身为早期四足动物，入侵了陆地的那一瞬间起，其他脊椎动物的进化就只是在对现有的一套身体结构进行微调罢了，从两栖动物一直到哺乳动物，莫不遵守这一规律。

今天，我的很多同事可能会不同意这个观点，或者认为这个观点过于简单，但脊椎动物进化史上的大部分重要环节也的确发生在鱼类身上。鱼类在大约5亿年前出现，当时它们还是“声名显赫的游泳蠕虫”。此后，鱼类成了骨骼的起源，发育出了颌骨和牙齿，拥有复杂的骨骼结构，用它来保护大脑，并且还长出了强而有力的肌肉，能让鱼在水中稳定姿态，更好地游动。鱼类进化出了世上第一种强健的四肢、先进的感官系统、内耳骨骼，甚至进化出了交配繁殖的方法。鱼类也是这个世界上首批拥有多室心脏、复杂的大脑、肺部以及呼吸空气能力的动物。在它们的进化过程中，有许多这样的重要阶段，这些阶段都在1995年出版的本书第一版中得到了展现。而到了今天，这些进化情景中的大多数仍然成立。

然而，《鱼类的崛起》第一版距今已有15年。在这15年期间，人们撰写了许多关于化石鱼类早期进化和分化情况的宝贵著作，而且在硬骨鱼（teleosteans）这一最成功鱼类的系统分类学和进化生物学方面也取得了重大进展。这些新发现中最重要的成果如下：在中国发现的首批鱼类的化石，这些化石鱼类历史最为悠久[海口鱼（Haikouichhtys
），丰娇昆明鱼（Myllokungmingia
）]。通过对骨甲鱼（osteostracan）、盔甲鱼（galeaspids）、花鳞鱼（thelodonts）和缺甲鱼（anaspids）所进行的最新研究，及对许多早期无颌鱼所产生的更深了解，人们第一次发现了生活于早期泥盆纪，接近完整的原始鲨鱼化石，它与其他原始的颌鱼之间形成了衔接，这些鱼类包括棘鱼（acanthodians）和盾皮鱼（Podmacanthus
，Doliodus
）。人们发现了早期鲨鱼（Pucapumpella
鲨）的完整头盖骨，同时对许多新发现的早期鲨鱼（Akmonistion
，Thrinacoides
）进行了极佳的描绘，如对许多新奇的早期鲨鱼（Akmonistion
，Thrinacoides
）的精彩描述，盾皮鱼的胚胎和母体喂食结构如艾登堡鱼母（Materpiscis
），以及对一些节甲鱼雌雄二形特征的探明，如槽甲鱼（Incisoscutum
）。在中国发现了志留系[鬼鱼（Guiyu
），斑鳞鱼（Psarolepis
）]时期近乎完整的早期骨鱼（osteichthyans）化石；拥有完整大脑，十分美丽的硬骨鱼（Ligulalepis
）三维骨骼化石；新鳍鱼类（neopterygians）的早期起源（Discoserra
）；为肉鳍鱼[Psarolepis
，Achoania
，蝶柱鱼（Styloichthys
）]和四足状鱼类[肯氏鱼（Kenichthys
），Goologongia
]早期放射状分布中的关键阶段提供数据的化石，以及为鱼类无缝过渡到早期四足动物[潘氏鱼（Panderichthys
），提塔利克鱼（Tiktaalik
），Ventastega
]的阶段提供证据的新关键发现。还有人们在波兰发现的四足动物陆上行走轨迹，它们形成于泥盆纪中期，改变了我们对鱼类和两栖动物之间进化分裂的看法。此外，我们还发现了有关世界上最成功鱼类（硬骨鱼）起源方面的新资料，甚至还发现了一些关键的联系，显示出了比目鱼（flatfishes）在进化过程中的中间阶段。这个问题曾让达尔文感到困惑，但现在，来自原始比目鱼（Heteronectes
）的新的化石证据已经解决了这个问题。

这些只不过是人们在过去15年中发现的许多优秀化石鱼类中的一小部分。这些化石让进化生物学变得充满活力。更重要的是，这些发现使得研究它们的科学家能够制定更紧密的系统发生框架，并且能作出假设，认为现在的生物间关系是稳健的，经受住了时间的考验，当他们再把什么新发现嵌入到这些关系中时，也只需要进行一下微调。这也向各位提示着一点：我们在更重要的生物分类方面也取得了进展，并且也能将生物地理模式放到过去，接受地球上曾经发生的地质事件的考验，如大规模灭绝事件，主要板块的构造运动和全球气候变化，这些地质事件影响到了地球上的生命。

我们在过去10年中获得的，与鱼类早期进化有关的知识，已经引起了更多科学界人士的兴趣。声名显赫的《自然》（Nature）杂志上刊登了大量早期鱼类方面的论文，这正好证明了这一点。在这份杂志中，有很多论文对新发现的志留系和泥盆纪鱼类给进化假说造成的影响进行了分析。这些论文几乎与关于恐龙或哺乳动物的新论文数量一样多。许多新的化石发现，也使我们能够更精确地调整主要进化事件的分子钟分化时间[1]
。其他一些研究则说明，在现存鱼类中观察到的同源基因表达，可能是主要进化事件的驱动因素。虽然在过去15年左右人们对鱼类过渡到四足动物的进程给予了很大的关注，但目前脊椎动物史上最大的未解之谜，则似乎是颌骨的起源。我们手上没有多少显示无颌鱼类和第一种有颌鱼类之间任何中间阶段的标本，所以，我们会热切期盼着在未来获得任何发现，让我们更好地了解这一伟大的进化步骤。

考虑到这一点，我试图彻底修订本书，把这些新的发现加入进来，并且把这些新发现中最重要的图片囊括进来。我打算让本书跟上一版差不多通俗易懂，不会去进行过于详细的科学讨论，免得让人困惑不解。这本书对鱼类的起源和早期演变提供了一种相对简单的科学概述，但读者如果想全面地了解某些发现及其影响的话，可以进一步阅读本书列举的详细参考书目。本书的进化分支图代表了目前主要鱼类群体的关系，但读者必须谨慎看待这些分支图，因为新的发现可能会改变某些物种的位置。

本书通过阐明脊椎动物史上最重要的一些环节，来赞颂科学发现之乐、进化的复杂和美丽之处，以及古代鱼类对世界之重大贡献。有些人喜欢收集化石鱼类，将这些非凡的化石当作具有内在美的事物，惊叹它们的美；而其他许多人则会研究化石鱼，以解开它们的以及我们的进化奥秘。不管你会怎样对待鱼类化石，我仍希望本书的这一新版本，能继续激发人们对早期脊椎动物进化性质的好奇和赞叹，并且鼓励新一代古生物学家，让他们的眼界不仅限于自己专门研究的陆生脊椎动物上。

约翰·A.朗（John A.Long）

[1]
指的是利用分子数据来确定物种分化时间的方法。——译者注

致谢

Glossary

这本书得益于我许多同事多年来提供的，与本书材料相关的重要对话和讨论；也得益于他们对各章节草稿的检查，以及为本书提供的图片和艺术作品。我衷心感谢以下朋友：堪培拉澳大利亚国立大学的加文·杨（Gavin Young），肯·坎贝尔（Ken Campbell），理查·巴维克（Richard Barwick），亚历克斯·里奇（Alex Ritchie），卡罗莱·伯罗（Carole Burrow）（布里斯班，昆士兰博物馆），苏珊·特纳（Susan Turner）（布里斯班），菲利普·让维耶和丹尼尔·古杰（Daniel Goujet）（法国国家自然历史博物馆），朱敏和张弥曼（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，北京），约翰·梅西（John Maisey）（美国自然历史博物馆），马克·威尔逊（Mark Wilson）（加拿大艾伯塔省埃尔伯塔大学），格洛丽亚·阿拉蒂亚（Gloria Arratia）和汉斯-彼得·舒尔策（Hans-Peter Schultze）（堪萨斯大学，劳伦斯市），迈克尔·科亚特斯（Michael Coates）（芝加哥大学），奥利弗·汉佩（Oliver Hampe）（柏林自然历史博物馆），佩尔·阿尔伯格（Per Ahlberg）（瑞典乌普萨拉大学），泽莉娜·约翰松（Zerina Johanson）（伦敦自然博物馆），布莱恩·朱（Brian Choo）（维多利亚博物馆），罗伯特·桑瑟姆（Robert Sansom）（莱斯特大学），莫亚·M.史密斯（Moya M.Smith）（伦敦盖斯医院），珍妮·克拉克（Jenny Clack）和肯尼思·麦克纳马拉（Kenneth McNamara）（两人都来自剑桥大学）。我感谢我曾经的和现在的博士生，他们包括凯瑟琳·特里安基斯蒂奇（Katherine Trianjstic）（科廷大学，珀斯），布莱恩·朱，蒂姆·霍兰德（Tim Holland），以及爱丽丝·克莱门特（Alice Clement）。还有我的同事大卫·皮克林（David Pickering），托马斯·里奇（Thomas Rich）（他们都在维多利亚博物馆）和帕特里夏·维克斯-里奇（Patricia Vickers-Rich）（莫纳什大学），感谢他们在本书写作期间进行的热烈讨论和支持。

我衷心感谢以下为本书提供图片和艺术作品的人（上文所列者不再重复）：蒂姆·森登（Tim Senden）（堪培拉，澳大利亚国立大学）彼得·斯考滕（Peter Schouten）（新南威尔士州，马利市），彼得·特拉斯勒（Peter Trusler）（维多利亚州，林格伍德市），奥列格·列别德夫（Oleg Lebedev）（古生物学院，莫斯科），约翰·迈赛（John Maisey），泰德·达斯勒（Ted Daeschler）（费城科学院），安娜·帕加诺尼（Anna Paganoni）（贝加莫自然科学博物馆），艾琳·格罗根（Eileen Grogan），理查德·伦德（Richard Lund）（卡内基博物馆），菲欧娜·弗格森（Fiona Ferguson）（鱼类年代博物馆，卡南德拉）；伊瓦斯·祖宾斯（Ivars Zupins），埃尔维克斯·鲁克塞维奇（Erviks Luksevic）（两人都来自拉脱维亚里加的自然历史博物馆），克雷·布莱斯（Clay Bryce）（珀斯，西澳大利亚博物馆），鲁迪·库伊特尔（Rudy Kuiter），约翰·布罗姆菲尔德（John Broomfeld）（两人都来自墨尔本的维多利亚博物馆），马丁·布拉佐（Martin Brazeau）（柏林自然博物馆），马特·弗里德曼（David Friedman）（英国牛津大学），大卫·沃德（David Ward）（英国奥尔平顿），米海尔·金特（Michal Ginter）（华沙大学）和皮奥特·斯泽雷克（Piotr Szrek）（华沙大学）以及薮本美孝（Yoshitaka Yabumoto）（北九州自然史与人类历史博物馆）。

以下机构在许可协议书中允许本书使用它们的图片：伦敦自然历史博物馆；剑桥大学动物学博物馆；瑞典自然历史博物馆；法国国家自然历史博物馆；拉脱维亚自然历史博物馆；克利夫兰自然历史博物馆；美国纽约自然历史博物馆；费城科学院；西澳大利亚博物馆；墨尔本维多利亚博物馆。

我还要感谢约翰斯·霍普金斯大学出版社的编辑团队为提升该版本书籍整体质量而做的努力。

最后，我要特别感谢我的妻子希瑟·鲁滨逊（Heather Robinson），她始终如一地支持着我，在需要进行打字以及帮助编辑部分手稿时，她也帮上了大忙。

约翰·A.朗（John A.Long）

第一章　地球、岩石、进化和鱼

了解鱼类进化过程的背景信息

鱼类是人类文化不可分割的一部分。我们会吃鱼，把鱼当作宠物，花费漫长的时间去捕鱼。当我们处在鱼类生存的环境中时就会害怕它们，不过我们经常也会对它们敬重有加，因为它们在宗教上具有象征意义。在这个星球上，鱼类已经生活了5亿年左右，它们的悠久历史与地球多样化栖息地的起源和发展有着千丝万缕的联系。随着各大陆漂移并碰撞，洋流的方向和路线也都会发生转变。随着海平面的高度不断变化，大陆之间的通道也会时隐时现。随着这些事件发生，鱼类会四处迁移并适应环境。最终，这些动物便来到了它们今天居住的各个动物群区里。

了解鱼类的历史，也就是在了解我们自己的起源。这是因为人类身上的大多数特征，正好就是在几亿年前首次出现在了古代鱼类身上的。鱼类一步步形成了更为复杂的生物，它们的身体形态逐渐变化，最终离开水体，侵入陆地。这些高度进化的鱼类是早期的陆地动物，它们能产下带有硬壳的蛋，后来又会进化出毛皮和直立姿态，还能在全球各地建造城市。时至今日，鱼类成了所有脊椎动物中最成功的群体，其中包含了大约3万种现存物种。在脊椎动物中，它们的生物量是最大的。它们的进化故事堪称一段史诗，故事的背景充满戏剧性，涉及气候变化、大陆漂移，以及世界末日般的大规模灭绝事件。现在，鱼类的栖息地最为多样，涵盖了所有脊椎动物的生活环境，包括无边大海的深渊地带，几近冻结的山间河湖，条件严酷的地下洞穴水池，以及地下深处岩石裂缝中的水流。

化石是这个星球上离世生物的遗体，其中包括了骨头[A，袋狮属（Thylacoleo
）动物的头骨]，贝壳[B，海胆化石，拉文海胆（Lovenia
）]，以及树叶或木头（C，叶片化石）。它们还包括动物行走时留下的痕迹（D，恐龙的行走痕迹）。若是要保存化石，一般会用新的矿物质来替换原始材料，或者改变化石原始硬质部分上的化学成分，又或者增加一些化学成分。可以用额外的钙质矿物强化骨骼，代替其中的磷酸盐成分，或者拿一种新矿物质完全复刻一遍骨骼（我们见到的乳白色骨骼就是这么来的）。在极少数情况下，化石也能把软组织、皮肤、毛皮或羽毛保存下来（E，有羽毛痕迹的恐龙头部）。

化石和岩石

有三种类型的岩石存在。当来自地下深处的熔融岩浆因火山喷发而升至地表，冷却下来之后，就会形成火山岩或火成岩。这些岩石通常拥有非常小的矿物质晶体，就像玄武岩一样，因为它们的冷却速度很快。也有些岩浆会在地壳中缓慢冷却，形成花岗岩等粗晶岩。这些深成岩也被地质学家列为一种火山岩。

暴露在地球表面的岩石最终会因风化作用而形成小颗粒。流水和风会将其带走，使其积聚在河流盆地、湖泊或海底。由这样的沉积物堆形成的岩石则是沉积岩。这些岩石是石块、鹅卵石、沙子、淤泥或泥土所组成的，碳酸铁或碳酸钙等化学溶液也能把它们粘合在一起。这些溶液也会使这些成分硬化，让它们变成岩石。由于沉积物堆积在低洼盆地中，所以当沉积物变得特别厚的话，那它的最底层就会受到上方物质的压缩。

当沉积岩或火山岩在板块构造作用下深入地球内部时，就会形成第三种岩石，它会受到高压和高温的影响，内部结构会出现变化。这些岩石是变质岩。在这三种岩石中，能通过灾难性事件（如洪水）将生命体埋藏其中，或者在海底逐渐积累下来的，主要是沉积岩。而这些过程所保留下来的生物遗体则是化石。

化石的保存方式多种多样。在大多数情况下，无脊椎动物、细菌以及其他微生物会将死亡生物的器官分解掉。这个过程会让有机成分全部得到分解，只留下骨头。一些食腐动物也会把骨头吃掉，从而获得里面的有机物质。若是遭到风化影响，或者受水下湍流冲击的话，骨头便会分解成碎片，无法保存下来。要想让有机体形成化石，保存上很长一段时间，那埋葬有机体的环境必须处于一定的理想条件下。在沉积速率较高的盆地中，快速的埋葬过程最适合保存化石，因为动物全身都能得到埋葬。在这种情况下，全身都可能会变成化石，得到保存。接下来，生物遗体埋藏环境中的化学过程将决定骨骼是能存留下来，还是会遭到溶解（在酸性环境中，骨骼就会被溶解）。

沉积岩是由沉积在地壳凹陷处（也就是沉积盆地）不断积累的沉积物，如沙、淤泥和泥土组成的。这条河上的岩石是沉积在海底的一层层泥岩，它形成了明确的层理面[1]
，是俄亥俄州的克利夫兰晚泥盆世页岩。

本书的目的是对鱼类进化史上的主要事件进行大致介绍，这些事件决定了鱼类进化历程。同时，本书也会介绍在史前鱼类方面最惊人的发现，会特别提及主要鱼类物种的起源和放射状分布情况。所提及的物种有一些已经灭绝了，有些还存在着。这本书以5亿年前最原始鱼类的出现为起点，不断前进，逐步介绍更复杂的鱼类，最终见证鱼类进化成第一只陆生动物。本书在结尾处突出强调了鱼类与人类之间的密切联系。要充分理解鱼类的起源和演化情况，我们就要先熟悉脊椎动物解剖学的基本概念、地质时间、进化论原理和保存化石的地质过程。在本章中，为了给缺乏这方面专业知识的读者做介绍，我会简要地解释这些背景信息。

岩石中的生命史

化石来自拉丁语里的“fossilere
”（“挖掘”的意思），它是地球上过去生命的遗物。它们可以是骨头、树叶、石化木，也可以是生物曾经的踪迹和移动轨迹。它们通常是有机残余物，长时间深埋于地下，由于受到化学过程影响，又得到了压实，从而出现了变化。让我们把注意力放在骨骼上，因为骨骼化石往往最能代表古代鱼类。如果生物遗体要变成化石，保存更长时间的话，那在细菌使其腐烂之前，它们就得迅速得到埋葬，保存其骨骼的环境也得处于最佳状态才行。这意味着环境中的化学性质必须有利于保存骨架，而不能把它们给溶解了。典型的鱼类化石保存案例可能是这样的：

当一条鱼死亡时，食腐动物可能会盯上它，使得它的残骸四分五裂。或者说，它的死因可能是大规模灭绝事件，例如湖泊或海洋盆地出现的氧气枯竭，湖泊的完全枯竭；或者说火山灰落到了湖面上，杀死了动物群。这种情况导致大量完整的死鱼被埋在一个地方，要么埋在海里，要么就埋在淡水环境中。沉积物会一点一点地埋葬死鱼，这些沉积物要么来自附近的土地，要么就来自海水之中。它们最终会堆积在死亡的生物体上，形成一整层厚厚的沉积物，并且十分沉重，会压住生物的遗体。在极少数情况下，当环境十分适合碳酸钙快速沉淀时，这些化学反应就会在压实作用发生前迅速在骨架四周进行。

此时，人们能使用特殊的酸将围绕化石骨架的岩石进行化学溶解，从而得到完美的三维骨骼（如澳大利亚西部的戈戈地区鱼类化石，或者澳大利亚南部新南威尔士州的泰马斯-维-贾斯帕地区鱼类化石，本书也会介绍这些区域）。然而，我们所看到的绝大多数完整鱼类化石样本，都保存在平坦的沉积岩层之间，如页岩、泥岩或砂岩。我们会把露出河岸、海滩或采石场地面的岩石分开，从而找到这些化石。

化石是如何形成的。

进化的事实

1859年11月，查尔斯·达尔文（Charles Darwin）发表了他的开山之作《物种起源》（The origin of Species
），创造了一种风靡世界的思想。这本书出版之后当即售卖一空，自那之后人们一直在对其进行再版，并继续销售。达尔文在此书中揭开了他的一个伟大理念：在经过了一代又一代之后，各物种已经从一种形式发展成了另一种形式，自然选择是指导这种变化的主要机制。

自达尔文推出这一理念起，我们在进化研究领域已经取得了巨大进展，把分子生物学和遗传学等新学科结合了起来。我们还获得了无数新数据，这些数据来自人们发现的各种化石。这样一来，科学家就能充实他一开始的想法，将它融入进化理论这个坚实的框架之中，这一框架是地球上一切生物多样性的基础。进化论今天被世界各地的科学家视为生物学中的一个大统一理论，它解释了全球生物多样性。科学家也将该理论与涵盖近40亿年的许多过渡生命形式密切联系起来，这些生命形式保存在化石里。

如果要深入地理解进化，那就需要对生物学、解剖学、地质学、遗传学有比较不错的了解，还要懂一些数学。正因为如此，所以有些人在理解进化论的基本原理时可能会遇到难处。其他一些人则会完全无视进化论，因为它与他们的信仰体系不兼容。尽管如此，进化论在科学方面还是十分坚实的理论：它以无数的证据（无数的事实和观察结果）为基础，这些东西维护着这一理论，使我们能在与地球的过去所相关的科学、古生物学，以及医疗科学方面用它来进行预测。如果说进化论在解释地球的生物多样性，以及物种如何变化和变异时并非完全可靠的方法，那么医学和生物科学在理解病毒中发生的迅速变异，从而研究治愈病毒的方法时，就失去了牢固的基础。

现代分子生物学让进化论这棵老树长出了新的嫩芽。它通过比较现存动植物物种的部分遗传密码，在解释它们的进化亲密度时，增添了新的维度。通过研究名为DNA（脱氧核糖核酸）的复杂分子，人们能证明地球上的所有生命都是相互关联的。DNA是生命的分子蓝图，放之四海，它都是生物的共性。比如说，与我们关系最近的现存动物祖先是黑猩猩，它与我们之间就有95%的DNA是一模一样的。对人类和猿猴骨骼模式的检查表明，与其他动物相比，我们与猿猴之间的关系更密切（有共同的骨骼模式）。这些简单的测试强化了这个理论的有效性：在遥远的过去，人类与猿猴曾是同一个祖先分化出来的。

随着物种形成事件的时常发生，动物体内的线粒体DNA也会变化。这意味着科学家可以以此推断动物的某一祖先是在什么时候分化为另一种的。现存鲨鱼谱系中的线粒体DNA分化能与第一批出现的化石鲨鱼做比较（在此用鲨鱼牙齿的图标来指代这些化石）。在这种情况下，两者之间十分类似，显示出这些鲨鱼的牙齿化石非常准确地代表了它们的进化史。星号表示的是灭绝了的谱系[以马丁、奈洛（Naylor）、帕隆比（Palumbi）1992年的研究为基础]。

通过分析分子突变的偏差率，科学家可以估计出这种分歧发生的时间，然后在化石记录中寻找相关证据，从而验证或修改他们的假设。比如说，马丁、奈耶和帕隆比有一项很棒的研究（1992），那就是根据线粒体DNA计算出现存鼠鲨的分化时间，然后将这一时间与鲨鱼牙齿化石中的地质日期联系起来，进行修正。这项研究表明在这种情况下，化石记录与人们利用现代分子生物学所做出的预测是十分匹配的。

凑巧的是，科学家也给出了人类祖先与黑猩猩和其他类人猿（great ape）祖先的分子分离时间：约距今600万年。化石记录支持这一假说，因为与其他猿猴相比，一些约440万年前的化石猿类动物——如地猿（Ardepithecus
）——与人类之间有更多相同的特征，这证明了现代人类与猿猴之间存在着中间形态。化石记录更是进一步显示出，地猿之类的动物是怎么在约350万年前进化为南猿（Australopithecus
）的。这种进化增加了它的大脑尺寸，并使它直立行走，在大约250万年前导致了第一批人属动物（Homo
）（人类）物种诞生。但让我们先回到更遥远的过去，思考一切生命的起点。

生命的各种组件来源不一，这是因为人们在陨石中发现过氨基酸（它会形成蛋白质）之类的有机分子。这些陨石来自太空，并坠落在地球上。早期海洋中存在的原始化学混合物不知何故出现了转变，让一些简单的分子能够进行自我复制。这就是“生命”的最基本形态，给它下了个定义。最古老的生命形式在大约36亿年前就出现在地球上，其中就包括结构简单的蓝藻细菌。它生活在类似丘陵的菌落里，是这些菌落的主人，与其他结构简单的微生物共同生活，留下了名为层叠石的层状结构。

由于叠层石今天仍然存在，所以我们可以在显微镜下观察这些岩石的透明薄片，对其进行研究，从而确定创造这些化石结构的正是微生物。接下来，生物缓缓地进化着，它们在进化路上迈出的下一个大步子，则导致了拥有细胞核的单细胞生物体（真核生物）的出现。如果要想见证由多个细胞组成，并且由多个细胞共同运作，形成了单一有机体的复杂生命体的话，那我们要等的时间会长很多，直到6亿年前，这种生物才会遍布全地球。我们在距今约5.4亿年的显生宙初期（可参阅本章地质年代表）所形成的沉积岩岩石记录中，发现了首批数量丰富的生物遗骸，这些动物进化出了供自保的硬壳。地球上的大部分动物（如蠕虫、海星、水母、海绵、珊瑚、昆虫、螃蟹和蜗牛）是无脊椎动物，剩下的是脊椎动物（具有骨架，如鱼类、爬行动物和哺乳动物）。第一批脊椎动物起源于这些无脊椎动物之中。它们身上骨骼的起源，涉及其水中运动能力的提升。这些动物的肌肉得到了发育，能够附到体内更为坚实的支撑结构上（例如硬化的软骨棒，这在日后能帮助它们形成自己的骨骼结构。可参阅第2章中有关幼鱼和进化的内容）。

叠层石是由蓝藻细菌主导的微生物菌落，后者会捕获沉积物，从而建立分层结构。它们是世界上最古老的有记录的生命形式之一。这些来自西澳大利亚州皮尔巴拉地区的叠层石化石有34.5亿年的历史（A）。这些活的叠层石群落来自西澳大利亚的鲨鱼湾（B）

我们在现代也能观察到生物的进化。苹果蝇蛆（苹果实蝇）原生于北美的山楂树上，但近200年来，它随着现代农业的普及而进化，以适应各种水果不同的成熟时期。在实验室条件下，人们确定原始的山楂需要68～75天才能成熟并进行繁殖。最近进化出来专门感染苹果树的苍蝇，可能只需要45～49天就能长为成体并进行繁殖，而感染茱萸树的那种苍蝇则可能需要85～93天。这些时间全部跟宿主植物的果实成熟所需的确切时间相关。因此，不同种类的实蝇在经过了200年之后得到了进化，对各种水果在成熟时的季节差异产生了适应。

这里是现代进化理论另一个耐人寻味的方面：生物个体的器官在生长过程中的发育变化会模拟进化过程中发生的变化。随着一个人从婴儿成长为成年人，他胳膊和腿的长度，以及肢干和头部大小的比例都会产生明显的变化。如果一个物种的发育情况出现了变化，那它可能会造就一个后代物种，后者可能更像是它的祖先年幼时候的样子（这是滞留发生）。或者说，通过增加了额外的生长阶段，它看起来会过于成熟（这是过型形成）。这种进化变异法被称为异时性。实际上，异时性变化通常不是一种简单情况，不是说单纯保留幼年时期的特征或增加生长阶段，而是在生物体的发育过程中启动或停止其生长过程，让该过程走走停停，形成一种复杂的混合状态。

我们可以将自己的面部特征与黑猩猩的特征进行一下比较，我们的脸都相对比较平坦。这表明人类的面部相对类猿祖先而言处于幼年阶段（即过型形成），但是相对于古代类猿而言，与身体相比，我们的腿按比例来算要长很多（即滞留发生）。生长和发育的这种混合体让新的生物形态得以产生，它会变成新的物种。这种混合体名为“通过分离的异时性而产生的进化”。异时性这个概念对于理解进化来说至关重要，这是因为，通过观察单个物种生长时的巨大形态变化，我们现在可以将这种变化与各种大规模的进化趋势联系起来。这种趋势涉及许多物种，时间跨度长达数百万年。

虽然收藏者和科学家最为珍视的是完整的鱼类化石，但事实是残酷的，绝大多数鱼类化石其实都是零散的碎片，散布在各种沉积岩中。数量最丰富的是古代鲨鱼的单个牙齿、脊椎和鳞片，鳍条鱼的耳石，以及早期披甲无颌鱼和颌类盾皮鱼的甲胄碎片。这些鱼的每一部分都可能具有复杂的特征，专家能够以此精确识别化石物种。例如，来自鱼类的单块耳骨可能会有许多不规则的凹槽和脊，人们能清楚地用这些特征来确定它所属的物种。鱼的耳骨上有生长线，而且其中的化学成分也可能存在差异，人们足以用这种差异来看出这种情况：一条淡水鱼在生命周期的某一阶段内来到了海水中。人们可以通过使用沉积物中某些化学物质的同位素比率来检测这种情况的存在。对于训练有素者来说，即使这样的废料在科学上也有意义，这是因为许多早期鱼类具有独特的组织类型，这种组织类型形成了它的骨板。当鱼类是寻找地下矿藏的地质学家发现的唯一化石时，那他们就能利用鱼类古生物学来帮助确定钻芯中岩石的年龄，或者寻找这些岩石中与它们的古环境有关的线索。所以即使是鱼的化石碎片，有时也可以派上实际的用场。

地球历史前五分之四被称为前寒武纪。这个时期从45亿年前地球诞生，处于熔化状态开始，一直到5.42亿年前寒武纪时期的生命爆发为止。

鱼化石的保存。一块4亿年前的化石鱼骨（A）由于加入了矿物质而变成黑色。这是一条3.8亿年前的戈戈地区盾皮鱼（B），它的软组织矿化了。其中包括肌肉细胞（a）和依然附着在肌肉细胞（b）上的神经细胞，微毛细血管（c）和一些晶体（d），这些晶体显示出磷酸钙替换了软组织。

基本的脊椎动物解剖知识指南

脊椎动物的定义特征是它们具有支撑脊柱的硬质软骨杆（无脊柱），其由在移动方面具有高级形式的一系列多骨椎骨代替。此外，所有脊椎动物都拥有成对的肌肉群和中枢神经系统。大多数的头部还有一个结构良好的脑壳，以保护大脑、眼睛和鼻腔一类的感觉器官。最原始的鱼类是由今天的七鳃鳗和盲鳗为代表的无颌类动物。所有其他鱼类都有颌骨和牙齿，可统称为“有颌类”（所有动物都有颌骨，包括两栖动物、爬行动物、哺乳动物和鸟类）。

脊椎动物的解剖学结构中一般有以下这些主要系统：骨骼（骨骼、软骨），肌肉（肌肉、韧带、肌腱），神经（大脑和神经），循环（动脉和静脉），消化（食道、胃、肠等），内分泌和淋巴（肾脏、腺体和分泌器官），以及生物的外皮系统（可能会长出鳞片、毛发或毛皮，或者长出羽毛）。由于本书主要研究的是化石鱼类及其骨骼的演化，所以最关注的便是鱼类骨骼的发育模式。如本书所示，一些特殊的鱼类化石，可以把肌肉束或神经细胞等软组织保存下来。但这些化石非常罕见。

所有动物的骨骼都被分为颅骨（头部内）和颅下骨骼（身体骨骼），无论鱼类还是陆上动物都是一样。颅下骨骼可以进一步分为中轴骨骼（鱼的脊柱、肋骨以及奇鳍）和四肢，在鱼类中，这指的是支撑并形成鱼类成对鳍（前部的胸鳍，后部的腹鳍）的骨骼。头骨是任何生物中所存在的最复杂的骨骼。它有很多个区域，这些区域分别与鱼类的各种主要功能相关，但其中有两个主要部分存在。内头盖骨起到保护大脑和感觉器官并支撑鳃和外部真皮骨（形成于皮肤或真皮中）的作用，真皮骨覆盖了头部、脸颊、嘴部和头部下方。头盖骨（脑颅）是一块由软骨或骨骼组成的盒子，包裹并保护大脑。当胚胎还在发育时，它各块分隔开来的单元会融合在一起，并且会出现骨化。鳃由一系列互相连接的骨骼支撑，人们一般将它们称为鳃弓。头盖骨和鳃弓都是由暂时性软骨所组成的，这些骨骼则由软骨内化骨或薄软骨壳组成，在软骨核心周围发育成形。厚厚的装饰性骨板装点着头部外侧，并且构成了支撑鳍的肢带骨结构，它是由真皮骨制成的。这些东西中包括了促使牙齿生长，并巩固牙齿的元素，其中可能含有牙本质和牙釉质之类的组织。它们更为复杂，能够增加牙齿的强度。

Mya是一个地质时间尺度，指的是“百万年前”（millions of years ago）。

测定岩石和化石的时间

通过测量保存在岩石和陨石中某些同位素的放射性衰变数据，我们确定地球的年龄大约是45.5亿年。我们知道，铀-235的半衰期为7.04亿年，会衰变为铅-207；铀-238则会衰变为铅-206，半衰期为45亿年。通过仔细测量岩石中铀衰变到铅的量（要仔细选择样品，不能受到风化或其他化学过程影响，导致比例改变），所测定出的铀铅比就能让人确定岩石内的矿物质是什么时候形成的了。

正当太阳系逐步冷却的同时，太空中也形成了一些陨石。对它们年龄所做测量的结果，与从地球岩石中推断出的地球年龄相匹配，这基本帮助我们确定了地球的诞生时间：45.5亿年前。其他同位素也存在衰变，比如说，铷-87会衰变为锶-87，半衰期为488亿年。所以说，这种方法在确定历史悠久的岩石的年龄（通常大于1亿年）时很准确。相反，一些同位素的半衰期比较短，比如碳-14，它的半衰期仅为5730±30年，因此它们可用于测量在形成时就含有碳-14的有机物质年龄，这些物质的年龄不能大于5万年。地质学家使用这些同位素年代测定法来确定化石的年龄。

由于化石出现在沉积岩中，所以专家必须测定出它们附近火山岩的年龄，从而确定化石的年代范围。例如，澳大利亚维多利亚州的塔格蒂镇有一系列非常厚的火山岩，通过使用同位素测定法，能准确地测出其中三层的形成年代。不过在较厚的火山岩层中，也有一些薄沉积岩层。河流和湖泊曾处于多岩石的火山岩层上，这是这些沉积岩层的形成原因。测出化石层上方火山岩层的放射性日期之后，就能准确判断出这些沉积物中保存的鱼类化石的年龄。所以说，我们拥有了足够的证据，能证明这些鱼类生活于泥盆纪早期（具体生活于弗拉斯阶，日期为距今3.73亿±400万年）。

通过使用大量参考序列，人们得以列出涵盖全球各处的相关图，目的是确定全球各地岩石的年龄。这些参考序列包含了得到精确日期测算的岩石层，岩层之间有着沉积物。厚厚的沉积岩层常常包含随时间推移而进化的微观化石谱系。这些微化石是测定岩石年龄的另一个好方法，因为全球各地的岩石如果有同种关键物种，而它在各处的出现时间又有特定间隔的话，那这些岩石的年龄就是一样的。派上这种用途的化石（与受到放射性测龄的岩石联系在一起）名为标准化石。当进化谱系十分多样、广泛分布时，人们就能用这种方式来利用一些大化石或大型化石残片。例如，泥盆纪存在一种叫沟鳞鱼（Bothriolepis
）的盾皮鱼，在地球任何大洲上的中晚期泥盆纪岩石中，都有着它的踪迹。人们有时也能在附近的沉积盆地中找到某个地方存在的某些物种。因此，在将这两个地方的岩石年龄范围进行关联时，这些物种也会成为很有用的工具。当一个物种和与它同时期的物种共同生存，或者出现重叠，让化石被保存在同一部分岩石中的时候，人们也能拿它们的化石组合来确定年龄范围。其中一个例子，在北半球，沟鳞鱼和叶鳞鱼（Phyllolepis）这两种盾皮鱼的化石同时存在于一些岩石中，这就意味着保存它们的岩石处于泥盆纪最晚期（法门阶）。另外，格陵兰盾皮鱼（Groenlandaspis
）的化石只保存在法门期尾声阶段的岩石中。澳大利亚曾经是冈瓦纳大陆的一部分，在那里，格陵兰盾皮鱼则可能出现在较老的岩石中（如中、晚泥盆纪），但在这些岩石中，它一般会更原始一些。使用连续的化石谱系来测定沉积岩年龄的方法很常见，这叫做生物地层年代测定法。石油公司在进行钻井工作时，通常会用这种方法来测定岩石的年代。这也是个具有价值的证据，显示出进化理论在实际日常活动中所具备的可靠性。

化石的放射测年法涉及对某种辐射同位素衰变率的测量，这种测量以它刚从融化的岩石中分离开来，完成晶化开始。在了解了这种元素恒定的衰变率后，我们就能通过矿物质结构中的衰变情况来判断它的年龄。这些“钟表”代表的是辐射性同位素的半衰期，或者是我们衡量矿物质的年龄时的标准时长，矿物质的年龄也就是组成化石的岩石的年龄。

较低等脊椎动物（硬骨鱼）的基本特征。上方是外部特征；下方是主要的骨骼单位。

鱼类在体内通常长有专门的感觉器官，名为侧线，使它们能够感觉到周围水体的运动情况，以及化学成分和温度状况的变化。在一些已灭绝的甲胄鱼中，这些感觉系统发展成了直线槽，嵌入到真皮外骨中，有时也会形成深坑。大多数鱼类身上长有鳞片，它们是重叠的真皮骨单位，在鱼的一生中时时刻刻都会生长。但有些鱼则失去了鳞片（如鳗鱼），或具有肉眼无法看到的微型鳞片（如鲨鱼和鳐鱼）。

鱼类以各种复杂的方式进行繁殖，但是大多数鱼类的繁殖系统较为简单：雌性在水中产卵，雄性则将精子释放到水中，从而使卵受精。鱼苗会从卵里孵化出来，然后自然生长和迁徙循环，直到它们长成迷你版的成年鱼。鲨鱼、鳐鱼和银鲛（软骨鱼类）都是体内受精的鱼，雄鱼会把部分腹鳍（鳍足）插入雌性的泄殖腔里，从而进行体内授精。泄殖腔是鱼类腹部的开口，能够排出废物，也能排出生殖产物。在许多鲨鱼和鳐鱼中，幼鱼会在体内得到发育，出生时发育十分充分，准备好在外部环境中捕食并生存了；这种生殖模式被称为胎生。

在幼鱼出生前，有些鲨鱼和鳐鱼会把鱼卵放到子宫中进行孵化，这被称为卵胎生。其他一些鱼则会产出几颗很大的鱼卵，这些卵会孵化出发育良好的幼鱼。虽然我们对灭绝鱼类的繁殖行为知之甚少，但在澳大利亚的戈戈遗址中获得了许多保存及其良好的化石。它们距今大概3.8亿年，显示出一些盾皮鱼也会生出幼鱼来，在进行繁殖时，雄鱼会对雌鱼进行体内授精。其中一个标本甚至保留了变成化石的脐带结构，显示出了胚胎是如何得到养分的。

大多数鱼类通过在水中产卵而繁殖，雌性产卵，卵在外部受到雄性授精。但有些鱼类则是体内受精的，导致它们产下活鱼，或者产下复杂的大型鱼卵。在这张图片中，我们把一颗鱼卵的外壳给拨开了，从而显示出里面的胚胎和卵黄囊。它是柠檬鲨（Negaprion
）的卵。

漂流的大陆和鱼的进化

世界各大陆之所以处于当前的位置，是因为地球表面下的大板块在数亿年来进行着缓慢的运动。这些板块中包含今天所知的主要大陆，它们每年移动几厘米，随着时间推移，它们会相互碰撞，形成超级大陆；或者漂流出去，形成更新的陆块地块。这个过程被称为板块构造。地球上有一层薄薄的岩石，名为地壳。地壳位于另一片地带之上，这片地带要深很多，并且充满了熔融的岩石，人们管它叫地幔。大陆上的地壳可达150Km深，但海底的地壳仅有50Km厚。这些陆地地块之间会进行碰撞，导致一板块滑动到另一块的顶上。下滑到地球熔融地幔里的板块最终会融化，将会产生新的熔融材料，这些材料可能会浮出地壳中的裂缝，从而形成火山。板块碰撞的主要结果是板块被压弯，于是便形成了山脉。这一过程在低洼盆地地区则产生了侵蚀和沉积之间的循环。这样的过程会产生出特别的环境，化石一般就保存在这些环境里（参见上文第3页中写有化石保存内容的方框）。

大约5亿年前，当鱼类刚出现时，地球南端的南极洲、澳大利亚、南美洲、非洲和印度次大陆合并在了一块，成了新生的冈瓦纳超级大陆（在5.7亿-5.1亿年前形成）。在不远的北半球，亚洲和北美大陆结合到了一起，形成了又一块名为劳亚古陆的超级大陆。同时，俄罗斯和东亚的其他地区则是孤立的陆地，中国的华南、华北、塔里木地区以及西伯利亚都是这样。记住过去地质时代的大陆构造很重要，因为随着时间推移，各大洲的新形态对鱼类的进化和迁徙都产生了深远的影响。今天的许多鱼类分散于世界各地的海洋中，如大型的迁徙鲨鱼和条鳍鱼。一些早期鱼类群体的分布也很广泛。然而，很少有化石鱼类迁徙到很远的地方，因为大部分化石鱼类都是地区性物种。

自然界内的秩序

18世纪时，瑞典自然学家卡尔·冯·林内（Carl von Linné），又称卡洛斯·林奈（Carolus Linnaeus），引进了一套动植物分类系统，名为林奈分类法。该系统使用的是一套包含属名和种名的二项式命名系统。这些术语主要以拉丁语和希腊语词根为基础（但不总是以它们为基础），这意味着无论人们使用什么样的语言，他们都可以用通用名来指代某个物种。因此，别名“白色指针”或“白色死神”的大白鲨，也有其特定的学名：噬人鲨属的戟齿锥齿鲨（Carcharodon carcharias
）。在现代生物学中，“物种”这个概念通常指的是种类相似，相互间能够杂交，并能产下可生存后代的各种动物。对遗传密码（基因组）进行现代分子分析，使得人们更容易定义物种。如果遇上了各物种分道扬镳，各自孤立生活，但在其他外部特征上还十分相像的情况的话，那这种分析技术就更是能大大降低定义它们所属物种的难度了。

林奈分类系统进一步扩展，将包含类似物种的群体（它们是单个的“属”）划分到名为“科”的小组中，又把科划到“目”里，再把“目”划到“纲”里。级别较高的群体被称为门。所有这些级别中都可能有不同的中间阶段，例如亚种、亚属、亚科或下科和下目，当一些物种群体规模巨大，并且具有很多关系较近的生命形式时，就需要用到这些中间阶段了。人类是智人，在人科这种，该科还有像南方古猿这样的各种化石生命形式。人科处于灵长类这个目里，这个目中包括其他科，如猩猩科（黑猩猩和大猩猩）。灵长类动物和其他目的哺乳动物处于哺乳动物纲中，这个纲又属于脊索动物门（该纲囊括了所有长着脊索的动物）。

对生物或灭绝物种进行的现代分支分析会用到计算机程序，该程序会根据各物种共有的衍生特征来弄清哪些物种之间的关系更近。将某些物种联合起来的特征必须是特定的（派生的），因为原始的或泛化的特征并不意味着物种间关系亲密，或者有着关系。比如说，几乎所有的鱼都有鱼鳍，所以鱼鳍不是将某些鱼类与其他鱼类联系起来的理由，除非它们的鱼鳍有特殊的特征。例如具有强壮的长叶鳍和肱骨（一种将进化程度高的肉鳍鱼联合在一起的共源性状，见第12～13章）。显示出了共同的派生特征，因此而得到联合的生物群体被称为单系群。那些没有显示出明显共同特征的生物则可能是并系群。

人们通常使用PAUP程序（使用简约原则进行系统发生分析）来进行分析。结果表明，经常有许多新的分类级别出现，它们位于人们非常熟悉的林奈分类法群体之外。紧密相关的物种或分类群（后者指的是拥有特定的一些共同特征，因而得到联合的物种的群体）被称为进化枝。分支系统学会用到额外的排序名称（如部或群），用它们来表示相关生物的主要集群。今天，人们仍然会去研究许多化石群，思考它们之间与其他现存生物群体，以及与其他化石群体之间的关系。在拥有现存群体（例如鲨鱼或软骨鱼）的情况下，我们通常会将现存物种的集群称为冠群，把那些位于分支树根基处，已经灭绝了的化石物种称为干群。如果人们没有确定干分类群的分类状况，那么就可能会把它们放到“未分类”位置中去，等待对它们进行进一步研究。本书中提到的几种早期化石鱼就处于这种情况下，所以即使专家都可能无法确定它们的确切分类。自从1995年本书最后一版出版以来，像棘鱼和盾皮鱼等主要群体都出现了变化，人们多年来都认为它们是单系群，但现在一些研究者认为它们是并系群。所以它们之中形成强健进化枝（即单系群）的物种子集便十分有限。本书的各种进化分支图会展示出一些现代观点，显示出人们觉得这些群体之间有什么样的关系，又该怎么把它们呈现出来。

进化分支图表示某一进化谱系中获取特性的顺序。在这里，我们看到了将肺鱼和恐龙联系起来的分支序列。之所以能把它们连接起来，是因为它们都拥有许多在已绝种的无颌鱼身上看不到的先进特征——拥有下巴、牙齿、肺、三个或更多的心室、发育良好且成对分布的肢干、以及许多其他的解剖特征。每个分支图的存在本身就意味着有一种新的分类存在，它以分支节点为基础，属于更高级的分类群。

地壳是一个动态系统，会不断运动，不过肉眼看不出运动的程度。火山活动会在海底进行，或沿着大陆的活动边缘喷发，从而形成地壳。与此同时，携带着大陆的地壳板块也总是在移动，将它们的边缘推到其他板块边缘上下。

泥盆纪时期地球可能的模样，显示了大陆的位置和海洋边缘。

当化石鱼完好无损地保存在石灰石里面的时候，人们可以用酸来制备它。这种技术用到了乙酸或甲酸的弱溶液，拿它们来溶解掉石灰岩。石灰石是碳酸钙，会被酸溶解，而骨是羟基磷灰石矿物，不受这些酸的影响。当骨头从岩石中浮现的时候，人们就会用胶水对其进行硬化处理。人们会重复这个过程，直到完整的骨骼脱离岩石为止。（A）是四足鱼类代号戈戈纳塞斯（Gogonasus）的化石样本，经过几个星期的制备（B）后，其口鼻部逐渐浮现。接下来，它的大部分身体也脱离了岩石（C）。我们会在第12章中看到制备完毕的骨骼。

化石研究与制备

人们曾认为化石鱼类是刻印在岩石中的压缩骨骼，无比的美丽。但是今天，科学家则在使用各种高科技工具来深入研究其最详细的解剖学情况，这些技术包括微型CT扫描、同步辐射成像和放射线摄影技术。在过去几十年间，化石制备领域取得了很大的进展，科学家已经能让许多标本脱离它们的石灰石“坟墓”，然后把它们蚀刻成令人惊奇的三维骨架。我将在第5章中进一步描述酸蚀刻过程。

在对化石鱼类进行研究时，人们一般要使用各种方法来描述它们的解剖结构。在处理被岩石层压平的样本时，可以用钻头和细针来去除易碎骨骼周围的岩石。如果样本位于石灰石中，那可以将其嵌入平板丙烯酸树脂中，然后轻轻地对其进行酸化，以除去骨骼周围的岩石，并显露出骨骼的三维形状。

在研究制备完成的鱼化石时，传统的研究方法是把它们照下来，或者通过投影描绘器[2]
的成像来画出样本。在某些情况下，水或乙醇能加深岩石和骨骼之间的对比，以明确骨架的边界。近年来，人们使用了更先进的方法，其中包括X射线照相术和显微断层摄影术，从而能揭示岩石内骨骼的形状。这样的技术最适合于处理制备完成的标本，比如可以放入CT扫描室中的酸制头骨（见第12章的戈戈纳塞斯）。近年来，人们也在使用同步加速器所产生的高强度光束，用它来研究化石鱼类骨骼和牙齿组织的细节，并且在一个案例中，还揭示出了3亿年前软骨鱼类头骨内的脑部化石（详见第6章）。

如果要研究分层明显的页岩和泥岩中保存状况较差的鱼类化石（骨骼保存情况不完好），使用的标准技术就是逆酸制备了。在这种方法中，人们会把化石板泡在10%的盐酸中，泡上一晚，以去除骨头的痕迹，让岩石层中清楚地留下骨骼的模子。人们会轻轻刷去骨头的痕迹，洗掉岩石上酸液的痕迹，然后用乳胶或硅橡胶浇铸模具，这样就能获得一个详细的模具，显示了原来的骨骼表面。最好的结果是通过升华氯化铵来让黑胶乳橡胶增白来实现的，要想让氯化铵气化，就要在本生灯上加热存有它的试管。之所以说这能带来最好的结果，是因为它会减小表面的眩光，并且也能平衡对比度，这种对比度是用于突出铸造物表面形态的细节的。这种技术能很好地揭示骨骼特征的细节，其中一个不错的运用案例是霍威特山上发现的鱼类化石，如Howqualepis
（一种鳍刺鱼）（参见第9章）。

林奈分类法以一种级别层次为基础，等级分明，每个共同的解剖特征都会反映一个共同的进化起源。这套分类层次显示了动物界内大白鲨的位置。

这个泥盆纪化石鱼头骨的微型CT扫描图像，显示出了现代技术是如何大大加强近年来对化石鱼类的研究的。强大的X射线束穿过了骨头，显露出了内部的感官线路通道。这是澳大利亚国立大学应用数学系生成的一张假彩色图像。（感谢澳大利亚国立大学的蒂姆·森登提供图片）

[1]
指的是岩层的纹理情况，岩层的情况随垂直方向变化而变。——译者注

[2]
一种艺术家作画时用的光学仪器。——译者注

第二章　声名显赫的游泳蠕虫：第一批鱼类

脊索动物和第一批脊椎动物的起源

目前已知最古老的脊椎动物生活于早寒武纪的中国，也就是海口鱼（Haikouichthys
）及其亲属。人们将它们看作第一批拥有脊索（“脊索”指的是在骨骼或软骨单元形成后常会消失的组织杆，它支撑着脊柱，较为坚硬），拥有V形或人字形的肌肉块，拥有发育良好的头部，双眼有成对的眼软骨囊，还拥有成对嗅觉器官的生物。它显然是种无颌无骨的的生物，但也有可能拥有支持脊索的软骨，所以严格来讲，也能把它称为鱼。寒武纪和奥陶纪的岩石中也出现了其他一些神秘生物，它们具有脊椎动物独有的特征，预示着真正的脊椎动物的迅速崛起。Promissum
是一种来自奥陶纪南非的牙形虫（conodont）[1]
动物，具有发达的人字形肌肉块，成对的眼部软骨，可能还存在眼部肌肉。目前认为牙形虫是比现存的七鳃鳗更高级的鱼类，因为它们都拥有矿化的硬质部分。这些部分由白色的物质组成，这些物质与细胞真皮骨相似，我将在本章稍后部分介绍它。这些无颌鱼类的始祖产生了无缝的进化，成为第一批全身上下覆盖真皮骨的无颌鱼类。时至今日，化石记录中已经清楚地显示了通向最初鱼类的进化步骤。

大多数人认为鱼类是拥有骨架、能够游泳的简单生物，具有鳍和鳃，并且在配上高档酒类时可说是美味珍馐。但是所有这些特征在非鱼类中也可能存在，而某些鱼类又不具备所有这些特征。例如，墨西哥有一种能走路的“鱼”（美西螈）生活在水下，它有鳃、胳膊和腿，但它实际上是种两栖动物，而不是鱼。鲨鱼和七鳃鳗没有骨骼所组成的骨架（它们身上的是软骨）。许多原始的化石无颌鱼都没有鳍，只有条非常简单的尾巴。但是所有鱼都有发育良好的头部，成对的双眼，多组鳃，以及一条脊索。史上第一批鱼的许多原始化石祖先也有脊索。具有这种特征的生物被称为脊索动物，并位于脊索动物门中。因此，脊索动物囊括了所有的脊椎动物，以及与鱼共享某些高级解剖特征的几种原始生物。

海鞘或被囊动物是与脊椎动物关系最近的无脊椎动物亲属。它们的幼体有着肌肉强健的尾巴，使得它们能够在水中游动。这是它们成年阶段时的样子，在这一阶段中，它们长出了一个大的咽喉，上面附有鳃裂。（感谢西澳大利亚州博物馆的克雷·布莱斯提供图片）

脊索动物的另一个特征是沿身体分布一系列V形肌肉块（称为肌分节），它将尾巴分成了数段。脊椎与这些肌层紧密对应，存在一种数字关系。这是所有脊索动物的特征，包括现存的文昌鱼（Branchiostoma/Amphioxus
），一些已经灭绝的物种，如早寒武纪的华夏鳗（Cathaymyrus
）和现存的被囊类动物（urochordates）[2]
。真正的脊椎动物最显著的特征是这个：存在包含神经嵴组织的胚胎阶段。这些组织能发育成矿化骨骼、牙齿中的牙质或钙化的软骨，也会发育成表皮基板，它会生长为脊椎动物的主要感觉器官，例如成对的眼睛、鼻囊和第1章中描述的侧线系统。其中，大多数脊索动物最显著的特征可能是这个：在胚胎形成期间分泌磷酸硬质组织，里面包括了最先进的组织：骨骼。这样的组织来自中胚层或神经嵴细胞，任何现存的无脊椎动物中都没有这些东西。

除了具有骨质组织的鱼类和高等脊椎动物之外，表现出脊椎动物最早迹象的原始现存动物群体中还有这些物种：棘皮动物（海胆、海星等），半索动物[襄舌虫（acorn worm）和羽鳃类（pterobranchs）]，头索动物[蝓鱼（lancelets
）]以及被囊类（被囊动物或海鞘）。尽管一些古生物学研究主张棘皮动物与脊椎动物之间有更密切的关系（例如杰弗里斯在1979年所做的研究），但最近对半索动物DNA所做的研究表明它们与棘皮动物间的关系更近，因此在讨论鱼的起源时，我们就会把它们给省略掉。最近进行的分子研究证实，被囊动物确实是与脊椎动物关系最近的物种。

此外，还存在一堆混乱而古怪的早期化石，我们简单地把它们称为问题化石，其中一些可能与脊椎动物有亲缘关系。所有这些生物都生活于海里，毫无疑问，海洋就是生物迈出头一大步、走向更高等脊椎动物的地方。牙形虫是绝大多数已灭绝脊索动物的另一个主要族群，人们多半是通过微化石和罕见的全身化石来研究它们的。英国研究人员马克·珀内尔（Mark Purnell）和菲尔·多诺霍（Phil Donoghue）最近对它们进行了详细的研究，揭示了它与高等脊椎动物间意想不到的相似之处，并显示出它与先进的无颌鱼类之间可能存有联系。

这是掌鳞刺属（Palmatolepis
）牙形虫的部分结构化石。这些神秘的微观化石通常是用来确定世界各地古生代海洋沉积物所属年代的。尽管人们广泛使用它们，但直到最近，人们才发现存有整只牙形虫动物的化石。这些结构可能位于牙形虫的头部，可能是用于过滤、筛选食物或切分食物的结构。

幼鱼和进化

无脊椎动物之所以能进化为第一批鱼，其原因似乎与某些无脊椎动物在发育周期中所表现出来的主要形状变化密切相关。鱼类和无脊椎动物的幼体在形态上通常与其成年形态相当不同。海鞘是附着在基质上的无柄袋状生物，会将海水中的养分过滤出来，以此为生。如果把其中一只捞出水面的话，它会向你喷水，这显示出它的内部有一套肌肉系统。它们的幼体可以自由游动，形状很像蝌蚪，具有由鳍条支撑、肌肉强健的尾部，身体得到了软骨棒（脊索）的强化，并且具有中空的背神经索和鳃裂。从这些功能方面来看，它们与早期的鱼类很像。生物体的生活方式若发生变化，则能促使它们的身体出现发育变化。比如说，当幼体海鞘从开阔水域移到浅海地区，沉降在海床上时，它们就会产生这种变化。

其他无脊椎动物群体也具有相似的幼体阶段，幼体能够自由移动。而当它们成年之后，它们会定居一地，成为无柄生物，或者慢速移动，如棘皮动物（海胆、海星等）。有人提出了这样的理论：这些群体中的幼体都能自由游动，它们都可能在某种程度上促进了第一批鱼的出现，这完全是因为其中有些个体出现了性早熟，从而使得成年个体也能自由地游动。但情况并非如此简单，因为只有某些无脊椎动物才具有脊索，并能生长出脊椎动物特有的组织。胚胎中的神经嵴细胞会发育成这种硬组织，这一点是所有脊椎动物的一个特征。

海洋七鳃鳗（Petromyzon marinus
）的幼体被称为幼七鳃鳗（ammocoetes），它们会在多沙河流底部的洞穴中生活3年以上，然后出现变态。然后，七鳃鳗幼体会沿河而下，迁移到海里，在那里待上3到4年，从而达到性成熟。幼七鳃鳗的基本解剖结构与文昌鱼或被囊类动物幼体之间差得不是很远，因此它与第一批鱼类之间有着十分明确的关系。最近人们对这些群体之间的分子相似性进行了一番分析研究，得出的结果是，海鞘确实比文昌鱼或棘皮动物更接近鱼的起源。

蝓鱼

在1770年左右首次给文昌鱼和蝓鱼（cephalochordates）分类时，它们被分到了蛞蝓类之中。差不多过了一个世纪之后，亚历山大·科瓦雷夫斯基（Alexander Kowalevsky）才在1866年指出它们与脊椎动物有联系。人们认为它们是脊椎动物最亲近的现存祖先，因为它们是较小的鳗鱼型动物，具有发达的肌分节和V形的肌肉。它们的咽部发育良好，具有大量的鳃裂，长着一条由中空管道支撑着、很长的中背鳍，并且还有一条脊索，这条脊索从头部一直延伸到它们的尾巴尖。由于它们的身体是长矛（英文中为“lance”）形状的，就像原始鱼类一样，所以它们得名为蝓鱼[3]
。目前只有两种已知的现存蝓鱼属及25个物种存在，它们全部是海生的，长度可达7cm。成体躺在柔软的沙质浅海海底，嘴巴从沉积物中伸出来，截下流过身边的海水中的食物。

蝓鱼存在性别差异，通过将精子和卵排入水中来繁殖。幼体的尾巴很强壮，在这一点上跟鱼很类似，但它的鳃裂比成体的少。它们的嘴里有一圈触须，这些触须也叫做触手环，有助于在嘴周围生成一股水流，帮助它们更好地进食。

虽然蝓鱼没有心脏，但它们的血液循环系统与典型的脊椎动物非常接近，它们都拥有大的中央动脉，即腹部主动脉。它的两个现存属是文昌鱼（曾经称为Amphioxus
）和侧殖文昌鱼属（Epigonichthys
）。蝓鱼基本没有化石记录。人们在位于华南的早寒武纪的澄江动物群之中发现了它最古老的可能形态，其中就包括谜一般的云南虫（Yunnanozoon
）。另外，人们也在加拿大不列颠哥伦比亚省中寒武纪的伯吉斯页岩处发现了皮卡虫（Pikaia
）。皮卡虫虽然表面上具有蠕虫般的外观，但一些特征显示出它与脊索动物存在亲缘关系。它似乎是通过软骨棒支撑着脊索和尾鳍的。皮卡虫的身体形态和整体解剖结构与现代的蝓鱼相似；但人们还没有对它进行充分的研究，所以其演化地位仍然十分神秘。20世纪90年代中期，在中国发现了一种早寒武纪的更古老的头索动物华夏鳗，这表明类似皮卡虫的生物至少在5.25亿年前就出现了。

云南虫显然有根位于头部，并向前延伸很远的脊索，并且表现出拥有成对器官的迹象。这些器官要么是性腺，要么就是粘液腺。它曾经被划分为头索动物，但也可以是早期或基础的后口动物——也就是有两个开口的动物，包括所有的脊索动物和其他三个类群。皮卡虫是另一种“被压扁的蛞蝓”类化石，据说有一条脊索，不过巴黎的菲利普·让维耶则向我表示，他检查了这个动物的所有主要样本，但不能确定它有任何脊索动物的特征。他猜皮卡虫可能是云南虫的近亲。南非二叠纪的古文昌鱼属（Palaeobranchiostoma
）与现存的蝓鱼之间有一些相似之处，但它有一个较大的，发育良好的腹侧鳍或腹鳍，它的背鳍也较大，并且上面也有许多小的倒钩。人们很难解读保存状况较差的化石，所以一些古代古生物学家对其解读抱有怀疑。

文昌鱼属（Branchiostoma
）蝓鱼。这些原始脊椎动物将自己埋在沙质海床中，依靠过滤法来捕食。（感谢西澳大利亚州博物馆的道格拉斯·埃尔福德提供图片）

这是另一块来自中国澄江的早寒武纪海口鱼化石，在之前的研究中，人们认为它跟云南虫的关系很近。乔·马拉特（Jon Mallatt）和陈俊云（音）（Jun-yun Chen）在2003年所做的一项研究提出它与脊椎动物的关系更近，因此比其他头索动物的特化程度更高。

这些神秘的动物与脊椎动物及被囊类动物的相似之处大部分体现于幼年时期，不过头索动物的幼体是不对称的，使得它跟与主要脊椎动物之间的关系没有那么接近。由于它们拥有了类似真正脊椎动物骨骼的原始磷酸组织（不过并不完全一样），所以它们在进化意义上比蝓鱼要更先进。

被囊类动物

被囊类动物（Urochordates）是小型的海洋动物，它们通常被称为“海鞘”，因为当你拿起这些坨成一团的生物时，它们往往会把水喷到你的身上。这是它们的主要防御手段。它们会把水吸入口中，然后将水进行过滤，从而获得体积较小的食物。它们的鳃裂承担了过滤功能。之所以叫做“被囊类动物”，是因为它们的身体处于一层坚硬的纤维素“被囊”里，这种纤维素位于植物内部，起到了支撑作用。它们也被称为海鞘（ascidians），这个词来自拉丁文中的“葡萄酒囊”。

这是早期脊索动物皮卡虫（Picaia gracilens
）重建后的化石，该化石来自于加拿大不列颠哥伦比亚省的中寒武纪伯吉斯页岩。

尽管成年海鞘和鱼类之间缺乏相似性，但幼体海鞘则和原始鱼类非常相似。被囊类动物的幼体就像有条长尾巴的蝌蚪，而且尾巴的肌肉十分强健。它由始于头部后面的脊索支撑着，并拥有脊髓神经索。它的头部有各种各样的感官装置，这些装置让它得以游动，并且能让它辨别出重心和光的方位。在寻找合适的定居点时，它会通过头上的三条毛发状粘性结构固定住自己，这些结构名为乳头状突起。然后，它会进行变态，变化为成年体。成年体从此之后便不会移动，它在发育过程中会将自己的长尾分解掉，从而为其提供营养。被囊类动物是雌雄同体的；它们成熟后能发育成任何一种性别，甚至可以进行无性繁殖，通过出芽来生出新个体。

对化石的重建展示出了古文昌鱼属动物的特征，这是一种神秘的化石动物，可能是南非二叠纪时期的一种被囊类动物化石，不过一些科学家对这种解释提出了质疑。

被囊类动物的幼体具有如下解剖学特征：拥有肌肉强健的尾巴、存在脊索、还有发育良好的头部区域，这些都显示出了它存在脊椎动物性质。

人们认为有些化石是早期被囊类动物的，这些化石最早形成于古生代初期，不过科学家仍不确定它们是否真的是被囊动物，又或者说它们属于一个全新的族群。已知最古老的被囊类动物可能是发现于纳米比亚埃迪卡拉·纳马生物群的奥西亚虫（Ausia fenestrata
），也可能是俄罗斯北部奥涅加半岛发现的一种与之密切相关的生命形态（类似奥西亚虫的属）。派特·维克斯-里奇（Pat Vickers-Rich）在2007年进行的研究显示，这些埃迪卡拉纪生物体可能与海鞘有亲缘关系。我们已经确定中国存在两种早寒武纪的相关生命形式：一种位于昆明附近的安宁市周边，处于早寒武纪岩石之中，名为山口山口海鞘（Shankouclava shankouense
），还有一种海鞘（Cheunggongella
），位于澄江。后者的形态非常类似于现存的被囊类动物柄海鞘（styla）。另一个化石案例是来自内华达的上寒武纪动物Palaeobotryllus
。它具有泡沫状的形态，这让它与菊花海鞘（Botryllus
）这种现存被囊类动物的集群非常相似。人们也获得了各种神秘生物的微观血小板，拿它们与现代被囊类动物的被嚢中发现的骨针进行了对比，最终使得人们猜测这些生物就是古代的海鞘。

这是来自早奥陶纪时期的中国化石，它仍然存在一些疑点。克里夫·布雷特（Clive Burrett）和我本人在1989年描述了这一化石，它有含磷酸盐的管状外骨骼，管内有大的气泡，形成了结节。我们把这个生命形式命名为Fenhsiaia
，名字来源于中国湖北省的Fenhiang
镇[4]
，认为它一定与第一批脊椎动物有密切关系，因为脊椎动物的骨骼是这类组织中唯一能发育出结节的。尽管如此，Fenhsiaia的管状形态也没能让我们猜出这种生命体的本质是什么样的，也不知道它的生活方式。由于它在管的内侧长有结节，而不是在我们假定的外表面上长有结节，所以与所有其他已知的脊椎动物相比，这都十分神秘。这种形态让我们对发展中的原始脊椎动物组织的复杂性产生了极大的兴趣，但是我们对其内部解剖特征仍然一无所知。

鱼的起源可能与被囊中自由游动幼体的早熟有关。遵循这种流程的进化名为“异时性”进化，而“过型形成”则是异时性的一种形式。在这种情况下，某物种的幼体特征会得到传递，成为后代的成年特征。

最近，蒙特利尔大学的弗雷德里克·德尔苏克（Frederic Delsuc）领导的一个小组，从数个无脊椎和脊椎动物的细胞核中提取了146个基因，进行了详细的分析。这一研究决定性地体现出被囊类动物是与脊椎动物关系最近的族群。他们的研究结果重新激活了“嗅球类”这个族群名，它指的是混合了脊椎动物和被囊类动物群体的分类，1991年首先由迪克·杰弗里斯（Dick Jeffries）提出。人们最近证明被囊类的胚胎具有可发育出色素细胞的游走细胞。在脊椎动物中，这种过程只能通过神经嵴细胞才能实现，所以被嚢类也必须拥有真正神经嵴细胞的原始前身。最近对蝓鱼发育的研究表明，中脑-后脑边界是定义脊椎动物的重要组成区，因为那里有几个重要的组成基因得到了表达（出自L.Z.霍兰德和N.D.霍兰德2001年的研究）。

为了理解这些原始的无脊椎动物形态与现代鱼类之间的联系，现在必须转去关注化石记录。在过去十来年里，我们在这些记录中发现了许多奇怪的原始鱼类形态。

海口鱼及其亲属

最激动人心的鱼类起源地之一就是中国。该地的化石发现最早始于寒武纪的澄江化石储藏地，那里的化石大约形成于5.25亿年前。1999年，舒德干和包括英国古生物学家西蒙·康威-莫里斯（Simon Conway-Morris）在内的同事宣布，他们发现了一种叫做海口鱼的小型鱼类生物。虽然这个化石缺乏骨板，但它确实拥有一条脊索，一条带有支撑鳍的长背鳍，几个成对的鳃囊，以及被可能存在的巩膜软骨围绕的眼睛。他们在随后发布的论文中描述了海口鱼的新标本。在这篇论文中，舒德干和他的研究小组确定这种鱼可能存在背骨和听囊，这是发育中的头盖骨的一部分。脊椎骨则是在脊索周围以相同形状重复出现的污迹，所以尽管它们保存得不好，它们也可能是骨骼结构。海口鱼及其亲属（现在有四种来自同一层岩石的早寒武纪鱼类存在）的头部感觉器官发育良好，在现代脊椎动物的胚胎中，这种器官来源于神经嵴细胞。因此有充分证据表明，海口鱼是一种在系统发生树上高于或接近七鳃鳗的脊椎动物。在同一个化石点发现的其他生命形式（如丰娇昆明鱼）更难解释，而且只有一个样本存在，所以它们所处的位置仍然是争议话题。一些研究人员将丰娇昆明鱼放置在七鳃鳗下方的节点，但是在八目鳗之前（M.P.史密斯等人，2001）。

这一艺术作品显示出了中国云南早寒武纪澄江动物群的海口鱼身体轮廓（上图），以及头骨的特征（下图）。

来自中国云南早寒武纪的丰娇昆明鱼可能是世界上的第一条鱼。虽然它缺少由骨骼组成的骨架，但它有着由杆和脊索支撑的鳍，以及发育良好的一排鳃囊。从本质上来说，它与现存的八目鳗相差不远。

牙形虫：神秘的化石

几十年来，牙形虫（来自希腊语，意思是“锥形的牙齿”）都是一个神秘的化石群，人们主要是通过它们微小的磷酸化颌状结构残留物来研究它们的。人们可以从古生代石灰岩中获得无数这样的化石，具体方法是将岩石溶解在弱酸中，然后从微小的残片中把它们筛选出来。我们接下来会提到“牙形虫元素”，用来与完整的牙形虫动物做区别。这些元素拥有简单的棒形或圆锥形态，具有带着齿状突起的叶片或复杂的平台形状。每个牙形虫动物都拥有许多不同形状的牙形虫元素。M.P.史密斯等人在2001年发布了部分牙形虫元素，显示它们含有骨细胞。然而并非所有的古生物学家都同意他的这个结论，这些科学家表示它们各自的硬组织间的矿物学性质相差很大（坎普，2002）。牙形虫元素类似颌骨的外观具有欺骗性，因为沿脊分布的齿状尖端似乎没有显示出像牙齿那样因使用过多而磨损的迹象，不过一些研究则认为尖头的顶端确实有磨损面，就像牙齿一样，是用于切割食物的（普尔内尔，1995）。普尔内尔认为一些牙形虫是掠食者。

牙形虫得到了人们的深入研究，目的是评估并关联岩石序列的年代。但直到几十年前，我们还是完全不知道什么样的生物是这些神秘遗体的主人。在20世纪80年代早期，人们在爱丁堡附近的格兰顿虾床上发现了第一批石化的完整牙形虫，这些牙形虫约有3.4亿年的历史。这些化石表明牙形虫是长长的蠕虫状生物，在眼睛周围有尾巴和骨化的巩膜软骨，并有起到支撑作用的鳍条。它们在头部区域拥有一组小的牙形虫元素，其中包括上面所说的那些。这是个有力的证据，它与关于牙形虫硬组织结构的其他数据一道证明了它们是真正的脊椎动物。

在理查德·阿尔德里奇和他的同事们进行了不断努力之后，人们得以重建出一个大概的牙形虫形象了。一些科学家认为牙形虫深入到了脊椎动物的家族树中，是有颌类的一部分。而其他科学家则认为它们是先进的脊索动物，比第一条鱼的级别要低些。如果我们有朝一日能找到更完整的化石遗迹的话，那这个问题应该会得到解决。

1992年，伊万·桑森（Ivan Sansom）和他的伦敦同事在《科学》杂志上发表的一篇论文指出，一些牙形虫中存在真正的骨细胞。如果光拥有发源于神经嵴细胞中的骨骼或任何矿化了的组织，就足以把某一生物称为脊椎动物的话，那牙形虫就是早期的鱼类了。也许更令人信服的是1995年，由莱斯特大学的萨拉·加伯特（Sarah Gabbott）和迪克·阿尔德里奇（Dick Aldridge）以及南非地质调查局的约翰内斯·塞隆（Johannes Theron），在南非奥陶纪索姆页岩上报的牙形虫中所出现的软骨硬化环或眼囊，在少数其他已知的牙形虫动物化石中，人们也认出了这些特征。除了最先进的无颌鱼（骨甲鱼）和全部有颌鱼之外，早期鱼类的眼睛总是缺乏巩膜覆盖。与大多数牙形虫相比，来自南非的这种牙形虫动物名为“Promissum
”，长度将近40cm。Promissum
标本显示出了保存良好的眼囊，可能存在的眼部肌肉组织以及保存良好的磷化牙形虫元素，证明该生物的胚胎阶段中都存在表皮基板（发育成器官或结构的增厚胚胎上皮层）和神经嵴。该标本还有保存完好的纤维肌肉组织，目前来看，这是脊椎动物肌肉中历史最悠久的。最重要的是它们有骨质突起，这些突起名为桡部，支撑着它们的鳍。

罗伯特·桑瑟姆及其同事最近观察到了这一点：蝓鱼和七鳃鳗幼体的腐烂情况表明，遗体保存情况在解释这些早期脊索动物的化石时起着重要的作用。标本朽烂的越多，那它失去基本功能的时间就越早，这些功能使人们能够将其识别为脊椎动物或脊索动物（桑瑟姆等人，2010）

最近对牙形虫元素组织学的一些研究表明它们由两个主要区域组成，即上冠和下基底体。生物会往上冠顶上分泌新的层，同时也有一些新层加入到了基底中。上冠主要由薄片状冠状组织组成，具有与生长线平行或垂直的晶体。冠中也可能包括具有多孔或海绵状结构的“白质”。这两种组织甚至可能是相同的细胞群体分泌出来的（多诺霍和阿尔德里奇，2001）。基底组织的结构是高度可变的，有时是薄片状、有时是球粒状、有时则是管状的。人们已经将薄片状冠组织与脊椎动物中的釉质进行了比较（桑瑟姆等人，1992），将白质与细胞真皮骨之间进行了比较（史密斯等人，2001）。基底的球粒状形式则被拿去和鲨鱼及其他软骨鱼类中发现的球形钙化软骨做了比较。某些种类的薄片状基底组织与牙本质相似，牙本质就是现在牙齿中牙釉质层下方的那一层东西（桑瑟姆，1996）。

由于牙形虫缺乏我们在最早的鱼类化石中所看到的许多进步之处（例如拥有骨板，上面有雕刻般的齿状装饰），所以一些传统的鱼类古生物学家仍然把它们视为脊椎动物中可疑的新来者。它们与无颌鱼有一些组织学上的相似之处，但是头颅解剖结构和整体特征还不足以让它们位列七鳃鳗之上。一些研究人员将它们与有颌类脊椎动物放置在了一起，但是这些鱼类具有骨化程度高的头盖骨和下颌软骨，目前人们在牙形虫化石中还没有发现这些特征。要解决这个问题，我们需要一些更完整、保存程度非常好的化石案例。

aspidin
的组织结构，一种真皮非细胞骨（缺乏骨细胞空间的骨），它形成了最早一批受骨骼覆盖的无颌鱼的护盾（即已灭绝的异甲类）。它的外表面如同雕塑一般，涂有牙质组织。

骨骼：早期的起点

我们一般使用的“鱼”这个字通常指代了一种脊椎动物，它由软骨或骨骼组成，具有发达的脊索、鳃裂、良好的成对感觉器官，侧线系统和矿化的骨架。这种骨架可以是在真皮（真皮骨）中形成的外部骨板，或者是在鱼类进化后期发展出来的，来自于软骨前身的内部骨化骨骼或软骨单元。

在早期化石记录中，对鱼类所进行的识别主要依赖于对“骨骼”一词的定义。大多数鱼类的骨头中都有骨细胞（用于生产骨骼）的细胞空间，而最原始鱼骨的外层则有一层装饰物，由一层珐琅质层覆盖，下方是牙质层。但一些早期的化石无颌生命形态则具有不包含这种细胞的骨骼层，这被称为aspidin
。

骨头是了解鱼类成功的关键。骨骼为肌肉提供了坚实的支撑物，能让肌肉附着其上，并使得鱼类能更有效地通过肌肉强健的尾巴，来推动自己穿梭于水中（说真的，在盔甲鱼类骨甲鱼于4亿年前出现之前，骨骼在肌肉附着方面起到的作用是很小的）。鱼类的速度变得更快，它们能以此逃离猎食者，并捕捉动作较慢的猎物。骨骼不仅可以提高运动能力，而且还可以储存日常代谢所需的磷酸盐和其他化学物质。而且，它还可以保护大脑和心脏等解剖部位，这些地方较为脆弱，这使得它在遭遇攻击者后更可能活下来。

骨骼是非常特殊的，它的表面包括了雕塑般的牙质层，容纳（某种形式）骨细胞和纤维胶原的海绵状层、纤维状胶质，以及非细胞的层压基底层。第一批鱼只有外部或真皮骨——后者指的是形成于皮肤真皮处的骨骼。内部骨质骨架的出现要晚得多，这一变化预示着下颌和牙齿的出现，它们的出现将带来鱼类进化过程中的下一次大爆发。人们认为鱼的大骨板是由小的中心组成的，或者是由名为真齿的骨板组成的，它们在不久之后会结合到一起，成为更大的骨板。

此处显示出了盾皮鱼骨骼上的真皮骨，它在真皮或皮肤上形成，并且通常以精细的表面装饰为特征，如脊或结节。骨骼中真皮骨的出现，标志着从奥陶纪开始的无颌鱼类大辐射。

在大约5.25亿年前，第一条鱼降临到了这个世界。在接下来几乎1亿年间，脊椎动物的主宰将会是一大群无颌类——无颌的神奇动物。

[1]
又称“牙形石”。——译者注

[2]
身体表面披有囊包的海洋动物。包括各种海鞘和住囊虫。——译者注

[3]
“lancelet”，字面意义是“小长矛”。——译者注

[4]
原文如此。——译者注

第三章　无颌的神奇动物

八目鳗、七鳃鳗，以及它们那些灭绝了的披有甲胄的亲属

没有颌骨的鱼又名无颌类。它们的化石记录可追溯到约5.25亿年前，其中的代表有海口鱼等蠕虫类无骨生物，这种生物有简单的鳍和成对的双眼。这些无颌神奇动物最早出现于4.6亿年前，是一些在覆盖澳大利亚中部的海洋中游动的鱼。在奥陶纪结束不久之后，无颌鱼辐射分化出了许多不同的群体，其中大多数的特征是头部覆盖着古怪的甲胄护盾。每种群体的护盾形状都不一样，拥有独特的表面纹理和精密的感觉器官。

这些高度独特物种的地理分布情况，在确定古生代各大陆的位置方面起着重要作用。无颌鱼的早期进化也涉及脊椎动物历史上的许多重大进步，比如发育出细胞骨、成对的肢体、错综复杂的感觉系统、牙本质般的组织、复杂的眼部肌肉模式和拥有两个半圆形耳道的内耳。人们广泛地将无颌鱼化石用于测定并关联中古生代的沉积岩年代上，欧美大陆和西伯利亚地区的异甲类化石更是如此。尽管在志留纪和泥盆纪时无颌鱼的种类十分多样，但只有皮肤裸露在外的七鳃鳗和八目鳗能幸存至今。

“无颌鱼”（Agnathans）这个名字来自希腊语里的“gnathos
”，意思是“下巴”，前缀“a”的意思是“没有”，因为它们是群缺乏真正意义上的骨质下巴和牙齿的已灭绝鱼类。“无颌鱼”这个名字不再局限于特定类型的鱼类，现在它代表着所有鱼类的基底辐射——或进化起点。因此，没有任何能定义无颌鱼的独特特征存在，所以人们认为是它们是近现代分类学说中的一个并系群体。虽然大多数人对现代无颌鱼并不感兴趣，但无颌鱼在某些国家仍是一种相对次要的食物来源，而且，对无颌鱼化石所进行的研究，在理解脊椎动物进化早期产生的许多重要解剖变化时，起着至关重要的作用。化石无颌鱼是我们了解骨头和颌骨的起源，以及了解脊椎动物标准头部形态下完整组织的唯一窗口，所以无颌鱼对于现代动物学的意义很快就变得清晰了起来。除此之外，有许多奇异的无颌鱼化石具有简单的美感和神秘感，除开其科学价值之外，这同样引发了我们的兴趣。

八目鳗（Myxine glutinosa
）在头盖骨结构的许多方面都比七鳃鳗更为原始，是所有现存鱼类中最为基础的。它们主要生活于深海之中，负责清理掉腐烂的尸体。（感谢SeaPics提供图片）

无颌鱼甚至在人类历史上扮演过一个小角色。1135年12月1日，英格兰国王亨利一世（King Henry I）在法国诺曼底的利翁拉福雷去世，死因是在一次奢华的宴席上吃了太多“炖七鳃鳗”。在欧洲的一些地方，人们仍然认为七鳃鳗是一种美味佳肴，有一道名菜就叫“七鳃鳗配波特雷斯酱”，其中加入了新鲜洋葱和波尔多白葡萄酒。七鳃鳗是以其他活鱼为食的寄生虫，它们会用嘴边的吸盘吸附在这些活鱼上。它们会切入宿主的肉体中，以宿主的血液为食。它们的其他现存亲属是八目鳗，或称盲鳗目（myxiniforms
）。从许多解剖特征上看，它们比七鳃鳗要原始许多，并且大部分都栖息于深海，以死尸为食。八目鳗是现存最大的无颌鱼，最长可达1.4m。

八目鳗（Myxine glutinosa
）在颅骨结构的许多方面都比七腮类更原始，并且代表了现在所有鱼类的最基础的种类。它们大多是深海鱼，以腐烂的尸体为食。（感谢SeaPics提供图片）

现代七鳃鳗的化石记录可以追溯到晚泥盆纪，即来自南非的小型Rinipiscis鱼，这种鱼的头部很宽。七鳃鳗在过去的3.6亿年间几乎没有变化。一些研究人员认为七鳃鳗是类似鳗鱼的无孔型鱼（anapsid）的后代。人们觉得八目鳗比七鳃鳗更为原始，因为八目鳗有很多落后的解剖学特征，比如说缺少头部骨骼，而七鳃鳗则拥有这一结构。

灭绝的化石无颌鱼包括八个主要的披甲和非披甲群体，其中大部分是在距今4.3亿年的志留纪时期开始进化的。它们的名字分别是Arandaspida，星甲鱼（Astraspida），骨甲鱼亚纲，异甲类，缺甲鱼亚纲，腔鳞鱼亚纲，盔甲鱼亚纲和骨甲鱼纲（Pituriaspida）。在澳大利亚和冈瓦纳大陆的其他东部地带，人们只发现了三个族群，即Arandaspida[1]
，花鳞鱼亚纲（Thelodonti）和骨甲鱼纲。古代的欧美老红砂岩大陆（包括了今天的欧洲、格陵兰岛、俄罗斯和北美）则独有骨甲鱼亚纲和异甲类，而盔甲鱼亚纲化石则只存在于中国古代岩层（华南）和越南地区。

这张图片是澳洲囊口七鳃鳗口腔盘角质牙（不是真正的脊椎动物牙齿）的特写镜头。许多七鳃鳗会附着在鱼类上寄生，以它们的血液为食。（感谢iStock供图）

最古老的有骨鱼：寒武纪和奥陶纪的无颌鱼

1996年10月，澳大利亚堪培拉地质调查局的加文·杨和他的同事在《自然》杂志上发表了一份报告，内容是来自澳大利亚昆士兰州中部的一种可能的晚寒武纪脊椎动物，距今约5.2亿年。这些动物的骨骼碎片上具有广泛分布的毛细管感觉系统，所有鱼类中都有这种特征。在组织学方面，这些动物的骨板拥有三层骨架，具有厚的外层，但缺乏牙质组织，人们曾经将这种组织看作辨识早期脊椎动物的关键迹象。这一发现支持着这种观点：骨板很可能是鱼类的原始身体形态，而且这些带有珐琅质的组织，可能比散布范围广阔的真皮骨中牙质支撑组织要更早出现。杨和他的同事认为，在脊椎动物形成具有牙质组织的细胞骨之前很久，穿透骨头并通过毛孔到达表面（表面具有珐琅质类硬组织）的毛细管系统就可能存在着了。

在1996年这一发现问世之前，人们先挖掘出了一块来自晚寒武纪的奇特化石，认为它是已知最古老的鱼骨残片。这种化石名为Anataolepis
，最初是由博凯勒（Boeckelie）和弗尔提（Fortey）对一些在1977年于北美发现的化石碎片做的描述。后来，人们又认为它是一种节肢动物，又进行了重新研究，发现它是一种含有牙本质组织的脊椎动物（史密斯和桑瑟姆，2005）。它的年龄比澳大利亚的化石材料要小一点。

根据《自然》杂志那篇文章中描述的，以澳洲化石为基础的骨骼形成模型来看，可以得出这样的结论：牙形虫和Anatolepis
在脊椎动物硬组织的第一辐射中代表着不同的谱系，因此可能不像一些研究者坚称的那样，跟鱼类有十分近的关系。另外，一些科学家认为这些来自澳大利亚中部的遗骸可能属于某些节肢动物（M.M.史密斯和科亚特斯，2001）。

最古老的可辨认脊椎骨骨骼化石来自澳大利亚中部的早奥陶纪霍恩谷泥砂岩和帕考达砂岩，它们距今约有4.9亿年。这些真皮残片显示，冈瓦纳大陆是所有脊椎动物最可能的起源地。在那个时候华南岩层离冈瓦纳大陆很近，所以说，早寒武纪的澄江脊椎动物（海口鱼、丰娇昆明鱼等）的生物地理亲缘性，也就能与该地区“第一批鱼类的起源中心”这个名号相吻合了。

杨（1997）则提出，一种名叫Areyongia
的化石鳞片可能跟古代鲨鱼的鳞片间有联系。他认为这些鳞片可能是软骨鱼属的泥盆纪星鳞鱼（Polymerolepis
）的原始前身；然而由于它们的内部结构间存在明显差异，所以他没有足够的信心来把这些物种放到鲨鱼所处的类别（软骨鱼）中。桑瑟姆（2001）认为，由于缺乏冠和基底的分化，所以它们不是脊椎动物的鳞片。因此对该鳞片的分类仍然是人们未来会去研究的一个主题。

带有部分关节的最古老的鱼化石来自奥陶纪，澳大利亚亚兰达甲鱼（Arandaspis）和孔甲鱼（Porophoraspis
），南美洲Sacabambaspis
，北美洲星甲鱼（Astraspis）和Eryptychius
是一些已知的化石标本。这些化石都具有一些原始特征，显示出了鳃部的一些成对开口的痕迹。除了一些缺甲鱼亚纲之外，在接下来出现的所有无颌鱼中，这种特征都在减少。构成北美洲星甲鱼护盾的骨骼由四层磷灰石矿物组成，其中包括氟磷灰石和羟磷灰石。这表明它与异甲类之间有着密切的关系，后者是一个十分多样的群体，具有类似于这些奥陶纪生命形式的护盾，但是鳃上面只有一个开口。

原始无颌鱼的基本结构

人们对早期无颌鱼的了解在很大程度上来源于它们的头盖骨化石、孤立的鳞片和骨骼碎片。完整的无颌鱼化石十分罕见，这些化石显示出，这些拥有厚重护甲的早期鱼类，有着一条被厚厚的骨质鳞片覆盖的尾巴。它们通常有条背鳍或臀鳍，或两者皆有，但目前只有三个族群拥有成对的胸鳍，即花鳞鱼亚纲、骨甲鱼亚纲和甲骨鱼纲。

形成其护盾的骨骼由外部的一个装饰层所组成，通常由牙本质层上光滑的珐琅质层所覆盖，并且拥有许多孔隙。它的下面是为胶原纤维准备了空间的中血管层，并且在一些情况下（例如在骨甲鱼亚纲中），还会给骨细胞留有空间。骨骼的基部由层状非细胞骨组成。骨骼一般由成骨细胞和破骨细胞等细胞组成，它们会执行各种有利于骨骼健康的功能。患有某些骨骼疾病的人则没有这些细胞。人们在硬骨鱼类中没有发现这些细胞，所以研究者认定它们的骨头是非细胞骨。

在每个拥有甲胄的无颌鱼族群中，骨质护盾的典型形态各不相同。骨甲鱼亚纲和盔甲鱼亚纲的护盾是单纯由一块骨头组成的，上面有眼睛、鼻孔和其他感觉器官的孔洞，下面还有嘴部。异甲类的盔甲则是由不同尺寸的几块骨板构成的，它的身体上覆盖着大量重叠的鳞片。缺甲鱼亚纲和腔鳞鱼亚纲没有宽大的身体覆盖物，只有覆盖头部和身体的鳞片，在嘴部、鳃弓和咽部也有。一些缺甲鱼亚纲拥有大而平坦的鳞片；但是像苏格兰的莫氏鱼（Jamoytius
）这样的其他成员似乎完全没有鳞片，与七鳃鳗的情况差不多。

在一些化石无颌鱼中头盖骨的存在可谓众所周知了。它们的骨化程度很高，具体例子包括骨甲鱼亚纲和盔甲鱼亚纲。这些物种的内耳拥有两个半圆形的耳道，大脑的发育情况也很良好，并分出了不连续的分段（在较高级的脊椎动物中也会出现这种情况）。一条大静脉会从头部导出血液，在大多数化石中，人们还能发现一套复杂的感觉区和侧线系统。只有盔甲鱼亚纲和骨甲鱼亚纲的软骨组织才得到了保存，这些软骨组织是一层脆弱的软骨化骨壳，同时，这些族群的头部静脉处于背部，接近甲胄顶端，这也是独一无二的。

灭绝的无颌鱼中两个主要群体的基本特征。它们分别是异甲鱼和骨甲鱼。

显示出了解剖特征的七鳃鳗头部横截面。

这是亚兰达甲鱼（Arandaspis prionotolepis
）的遗体，它是世界上最早的无颌鱼之一，外部拥有一层骨质外壳。这些遗骸来自中奥陶纪的澳大利亚中部，有腹部护盾的印痕（A）以及表面装饰的印痕的特写（B）。这个标本大约长20cm。

最早形成、相对较为完整的鱼类化石来自澳大利亚中部的爱丽斯斯普林斯附近，它们保存在约4.7亿年前的细粒砂岩中。保存这些鱼类化石的岩石代表着这里曾经出现过的一片浅海，它覆盖了澳大利亚中部的所有地区，名为拉拉平蒂娜海。当人们在20世纪60年代中期首次在这里的岩石中发现化石时，便立刻把这个地层分为泥盆纪地层了，因为在那个时候，人们完全没有发现任何来自奥陶纪的鱼类化石。澳大利亚博物馆的亚历克斯·里奇在20世纪70～80年代进一步收集了这些早期原始鱼类的许多优良标本。

亚兰达甲鱼（这个名字来自澳大利亚的亚兰达原住民部落）的护盾并不像骨头那样得到了保存，而是变成了古代砂岩中的凹痕。这些凹痕让我们知道了这些披甲无颌鱼的形状，也明白了它们身上的鳞片是什么样子。亚兰达甲鱼有个简单的背部和腹部护盾，有多达14个左右的成对鳃板覆盖着鳃。它的眼睛很小，位于头部的正前方，就像汽车的车头灯一样。而背部的护盾顶部有两个松果体小开口，可能是感光器官所在的位置。尾巴的形态则基本是未知的，人们只知道它有许多排长长的躯干鳞片，每个都由许多精细的平行骨骼脊装饰着，使它们呈现出梳子般的形状。亚兰达甲鱼与孔甲鱼生活于同一时代，人们一般会依靠它们骨板上的不同装饰来对它们做区分。

亚兰达甲鱼的重建模型。（由西澳大利亚博物馆的科尔斯滕·图利斯制作）

澳大利亚北部地区的楼梯砂岩，这里是人们发现亚兰达甲鱼化石和其他早期无颌鱼的地方。（感谢澳大利亚国立大学的亚历克斯·里奇提供图片）

法裔加拿大人皮埃尔-伊夫·加尼耶（Pierre-Yves Gagnier）于20世纪80年代中期，在玻利维亚中部发现了世上首块接近完整的奥陶纪鱼类化石。当《国家地理》杂志发表了初步研究结果时，全世界科学家的兴趣都被引燃了。这些名为萨卡班巴鱼（Sacabambaspis
）的鱼类得名于玻利维亚的萨卡班巴镇，它们比澳大利亚的化石稍微年轻一些（距今约4.5亿年），但保存状况要好很多。那里有两个相距约30Km的村庄。一个是萨卡班巴，1985年时，加布里埃拉·罗德里格（Gabriela Rodrigo）在这个村子里找到了正模标本[2]
。另一个村子是萨卡班巴利亚，加尼耶两年后在那发现了拥有关节的化石样本。这些化石显示出了整块拥有关节的护甲，这些护甲让人们了解到了这些鱼的大概体型。像亚兰达甲鱼一样，萨卡班巴鱼有一块很大的背部和腹部护盾，上面有许多矩形的鳃板，头骨前方有小眼睛和成对的松果体开口。它的头部两侧还各有一个圆盘。它的身体上覆盖着许多细长的鳞片，虽然缺少成对鳍或中鳍，但它的尾巴很长，有一条长腹叶。

萨卡班巴鱼的铸型，是人们目前所知相对完整的化石鱼类中最老的。它来自玻利维亚，属于晚奥陶纪。该标本总长度不到30cm。

北美洲的星甲鱼和Elptychius
多年来都被当作最早的鱼类化石，第一个描述它们的人是19世纪末的查尔斯·杜立特尔·沃尔科特（Charles Doolittle Walcott）。它们数量繁多的遗体来自科罗拉多州的哈丁砂岩，是各自孤立的小骨骼碎片。大卫·埃利奥特（David Elliott）在20世纪80年代后期描述了一个几乎完整的Eriptychius
标本。它的身体看起来与Sacabambaspis
相似，不过有更粗糙的菱形鳞片覆盖在尾巴上。它的护盾由多个多边形单位组成，叫镶嵌物。这些化石的意义在于它们的骨骼保存状况十分良好，这让它们在探究原始骨骼演变的过程中扮演了重要角色。星甲鱼的骨骼有四层：第一层是外部的薄珐琅质层，它覆盖了牙本质组成的第二层；第二层形成了骨板外面的脊和结节；第三层是多孔或海绵状骨骼；第四层为aspidin基底层，这是一个缺乏骨细胞的分层硬组织。

虽然这些原始的奥陶系无颌鱼与异甲类很相似，但是它们缺乏该族群的一个独特特征——拥有单个外部鳃裂开口（异甲类是我们接下来将描述的志留纪和泥盆纪主要无颌鱼）。从其他许多方面来看，它们仍非常类似于异甲类。比如说具有由许多骨板所组成的护盾，尤其是大的腹部和背部骨板。它们还拥有与之相似的骨骼结构。异甲类从这些古代生物那进化而来的可能性最大（多诺霍和阿尔德里奇，2001）。

星甲鱼是北美地区已知最古老的脊椎动物之一，最初是19世纪90年代，由查尔斯·杜立特尔·沃尔科特对科罗拉多州晚奥陶纪哈丁砂岩发现的骨骼碎片进行描述的。近年来，人们找到了更加完整的化石材料，能够对这种鱼进行新的重构了。（以大卫·埃利奥特的研究为基础）

这是Liliaspis
鱼的骨质盾，它是来自早泥盆纪俄罗斯的异甲类。请留意它独特的脊状凸起纹饰。（感谢莫斯科鲍里斯雅克古生物研究所的奥列格·列别德夫提供图片）

异甲类：一个伟大的辐射分化物种

异甲类是多种多样、无比神奇的一些古代无颌鱼，在志留纪和泥盆纪时期十分兴盛。人们很容易就能识别出它们的化石来，因为它们有组成了护盾的几块骨板，有单个鳃裂开口，骨骼表面还有独一无二的精致图案。它们通常有两块覆盖头顶和头部下方（背侧和腹侧护盾）的大骨板，及一整块覆盖铠甲侧面每个鳃部开口的骨板（可能有多个或单个鳃板，因为它们可能会融合成一块骨板）。它们的眼部周围（如眼眶、眼窝和侧板）可能会形成较小的分隔板，嘴部也可能排列着不寻常的口板。感觉线与骨板交叉，形成了骨骼中或直或弯的沟槽，或者位于表面的装饰性脊部与包状凸起之间，人们能用肉眼观察到。

在志留纪早期，异甲类发生了主要的辐射分化。在整个泥盆纪时期，欧美大陆（包括西伯利亚）地区普遍存在着这一生物，它在早泥盆纪达到多样性高峰。最大的异甲类是巨大的扁平psammosteids鱼，人们估计它有1m长，但是大多数异甲类要小一些，大约有10到20cm长。

来自加拿大北极地区和英国的traquairaspids鱼有形状相对简单的护盾，并且有非常精细的表面装饰，人们能凭借这些特征轻松地将其区别出来。它们是原始的异甲类，缺乏后代谱系中发育出的复杂脊椎，尾部只有几片大的鳞片。其中有一些保存状况非常好，是外观美轮美奂的一整条鱼，如加拿大西北地区德罗尔梅集群的志留纪鱼类Aethenaegis
（意思是“雅典娜之盾”）。Aethenaegis
是一种约5cm长的小鱼，它的嘴部下唇上有一个V形的前部，可能是用于捕食浮游生物或食物碎屑的。其他一些cyathaspids鱼类，如Traquairaspis
，Cor-
vaspis
，Tolypelepis
和Lepidaspis
则具有非常独特的表面装饰，其中包括了许多精心雕琢出来的多边形骨质脊单位。cyathaspids
在志留纪后半期十分兴盛，但在泥盆纪早期已经灭绝了。

无颌鱼没有下巴，但这并未影响到它们种类多样这一事实。其中有许多物种拥有得到细致装甲保护的头部板和厚的骨质尾鳞，如英国赫里福德郡韦恩·赫伯特采石场的一种早期泥盆纪异甲类（Errivaspis waynensis
）（A）。Errivaspis
的重构图像（B）。

最常见的甲胄鱼（Pteraspid）化石是护盾的一部分，如早期泥盆纪怀俄明的这个Protaspis transversa
标本的背部护甲表面（A），以及另一个标本（B）的腹部表面和尾部鳞片。在组成第二个样本护盾的骨板中，我们可以清楚地看到同心的生长线。

环甲鱼（Anglaspis）的护盾，这种鱼是一种来自早泥盆纪英格兰的cyathaspid。

泥盆纪的异甲类中最成功的一个群体是Pteraspidiforms（这个词来自希腊语的“pteros
”和“aspis
”，前者的意思是“翅膀”，后者的意思是“盾牌”）。之所以这样称呼它，是因为它的护甲两侧拥有翅膀一样的尖刺，这种刺叫做“角”。Pteraspidiforms有一块比cyathaspids更复杂的护盾，拥有相互分离的喙部、松果体和背部圆盘，这些结构组成了护甲的上半部分。包括挪威斯匹次卑尔根的Doryaspis
在内的一些形态，则在其甲胄前端演变出了奇怪的凸起（Doryaspis
的喙状凸起位于腹侧，是向外伸展很开的翅膀型结构）。而包括加拿大的Unarkaspis
在内的其他物种也拥有较宽的腹侧刺和较高的背脊刺。法国古生物学家阿兰·比列克（Alain Blieck）最近将人们曾经认为归于甲胄鱼这个属的生物，细分成了许多不同的属。他对pteraspidiforms的研究表明，它们在对挪威斯匹次卑尔根、欧洲其他地区、俄罗斯西部和北美的泥盆纪岩石进行年龄测定时非常有用。英国古生物学家埃罗尔·怀特（Errol White）在早些时候进行的研究中，首先确立了一套详细的地层分区法，他使用到了异甲类化石。一些著名的pteraspidiforms包括了来自英国和法国的Errivaspis
（人们用怀特的名字来给它命了名），欧洲和北美的Rhinopteraspis
（这种生物拥有拉长的喙状凸起），以及在德国莱茵兰的亨斯鲁克板岩发现的大型扁平镰甲鱼（Drepanaspis
）。

Unarkaspis
（曾经叫Lyktaspis
）nathorsti
，是一种不寻常的甲胄鱼，来自挪威斯匹次卑尔根，拥有很长的喙。这是它的铸型。

其他具有奇异装甲的巨型异甲类生物还包括了俄罗斯岩层中独有的amphiaspids。这些生物拥有由一块骨头制成的宽而圆的盔甲，其中一些护盾类似于飞碟。它们当中大多数拥有长约10～18cm的护盾，最大的约40cm长。Lecaniaspis
和Elgonaspis
头部的前方有骨质饲管或铲状器官，可能起着泵的作用，能从泥巴里吸入小生物体。amphiaspids的眼睛非常小，或者完全就不存在，因为它们住在泥泞的栖息地，需要躲藏在海床中，远离捕食者的目光。它们也拥有精细的侧线系统，这也能很好地帮助它们检测到即将到来的危险。一些双足类化石的身上有一些伤口愈合的痕迹，这表明它们会受到居住于同一浅海区域的有颌鱼袭击，但又经常能幸免于难。

缺甲鱼亚纲：七鳃鳗的先驱？

镰甲鱼的重建图片，它是一种大而扁平的异甲类，来自早泥盆纪的德国，这是侧视图。

Elgonaspis
是来自早泥盆纪俄罗斯的异常异甲类。它拥有管状的嘴巴，这可能是种过滤器，用于吸入浮游生物和有机物碎片。（感谢莫斯科鲍里斯雅克古生物研究所的奥列格·列别德夫提供照片）

这是Olbiaspis
，它是来自早泥盆纪俄罗斯的碟形无颌鱼。（感谢莫斯科鲍里斯雅克古生物研究所的奥列格·列别德夫提供照片）

（左图）这是Psammosteus
的角板，它是一种大型无颌鱼，来自晚泥盆纪的俄罗斯地台。这些巨型无颌鱼可能有近1m长，是最后一个幸存的异甲类科。（感谢莫斯科鲍里斯雅克古生物研究所的奥列格·列别德夫提供图片）

（下图）来自志留纪苏格兰的长鳞鱼（Birkenia
），一种由薄鳞片覆盖的缺甲鱼亚纲。化石印痕（A）；得到漂白处理的铸型，显示出了覆盖于其上的鳞片细节（B）。（感谢瑞典乌普萨拉大学的赫宁·布罗姆提供图片）

缺甲鱼亚纲是简单的、受横向压缩的鳗鱼型无颌鱼，它们的身体可能覆盖了细长的鳞片，也可能没有。尽管人们在加拿大的早志留纪岩石中发现了一些巨大的缺甲鱼亚纲鳞片，但它们的鳞片一般都很小，很少超过15cm长。这个群体在志留纪和泥盆纪的早期都十分兴旺，阿莱克斯·里奇所做的描述提供了很多关于其解剖学的信息（里奇，1964，1980）。它们具有沿着身体的背脊和腹脊分布的简单翅片，并且包括莫氏鱼（Jamoyti
us
）和喉鳞鱼属（Pharyngolepis
）在内的一些物种则具有形态良好的腹侧鳍，这些鳍得到了桡骨支撑。来自中志留纪苏格兰的Cowielepis
则表明沿着身体的每一侧，所有的缺甲鱼可能都有一条长的腹外侧鳍（布罗姆，2008）。尾部由身体轴线支持，往下垂去，并具有薄的背侧（上脊索）叶。Birkenia
和Lasanius
的背部鳞片则精细地分布于身体的脊部。它们跟骨甲鱼和七鳃鳗一样，头顶上有一个鼻脑垂腺开口。它们的侧面有一排鳃孔，数量从6到15对不等。所有已知的化石缺甲鱼亚纲都居住于古代的欧美大陆，它们的遗体主要分布于苏格兰、挪威、爱沙尼亚和加拿大的遗址中。

（左图）电子显微镜扫描的一条缺甲鱼躯干鳞片图像，显示出了详细的表面雕塑（图像放大了10倍）。（感谢瑞典乌普萨拉大学的赫宁·布罗姆提供图片）

（右图）晚志留苏格兰纪的缺甲鱼亚纲莫氏鱼的化石遗骸（A），图（B）显示的是这一标本的主要特征。

人们最近在加拿大索梅纳克湾的晚泥盆纪岩石中发现了一种类似缺甲鱼亚纲的生物，叫做恩德奥鱼（Endeiolepis
）和泥盆纪缺甲鱼（Euphanerops
）。菲利普·让维耶和马里乌斯·阿尔森诺特（Marius Arsenault）指出，缺甲鱼亚纲是与现代七鳃鳗关系最近的化石祖先。让维耶怀疑Endeiolepis也可能与Euphanerops
是同一种生物，因为人们现在了解到Endeiolepis
的“腹外侧鳞片”是Euphanerops
鳃篮的内部结构。来自加拿大的化石形式表明，它们都拥有一排可能延伸到尾巴的长鳃弓，Euphanerops可能有多达30对鳃。

赫宁·布罗姆（2007）完成了对北半球的birkeniid缺甲鱼亚纲所做的重大修订。他的这个专题研究描述了15个新物种、10个新的属和2个新的缺甲鱼亚纲科，并为这些族群提供了详细的系统发生框架。

恩德奥鱼（Endeiolepis
）的重建图片，它将早期的化石缺甲鱼亚纲与现存的七鳃鳗连接在了一起。（根据菲利普·让维耶和毛里斯·阿森诺特的作品改编而成）

这是来自晚泥盆纪加拿大魁北克地区埃斯屈米纳克的幼发雷诺鱼，它是缺甲鱼亚纲的一种。该标本显示出其身体和一部分尾巴的轮廓。

这些缺甲鱼亚纲可能与七鳃鳗的生活方式很像，要么寄生在活鱼身上，要么就靠进食碎屑为生。然而除了在苏格兰发现的物种之外，它们的遗骸大多处于海洋沉积物中，苏格兰的这些物种可能生活在淡水里。当然，这一发现并未排除掉这样一种可能性：像某些七鳃鳗一样，这些缺甲鱼可能会在海洋环境中度过它们生命中的一个重要阶段。

腔鳞鱼亚纲：鳞片讲述着一段故事

腔鳞鱼亚纲（这个词的意思是“乳头状牙齿”）在化石记录中，主要以它们独特的鳞片而为人所知。这些鳞片有一个十分独特的冠层，它由闪亮的牙本质所组成，位于一个骨质基底上，下面存在一个大的髓腔，这个髓腔给基底穿了很多孔。腔鳞鱼亚纲的鳞片形态不一，具体取决于它们来自鱼的哪个部分。头部鳞片是粗短的，到了躯干上时会变成修长的，而鳍上的鳞片与身体内部的咽喉鳞片则都是形状多样的。构成鳞片的组织也十分多变。罕见的整块腔鳞鱼亚纲化石显示，其中大多数是扁平而具有宽翼状胸鳍褶皱的鱼类，没有桡骨，与缺甲鱼亚纲一样。它们的头也很大，在腹部有一排鳃孔，例如图里鱼（Turinia
）。腔鳞鱼亚纲的长度可达近1m，但大多数是小鱼，一般小于15cm。

马克·卡德威尔（Mark Caldwell）和马克·威尔逊1993年所描述的加拿大西北领地保存完整的腔鳞鱼亚纲表明，这个群体实际上已经辐射分化出了许多不同的形式，其中一些成了福尔卡类鱼（Furcacaudiformes），具有大的分叉尾巴和小三角背鳍，体型较宽，Sphenonectris
鱼便属此类。福尔卡鱼（Furcacauda
）这类体型较宽的鱼最显著的特征是：它们的胃部很大——人们认为无颌鱼中不存在这种器官，因为现存的七鳃鳗等生物形式并没有胃。

花鳞鱼（Thelodus）是发现于晚志留纪苏格兰雷斯马哈戈遗址的一种完整的腔鳞鱼亚纲。

在西伯利亚发现的最古老腔鳞鱼亚纲化石来自晚奥陶纪时代，当晚泥盆纪的弗拉斯阶地质阶段结束时，该族群便灭绝了。在欧美大陆上，大部分腔鳞鱼亚纲在早泥盆纪末期便灭绝了，但位于冈瓦纳大陆，属于图里鱼属和Australolepis
鱼属的那些则又多存续了一段时间。它们的鳞片大小在0.5到2mm之间，每一条腔鳞鱼都有几千张鳞片覆盖在身体上，在嘴和鳃裂的内侧也排列着一些鳞片。这导致它们各自拥有许多不同的鳞片形状，因此只有研究腔鳞鱼亚纲的专家才能单靠鳞片来弄清其主人所属的物种。

腔鳞鱼亚纲的生活方式可能十分多样。世界顶尖腔鳞鱼亚纲专家之一的苏·特纳（Sue Turner）认为，像图里鱼这种较大、较扁平的鱼类可能是移动速度缓慢的底栖动物，它们可能会在泥土中翻找无脊椎动物，或者伏击各种路过的小型猎物，就跟现在的扁鲨（Squatina
）一样。来自加拿大的宽体腔鳞鱼亚纲可能是更活跃的游泳者，它们以过滤方式进食，或者捕捉在水中自由浮动的猎物。椎鳞鱼（Lanarkia
）等一部分腔鳞鱼亚纲的身上有很尖的刺，这些刺平时可能会平躺在身体上，当鱼儿将自己充满气，膨胀起来时，这些刺也会朝外伸出去，起到防御作用，如同现在的河豚一样（特纳，1992）。

来自南极中部的泥盆纪阿兹台克粉砂岩的躯干鳞片，其中包括冠层（A）和拥有髓腔的基底（B）。鳞片约2mm大小。（感谢维多利亚博物馆的肯·沃克提供图片）

（上图）来自早泥盆纪加拿大的MoTH地区的Sphenonectris turnerae
，这是一种尾部有分叉的腔鳞鱼亚纲。（感谢加拿大阿尔伯塔大学的马克·威尔逊提供图片）

（左图）早泥盆纪加拿大MoTH地区的叉尾腔鳞鱼亚纲Furcicauda
的重建图像。

在加拿大发现的完整鱼类化石都支持着这样一个观点：腔鳞鱼亚纲比人们以前想象的要先进很多，要么跟有颌鱼的关系更近些，要么就是异甲类的近亲。它们与有颌鱼间的联系以这一情况为基础：早期腔鳞鱼亚纲的原始鳞片与早期鲨鱼的原始鳞片非常相似，原始的腔鳞鱼亚纲甚至也具有十分成型的胃部（不过Euphanerops
这种缺甲鱼亚纲也拥有胃部）。另外，一些腔鳞鱼亚纲（Loganellia）的咽部有小齿，就与有颌脊椎动物一样。它们与异甲类之间也存在联系，这种联系的基础是它们之间十分相似的独特叉状尾鳍结构。这种结构也见于加拿大西北部的irregulariaspidid异甲类上（佩莱林和威尔逊，1995）。实际上，腔鳞鱼亚纲可能并不是天生的单系群（单系群有着相同的祖先，具有相同的主要特征）——举例而言，其中有一些成员接近于异甲类，另一些则接近于有颌脊椎动物。

盔甲鱼亚纲：神秘的东方无颌鱼

盔甲鱼亚纲（意为“头盔面罩”）生活于构成今日的中国华南和越南北部的古代岩层上，是这些地方所特有的一个灭绝的无颌鱼族群。这些古老的大陆块长期与世隔绝，或许正是如此，盔甲鱼亚纲才发展出了一种与其他无颌鱼完全不同的甲胄风格，其中有些鱼的遗体是所有已知鱼类中外貌最离奇的。包括东方鱼（Dongfangaspis）在内的一些物种有45对鳃孔。盔甲鱼亚纲的甲胄由单独的一块骨板构成，除了头部侧面的甲胄以外，其他甲胄是一体的，不存在分隔，具体的例子包括骨甲鱼亚纲和茄甲鱼（pituriaspid）。盔甲鱼亚纲的独特之处是：它的盔甲上有一对容纳了双眼的孔，这两个孔的中间有一个较大的中孔，名为中背孔。在大部分盔甲鱼亚纲中，这个孔是非常大的，正好位于成对鼻腔的正下方。研究者最近对该族群进行了一次系统发生分析，发现有两个谱系独立进化出了这个孔，一个是多鳃鱼类（polybranchiapsids），另一个是华南鱼（huananaspidi）（朱敏，盖志琨，2006）。

以菲利普·让维耶和其他人最近的研究成果为基础，编排出来的主要现存无颌鱼族群。

加文·杨于1992年描述了一种来自澳大利亚中部的新脊椎动物“纲”的代表，即茄甲鱼（Pituriaspis doylei
）（A），这是其护盾的化石印痕，在这一化石中，它所有的骨骼都已经遭到了风化。茄甲鱼的还原图像（以乳胶皮为基础）（B）。

多鳃鱼类（Polybranchiaspis
）骨质护盾的印痕，这是常见于早泥盆纪中国和越南北部的盔甲鱼亚纲无颌鱼。

这种早泥盆纪中国的盔甲鱼亚纲护盾印痕，清楚地展现出了为它的双眼所留的圆孔、长长的中背孔，以及代表感觉管的许多凸起的线条。

盔甲鱼亚纲是一个多样的群体，拥有80多个已知种类。它们的头部软组织周围有着层状软骨化骨所组成的管道，保存状况良好，让我们对它们的软体解剖学特征有了更好的了解。它们有复杂的大脑和发达的内耳，内耳里有两个垂直的半圆形管道。这一族群在志留纪之初进化了出来，在早泥盆纪达到多样性的顶峰，大部分在中泥盆纪时灭绝了（在这一族群中，人们只发现了一个存活于埃姆斯期的物种，以及一个存活于艾斐尔阶的物种。朱敏，2000）。最后，人们还在泥盆纪最末期的中国宁夏岩层中找到了一个属于中间形态的盔甲鱼亚纲，而在泥盆纪结束时，这一族群已经灭绝了。

早泥盆纪中国云南的西屯动物群鱼类图片。几只盔甲鱼亚纲的无颌鱼位于前景中，它们在海床上游动，而大型硬骨鱼杨氏鱼（Youngolepis）（后）和斑鳞鱼（左）则追逐着它们。我们可以在右后方的海底看到小的云南鱼（yunnanolepid）胴甲鱼（antiarch），远处有两只早期的棘鱼。（感谢布莱恩·朱提供图片）

显示盔甲鱼亚纲头部结构的中华盔甲鱼（Sinogaleapis
）护盾。

包括多鳃鱼类在内的一般盔甲鱼亚纲具有简单的卵形盾，其顶部表面装饰有感觉管的凹槽所组成的辐射型图案，这些图案十分精致。三尖鱼（Tridensaspis
）等鱼类是三角形护盾的代表，而我们在汉阳鱼（Hanyangaspis
）中则可见到几乎呈半圆形的宽阔护盾（该属现在被认为是基本形式之一。朱敏和盖志琨，2006）。华南鱼和龙门山鱼（Lungmenshanaspis
）则发展出了极端的形状，在甲胄的正面和侧面，它们的骨骼都变得更窄，延长了不少。在三岔鱼（Sanchaspis
）等其他物种之中也有这种情况，三岔鱼有一条向前伸出的管，管子的末端变大，成了一个球形物。多鳃鱼（Polybranchiaspis
）是第一批得到命名的盔甲鱼亚纲之一，在中国和越南北部都有发现。

茄甲鱼：自成一派

茄甲鱼类（Pituriaspids）这个名字来自澳大利亚原住民语言中的“pituri”，这是一种含有麻醉药品成分的植物的名称（我有那么一点想弄些过来，种在自己家的花园里），有时澳大利亚中部的土著居民会使用这种药品。这些化石很奇怪，以至于发现它们的加文·杨认为当时他可能出现什么幻觉了。茄甲鱼类来自澳大利亚昆士兰州西南部的托克山脉。它们差不多生活于中泥盆纪初期，留下了泥盆纪澳大利亚无颌鱼的唯一一批躯干化石。茄甲类独特的特点是：它们有一个长长的骨质甲胄，在头部和躯干区域周围有一条管道，而甲胄在眼孔下方则有一个大的开口。甲胄的前部有一条长长的、向前突出的骨头，叫做喙状凸起。茄甲鱼和尼亚巴鱼属（Neeyambaspis
）是其中已知的两个形态，后者具有更宽、更短的护甲。人们认为茄甲鱼具有发育良好的胸鳍，因为其甲胄两侧拥有成对的开口，而且也应该具有强壮的肩状骨骼，以保护鳍的前缘。

目前来看，我们对茄甲类解剖学知识的了解，要比其他化石无颌鱼少，但是从它们的整体外观来看，我们可以将它们与骨甲鱼放在一块。杨（1991）将茄甲类放到了辐射分化表的底部，其中也包括了骨甲鱼亚纲和盔甲鱼亚纲。茄甲类的主要特点是：它们有一块类似头甲类的护盾，上面没有任何背部鼻脑垂腺开口。

骨甲鱼亚纲：无颌类成就的巅峰

盔甲鱼亚纲头部护盾形状的多样性。一个完整的骨甲鱼标本。

骨甲鱼亚纲（意思是“骨盾”）曾经被称为甲胄鱼类（ostracoderms）。它们是一个拥有坚固护盾的无颌鱼群体，种类十分多样，分布范围限于古代欧美大陆之内。而它们的化石主要位于英国的老红砂岩露头[3]
，挪威斯匹次卑尔根和欧洲其他地区，俄罗斯西部和北美。它们有一个大的骨盾和两个圆形的眼孔，一个较小的钥匙形鼻部器官开口，以及位于眼睛之间的一个微小的松果体开口。护盾两侧有很大一片区域，可能是感觉场，而护盾顶部则有一个类似的感觉场。许多物种的护盾发育良好，一般会向后凸出。护盾一开始是棋盘格子般的较小板块，它们会不断生长，在成熟时融合到一起，形成坚固的护盾。骨甲鱼的胸鳍发育良好，附着在简单的内部骨化胸带骨上，上面联结着简单的桨形软骨支撑物。

Cephalaspis pagei
，来自早泥盆纪英国。（感谢莱斯特大学的罗伯·桑瑟姆以及伦敦自然历史博物馆提供图片）

一条骨甲鱼Zenaspis selwayi
的头部护盾，显示出护盾是由许多多边形骨骼单位组成的。请读者留意眼睛之间的中央鼻脑垂腺开口。

一个骨甲鱼（Boreaspis
）头部护盾的基本结构。

骨甲鱼（Norselaspis
）头部护盾的内部（A），显示了大脑周围的软组织通道，这些通道由精致的软骨化骨保护。骨甲鱼（北甲鱼）的头部重建图像（B）。两者都来自早泥盆纪的挪威斯匹次卑尔根地区。（感谢来自巴黎自然历史博物馆古生物部门的D.塞尔维特提供图片）

骨甲鱼不同形状的头部护盾，显示出了这一族群的多样性。

在一些骨甲鱼（例如Tremataspis
）中，成对的鳍二次消失，使得护盾成了橄榄形。它们在身体上有一条背鳍，有时有两条，如苏格兰的Ateleaspis
所示。在嘴部和鳃部的下方，护盾化石一般都留有较大的开口，但在活着时则会被许多拼在一起的小板块覆盖。一些十分罕见、保存完好的化石显示出了这种情况。它们最多有10对鳃裂口，这是通过护盾下方成对的小开口数目所判断出来的。在一些骨甲鱼化石中，可以看到大脑留下的印痕，其中的神经、动脉和静脉通道由薄软骨化骨保护着。从这些化石中，我们得知鱼类只有两个形成内耳的半圆形管道，而高等脊椎动物中则有三个，同时其脑神经和血管为头部供养的总体模式也类似于七鳃鳗幼体（让维耶，1985）。骨甲鱼的眼睛周围也有发育良好的硬化骨骼，有些骨甲鱼的嘴部前方有小的口腔区域，长满结节，明显有助于抓取食物。

阿法纳西瓦（Afanassieva，1992）将骨甲鱼类的生活方式重构为两种。第一种基本是底栖的，拥有厚厚的护盾，而又没有配对的鳍，因此移动性较差。Tremataspis
等物种要想移动，就必须挪动它们的短尾巴。它们的护盾骨化程度极高，这让它们拥有了一定的体重，能轻松地躺在海底捕食泥浆中的食物。另一组骨甲鱼则是游泳健将，它们的胸鳍发达，还有长尾巴（如头甲类及其亲属）。包括Parameteoraspis
的这类鱼有时拥有奇怪的宽盾，用以防御掠食者。如果需要的话，它们显然能迅速摆脱危险。骨甲鱼骨骼中的孔道系统可能都是一种用来分泌黏液的器官，当鱼类在游泳或者沿着水底移动时，这种黏液能减少阻力，让它们游得更自在。所有尾巴保存完好的骨甲鱼化石都有厚的鳞片，它们通常排列成一系列垂直的长方形单元，顶上是一系列小一些位于背部的鳞片脊，腹部下方也有这么一系列鳞片脊。

这是Tremataspis
，它是一种来自晚志留纪瑞典奥塞尔岛的骨甲鱼，拥有长长的护盾。该标本的长度不到4cm。

在早泥盆纪中，骨甲鱼类经历了一次大规模辐射分化，产生了多种多样的形态，从具有简单的半圆形头盾（例如头甲类）一直到具有突出背棘（如Machairaspis
），或者拥有长护盾，覆盖了大部分躯干的形态（Thyestes
，Dartmuthia
，Nectaspis
）。罗伯特·桑瑟姆（2009）的作品很好地阐明了骨甲鱼的系统发生情况。在晚泥盆纪早期，骨甲鱼类灭绝了。

与第一批有颌鱼的联系

腔鳞鱼亚纲和一种骨甲鱼是两种灭绝了的无颌鱼，它们都可能是有颌鱼的祖先。在确定有颌类的姊妹群时，人们曾经更偏好选择腔鳞鱼亚纲。因为该物种保存完好，来自加拿大的叉状尾标本（Furcacaudiformes）显示出了发育良好的胃，这一特征目前仅在现存的有颌类和高等脊椎动物中出现过。此外，这些腔鳞鱼亚纲显示出了更宽阔的胸鳍和发育良好的尾鳍，人们可以将其看作晚于骨甲鱼尾部出现的进化产物。腔鳞鱼亚纲的鳞片与原始有颌鱼的牙齿相似，并且在咽部存在小齿，这是其他一些可以将它们与早期有颌类（特别是鲨鱼）联合在一起的特征。

在这场竞争中，目前大多数古生物学家更青睐的是骨甲鱼亚纲，因为它们更接近有颌脊椎动物的进化线。菲利普·让维耶（2001，2007）凝练地总结了骨甲鱼和有颌鱼之间的特征，具体如下：拥有成对的鳍（包括拥有骨化肩胛喙软骨和鳍软骨骨架的胸鳍），头部拥有开放的内淋巴管，眼部附近拥有骨化的骨骼（巩膜骨），外部和内部骨化中细胞骨，两条背鳍，一条尾鳍，以及狭缝状的鳃部开口。威尔逊等人（2007）也表明，骨甲鱼鳃上腔的成对鳍更类似于有颌类的腹鳍，而非无颌鱼其他形式的鳍。盔甲鱼亚纲还与骨甲鱼以及有颌类一样，拥有在软骨膜处出现骨化（或钙化）的内骨骼，在外部有开口的内淋巴管，一条大的背颈静脉以及在头盖骨处发育出来的枕区，它环绕着迷走神经的出口。尽管人们目前对茄甲鱼的了解很少，但由于头部护盾和胸鳍与骨甲鱼类存在整体相似性（可能也和盔甲鱼亚纲存在关系），所以人们认为它与这两类鱼存在关联。

通过发育生物学领域的发现，我们可以看到眼部骨骼的出现与颌骨的起源之间的重要联系。通过对发育中的鸡胚胎进行研究，加拿大哈利法克斯大学的布赖恩·霍尔确定，形成了某种芽的组织也是形成下颌骨时不可或缺的部分。这种芽会发育成覆盖眼部外围的巩膜硬骨。这条进化路径或许就是给颌骨骨化的副产品所准备的。一系列连接基因在创造出硬化骨骼之后，可能意外开始生产起了下颌软骨，这种骨头可能是强化现有口腔部件的手段。这种发展模式表明，在支撑用颌骨进化出来之前很久，口腔里的牙状结构就可能进化出来了。不同群体的化石无颌鱼表明，其中有一些的口腔区域里确实有可用的骨板，它们会拿这些板来捕食死尸，也可能会捕食活着的猎物。支撑这些嘴部器官的是麦克尔软骨，一种骨化的支撑物。它之所以会出现，可能是为了保护双眼。值得注意的是，在所有无颌类生命形式中，只有骨甲鱼的巩膜骨拥有较高的骨化程度，这给下颌的发育提供了一定的潜力。

罗伯·桑瑟姆（2009）最近提出的一种骨甲鱼的相互关系。不同的阴影和数字指的是不同的分支（详见桑瑟姆，2009）。

人们最早认为鲨鱼等软骨鱼是最早的有颌鱼，因为它们的鳞片比其他任何一个群体的历史都要悠久，可追溯到晚奥陶纪/早志留纪的北美。软骨鱼的两个特征中，有一个是拥有棱形钙化软骨，这方面最早的证据来自晚泥盆纪，但某些软骨鱼单独存在的牙齿化石则来自洛赫柯夫期。人们推测属于早志留纪或晚奥陶纪“鲨鱼”的化石碎片可能是任何东西，不过包括晚志留纪的爱伦托鲨（Elegestolepis）在内的某些鱼类鳞片，则可能是盾鳞状的，而鲨鱼身上的鳞片也是这种样式。有颌类最早的清晰证据来自晚奥陶纪的棘鱼类鳞片，但目前人们还缺乏完整的躯干化石来对此进行确认。来自早志留纪中国的盾皮鱼是进一步的证据，证明这一族群仍有可能是第一批有颌类。研究早期脊椎动物的许多研究人员支持这样一个观点：盾皮鱼最有可能是最基础的有颌脊椎动物（参见第4章的进一步讨论）。

被称为“mongolepids”的早期鲨鱼类动物鳞片是否属于长有牙齿和颌骨的鲨鱼呢？这个问题至今尚无定论，因为直到早泥盆纪时，人们才在同一沉积物中发现鲨鱼的牙齿和鳞片。因此，我们在骨甲鱼中看到的这种高度的解剖学复杂性，为鱼类进化过程中的下一场大革命搭好了舞台，这场大革命就是有颌鱼的崛起。当颌骨和牙齿发育出来之后，捕食者和被捕食者的军备竞赛便开始了，鱼类世界中的生死大战将在整个泥盆纪时期和之后的时代中不断打响。

无颌帝国的终结

在泥盆纪晚期开始时，原始无颌鱼中有许多科已经灭绝了。少数幸存者包括加拿大埃斯屈米纳克遗址中发现的4种骨甲鱼，中国宁夏的一种可能（但不确定）的盔甲鱼亚纲，澳大利亚的一种腔鳞鱼亚纲属，同样来自埃斯屈米纳克遗址的七鳃鳗状缺甲鱼亚纲，以及数个来自欧洲的大型扁平psammosteid异甲类物种。目前来看，当时无颌鱼多样性急剧下降的一个可能原因是有颌鱼的多样性迅速增加，这可能导致一些无颌鱼失去了栖息地，或者要靠吃掉自己的幼鱼和卵来生存。

在志留纪中，无论从多样性还是生物量上看，无颌鱼都是主要的鱼类，因为早期有颌鱼比较少见。在泥盆纪开始的时候，所有主要的有颌鱼都出现了，包括有颌类棘鱼在内的一些枝干，在早泥盆纪的最后阶段达到了高度的多样性。到了泥盆纪中晚期，许多有颌鱼达到了多样性的顶峰，如盾皮鱼，孔鳞鱼（porolepiforms），tetraopodomorph鱼和肺鱼类（dipnoans）。

拥有高耸护盾的骨甲鱼Meteoraspis的复原图。

从它们相似的身体形状中，我们可以清楚地看到，这些盾皮鱼中有一些可能已经占领了无颌鱼空出的位置，后者已屈从于不断增加的捕食压力。例如，当扁平的psammosteid无颌鱼一灭绝，扁平的叶鳞鱼目盾皮鱼就出现了。这一结论是根据它们在波罗的海东部的同时代化石而下的。拥有长护盾的异甲类在竞争中可能输给了拥有长护盾的早期盾皮鱼，后者可以更好地防御掠食者或更快地游泳。以碎屑为食的底栖无颌鱼可能被许多新生的底栖盾皮鱼挤走了位子，比如说胴甲鱼。在泥盆纪于3.55亿年前结束时，只有七鳃鳗和八目鳗还存活着，它们没有受到身体护甲的拖累，成了曾经强大的无颌类脊椎动物帝国的扛旗手。

[1]
一种无颌鱼类，生活于奥陶纪。——译者注

[2]
某个种被首次描述的时候所使用的单一物种个体就是正模标本。——译者注

[3]
“露头”是地质学术语，指的是露出地面的岩层。——译者注

第四章　甲胄鱼和长着胳膊的鱼

长有甲胄，统治着泥盆纪海洋、河流和湖泊的盾皮鱼

盾皮鱼生物是一组不同寻常的有颌鱼，它们拥有骨板组成的护甲，大约在4.3亿年前的早志留纪出现，主宰了泥盆纪时期的水道，并在那个时代结束时灭绝。它们是有史以来最奇异的脊椎动物之一，其中包括胴甲鱼，它的特点是拥有由外骨骼覆盖的“胳膊”，而它们当中还包括世界上第一批超过8m长的恐鱼科（dinichthyids）巨型猎食者。在进化树上，大部分盾皮鱼位于无颌的骨甲鱼之后，并位于第一批鲨鱼之前。它们的进化速度快，多样化程度高，这意味着其中单个物种的存在时间一般都不长。人们往往可以用它们的骨骼化石来精确测定泥盆纪岩石的年龄。一些世界上保存状况最完好的盾皮鱼化石来自澳大利亚。早泥盆纪澳大利亚东南部的石灰岩中保存着原始盾皮鱼的美丽的化石标本，这些标本显示出这些原始有颌鱼令人称奇的种种细节。西北澳大利亚的戈戈构造区拥有许多各式各样的先进盾皮鱼的立体化石，它们的保存状况堪称完美，显示出了这些鱼类为适应珊瑚礁生态系统而做出的复杂适应。一些戈戈盾皮鱼揭示出了关于它们性生活的秘密，显示出它们会通过交配来繁衍后代，还有一些会直接将幼鱼生下来。

盾皮鱼（placoderm
）这个词来自希腊语，意思是“配有甲板的皮肤”，暗指它们的头部和躯干上覆盖着一层层拼接而成的重叠骨板，这是它们独特的特征。人们已经研究了100多年的盾皮鱼化石了，那些来自苏格兰老红砂岩露头的化石更是受到了高度关注。人们一开始对盾皮鱼所做的一些重建表明它们是无颌鱼，具有独特的翼状胳膊和异常大的头。休·米勒（Hugh Miller）“粗糙的图画”尤其出名，这是他在1838年画出来的复合复原图像，他将尾骨鱼（Coccosteus
）和兵鱼属（Pterichthyodes
）这两种不同的苏格兰盾皮鱼给搞混了。在对化石标本进行了进一步研究后，事实表明盾皮鱼具有真正的下巴，也有跟其他鱼类很像的鳍。对盾皮鱼类最早进行的详细研究是由著名古生物学家，法国人路易斯·阿加西斯（Louis Agassiz）进行的。他在1833年到1843年间发表了总计5册的论文集，名为Recherches surles poissons fossiles
（法语“对鱼类化石的研究”），说明了多种形式的盾皮鱼。一些早期自然学家甚至认为胴甲鱼这种盾皮鱼是类似于大型甲虫的无脊椎动物，或者把它们看作一种化石乌龟，因为它们的背后有盒子一样的壳。

休·米勒1841年为苏格兰老红砂岩的尾骨鱼类盾皮鱼所画的“粗糙的图画”。图上的胸鳍位于眼窝中，表明当时的人们对这一族群并没有多少认知。瑞士研究者路易斯·阿加西斯[1]
看到了米勒的发现，他成了第一个对该族群进行详细研究的科学家。

晚泥盆纪澳大利亚戈戈构造区的槽甲鱼属（Incisoscutum
）盾皮鱼的基本解剖结构。

盾皮鱼类的起源和关系

盾皮鱼研究的革命发生在20世纪30年代初，当时，斯德哥尔摩自然历史博物馆的瑞典教授埃里克·斯坦修开始研究起盾皮鱼的解剖细节。斯坦修选取了一些盾皮鱼骨骼样本，它们的头盖骨完整地保存在岩石之中，他将石头腐蚀掉，用蜡质模板印出十分之一毫米宽的横截面，每个横截面都比原始剖面尺寸大10倍。当这些部分被组装起来时，就形成了一个头骨的三维大型模型，清楚地显示了神经、动脉和静脉管道。这种方法运用到了去除各层的酸液蚀刻技术，发明者是英国人威廉·索拉斯（William Sollas），故得名索拉斯研磨技术。斯坦修会利用到骨骼缺失处的底板，将其看作大脑的软组织部分，然后再制作出一个脑腔模型，里面有大脑各部分的软组织。他的详细研究开启了一个新纪元，自此以后人们开始大胆地研究盾皮鱼和化石鱼类。大体而言，人们主要描述的是软组织解剖状况，并将盾皮鱼看作与今日的鲨鱼之间可能存在关系的有颌鱼。

化石鱼类研究人员，摄于1968年瑞典斯德哥尔摩自然历史博物馆。从左到右：德国的汉斯-彼得·舒尔策（Hans-Peter Schultze），挪威的托尔·洛尔维格（Tor rvig），瑞典的汉斯·比耶林（Hans Bjerring），瑞典的埃里克·斯坦修，美国的加雷思·纳尔逊，中国的张弥曼，加拿大的雷蒙德·托尔斯泰因森（Raymond Thorsteinsson），瑞典的埃里克·亚尔维克（erik Jarvik），前苏联的艾米利亚·沃罗比耶娃（Emilia Vorobjeva）和德国的汉斯·耶森（Hans Jessen）。（瑞典自然历史博物馆准许本书使用这张图片）

近年来，这种酸腐蚀技术使我们能够从岩石中制备三维的标本，从而确认了斯坦修的许多研究成果是正确的，并让我们发现了许多关于盾皮鱼解剖学和关系的新信息。今天，人们认为盾皮鱼是能解决许多地质问题的重要族群。如上所述，我们可以把它们看作确定泥盆纪沉积物年龄的标准化石，而且有些群体具有不同的生物地理分布范围，因此可以让我们了解某些大陆在过去地质时代中所处的位置。

一个由放大的切片组成的蜡质模型，由一系列取自头骨、受蜡质板放大的磨片组成，显示了20世纪30年代由瑞典的埃里克·斯坦修制作的一个早泥盆纪盾皮鱼Wijdanowiaspis
鱼的脑腔。

长期以来，古生物学家一直在争论盾皮鱼的亲缘关系。瑞典科学家埃里克·斯坦修认为盾皮鱼和鲨鱼之间关系比较亲近，因为他通过使用一系列较为细致的化石磨片，对盾皮鱼的解剖学进行了不少次重建。然而，目前对盾皮鱼进行研究的许多人声称，斯坦修在重建盾皮鱼解剖情况时是以鲨鱼模型为基础的，从而使它们看起来更像鲨鱼。这促使包括布赖恩·加迪纳（Brian Gardiner）在内的一些科学家争辩说，盾皮鱼可能与真正的硬骨鱼类祖先密切相关。鲍勃·舍费尔（Bob Schaeffer）和加文·杨则认为，盾皮鱼在鲨鱼、棘鱼或硬骨鱼出现之前很久就诞生了，是一切有颌鱼的原始祖先。

近年来对盾皮鱼的这场争论不断升温，出现了一些新的观点。有些人同意斯坦修的观点，他们认为应将盾皮鱼与鲨鱼和鳐鱼分到一块（分到一个名为板鳃亚纲Elasmobranchiomorphii）的超类中。其他人则认为盾皮鱼与硬骨鱼密切相关。许多人所共有的最新观点是这个：盾皮鱼所占据的位置比这两种观点所认为的都要原始，它们是所有有颌鱼辐射分化的基础。一个多世纪以来，人们一直认为盾皮鱼类是一个天生的单系群，具有独特的特性，这是加文·杨和丹尼尔·古杰最近在他们的论文中提出的观点。

2009年初马丁·布拉佐（Martin Brazeau）提出盾皮鱼是一个并系物种，意思是说其中有一些是同一祖先的后代，而另一些则不是。在他看来，应该将一些盾皮鱼看作是有颌类，而包括节甲鱼在内的其他一些物种则形成了单系群。确实，包括胴甲鱼在内的一些盾皮鱼完全缺乏骨盆带和鳍。这是个强有力的证据，证明如果拥有这一重要特征的话，那一些盾皮鱼或许就能与软骨鱼以及硬骨鱼之间联合起来，让胴甲鱼成为有颌类的一员。

我和我同事最近的研究表明，一些类型的盾皮鱼具有复杂的生殖行为，像现代鲨鱼和鳐鱼一样交配，有些会生下发育良好的活体幼鱼（朗等人，2008，2009）虽然它们可能无法因此与鲨鱼之间产生直接联系，但这表明在第一批鲨鱼出现之前，这些鱼类可能就进化出复杂的繁殖策略了。

现在出现的一些证据表明，与人们过去所想的相比，拥有复杂生殖行为的盾皮鱼数目要多些。其中包括节甲鱼和ptyctodontids的两性异形特征，即雄性使用类似于现代鲨鱼的鳍足对雌性进行体内授精，不过这些鱼类的鳍足上覆盖着真皮骨。这表明外部鳍足是一个特化功能，鲨鱼演化出了这一功能。或许所有盾皮鱼也演化出了这种功能，并且这还暗示着所有盾皮鱼中原始地存在着的鳍足在一些盾皮鱼族群中可能丢失了，或者还未被人们发现。

戈戈鱼和酸制备技术

世界上最好的盾皮鱼化石来自西北澳大利亚州金伯利地区的戈戈和圣诞溪地区的晚泥盆纪珊瑚礁生物群。戈戈构造区代表深度更高的安静水域，它离高能量的礁前区域很远。这些化石遗址中的鱼类十分多样，本书多处都有提及。由于后来缺乏地质活动，这个地方的化石保留了精致的细节。缺乏地质运动也使得该地区没有强烈的地壳运动，这些地壳运动通常让这个时代的化石出现变形，受到压缩。

在古代礁石生态系统更深的礁内凹陷处中，泥泞的Limerich沉积物在生物的尸体上缓慢堆积起来，其中有许多生物在活着的时候可能就栖息在珊瑚礁周围或者珊瑚礁上面。死后（无论死因如何），鱼的尸体往往会漂浮一段时间，然后沉入泥泞的海底，在此期间随时可能被打扫干净。因此，在细泥岩中发现的戈戈鱼残骸包括完整的骨骼，孤立的骨头或尸体的碎片。戈戈鱼被迅速包裹到了细的泥质土中，这些泥土在鱼被埋葬后不久便形成了坚硬的方解石晶体。这个过程保护到了易碎的骨骼，让它们不会被头顶日积月累的沉积物压碎。

实地寻找戈戈鱼是一项艰苦的工作，研究者要用锤子击打数以千计的石灰石结核，直到找到宝藏为止。有时候敏锐的研究者能够发现因风化而露出结核的一点骨头，在这种情况下，他们不需要破坏石灰石结节。如果一条鱼的样本的中间已经裂开，或者被锤子打碎成了几块的话，那么我们可以使用多种技术来制备样本。一种方法包括将各块碎片的正反面嵌入环氧树脂板中，然后对各块碎片进行酸性浸蚀。这就显示出了这条鱼的正反面来，各块骨头都连接到了一块，就跟鱼被埋葬时一样。或者可以用耐酸的环氧树脂将碎片粘合在一起，然后将整个结合溶解在酸中。这造就了一个完好无损的骨架，不过在一些骨骼断开的位置上，会留下几条可见的痕迹。

酸蚀工艺使用到了（约10%的）弱乙酸或甲酸溶液。在每次进行处理时，都需要用流水来进行大规模清洗，所以整个制备过程可能会花上几个月。在制备过程中，每次进行完酸处理和水洗后，曝露在外的骨头都会被晾干。然后用塑料胶水浸渍它，化石骨骼会吸收这些胶水，使得它们的内部更为坚实。当骨头正根据需要来尽可能吸取塑料胶水时，我们可以将样品放回酸液中，以进一步溶解包围着它的岩石。

当化石鱼岩板脱离了岩石包围之后，我们就可以将它们组装起来（就像建造模型飞机一样），以完美的三维形态复原盾皮鱼的外部骨架。本章使用了很多。作为例子，以展示它们的整体外观和解剖特征。

有一些解剖学特征曾经支持着“鲨鱼与盾皮鱼之间存在亲缘关系”这一理论，例如连接到眼球和头颅的眼柄；胸鳍和腹鳍的结构（它们是肉质的宽阔身体结构，胴甲鱼的除外，它们的胸鳍和腹鳍是骨质的）；和形状类似的大脑——目前大多数研究者认为，这些特征要么是广义的有颌类特征，要么就是趋同特征。鼻部附近存在着较小的软骨环，名为“环状软骨”，在斯坦修看来，这是鲨鱼和盾皮鱼之间重要的一个相似之处。尽管他从来没有在任何化石中看到过这样的结构，但他发现这两种族群的口鼻部区域整体外观存在相似性，他将这种相似性当作了自己理论的基础。来自戈戈的一条保存完好的麦克纳马拉鱼（Mcnamaraspis
），它证明了一些盾皮鱼中确实存在环状软骨。此外，尾骨鱼等掠食性盾皮鱼一般拥有宽阔的胸鳍，它们身体的大致形状使人想起了鲨鱼，并让人们觉得它们之间拥有类似的游泳形式和内部解剖学结构（没有鱼鳔这种类似气球的器官，通过充满气体来增加浮力）。目前，大多数古生物学家的整体想法是这样的：盾皮鱼确实是非常原始的有颌脊椎动物，位于软骨鱼和硬骨鱼下方的分类树底端（古杰和杨，2004）。

这是主要盾皮鱼族群的一张关系图，以加文·杨、丹尼尔·古杰和文森特·杜佩雷（Vincent dupret）最近的研究为基础。

有大约240个已知的盾皮鱼属存在，分为七个主要的目，其中最大的目是节甲鱼（字面意义是“有关节的颈部”），其成员占所有已知盾皮鱼物种的60%以上。所有这些群体都是在泥盆纪出现的，而胴甲鱼和节甲鱼则出现于中志留纪，它们大部分都一直存活到了泥盆纪末期。当人们在辨别不同的目时，主要会去识别组成外部甲胄的骨板上的图案，以及某些族群骨板上演化出的奇异而多半复杂的骨质表面装饰。

罗杰·迈尔斯和加文·杨（1977）长期以来都有这样一个主张：褶齿鱼目、硬鲛目和acanthothoracids是最原始的盾皮鱼，而胴甲鱼和节甲鱼（包括phyllolepids）则是最先进的目。其他一些目则位于这两组极端之间。近年来人们提出了很多各物种间相互关系方面的可能性，但是关于某些目的确切关系，特别是胴甲鱼目瓣甲鱼目方面的关系，仍是人们所不断争论的话题。最近的研究表明胴甲鱼可能是所有盾皮鱼里最原始的，因为它们缺少腹鳍和肢带骨（布拉佐，2009）。然而杨（2008）展示了令人信服的证据，证明胴甲鱼在胸鳍方面的特化程度很高。罗伯特·卡尔（Robert Carr）及其同事（2009）最近提出了盾皮鱼的一种系统发生可能，这种理论同意它们是一个自然的（单系）族群，但还是把胴甲鱼放在了盾皮鱼谱系图靠近底部的位置。这种关系方案在本书稍后部分又会得到重现，是盾皮鱼系统发生的一种代表。

斯坦鱼目和假瓣甲鱼目：早期的谜团

斯坦鱼目和假瓣甲鱼目是原始的盾皮鱼，身上的甲胄还没怎么成形。它们宽阔的翼状胸鳍令人想起了鳐鱼，而它们身上则有许多装饰用的小齿或盾鳞，都位于皮肤上方。这些群体的关系还不清楚。菲利普·让维耶（1996）认为它们可能与软骨鱼类的全头鱼（holocephalan）有关。其他人则认为它们是位于盾皮鱼族群之外的有颌类物种。大多数研究者认为它们是所有盾皮鱼中最原始的，因为它们缺少许多在其他物种中发现了的骨头。这个族群中只有少数几个物种存在，而且所有已知的标本都来自早泥盆纪德国莱茵兰的黑色页岩（赫恩斯鲁克-舍费尔）（Hunsrück-Schiefer）。

（上图）来自德国赫恩斯鲁克页岩的早泥盆纪奇梦鱼（Gemuendina
），人们认为它是所有盾皮鱼（A）中最基本的物种之一。（B）显示Stensioella
主要特征的草图。

（左图）位于澳大利亚新南威尔士的早泥盆纪泰马斯石灰岩地区的加文·杨，该地是发现许多重要的早泥盆纪鱼类的地方。

盾皮鱼的基本结构

大多数盾皮鱼的特点是拥有特殊的甲胄。这种甲胄由一系列重叠的骨板组成，具有面积较大而又平坦的重叠表面，在头部周围形成了一个保护罩（头部护盾），而且也在鱼的身体前部形成了一个环绕的不可动骨质环（躯干护盾）。大多数盾皮鱼的头部和躯干护盾由把手状骨质结构和凹槽联结，不过在极少数例外情况下，这两部分护盾可以融合为一个复合护盾。

有七个主要的盾皮鱼目，每组盾皮鱼都是按照它们自己的骨板图案来得到分类的，这些骨板组成了它们的护甲。在识别各块护甲骨板时，人们可以通过判断它们的形状、相邻板块的重叠区域、感觉线渠道是否存在、以及名为真皮装饰物的外部表面层来作出区分。广义上讲，盾皮鱼都有简单的疣状结构作为外部装饰，这种结构叫做结节。再细分的话，它们可能会展现出复杂的线性或网状网络模式，叶鳞鱼目就是一个例子。

所有早期盾皮鱼的头盖骨的骨化程度都很高，有多层软骨化骨。但那些更晚出现的物种的头盖骨完全是由软骨组成的，其中就包括晚泥盆纪的戈戈鱼在内，它们可能是为了减轻体重而进化出这一特性的。它们的颌骨几乎总是简单的骨棒，可能有用以咬住猎物的尖牙。其中有一些物种要捕食长有硬壳的猎物，它们的颌骨可能具有增厚的结节区域，该区域在假定依靠过滤方式来进食的动物（例如霸鱼）中则是光滑的。颌骨关节很简单：节甲鱼的下颌与一个把手状方骨联结着，后者一般会跟颧骨融合，但褶齿鱼目的方骨则是独立的骨化结构。它们的眼睛周围是一个简单的骨骼环，由三到五个硬化骨板组成，并通过眼柄连接到头盖骨处。头部护盾可能有各种各样的骨骼图案，其中一些物种的头部侧面有眼窝，而包括胴甲鱼和硬鲛在内的另一些，在头骨的中部拥有一个中间开口，同时容纳了眼睛和鼻孔。

（上图）麦克纳马拉鱼节甲鱼头骨的解剖特征，其中一些软组织得到了复原（以朗1995年的研究为基础）。

（左图）早泥盆纪布查诺斯泰斯的节甲鱼头骨，显示了外部真皮骨骼（左上图）和颅内特征（左下图）。

盾皮鱼的身体通常是鱼雷型的，跟鲨鱼一样。不过也有较为扁平的例外，比如叶鳞鱼目和硬鲛目。埃里克·斯坦修做了很多错误的重建，他的重建总是有两条背鳍，而实际上这些鱼类只有一条背鳍。它们有成对的胸鳍和腹鳍以及单个臀鳍，而节甲鱼和acanthothoracids的尾鳍则是歪尾状的，胴甲鱼则似乎从来没有过腹鳍。褶齿鱼和一些节甲鱼[叶鳞鱼，槽甲鱼属（Incisoscutum
）]显示出了两性异形特征，雄性有精细的骨质鳍足，它们会将鳍足插入雌性身体内。

它们身上覆盖着一层厚厚的原始小骨板，类似迷你的真皮骨，每块鳞片上经常会有类似的装饰物。在先进的盾皮鱼谱系中，躯干鳞片可能会缩小，或者消失不见，这与骨骼上下各处的整体趋势类似，是为了减轻鱼的重量。

硬鲛目和棘胸鱼目：拥有精细甲胄的鱼类

硬鲛目是一组类似于斯坦鱼目的扁平盾皮鱼，它们的相似之处在于都具有非常大的翼状胸鳍，以及覆盖在头骨上、数量多变的真皮骨，这些真皮骨主要由小的多边形骨板组成。所以它头骨顶部的样式与其他盾皮鱼头骨骨骼的并不相同，后者要更大一些。它的躯干护盾很短，尾部有许多不同大小的骨板。目前已知的该族群化石都来自早泥盆纪欧洲和北美的海洋沉积物中。奇梦鱼（Gemuendina
）等硬鲛目现在常被分到接近棘胸鱼目（Acanthothoraci）（字面意思是“多刺的盾牌”）的分类中去，后者以极度骨化的护甲为特征，具有精美的装饰。事实上，在这些鱼的化石板之中，有一些的表面图案可谓是脊椎动物真皮骨骼中最为美丽的了。棘胸鱼目的特点是拥有独特的头骨骨骼样式和短小的躯干护盾。

这是早泥盆纪澳大利亚新南威尔士泰马斯地区的一种棘胸鱼目盾皮鱼（Murrindalaspis
）的眼嚢化石。

澳大利亚新南威尔士的泰马斯和维-贾斯帕附近，以及维多利亚州布坎附近的早泥盆纪石灰岩中，都有许多具有代表性的棘胸鱼目的鱼化石。这些是它们三维形态的头骨和躯干护盾，而且其中通常能保存下来一些令人惊讶的结构，例如围绕盾皮鱼眼球的骨质覆盖物。人们在泰马斯附近发现了一块这样的巩膜嚢化石，证明了盾皮鱼的眼睛具有七块眼外部肌肉。这是一种不寻常的样式，不同于七鳃鳗和所有现存的有颌鱼，它们有六块标准肌肉（杨，2008）。然而与大多数现代鱼类不同的是，它们的眼部有许多骨骼，每个眼球通过名为眼柄的骨或软骨茎连接到脑部。鲨鱼和盾皮鱼的另一个特征便是拥有眼柄。

棘胸鱼目盾皮鱼的头骨解剖学特征。ce=中央；MG=边界；nu=颈背；Pi=松果体；PNu=颈片；PRo=眶前；PTo=眶后。

Brindabellaspis stensioi
的头骨，它是种拥有长口鼻部的棘胸鱼，来自早泥盆纪澳大利亚新南威尔士州的泰马斯。

来自澳大利亚东南部的最著名棘胸鱼目化石是拥有长口鼻部的Brindabellaspis
和Weejasperaspis
以及Murrindalaspis
这两种拥有高高的冠的鱼类。这些化石的大脑和颅神经周围的空腔都得到了极好的保存，并且揭示了原始盾皮鱼的软组织解剖特征。在东欧、俄罗斯和加拿大北极地区的早泥盆纪沉积物中，还发现了其他保存完好的棘胸鱼化石。

胴甲鱼：始终与胳膊差不多长

胴甲鱼通常是长约20～30cm的小盾皮鱼，最大尺寸差不多为1m长。它们的特征是会用骨质管道包围胸鳍，名为胸部附肢（有时则称为“胳膊”）。大多数先进的胴甲鱼的胳膊都分为几个部分，但桨鳞鱼（Remigolepis
）等成员的胳膊则是短的，拥有桨状结构。胴甲鱼的头部护盾为眼睛、鼻孔和松果眼在中间开了一个口，相对它们的总长度而言，所有胴甲鱼的躯干护盾都十分的长。胴甲鱼的躯干护盾有两块板，名为中背板。该族群首先出现在志留纪的中国（如Silurlepis
），并在早泥盆纪时期的中国发展壮大，在中泥盆纪时分布广泛，在晚泥盆纪达到了物种多样性的高峰。

早泥盆纪加拿大北极地区的棘胸鱼目盾皮鱼类（Romundina stellata）的头骨顶部（A）。同一物种真皮甲胄的侧面复原图像（B）。（感谢丹尼尔·古杰提供图片）

人们在中国云南的志留纪-下泥盆纪岩石中发现了最早而最为原始的胴甲鱼，这里发现的化石十分具有代表性，而人们也正是在这里发现最早期的胴甲鱼的，所以它们便得名云南鱼（yunnanolepids）。它们有一个螺旋桨一样的胸鳍，没有发展出其他大多数胴甲鱼所拥有的球窝式关节。这些小鱼的甲胄一般短于5cm，覆盖着疣状结节。其中一些更先进的物种（如Procondylepis
）则有一个初级的胸部关节，真正的胴甲鱼肩部关节是这个基本结构所进化出来的。

sinolepids（意思是“中国鳞鱼”）是一组特殊的胴甲鱼，它们的头很大，拥有长而分段的胸鳍。在不久之前，这一族群中只包括一个名叫中华鱼（sinolepis
）的属，这个属来自晚泥盆纪的中国。此后人们又在早泥盆纪的中国和越南北部的许多地点发现了其他一些sinolepids，例如Dayoushania
。中华鱼的头部结构与更为原始的云南鱼类似，但躯干护盾较小，并且较长且有分段的腹部附肢也出现了缩水。在澳大利亚新南威尔士州的格伦费尔附近发现了格伦费尔鱼（Grenfellaspis
）这种sinolepid。这一发现提供了强有力的证据，证明泥盆纪晚期时中国和澳大利亚地体之间距离很近，使得各个鱼类动物群能来回迁徙。

（左图）两条胴甲鱼的真皮甲胄，一条是sinolepid，另一条则是沟鳞鱼（从背部上方往下看）。

（下图）云南鱼的头骨，这是位于早泥盆纪中国和越南的原始胴甲鱼。（感谢丹尼尔·古杰提供图片）

最成功的盾皮鱼族群是在中晚泥盆纪的世界各地繁衍生息的沟鳞鱼和星鳞鱼（asterolepids）。星鳞鱼的头很小，有长长的躯干护盾以及短而分段的胸部附肢。最著名的例子是来自欧洲、格陵兰和北美的星鳞鱼，以及来自中国、格陵兰和澳大利亚的桨鳞鱼（来自希腊语中的“划手”一词）。桨鳞鱼拥有缺乏关节、短而粗壮的胸部附肢，这一点特别不寻常。世界上的其他地方也有很多星鳞鱼，例如来自中泥盆纪苏格兰老红砂岩的兵鱼属和来自澳大利亚的Sherbonaspis
。星鳞鱼首先出现在海洋环境中，并在不久后侵入了淡水河流和湖泊系统。在泥盆纪末期，它们被赶出了竞争激烈的海洋领域，成为淡水河流和湖泊的居民。

Dayoushania
这种来自早泥盆纪中国的sinolepid的头骨和上部躯干甲胄。

晚泥盆纪澳大利亚胴甲鱼类（sinolepid）的格伦费尔鱼的重建图像（感谢加文·杨提供图片）

有史以来最成功的盾皮鱼毫无疑问是沟鳞鱼。它是一种小胴甲鱼属，具有长而分段的胳膊。人们在包括南极在内的每个大陆的中晚泥盆纪岩石里都发现过它，目前已知的该类物种超过了100个。沟鳞鱼的头骨具有一个特征，这可能是其成功的关键：在眼睛和鼻孔开口的下方拥有单独的骨骼分区，包围了名为“眶前凹陷”的鼻囊。沟鳞鱼的连续切片标本显示其甲胄内部具有成对的“肺状”器官和螺旋的肠道，里面充满有机沉积物，与化石周围的沉积物类型不同。其他一些观点则认为这些器官也可能是淋巴腺。

沟鳞鱼可能是一种会挖掘泥浆的鱼类，它摄入了富含有机质的泥土，以此为食。它也可能会用自己长长的腹部附肢来让自己更进一步深入到泥土中去，以进行捕食。另一种解释是这些鱼会用长臂从水里爬出来，在水体外用“肺”进行呼吸，侵入没有食肉动物和腐烂植物的新水池。沟鳞鱼主要保存在淡水沉积物中，在海洋遗址中也有一些十分少见的样本，比如西澳州戈戈地区的泥盆纪珊瑚礁等地。它在泥盆纪时之所以能遍及全世界，是因为它穿过了浅海，从这里出发，侵入了河流系统。也许与许多现代鱼类一样，它会在海中度过生命中的很大一部分，然后向河流上游移动，繁衍后代，最后死亡。化石记录表明，大多数沟鳞鱼物种无论居住在哪里，最终都死于淡水栖息地里。

（上图）星鳞鱼是在中泥盆纪欧洲、亚洲和北美广泛存在的胴甲鱼属。这个标本来自拉脱维亚著名的罗德采石场。（感谢拉脱维亚的埃尔文斯·鲁克塞维茨提供图片）

（下图）桨鳞鱼的胸鳍，来自晚泥盆纪澳大利亚艾登附近地区。

（上图）沟鳞鱼是所有泥盆纪鱼类中最为成功的鱼类之一，在每个大陆都有超过100种沟鳞鱼物种存在。这些极好的三维标本来自西澳大利亚的戈戈构造区。从腹部下方往上观察的标本（A）；（B）从侧边观察的标本，显示出了甲胄，但是胸鳍不见了。

（下图）来自加拿大魁北克埃斯屈米纳克构造区的加拿大沟鳞鱼（Bothriolepis canadensis
）。

（上图）这份化石乳胶皮展示了来自澳大利亚维多利亚州的高冠沟鳞鱼（gippslandiensis
）的侧视图。

（左下图）来自波罗的海国家的巨型沟鳞鱼（Bothriolepis maxima
）是已知最大的胴甲鱼之一，长度约1m。（感谢莫斯科鲍里斯雅克古生物研究所的奥列格·列别德夫提供图片）

（右下图）中晚期泥盆纪越南的长沟鳞鱼（Vietnamaspis
）的重建图片。

褶齿鱼目：拥有坚硬的牙齿和多刺的鳍足

褶齿鱼目是一组不同寻常的盾皮鱼，它们的颌骨拥有强壮的碾压用骨片。它们身体修长，拥有鞭子般的尾部和长有大眼睛的大头，在许多方面都与现代的chimaerids和whipfishes相似。它们的躯干护盾很短，头部骨骼的覆盖面积更小，特别适合捕食位于海洋底部的硬壳生物。它们是唯一一批显示出了两性异形的盾皮鱼——雄性具有用于对雌性进行授精的抱握用真皮器官。在雌性艾登堡鱼母属Materpiscis
和Austroptyctodus
属中发现的胚胎证实了这一点（朗等人，2008，2009）

人们在新南威尔士州附近的泰马斯-维-贾斯帕石灰岩处发现了一些孤立的牙齿片，并在西澳大利亚的戈戈珊瑚礁遗址处发现了一些保存状况极度良好、拥有关节的晚泥盆纪生物化石。这些都让人们了解到了澳大利亚的褶齿鱼目动物。戈戈发现的化石有三种形态：长约20cm，拥有尖利齿板和较低的躯干护盾的Austroptyctodus gardineri
鱼。还有Campbellodus decipiens
，它的最大长度约为30～40cm，并有一块不寻常的躯干护盾，背上位于背鳍前方的三块骨板形成了高耸的背脊。人们在德国找到了年代类似的岩石中Ctenurella
的样本，它的整个身体都得到了保存，显示出了这种鱼的轮廓和鱼鳍的位置，本书中使用的Campbellodus
重建图就运用到了这些信息。有趣的是，Campbellodus
的身体似乎覆盖着精细而重叠的鳞片，而来自世界各地的其他标本身上都没有这种鳞片。包括Materpiscis
和Austroptyctodus
在内的其他戈戈鱼类样本也有保存完好的头骨部分，这表明盾皮鱼的这一结构有了很大的改进——不再只是个带有神经和动脉孔的骨质盒子，而是一个由多个骨化结构组成的复杂单元。

中泥盆纪欧洲、北美和俄罗斯的化石遗址中也有许多褶齿鱼目化石。英国古生物学家D.M.S.沃特森（D.M.S.Watson）和罗杰·迈尔斯（Roger Miles）（迈尔斯，1967a）首次研究了小型褶齿鱼目的钩齿鱼（Rhamphodopsis
）的整个骨架，展现出了盾皮鱼的两性异形特性。而对钩齿鱼的描述则来自苏格兰。在许多情况下，代表褶齿鱼目的只是它们独有的齿盘而已。来自北美这些孤立的化石表明，最大的褶齿鱼目物种（Eczematolepis
，来自晚泥盆纪的纽约）具有约15～20cm长的齿盘，表明其总长度约为2.5m。

瓣甲鱼目和它们奇怪的亲属

瓣甲鱼目是种不寻常的小盾皮鱼，拥有大张开来的胸鳍，而且它们所有的真皮骨都有独特的、排成行的小结节作为装饰。它们的骨头中拥有容纳感官线神经的厚管道，而这些管道在颅骨的内表面中可谓一目了然。人们在欧洲、北美洲、南美洲，亚洲和澳大利亚发现过瓣甲鱼目化石。它们在早泥盆纪达到了多样性的顶峰，但只有少数能存活到晚泥盆纪。人们还在中国发现了奇怪的瓣甲鱼，它的名字叫“准瓣鱼”（quasipetalichthyids），这体现出在与世隔绝的华南大陆块上，这一族群出现了一次较小的局部辐射分化。

褶齿鱼（Campbellodus decipiens
），西澳大利亚戈戈构造区相对完整的三维样本让人们认识到了这种鱼的存在。这一复原图显示出一条雄鱼在展示腹部的鳍足。

（左上图）Campbellodus
的躯干甲胄正视图，展示了腮后层内发育良好的星形结节，它排列在鳃腔内部。

（右上图）来自中泥盆纪苏格兰的褶齿鱼目钩齿鱼。它的腹鳍没有鳍足，而一般雄鱼则都有。

（左图）来自澳大利亚戈戈的褶齿鱼Austroptyctodus
的真皮甲胄以及内脏骨骼的重建图。

（A）澳大利亚戈戈的褶齿鱼目艾登堡鱼母未出生的胚胎和其脐带喂食结构。（B）正在生产的艾登堡鱼母。（感谢布莱恩·朱提供艺术作品）

一些保存状况最好的瓣甲鱼头骨来自澳大利亚新南威尔士州泰马斯附近的早泥盆纪灰岩。人们在这个地区描述了几个物种，包括Notopetalichthys
，Shearsbyaspis
和Wijdeaspis
，欧洲和俄罗斯也有最后这种鱼的化石存在。瓣甲鱼目最优秀的化石来自早泥盆纪德国的黑色页岩，该化石将整条鱼保存了下来。月甲鱼（Lunaspis
）是最著名的例子，中国和澳大利亚也有它的遗骸存在。瓣甲鱼目可能是在海底缓慢游动、以寻找猎物的底栖生物。不幸的是，人们目前还没有发现瓣甲鱼目的嘴部化石，所以我们只能猜测它们的饮食习惯。

（上图）显示出艾登堡鱼母子宫内的大胚胎。

（中图）澳大利亚戈戈地区的雌性Austroptyctodus
，体内有三个胚胎。胚胎位于主躯干护盾后面，是那些脆弱的骨头碎块。

（下图）月甲鱼是早泥盆纪德国莱茵兰地区赫恩斯鲁克-舍费尔（赫恩斯鲁克页岩）发现的最知名鱼类之一。

（左上图）最近发现的早泥盆纪新南威尔士泰马斯地区的瓣甲鱼头骨，视角为从背部上方往下观察。（感谢澳大利亚国立大学的加文·杨提供图片）

（右上图）早泥盆纪澳大利亚泰马斯的瓣甲鱼目Shearsbyaspis
图片，可以观察到内脏。

（左图）中泥盆纪中国的拟瓣鱼（Quasipetalichthys
）头骨铸型，突出了它与标准的瓣甲鱼目头骨模式之间的差别。

节甲鱼目：伟大的盾皮鱼分化群体

节甲鱼（有时被称为Euarthrodira）是唯一一个具有两对上颌齿盘（称为超颌）的盾皮鱼族群。其头骨有一种规则的骨骼模式，特点是眼睛位于头部两侧，还有一个单独的脸颊单位，这个单位跟头骨顶部的侧面铰接在一块。所有先进的节甲鱼头部和躯干护盾都是由一个球窝式关节连接在一起的；最基础的那些节甲鱼也是一样（Actinolepidoidei类群；迪普雷（Dupret）等人，2009），它们有一个滑动的颈部关节。

（左图）新南威尔士州早泥盆纪泰马斯地区的节甲鱼Buemsosteus
前视图。（感谢澳大利亚国立大学加文·杨提供图片）

（下图）Buchanosteus
的头盖骨，观看角度为腹面观。请读者注意，有小的结节状副蝶骨附着在颅骨前方附近的颅内层里。

一般来说，节甲鱼都具有梭形的鲨鱼身体，一个背鳍，一对宽阔而多肉的胸鳍和腹鳍，以及一个臀鳍。尾巴被原始多边形骨小板所组成的不重叠鳞片所覆盖，这些小鳞片通常具有结节装饰物，但其中许多高级物种的尾巴则是裸露在外的。有许多不同的节甲鱼科存在，但总的来说，它们被划分成两组：原始组，具有长的躯干护盾，上面有大的脊椎板（antarctaspidids、wuttagoonaspidids、actinolepids和叶鳞鱼目）；先进组（如phylctaenids），后者的躯干护盾更短，脊椎板减小，有些成员的胸鳍没有完全被无脊椎板的躯干护盾包围。在世界各处泥盆纪的岩石中，淡水和海洋沉积物里都有节甲鱼的身影。

最原始的节甲鱼是拥有长护盾的antarctaspidids和wuttagoonaspidids，其中包括文森特·杜佩雷和其同事描述的一些奇特的早泥盆纪中国古代生物干群，例如节甲鱼类（Yujiangolepis
）。与它关系最近的是中泥盆纪南极的Antarctaspis
。这两个物种都有与头骨的松果体板相接触的长而窄的颈板。来自澳大利亚和中国的wuttagoonspidids（彝民鱼）（Yiminaspis
）十分奇怪，它们代表下一个族群，因为它们跟其他节甲鱼都一样，颈板和松果板之间都缺乏接触。阿莱克斯·里奇于1973年首先详细描述了Wuttagoonaspis
，它是长达1m左右的大型鱼类。它奇怪的头部护盾中拥有其他盾皮鱼头骨中不存在的异常小骨头。其精致的线性装饰使得一些研究人员觉得Wuttagoonaspis
和扁平的叶鳞鱼目之间存在早期联系。Wuttagoonaspis
拥有软弱的下颌，这表明它可能是种在水底捕食的动物，在较浅的河口或海水中寻找小蠕虫或其他猎物。文森特·杜佩雷和朱敏（2008）也记录了中国早泥盆纪的Wuttagoonaspidids。

actinolepids是一组原始的盾皮鱼，主要来自欧美大陆，以早期泥盆纪物种为代表，如怀俄明州熊牙孤峰地区的Aethaspis
，该物种由罗伯特·丹尼森在20世纪50年代描述。这个时代最著名的节甲鱼可能是来自早泥盆纪波兰波多利亚的Kujdanowiaspis
，由埃里克·斯坦修在20世纪40年代左右描述，他根据一系列磨片做出了详细的描述。当Actinolepis出现于早泥盆纪的俄罗斯和加拿大北极地区时，各物种的颈板开始变得更短而更宽，这是大多数先进节甲鱼的特点。人们是通过保存状况及其良好的标本而了解到挪威斯匹次卑尔根的盾皮鱼类（Dicksonosteus
）的，这些标本显示了由丹尼尔·古杰（1984）详细描述的头盖骨及其内部解剖结构的细节。

早-中泥盆纪澳大利亚的基本节甲鱼Wuttagoonaspis
的重建图像。

这些早期的泥盆纪actinolepidoid类节甲鱼缺乏一个真正的球窝颈部关节，而是拥有一个简单的滑动颈部关节。头部护盾则位于一个平坦的骨质平台上，这个平台从躯干护盾中凸了出来。phlyctaeniid节甲鱼是该类物种里第一批进化出原始球窝关节的鱼类，使其头部护盾有了更好的垂直移动性。因此，它们能够更轻易地张开嘴巴，捕捉猎物，这同时还提高了它们的呼吸能力。其中一些，如古杰在斯匹次卑尔根发现的早泥盆纪Sigaspis
，Lehmanosteus
和Heintzosteus
则具有向外张开程度极高的脊椎板，流线型程度很高。叶鳞鱼目（下文将会进行描述）等物种的下颌有很多小牙齿，这可能是用来抓取软体蠕虫等猎物的工具。

（左图）早泥盆纪怀俄明州的原始节甲鱼Aethaspis
的头部护盾，为背视图。

（下图）丹尼尔·古杰在挪威斯匹次卑尔根的早泥盆纪木湾生物群寻找盾皮鱼化石。（感谢法国国家自然历史博物馆的丹尼尔·古杰提供照片）

叶鳞鱼（意思是“叶子般的鳞片”）是扁平的甲胄鱼，人们长期以来都认为它们是无颌的，直到1936年埃里克·斯坦修证明它们是真正的盾皮鱼为止。1984年，我描述了澳大利亚东南部霍威特山的第一批完整叶鳞鱼目样本中的一个。它们长有牙齿的颌骨得到了保存，这毫无疑问证明了它们与盾皮鱼存在亲缘关系。叶鳞鱼目拥有平坦的甲胄，它们的甲胄是由一整块头上和躯干上的骨板组成的，其边缘有一系列有规则的骨板，这些骨板要更小一些。人们能通过这一特征很轻易地识别出叶鳞鱼来。其最具特色的特点是每块骨板都有上都有一种由脊状凸起和结节组成的辐射状图案。

Sigaspis
是丹尼尔·古杰所描述的一种来自早泥盆纪斯匹次卑尔根的原始节甲鱼，它拥有长的护盾。

人们最近在澳大利亚和南极洲有了新发现，填补了叶鳞鱼目进化过程中的空白，在那之前人们只知道叶鳞鱼属（Phyllolepis
）这一个属的存在。晚泥盆纪（法门阶）的欧洲和北美存在叶鳞鱼，而澳大利亚的叶鳞鱼Austrophyllolepis
（意思是“南方的叶鳞”）和Placolepis
（意思是“板鳞”）出现的时间似乎早于前者（吉维特阶-弗拉斯阶），而且似乎比叶鳞鱼目要原始很多。Cowralepis
是近期发现的另一种叶鳞鱼目，人们在澳大利亚新南威尔士州的卡诺温德拉附近发现了它，在2005年由阿莱克斯·里奇进行了描述。像南方叶鳞鱼（Austrophyllolepis
）一样，它有一个中腹板，但是它们之间头部护盾的骨板排列形状则是不一样的。罗伯特·卡尔和他的同事（2010）最近对Cowralepis
的鳃弓和觅食机制进行的研究表明，这是一种能够吞食猎物的伏击掠食者，能够通过强大的口部泵机制来帮助吞食猎物，类似于扁鲨（Squatina
）的捕猎方法。

（左图）这个来自苏格兰杜兰登的woodwardi
叶鳞鱼是这个不寻常的盾皮鱼族群中的唯一拥有关节的样本，人们在几乎100年前就已经了解到这一族群了。

（下图）中泥盆纪澳大利亚霍威特山的Austrophyllolepis
的化石在受到描述时拥有完整的颌骨和尾部，这对所有叶鳞鱼目而言还是第一次。这是颌骨和副蝶骨的乳胶铸件。

澳大利亚维多利亚州的霍威特山有两个Austrophyllolepis
物种，而南极洲也有它零星的遗骸。相比来自其他遗址的样本而言，这些样本揭示了更多关于叶鳞鱼解剖情况的信息，因为它们显示出了整条鱼的轮廓，以及颌骨、骨盆带、腭骨（副蝶骨）和部分脸颊的印痕。通过这些研究，我们建立起了叶鳞鱼目的图像，它们是扁平的猎食者，潜伏在泥泞的湖底，等着毫无戒备心的鱼儿游过它们的头顶。然后它们会用自己特别长的尾巴向上推，用它们抓握力强的颌骨捕捉猎物。叶鳞鱼目可能看不见东西，因为它们缺乏让眼睛旋转的骨头，并且其头部护盾也跟大多数盾皮鱼不一样，并没有给眼睛留出开口。它们拥有特别发达的辐射型感官线模式，可能有助于它们察觉到在头上游动的猎物，而自己则隐藏在水底下方的一层沉积物中。最大的叶鳞鱼只有约50～60cm长。

来自新南威尔士州梅里加诺瑞遗址的科瓦鱼（Cowralepis
），它的腮骨是所有节甲鱼中保存状况最好的。这是一个样本的铸件，是护甲的侧视图。

中国最近的发现表明，叶鳞鱼目可能起源于早泥盆纪云南的Gavinaspis
等物种。文森特·杜佩雷和朱敏（2008）认为这个族群起源于中国，并在中泥盆纪时扩展到东冈瓦纳大陆（澳大利亚，南极），最终在泥盆纪晚期到达北半球。最近的研究表明叶鳞鱼目的腹鳍可能出现了变化，拥有长叶，以便于雄性进行交配。

短胸目是节甲鱼最先进的族群。它们的特点是有一个带有球窝关节的头部护盾。这个族群最基础的成员是Holonema westolli
，迈尔斯进行了描述（1971），其代表是西澳戈戈遗址保存状况极好的三维化石。Holonema
有一个长桶形护盾，头部有不规则的凹下颌骨齿板以及平行的凸起牙本质脊。人们在它的肠道内发现了许多小石头，这让我觉得它可能是一种藻粒体的捕食者，会从它所栖息的古老热带珊瑚礁的前礁斜坡上舀起藻球（朗，2006）。

其他众所周知的原始短胸目包括布坎鱼属（groenlandaspids）（以共同属Groenlandaspis
命名）。这是一个拥有高冠中背板的族群，最早出现在早泥盆纪（Tiaraspis
），并且在中泥盆纪时盛行于冈瓦纳大陆东部，泥盆纪末期则遍布世界各地。

澳大利亚拥有第一批先进的古代节甲鱼的优秀化石记录，从早泥盆纪的新南威尔士州泰马斯和维多利亚布坎附近极好的三维骨板及头骨开始算起。人们在这些岩石中发现了许多物种，从20cm左右的小型物种一直到头骨近40cm长的巨人，头骨这么长意味着全身大概有3m长。

澳大利亚东南部最常见的物种是Buchanosteus
，名字来源于发现它的布坎地区。维多利亚国家博物馆的弗雷德里克·查普曼（Frederick Chapman）首先描述了这个物种，他误认了这个物种。墨尔本大学的埃德温·希尔斯（Edwin Hills）认为它是一条节甲鱼，并开创了一种用酸去除标本的方法。不幸的是他用到了盐酸，这也损害了标本，但在此之前他仍提取了大量关于脑部结构的新信息。虽然希尔斯认为这个物种是节甲鱼，但他却谨慎地把它分配到了苏格兰著名的尾骨鱼属中。瑞典的埃里克·斯坦修于1945年将希尔斯的标本重新分配给了一个新的属。

晚泥盆纪西澳大利亚戈戈构造区的Holoma westolli的头部，（A）为侧视图，（B）为顶视图。

在20世纪70年代后期，澳大利亚地质调查局的加文·杨发表了一篇关于Buchanosteus
解剖学的详细研究报告，用醋酸制备了新标本，从而重建了大部分脑部和颅骨的解剖结构。他利用这些数据提出了一个关于节甲鱼相互关系的新理论，从而预示着盾皮鱼研究的一个新时代的到来。目前人们在中国和俄罗斯发现了节甲鱼Buchanosteid
，人们将其看作躯干护盾缩水的先进节甲鱼族群最为原始的辐射分化成员。

人们随Buchanosteus
一道发现的其他盾皮鱼包括拥有精细装饰的Errolosteus
，之所以取这个名字，是为了纪念大英博物馆的古生物学家埃罗尔·怀特（Errol White），他是研究泰马斯-维-贾斯帕盾皮鱼的先锋；人们还发现了Arenipiscis
，这是一种有着细长头骨顶部，以及精细的沙粒状装饰的物种（其名字的字面意义是“沙鱼”，这也就是为什么这么叫它的原因了）。人们在泰马斯发现的最大的节甲鱼头骨属于一个叫做homosteids的族群，杨将其命名为Dhungarra
。它有一个大约40cm长、大而扁平的头骨，前部有一个小的T形喙状凸起，这个特征将早泥盆纪一般较为原始的节甲鱼与中泥盆纪更为先进、遍布四周的节甲鱼们联系了起来。Homosteids是相当大的节甲鱼，有些能达到3m长。它们的下颌很弱，并且没有牙齿，可能是早期的滤食性动物，与鲸鲨类似。

（上图）Holonema
的重建图片。之所以选择这种颜色方案，是因为绘图者假定它是一种在珊瑚中栖息的鱼。

（左图）Dhangurra
的部分头骨，这是早泥盆纪澳大利亚新南威尔士州维-贾斯帕的一种非常大的homostied节甲鱼。重建图像显示整块头骨大约有55～60cm长。

（上图）Groenlandaspis
头部护盾的下面显示出了其下颌，这种鱼是中-晚泥盆纪岩石中常见的一种节甲鱼。

（中图）根据完整标本重建的Groenlandaspis
，尾部保存于澳大利亚的霍威特山。

（下图）Buchanosteid重建的甲胄图像，侧视图。（根据维多利亚州博物馆样本而绘制）

（上图）Fallacosteus
，晚泥盆纪西澳大利亚戈戈构造区的一种节甲鱼，拥有较长的口鼻部和流线型的身材。

（左图）Incisoscutum sarahae
是一种伊斯曼鱼属（durophagous）类节甲鱼，可能以古珊瑚礁生态系统中的硬壳无脊椎动物为食。

晚泥盆纪西澳大利亚的戈戈动物群包括20多种不同的节甲鱼，其中有一些的科是它们所独有的。在古代的戈戈礁上，camuropiscid和incisoscutid这些小型节甲鱼可谓人丁兴旺。它们的特点是拥有细长的纺锤形护甲，大眼睛和能够碾碎东西的牙板。甲胄拉得非常长，看起来像Rolfosteus
和Tubonasus
鱼的护甲一样，后面这两种鱼演变出了管状的鼻子，以提升流线型程度。这些鱼只有30cm左右长，可能是活跃的顶层水体食肉动物，在温暖的热带水域中追逐跟虾差不多的小型甲壳类动物。Incisoscutum
的躯干护盾被切了开来，从而让胸鳍摆脱了骨骼的环绕，这可能提高了其胸鳍的活动性。这是戈戈地区最常见的盾皮鱼之一，它也有像camuropiscids那样用于碾碎食物的强硬齿板。

人们在戈戈地区发现的节甲鱼中，最多样化的是小型掠食者plourdosteids。该族群得名于Plourdosteus
鱼，它来自泥盆纪的加拿大和俄罗斯，为人所熟知。戈戈出现了许多不同种类的Plourdosteids鱼，每种都有独特的头骨骨骼或齿列（例如Torosteus
、Harrytoombsia
和Mcnamaraspis
），人们能通过这些特征来轻松地辨别它们。其下颌拥有几处发达的尖角和齿状区域，颌骨相交的中线处则排列着许多牙齿。另外，它们还有发育良好的骨质支撑物，支撑着软骨质头盖骨，提升了它们的咬合力。它们是肉食鱼类，大小在30～50cm之间。它们的护甲十分宽阔，看上去十分坚固，这表明它们在海底附近或在古代礁石的洞穴内进行捕猎，在小鱼或甲壳类动物身后徘徊。

（左图）晚泥盆纪西澳大利亚戈戈构造区的Compagopiscis
，显示出了下颌和牙齿。（感谢西澳大利亚州博物馆的K.布里梅尔提供图片）

（下图）这是一只雌性Incisoscutum
节甲鱼，它的身体里有一只胚胎。胚胎的骨骼是成体骨骼的微型复制品。

（上图）雄性Incisoscutum ritchiei
的鳍足和骨盆带（A）；附着于骨盆带上的鳍足复原图（B）。

（左图）唯一一种成为政治运动中心的盾皮鱼。在1995年，戈戈的Mcnamaraspis kaprios
被宣布为西澳州的官方化石标志。

戈戈动物群中也包括巨大的掠食者，它们的下颌上有巨大的匕首般尖角，这些掠食者包括了约3m长的Eastmanosteus calliaspis
以及许多小型掠食者，它们的下颌上则有尖锐的齿状结构。Eastmanosteus
（意思是“可怕的鱼”）向我们展示了最大的盾皮鱼——恐鱼——所采用的身体基本样式。在最近的分析中，人们确定戈戈的鱼类是更大，更凶猛的一些生命形态的原始姊妹物种。在俄亥俄州克利夫兰页岩和纽约州页岩，以及摩洛哥北撒哈拉沙漠中的石灰岩中都发掘出了这些怪物的大型头骨和骨板。其中最大的那些有1m多长的颅骨顶部，显示总长度为6～8m。包括邓氏鱼（Dunkleosteus
）和惧鱼（Gorgonichthys
）在内大多数物种的上下颌的牙盘上都有尖角。菲尔·安德森（Phil Anderson）进行的生物力学研究表明，邓氏鱼的咬合力在所有生物中都数一数二，它能够在下颌后部施加高达5300N的力量。来自摩洛哥的霸鱼至少有7m长，但是它的下颌很弱，且缺乏恐鱼所拥有的尖端，所以可能跟现代的鲸鲨一样，是巨大的过滤捕食者。埃尔加·马克-库里克（Elga Mark-Kurik）提出，有一种更早的大型盾皮鱼存在，即homosteids。对克利夫兰页岩的巨型盾皮鱼的研究表明，它们可能会捕食其他的节甲鱼，或者靠吃尸体为生。也许它们会试图捕捉与它们栖息在一块的裂口鲨（cladoselachian shark），但这种拥有厚重甲胄的掠食者似乎很难捕捉到一条流线型的小鲨鱼。

（上图）另一种来自戈戈的节甲鱼Latocamurus
，它具有流线型的身材，还有强大的下颌，上面有用于碾碎带硬壳猎物的齿板。

（下图）在世界各地发现的几个Eastmanosteus
物种。这个种类（眼睛和下巴在右边）的长度估计有2.5m，是戈戈构造区中已知最大的盾皮鱼。

尽管体型和其他一些特征让盾皮鱼们能与鲨鱼和硬骨鱼等新兴群体竞争，但是在大约3.55亿年前的泥盆纪末期，盾皮鱼神秘地消失了。尽管如此，它们在近6000万年中主宰了水体里的脊椎动物，我们必须将其视为有史以来最成功的脊椎动物之一。

（上图）巨型邓氏鱼盾皮鱼，长达4～5m，上泥盆纪俄亥俄州克里夫兰页岩中有几个非常好的化石标本，人们通过这些化石标本更好地了解了邓氏鱼。这个标本（A）位于克利夫兰自然历史博物馆。丹麦的埃斯本·霍恩恢复的邓氏鱼模型（B），显示它是种看上去很可怕的鱼。（感谢埃斯本·霍恩提供图片）

（中图）Diplognatus
的下颌，这是来自晚泥盆纪俄亥俄州克利夫兰页岩的一种大型猎食性节甲鱼。

（下图）oxyosteus
，来自上泥盆纪德国维尔东根站点的节甲鱼，它拥有管状的口鼻部。

[1]
原文如此。阿加西斯出生于瑞士，在法国学习过一段时间，后来前往美国。——译者注

第五章　鲨鱼和它们的软骨亲属

历史悠久的杀手

鲨鱼是大自然最成功的物种之一。自从它们在至少4.2亿年前首次出现以来，就几乎没有产生什么变化，只不过是在通过发展更有效的进食结构以及培养流线型程度更高的体形，来提高它们的捕猎和收集食物能力。

鲨鱼的基本身体模式经历了两次成功的重大改造：一次是在石炭纪开始时，当时全头类[银鲛（chimaera）和蓝子鱼（rabbitfishes）]首次出现；另一次则是在侏罗纪时期，当时进化出了扁平的鳐鱼。软骨鱼类进化的顶峰位于中古生代，紧随盾皮鱼的消亡而来。古生代的鲨鱼形态光怪陆离，其中一些带有锯齿状的牙齿，另一些的背鳍上拥有巨大的骨骼结构。今天全球已有超过970种鲨鱼、鳐鱼和全头鱼存在（全头鱼是一个包括现存银鲛的族群），而地球上体型最大，长达15m的大型滤食性鱼类鲸鲨也包含在其中。大白鲨等巨型食肉动物现在的长度超过7m。而在过去，有一种贪婪的掠食性鲨鱼存在，它与大白鲨类似，最大有15m长，它们在200万年前最终灭绝，是有史以来最可怕的水下死神。

鲨鱼也许是所有鱼类中最令人害怕但又最有趣的。尽管我们可能觉得鲨鱼是会无情攻击人类的高效杀人机器，但人类吃鲨鱼的速度比鲨鱼吃人的速度要快数百万倍：人们每年大约杀死7300万只鲨鱼，鲨鱼杀死的人大约有20～30人。在已知的现存鲨鱼和鳐鱼中，只有一小部分有过袭击人类的记录，而且能伤害人类的鲨鱼和鳐鱼也不多。包括大白鲨在内的一些会吃人的鲨鱼则通常以海豹或大型鱼类为食，如果人类进入其猎场的话，偶尔也会遭到它们的捕猎。但鲨鱼的历史十分悠久，如果从这一角度看待鲨鱼的话，那我们看到的会是一个完全不同的故事。鲨鱼是十分成功而高效的捕食者，它们自降临到这个世界起就几乎没有什么变化。

原始鲨鱼皱鳃鲨（Chlamydoselache
）的下颌，显示出了一排排的牙齿。终其一生，这些牙齿后方都会长出新牙来，将旧的牙齿替换掉。一些鲨鱼在一生中会掉落2万颗牙齿。这向人们解释了它们的牙齿和鳞片化石为什么这么丰富。

鲨鱼是已知最早出现的有颌鱼之一。我们对鲨鱼进化情况的了解主要来自它们的牙齿、脊椎和鳞片的化石记录，其中偶有一两个显示出头骨的特殊标本，而在罕见的情况下还会有全身都得到了保存的化石样本。人们在早志留纪的岩石中发现了它们的鳞片，在奥陶纪晚期的沉积物中记录到了可能属于似鲨鱼型生物的鳞片。然而，在这个时候发现的鲨鱼鳞片旁都没有与之相关的牙齿化石，这证明早期的原始鲨鱼可能不一定有牙齿，甚至不一定有下颌。第一批鲨鱼是怎么进化出来的呢？这仍是一个未解之谜。它们是不是来自腔鳞鱼之类的一种拥有厚重鳞片的无颌鱼族群呢？还是说来自一种人们尚未发现的远古鱼类？也许它们与早期的棘鱼密切相关（见第6章）。目前的化石证据仍不完整，但这些化石记录似乎更支持后一种情况。

如果要想弄清鲨鱼古老的祖先是谁，那最好的线索将来自最古老的完整鲨鱼化石中奇异的解剖结构，其中包括来自早泥盆纪加拿大不列颠哥伦比亚省MOTH地区的一些神秘物种（例如Seretolepis
和Kathemacanthus
），以及魁北克省艾姆西安地区的一份早期软骨鱼类（Doliodus
）鱼样本（米勒等人，2003）。这两个地方的物种都显示出在最古老的那些鲨鱼当中，有很多成员的鳍脊要早于全部或者部分鳍出现。

（上图）大白鲨长达6.5m，是海中的顶级掠食者之一。该物种已经存活了大约1500万年，不过它史前的亲戚能有15m长。（感谢西澳大利亚州博物馆的克雷·布莱斯提供图片）。

（左图）早泥盆纪玻利维亚Pucapumpella
鲨鱼的头骨。这是迄今为止已知的三维鲨鱼头骨化石中最早形成的。（参照梅西的研究成果，2007）

Akmoniston
（A）的重建骨骼，这是一种早石炭纪的胸脊鲨（stethacanthid）。请读者注意，它的前背鳍脊发育出了齿状的小刷子型结构。下石炭纪苏格兰贝尔斯登的海洋景观重建图（B），显示了Akmoniston
鲨鱼（中心），以及大的根齿鱼（Rhizodus
）（左上，位于背景中）。在一只原始的十足目（decapod）甲壳动物（右下）的旁边，我们看到了早期的条鳍鱼（中间左，右侧）和棘鱼（中下处）。（感谢迈克尔·科亚特斯提供图片）

由于鲨鱼是一群存续至今的鱼类，所以我们对许多鲨鱼物种的解剖学、生理学特征和生活方式都有着深入的了解。研究表明，鲨鱼比我们以前想象的要先进得多。例如说，现代的一些鲨鱼会产下鱼卵，让幼鱼自己孵化出来；而另外一些则会产下活的幼鱼，并具有相当于哺乳动物的胎盘一样的器官。一些鲨鱼甚至有相当复杂的交配行为和仪式。所有的鲨鱼都拥有极其敏感的口鼻部器官，里面容纳着许多含有劳伦氏壶腹的特殊器官，使它们能够发现敏感的电场，从而能够找到猎物，即使猎物被埋在海底表层的沙子下也无所谓。鲨鱼的化学感应器官如此精细，以至于它们能可以检测到一公里以外的水中浓度仅有十亿分之一的血液。双髻鲨（Hammerhead shark）的两眼之间距离十分之大，人们现在认为，它之所以进化出了这种奇怪的头部，是因为这使得它们的壶腹部覆盖了更大的范围，增加了它们在觅食时的电敏感性。比如说，在捕捉藏在沙子里的鱼和螃蟹时，这种功能就会发挥作用。

叶吻银鲛（Callorhynchus
）的头部，这是一种现存的银鲛（全头鱼）。这一软骨鱼族群拥有与头骨融合到一块的上颌，并且拥有硬骨板所组成，咬合力强的齿列。它们也拥有鳃拱，这些鳃拱被一层鳃盖皮肤所覆盖着。

鲨鱼生活在各种各样的栖息地里，从河流和近岸礁石一直到开阔的大海之中。从水域表层一直到深海平原之中都有鲨鱼的存在，赞比西河鲨鱼（Zambesi river shark）在内的一些物种，能在内陆游动数百公里。大白鲨在内的一些鲨鱼是代谢过速的，意思是让身体四周的体温比周围的海水略高，这是一种生理上的进步，使它们能够以极快的速度移动肌肉并调节体温，而不管周围水体的变化。

鲨鱼、鳐鱼以及它们的表亲银鲛都被归类于软骨鱼类（Chondrichthyes）之中，因为在它们的骨架中，软骨占到了主导地位，并且骨骼中只保留有少量的骨组织。它们所拥有的矿化脊椎、牙齿和鳞片总是由牙本质组织（半牙质或正牙质）组成，其中一些早期形式（例如Akmonistion
）存在残留的无细胞软骨化骨组织。这表明鲨鱼一度有发育出骨骼的可能性，但最终在其进化过程中丧失了这种特性（科亚特斯等人，2002。）它们的进化过程令人着迷，更类似于一台完美机器的长期微调，而不是周期性地进行大飞跃，变成新的模型。鲨鱼自初登生命舞台起，就似乎走上了一条正确的道路。

鲨鱼的起源

鲨鱼的起源仍然被一层神秘的面纱所笼罩。一些科学家认为鲨鱼是一切有颌鱼中最原始的，而另一些科学家则认为鲨鱼是高度特化的生命形式，并不需要其他鱼类族群所采用的复杂骨化结构。鲨鱼似乎与已经灭绝的盾皮鱼有密切的关系（见第4章），这两个群体可能都来自早志留纪之前的一种覆盖了鳞片的无腭祖先。这一年代以及较早年代（奥陶纪晚期）鲨鱼类鳞片的出现，以及它们与无颌腔鳞鱼间的惊人相似性，使得一些研究人员认为腔鳞鱼和鲨鱼可能是近亲。人们在加拿大发现了拥有叉状尾部的腔鳞鱼，这一卓越的发现支持着这一观点，不过它并未解释鲨鱼独特的颌部和牙齿的起源。

原始软骨鱼的基本结构

鲨鱼鳐鱼和蓝子鱼属于软骨鱼类，因为它们的体内缺少骨化的骨骼，而是拥有一种特殊的球形钙化软骨，形成了头骨、颌部、鳃弓、椎骨和鳍支撑结构。它们身上为数不多的硬骨组织位于防御性的鳍脊、牙齿和鳞片上。尽管许多生物学家曾经认为鲨鱼的软骨状况十分原始，是真正骨骼演化之路上的先驱，不过现在，人们则认为它们提升了鲨鱼身体机能的效率，是一种高度特化的结构。形成鲨鱼内部骨架的软骨可以得到针状方解石的强化，能让软骨十分坚固，而又不至于增加不必要的重量。鲨鱼的体内没有鱼鳔，这意味着它们要通过其他方式来调节自身浮力，例如长出一个充满油脂的大肝脏来，并大大降低骨骼的重量。它们拥有宽阔的翼状胸鳍，这给它们提供了流体动力升力。

鲨鱼的颌骨较为简单，包括了主要的上下颌软骨（麦克尔软骨和腭方骨），并“武装”着许多排不断生长的牙齿，它们会取代前排受损或脱落的牙齿。鲨鱼和鳐鱼的牙齿通常由一小层似釉质（或现代鲨鱼群体中的多层似釉质）组成，位于一个正齿质冠上方，这个冠的基底是小梁牙本质，有时会被各种管道刺穿。对于那些要嚼碎猎物的鲨鱼而言，构成它们碾磨用平面的，则可能是pleuromic牙本质和小梁牙本质。软骨鱼有盾鳞状鳞片，这些鳞片与牙齿具有相似的组织学特征。与此同时，这些鳞片虽说会处于皮肤之中，但通常不会彼此重叠。鳞片可能有着简单的叶片状结构，或者十分复杂，每一层基底都经历了数代的发展历程。

将软骨鱼与其他鱼区分开来的特征之一是：软骨鱼通过体内受精来进行繁殖。雄性具有附属于腹鳍的器官，名为鳍足。它们会把这些插入到雌性的泄殖腔中，使雌性的卵子受精。石中都有鳍足存在，并且在早石炭纪美国蒙大拿州熊峡石灰石中也有许多保存完好的鲨鱼化石，雄性和雌性鲨鱼之间表现出明显的身形和鳍差异。雄性不仅有位于腹部的鳍足，还可能具有精心设计的背部鳍脊，以及或用于交配的刷子状结构（如Falcatus
鲨鱼）或协助交配行为的颅部鳍足（如全头鱼）。

早志留纪蒙古的鲨鱼状鳞片——如Mongolepis
和Polymerolepis
——与现代鲨鱼简单的盾鳞状鳞片相似，但其内部结构不一样，前者拥有复杂的多牙，它们生长于基底处，形成了细长的管状牙质组织，其中没有名叫“薄层”的小管子（卡拉塔朱特-塔利马，1995）。早些时候的古生物学家曾经提议，将具有这种鳞片的鱼分到一个叫Praechondrichthyes的族群中。人们也在北美洲的哈丁砂岩（史密斯和桑瑟姆，1998）和澳大利亚中部（例如Areyongia；杨，1997）发现了晚奥陶纪生物的鲨鱼型特征，但它们在基本的组织学特征上又存在不同，因此它们并不是真正的鲨鱼。

第一批毫无疑问属于软骨鱼类的生物来自下志留纪（Llandoverian），人们通过研究它的鳞片而发现了这一点。像Elegestolepis
和Ellesmereia
这样的物种显示出真正的牙质材料构成了它们的鳞片。然而鳞片并不会长大，随着鱼不断生长，它们会脱落掉，并被更大的鳞片取代。在早期泥盆纪末期，以鲨鱼为代表的一些鱼类拥有真正会生长的鳞片，其中的代表是俄亥俄鱼属（Ohiolepis
）和其他物种。已知最古老的鲨鱼牙齿可追溯到早泥盆纪的开端。这些微小牙齿（4mm以下）的鲨鱼被命名为莱昂鲨（Leonodus
）（得名于西班牙的莱昂），并在欧洲的几个地方被人们发现。其他早泥盆纪的化石鲨鱼记录来自沙特阿拉伯。

这些双叉牙齿（大小约2～4mm）来自早泥盆纪西班牙莱昂附近的Leonodus
鲨鱼。

人们在加拿大的MOTH地区发现了完整的，拥有关节的鱼类，比如说Seretolepis
，它有鲨鱼般的鳞片以及多种多样的鳍脊，或是成对分布，或是位于中间（汉克和威尔逊，2004）。来自早泥盆纪加拿大的Doliodus problemticus
鲨鱼进一步表明，早期的鲨鱼已经拥有了成对的胸-鳍脊，如盾皮鱼、棘鱼和早期硬骨鱼（比如鬼鱼）。

最古老的鲨鱼包括加拿大新不伦瑞克省埃姆西安（早泥盆纪晚期）的多里阿鲨（Doliodus problematicus
），以及早泥盆纪的Ptomacanthus
。人们一开始发现的Doliodus
化石都是单个的牙齿，所以起初觉得它是棘鱼，现在人们发现它拥有成对的胸鳍脊。它的头骨中具有脑前囟门，缺少腹侧耳裂，但身体后方有内淋巴囟门。它的这些特征是一些其他有颌脊椎动物不具备的鲨鱼基本特征。在埃姆西安-普拉格尼安边界附近的旧沉积物中，人们发现了Doliodus
孤立的牙齿。Doliodus
住在河口与淡水之间的栖息地中，但其他大多数早泥盆纪鲨鱼遗骸则位于海洋沉积物中。Ptomacanthus
多年来都被分为棘鱼，直到最近马丁·布拉佐（2009）重新描述了它，并分析了它的头盖骨，显示它是最为原始的已知软骨鱼，或者是跟鲨鱼关系更近的有颌类物种。布拉泽乌在对棘鱼进行的分支系统学分析中提出，鲨鱼可能是从多个早期棘鱼群体中的一个里分离出来的，而这个较大的群体可能来自类似盾皮鱼的祖先。

一颗鲨鱼的牙齿（高3mm），来自弗拉斯阶戈戈构造区的一种尚未得到描述的新物种。（感谢维多利亚博物馆的肯·沃克提供图片）

一条早泥盆纪鲨鱼（Ptomacanthus）的下颌，牙齿和部分头部，最初被描述为一条棘鱼（A）；Ptomacanthus的重建图（B）。（感谢柏林大学的马丁·布拉佐提供图片）。

其他早泥盆纪的鲨鱼化石包括来自南非埃姆西安的一颗单独出现的头颅（梅西和安德森，2001；梅西等人，2009。）标本显示，原始的鲨鱼头部也有一些人们过去觉得只能在基本硬骨鱼中发现的特征（如腹侧耳裂，后背部囟门和腭基颌关节）。

最早的一组鲨鱼牙齿来自中泥盆纪南极的阿兹台克砂岩，其中至少囊括了五个分类群，其中包括了Portalodus bradshawae
，具有大约2cm高的双尖牙（朗和杨，1995）。Mcmurdodus
等其他鱼类的牙齿具有复杂的冠部与许多尖。

1991年底至1992年初，我在南极的南维多利亚地进行了一番艰苦的野外考察，收集了一些鱼类化石。在这之后我意识到，鲨鱼在中泥盆纪的南极洲进行了一次早期的辐射分化。我当时正在拉什利山脉中搜索化石，在那之前20年，加文·杨和阿莱克斯·里奇发现了世界上最古老的、带有部分关节的鲨鱼的遗骸。杨发现了一条长约40cm的小鲨鱼，他将其命名为Antarctilamna
（“来自南极洲的鼠鲨”）。在澳大利亚、委内瑞拉和沙特阿拉伯也发现了南极鼠鲨（Antarctilamna
）的头盖骨印痕，它的鳍脊和牙齿。Antarctilamna
的大背鳍前有一条强壮的鳍脊，它的牙齿上有两个大张开来的尖端，中间还有一个小一些的尖。它也可能有配对的胸鳍脊（米勒等人，2003）。它们的牙齿结构表明，在它们的正齿质牙冠之上有一层薄珐琅质，而牙冠的基底则是小梁牙本质（汉佩和朗，1999）。伦敦自然历史博物馆的埃罗尔·怀特于1968年将南极阿兹台克砂岩的另一颗奇特小牙齿的主人命名为Mcmurdodus
。最近，人们也在澳大利亚中部地区的早泥盆纪岩石中发现了这类牙齿。这些牙齿长达5mm左右，并有几条锋利而扁平的牙尖，大致对称地排列在宽阔的根部之上。Mcmurdodus
的重要性来自于苏·特纳和加文提出的观点：其多层级的冠层表明，它是所有现代鲨鱼所属的neoselachian族群中最早的已知成员。Mcmurdodus
的根部结构中具有穿透性强的管道，这是现代鲨鱼牙齿的另一个特征。

几乎所有这些早-中泥盆纪物种都表明，最古老的真正软骨鱼——那些肯定具有独特形态和组织类型的牙齿——来自冈瓦纳大陆，这里也可能是发生了第一次大的鲨鱼辐射分化的地方。人们确定最古老的鲨鱼牙齿化石是Leonodus
鲨鱼的牙齿，它来自洛赫科夫阶-布拉格阶的西班牙，当时西班牙还是冈瓦纳大陆的西部地区（阿莫里卡）。这些牙齿比加拿大艾姆西安的Doliodus至少早了1000万年。

来自中泥盆纪澳大利亚的Mcmurdodus鲨鱼的牙齿（宽4mm）显示了一些早期鲨鱼牙质的复杂性。

在南极维多利亚地南部的拉什利山脉寻找鲨鱼化石。1970年，澳大利亚科学家加文·杨和阿莱克斯·里奇在这里发现了当时最古老的，带有部分关节的Antarctilamna鲨鱼的遗体。来自加拿大早期泥盆纪的Doliodus现在是最古老的带关节鲨鱼的化石。

中泥盆纪的鲨鱼在世界各地迅速传播，由于人们发现了它们中许多不同属的孤立牙齿和鳞片，所以也广为人知。在德国的吉维提安沉积物中发现的带关节头骨，是名为Gladbachus adentatus的鱼类头骨。起初人们认为它代表了一种原始的无牙鲨鱼，但芝加哥大学的迈克尔·科亚特斯最近的一项研究表明，它拥有许多微小的牙齿。到中泥盆纪后期，许多不同的鲨鱼群体都各自演化出了独特的牙齿类型。来自北美洲的Omalodus
鲨鱼代表了最早的phoebodontid鲨鱼。Xenacanthid鲨鱼也出现在这个时候，其中的代表是Dittodus
，而典型的裂口鲨（cladoselachian）也是如此。

到了晚泥盆纪，鲨鱼已经成为真正遍及世界的鱼类，有80多种以牙齿和鳞片而闻名的物种，还有大约十多个分类群是拥有完整或部分完整的遗骸的。在晚泥盆纪的美国俄亥俄州和宾夕法尼亚州的黑色页岩中，人们发现了许多完整的化石鲨鱼和孤立的鲨鱼残骸的精细标本，它们属于大约二十几个不同的物种，但最常见的是著名的裂口鲨属。一些标本可能长达2m。裂口鲨拥有梭型的身体，大的翼状胸鳍和两条三角背鳍，每条前面都有一条短而粗壮的鳍脊，这让它看上去很像现代鲨鱼。一些克利夫兰页岩鲨鱼化石得到了极佳保存，在一些情况下显示出了肌肉带，甚至显示出了鲨鱼生前的最后一餐。裂口鲨有五条长鳃缝，它强有力的下颌有许多排小的multicuspid大臼齿。这种类型的牙齿有一个位于中间的主尖和两个位于两侧的小尖，它通常被称为“cladodont”型（得名于裂口鲨），并适于吞食猎物整体，而不是把猎物刨或者抓出来。许多现代鲨鱼也会吞食猎物。

Portalodus
是中泥盆纪南极洲阿兹台克砂岩最大的鲨鱼之一。这颗牙齿的高度差不多有2cm，可能来自接近2m长的一条鲨鱼。

克利夫兰自然历史博物馆的迈克·威廉姆斯（Mike Williams）的研究表明，在53只内脏得到保存的化石鲨鱼中，约64%以小鳍条鱼作为其最后一餐，大约28%吃掉了类似虾的Concavicaris
，9%捕食的是牙形虫，在一个标本中还发现了另一条鲨鱼的遗体。猎物的方向表明鲨鱼会先抓住猎物的尾巴，然后吞下整只猎物。另一条晚泥盆纪克利夫兰页岩鲨鱼Diademodus
看起来与裂口鲨相似，但具有独特的牙齿，齿根上有数个大小相同的尖。随着泥盆纪接近结束，鲨鱼也在不断崛起。它们一定是游泳健将，这才能避免被居住在这些海域的巨型掠食性盾皮鱼（如邓氏鱼）所捕获。

Antarctilamna
的头部正模标本（A），来自南极洲。鳃裂缝位于头部的两侧，在样本上可以看到孤立的牙齿绕圈排列。来自中泥盆纪澳大利亚新南威尔士邦加河床的Antarctilamna（B）头盖骨。Antarctilamna
的重建图片，它可能长这个样子（C）。

人们对大部分已知泥盆纪鲨鱼的了解都只来自于它们的牙齿。各种各样的牙齿类型表明，它们采取了多样化的捕食策略。原始鲨鱼的每颗牙齿上往往有两个主牙尖（如Doliodus
、Leonodus
、Antarctilamna
、Portalodus
），而晚泥盆纪的鲨鱼在每颗牙齿上则有多个主牙尖。一个极端的例子就是我在泰国发现Siamodus
（意思是“来自暹罗的牙齿”）的奇特牙齿，它的牙根呈十分明显的拱形，牙上有八个大小一样的尖（朗，1990）。

人们对另一组常见的晚泥盆纪鲨鱼的了解完全来自它们的牙齿化石，它们就是亮齿鲨属（Phoebodus
）。牙齿根尖发达，可能会很明显地凸出来，牙冠上则有三个主牙尖，两侧或许有较小的中牙尖。波兰的米海尔·金特对中-晚泥盆纪波兰的岩石进行了研究，报告了很多亮齿鲨属的物种，人们会利用它们的出现来判断岩石的年龄。在后来（石炭纪和二叠纪）被归为亮齿鲨属的物种目前正受到人们的审核，它们实际上可能属于一个不同的属。不寻常的亮齿鲨包括了Thrinacodus
和Jalodus
。Thrinacodus
最初是由苏·特纳在澳大利亚描述的，现在已经在全球范围内得到认可。这种鱼类的牙齿很像小抓钩。Jalodus
的牙齿位于深水相，而Phoebodus
的牙齿则一般出现于开放的大陆架环境中。浅海平台的主宰是拥有宽牙齿的原齿鲨（Protacrodus
）（金特，2001）。

（上图）俄亥俄州克里夫兰页岩的一处露出，这里埋藏着一些晚泥盆纪鲨鱼的化石，这些化石的保存状态最为完好。

（下图）俄亥俄州晚泥盆纪克里夫兰页岩的裂口鲨，该物种有数百个保存状况极佳的样本，使得它成了人们了解最全面的早期鲨鱼之一。

在泥盆纪结束时，鲨鱼在世界各地的海洋和淡水栖息地已经站稳脚跟了。其中最不寻常的晚泥盆纪鲨鱼是来自法门阶南非的Plesioselachus
。它有一条非常高的背脊，也拥有短而深的体形，让人联想到后来的全头鱼。不幸的是该物种标本并没有得到很好的保存，无法让人确定该把它放在哪个主要的软骨鱼类群中（安德森等人，1999）。

这些不寻常的牙齿属于一些小鲨鱼（约50cm长），即Ageleodus
和Ctenoptychius
。毫无疑问，这种特化的牙列意味着它们有着不寻常的捕食方式。

原始软骨鱼的牙组织

由于对大多数软骨鱼的了解主要来自化石记录中的牙齿和鳞片，所以在确认它们的所属物种时，它们的牙组织性质是最重要的。鲨鱼在数百万年来进化出了几种组织，使牙齿更坚硬且更耐用。

透明牙质：牙齿的珐琅质外层（赞格尔，1981），但是在一些族群（例如xanacanthids）中则不存在。主牙尖由牙髓腔上的一种牙质和由海绵状小梁牙质组成的基底构成。

正齿质：这种牙质的特征在于拥有平行于牙齿表面的明显生长线（欧文线）。沉积在牙髓腔周围。

Pallial
牙质：在牙本质初步形成期间发育出来的牙质，在横截面上是一块密度较低的区域。可能形成高矿化的牙本质区。

小梁牙本质：海绵状牙本质，其中散布着较大的空间，有时其空洞（凹陷）从横截面上看去可能是平行或半平行的。

Pleromin
：高度矿化的牙本质基质（=pleromic硬组织），这是塔尔洛（1964）首次用在无颌鱼Psammosteid鳞片上的术语。

晚古生代软骨鱼的辐射分化

在早石炭纪之后，随着带有甲胄的盾皮鱼和其他主要鱼类群体急剧灭绝，软骨鱼又经历了另一次重要的辐射分化。其中出现了许多新的科和级别更高的群体，包括第一条全头鱼在内，我们接下来将分别讨论它们。鳐鱼也是鲨鱼的一种特殊形态，但直到中生代才出现。

古生代鲨鱼的种类繁多，远胜于现存的鲨鱼。胸脊鲨从晚泥盆纪一直生存到了二叠纪，具有独特的刷子状骨骼结构，装饰着主背鳍。胸脊鲨和Akmonistion
的背部有一个巨大的刷子，上面有许多尖锐的小齿，而Damocles
和Falcatus
等其他鲨鱼则有狭窄的圆柱型背鳍脊。由爱丁堡的化石收集者斯坦·伍德（Stan Wood）在格拉斯哥附近的贝尔斯登矿床发现的一个完整的Akmonistion
化石标本，并由迈克尔·科亚特斯和桑迪·赛奎亚（Sandy Sequoia）（2001）描述。现存于亨特伊安博物馆。人们对整个晚古生代中的胸脊鲨的了解大多来自于它们的牙齿，这些牙齿具有独特的宽齿根，中部主牙尖的侧翼也有许多小尖角。来自早石炭纪北美的牙齿高达7cm，齿尖高约4cm。如果假定某只鲨鱼的嘴里存在数量规则的牙列（每排大概12颗），那估计它的嘴部宽度大概接近1m，身长有6m或者6m以上。这种巨型猎手在海中徘徊，成了当时海中最大的脊椎动物，而在内陆水体中，与它们地位相仿的猎手则是6～7m长的rhizodontiform鱼。

石炭纪和二叠纪的其他早期鲨鱼包括以栉棘鲨属（Ctenacanthus
）（来自希腊语的“ctenos
”，意思是“梳子”，acanthos
，意思是“脊”）为代表的栉棘鲨族群。这些鲨鱼的鳍脊突起上装饰着许多排精细的结节，使它们呈现梳状外观。人们在早石炭纪苏格兰爱丁堡附近的地区发现了Goodrichichthys
和栉棘鲨的完整化石。它们通常是短于50cm的小鲨鱼。

肋刺鲨目（Xenacanth）鲨鱼是晚古生代和中生代早期另一个成功的族群。Xenacanth具有独特的牙齿，上面有两个主牙尖，齿根上有一颗发育良好的纽扣型骨头（称为舌骨隆凸）。我们从二叠纪-三叠纪的西欧完整化石中了解到了Xenacanthus，而来自得克萨斯州红床的完整头骨和脊柱也让我们增加了对它的了解。它有一条大的锯齿状防御脊柱，从它的脖子上凸出，而且它的尾巴是直的，大多数鲨鱼的尾巴却是歪尾的。Xenacanth主要是从海上侵入河流系统的淡水掠食者，人们之所以了解这一点，是因为在海洋沉积物中也有很多它们的化石。人们在澳大利亚新南威尔士州戈斯福德附近的三叠纪萨默斯比鱼类遗址处也发现了几乎得到了完全保存的Xenacanthid鲨鱼遗体。

镰鳍鱼（Falcatus
），一种石炭纪早期的鲨鱼，它的保存状况完好，出土于蒙大拿州熊峡石灰岩处。这是一条雄鲨。（感谢卡内基博物馆的理查德·伦德提供图片）

Edestoid鲨鱼是外貌最怪异的鱼类之一。这些鲨鱼相对较为完整的躯干化石表明，它们拥有流线型身段，还会快速地在水中游动，如法登鲨（Fadenia
）。旋齿鲨（Helicoprion
）和剪齿鲨（Edestus
）等其他鲨鱼则演变出了复杂的牙齿涡旋，这些涡旋盘旋在自己的身上，可能是从下颌悬垂下来的。它们在生活中如何使用这些螺纹呢？人们的猜测很多。有人觉得它们这是为了模仿菊石，菊石当时是数量很多、且带有螺旋花纹的贝类，因此如果以特定的方式使用这种螺纹的话，或许就能吸引到猎物。看起来这些鲨鱼更有可能在冲向鱼群或菊石群时使用锯齿状的牙齿涡旋，并且会横冲直撞，用凸出的齿列撕碎猎物。今天的锯鲨（saw shark）使用的是类似的捕食方法。尽管人们尚不知道关于其牙齿螺旋的奥秘，但这一群体非常成功，在二叠纪中期传播到了世界各地。在俄罗斯、北美、日本和澳大利亚都发现过旋齿鲨带有涡旋的牙齿。

栉棘鲨，一种具有强壮鳍脊的早石炭纪鲨鱼。这个来自克利夫兰自然历史博物馆的标本显示出了肩带和背鳍脊。

（上图）早二叠纪德国西南部萨尔-纳赫盆地一种保存完好的化石鲨鱼（Xenacanthus meisenhei-mensis
）。（感谢柏林自然博物馆的卡罗拉·拉德科提供图片）

（左图）来自石炭纪捷克共和国和德国的xenacanth类Orthacanthus kounoviensis
鲨鱼带有双分叉的牙齿。（感谢柏林的奥利弗·汉佩提供图片）

Orodontid鲨鱼的身体细长，没有长什么刺，并且具有宽而圆的独特牙齿，主要用于碾碎猎物。Orodus的牙齿常见于世界各地的石炭纪化石遗址中。petalodonts是生活在晚古生代的各种扁平鲨鱼，与鳐鱼比较类似。人们目前发现的主要是它们的牙齿，不过也有一小部分保存完好的标本存在。来自美国蒙大拿州熊峡石灰岩的Belanstea montana
具有较为扁平的身形，大的羽毛状腹鳍和背鳍。朱那鲨（Janassa
）也有一条宽阔的圆形胸鳍，跟鳐鱼一样。人们在识别大多数petalodonts时主要依靠的是辨别它们的牙齿。独属于它们的牙齿会遭到强烈的压缩，表明其主人以带有硬壳的无脊椎动物为食。在它们带有关节的牙列中，每只颌骨中只有几颗牙齿。Petalodus
等鲨鱼的牙齿很有特色，它们是宽而扁的，其底部被折叠的环状珐琅质给分隔开来了。Ctenoptychius
和Ageleodus
是两个典型的属，它们的牙齿位于扁平的宽根上，而牙齿上则有4～30个小尖（唐斯和达斯勒，2001）。另一种极端则是Megactenopetalus
，它有一颗大的多尖上齿和一颗大的三角形尖利下齿，它俩组成了整个齿列（汉森，1978）。

这种奇怪的牙齿（A）属于旋齿鲨，一种二叠纪鲨鱼，它的下腭前有这些致命的环状结构。鲨鱼可能会用这些环状结构来抓住鱿鱼般的生物或其他鱼类。该标本来自莫斯科鲍里斯雅克古生物研究所的奥列格·列别德夫，是他所恢复的二叠纪俄罗斯的旋齿鲨（B）。

白手起家的现代软骨鱼

在整个中生代，鲨鱼一直在持续进行着规模宏大的辐射分化，到那个时代结束时，大部分现代鲨鱼家族都已经出现了。在中生代上半部分时，有一个族群成就斐然，那就是hybodontids。这些鲨鱼最早在石炭纪出现，以石炭纪苏格兰的一块美丽而完整的化石为代表。

下石炭纪petalodont鲨鱼奇怪的牙齿（约6mm宽）。

来自堪萨斯州的汉密尔顿鱼（Hamiltonichthys
）是另一个很好的例子，是早期hybodontid鲨鱼的代表。它的头脊发育良好，变得更大，拥有粗壮的背侧鳍棘，宽阔的多尖牙齿，以及特殊的鳞片形状。最能代表这一族群的是Hybodus
，它是一种长达2.5m的钝头鲨，在整个中生代时期居住于欧洲、非洲、亚洲和北美洲的海洋里。许多hybodonts的牙齿都排列在宽阔的齿根上，牙齿上则有许多牙尖，但是其中有一些的牙列几乎都是扁平牙齿所组成的（如弓鲛和Asteracanthus
），以便碾碎猎物。口腔前部有较小的牙齿，用于抓住猎物。Triodus
是一种白垩纪hybodont，它完美的三维颅骨化石显示出了下颌和头盖骨，让人们对它有了了解。

人们曾经认为最古老的euselachians或真正的板鳃类鱼（selachians）要追溯到下侏罗纪（梅西，1977）的原始整鲨（Palaeospinax
），但人们现在认为该族群属于基本的galeomorphs（克鲁格，2009）。

中生代时期出现的七鳃鲨（seven-gilled sharks），属于六鳃鲨（Hexanchiformes）目。现存的皱鳃鲨（frilled sharks）和cowsharks、六鳃鲨、七鳃鲨和哈那鲨（Notorhynchus
）都是原始的形态，身上只有一条背鳍和6到7对鳃缝。它们的牙齿根部宽阔，有许多扁平的尖，上颌和下颌牙列之间有明显的差异。它们大多居住在深海地区，主要以鱼类为食。该组化石的牙齿表明，六鳃鲨等物种自早侏罗纪起就已经存在了。

Hybodus
的重建图，它是一种常见的中生代鲨鱼，长度可达2m左右。（以约翰·梅西的工作为基础）

六鳃鲨Notidanus的牙齿化石。注意上下牙的不同形状。（感谢大卫·沃德提供图片）

中生代时进化出了许多种鲨鱼。在世界各地的白垩纪中发现的一些最常见的牙齿化石，包括牛鲨（噬人鲨属）狭窄弯曲的牙齿和更宽的lamnids属鲨鱼（Cretolamna
），白垩刺甲鲨（Cretoxyrhina
）的牙齿。这样的例子还有很多，在此不一一列举了。就鲨鱼的进化而言，此时进化过程已经差不多走到终点，许多现存的鲨鱼科已经出现。除开牙齿外，其他常见的鲨鱼残骸包括它们的椎骨，由于软骨得到了高度钙化，它们便得到了保留。巨大的lamnid鲨鱼在白垩纪时出现，人们通过其牙齿和大型椎骨化石而辨识出了这一族群，其中包括米米卡埃尔·西维森（Mikael Siverson）描述的来自西澳大利亚的Cardabiodon
，它约5～6m长，跟一些爬行动物中的顶尖掠食者同时在海洋中巡游。这些掠食者包括鱼龙（ichthyosaurs），沧龙（mosasaurs）和蛇颈龙（plesiosaurs）。巨口鲨（megamouth shark）Megachasma
是另外一条大型lamnid，人们刚开始了解它时，依靠的也是来自白垩纪的牙齿化石。

第三纪时期进化出了剩下的各个现存鲨鱼属，包括栖息于深水中的剑吻鲨（goblin shark）和尖吻鲛（Mitsukurina
）这样的稀有形态，人们能通过追踪其牙齿化石，来判断它们首次出现的时间段。有史以来最大的掠食性鲨鱼是在距今约2300万年前的中新世之初进化出来的。人们曾经认为这些巨型杀手是大白鲨的祖先，它们的演变过程现在受到了激烈的辩论。最常见于中新世和上新世全球各地沉积物中的灰鲭鲨（mako）化石是鲭鲨属（Isurus
）hastalis
的，它可能6～8m长，如果它的牙齿发育出了锯齿状结构的话，那它可能就是大白鲨的先祖了（艾赫雷特等人，2009）。中新世以及中新世之后世界各地的岩石中，有很多鲭鲨属物种的化石，其中包括现存物种尖吻鲭鲨（Isurus oxyrinchus
）的牙齿。

目前世界上有两种体型最大的鱼，其中一种是鲸鲨（Rhinodon typicus），它有15m长，而另一种则是它的表亲姥鲨，这种鲨鱼依靠过滤来捕食。（感谢IStock提供图片）

巨型鼠鲨目鲨鱼巨牙鲨的牙齿高达18cm，表明这种鱼的最大尺寸约为15m。这也许是有史以来最大的掠食性鲨鱼。人们不仅发现了它巨大的牙齿，还发现了它的椎骨化石。人们不认为它是现在的大白鲨（Carcharadon carcharias）的祖先，而是认为它与现代濒临灭绝的灰鲭鲨之间存在亲缘关系。（感谢大卫·沃德提供图片）

已经灭绝的物种巨牙鲨（C.megalodon
），安格斯迪鲨（C.angustidens
）和C.auriculatus
都属于噬人鲨属。对那些认为大白鲨是巨牙鲨及其亲属的后代物种的人而言，这些已灭绝的物种应该全部被放到噬人鲨属之中去。这些研究人员认为有一些噬人鲨比带有锯齿的中间牙要更早出现，追踪DNA变化速率的分子钟测算法则确定，噬人鲨属和鲭鲨属大约在4300万年前出现了分化。英国欧尔平顿的大卫·沃德向我展示了过渡阶段的牙齿，显示了耳齿鲨（Otodus obliquus
）与噬人鲨属物种之间的联系，它们的牙都一样带有锯齿。

这种罕见的完整化石鲨鱼Galeorhinus cuvierii
是现存的翅鲨（Galeorhinus galeus
）的亲戚。该标本来自始新世，来自意大利著名的蒙特布兰卡遗址。（感谢维罗纳的洛伦佐·索尔比尼提供图片）

史上最大的掠食性鲨鱼巨牙鲨的牙齿，它高达17cm。虽然人们所做的早期估计大大夸大了这种鲨鱼的最大长度，觉得它们有25m或更长，但现在我们有可能做出更精确的估算了。可以根据鲨鱼生长方面的知识，以及它们的牙齿与身长的比例关系，来推断出它们的长度。巨牙鲨的最大尺寸约为13～15m长，几乎是有史以来捕获的最长大白鲨（不到7m）的两倍。这只怪物的大三角形锯齿牙存在于世界各地的中新世和上新世岩石中。巨牙鲨从早期的大型物种，渐新世的安格斯迪鲨（Carcharocles angustidens
）演化而来。安格斯迪鲨及其后代据信来自耳齿鲨的鼠鲨科分支，这是一种在晚古新世/早始新世期间于海中兴风作浪的大型物种。耳齿鲨的牙齿能达到8cm或更长，这显示出这种早期鼠鲨可能有6m长。

最大的噬人鲨属物种在大型滤食性须鲸出现的同时进化了出来，这也许并非巧合。随着中新世开始，第一批鲸鱼降临，越来越多的噬人鲨属物种正在进行一场类似军备竞赛的争斗。近来一些报道显示有10m多长的巨型大白鲨存在，导致一些科学家认为噬人鲨属动物可能还存活于某处，不过我认为大多数渔人对于“侥幸逃脱了我鱼钩的鱼”长度的估量可能有所夸大。如果巨齿鲨这种巨物今天还存活着，那人们几乎肯定会在距今相当近的海相沉积物中发现它的牙齿。但根据地层年代测定来看，在距今250万年及之后的岩石中，人们都没有发现它们的化石。人们只能去猜想这些强大的杀手为什么会灭绝。预示更新世冰期的首次剧烈的气候变冷过程开始于距今约260万年的上新世晚期。也许它们无法适应气候变化，而温血海洋哺乳动物可能也无法适应，后者是它们可能的猎物。人们最近在南极发现了同属这一时代的鲸鱼化石，此时南极水域中开始出现了大型鲸鱼。它们为什么要来这？是为了捕食，还是为了逃避那些无法应对南极水域的冷血食肉动物（南极的水体温度接近零度）？

全头鱼：一种早期的辐射分化？

全头类（holocephalomorphans）包括现存的银鲛（全头鱼）和一大堆神奇的灭绝物种，例如iniopterygians。它们都是软骨鱼类，跟鲨鱼一样拥有与头骨融合了的上颌，而鳃部也一样被一张柔软的大鳃盖覆盖着。最近的系统发生分析指出，类似Falcatus
或Damocles
鱼的鲨鱼状祖先可能在早期辐射分化出了全头类（科亚特斯和西奎拉，2001）。研究者缺乏来自其他关键物种的数据，使得这一进化分支图没有那么稳固，所以说，它们也可能是板鳃类鱼（鲨鱼）的姊妹群体。

美国蒙大拿州的峡石灰岩中生活于早碳纪的一条雌Echinahimera
。[感谢理查德·伦德·卡内基（Richard Lund，Carnegie）供图]。

全头类是一个小亚类，包括了34个物种，如姥鲨（elephant shark），银鲛和蓝子鱼。像鲨鱼一样，它们内部的骨架也是软骨组成的，在繁殖时采取体内受精，雄性的腹鳍附近有着鳍足，面部也有一个中鳍足。然而与其他软骨鱼类不同的是，全头类有覆盖着鳃弓的鳃盖，而且它们的上颌也与头骨融合到了一起，使得它们的盘状牙列拥有了强大的咬合力，可以咬碎猎物。它们的身体修长，且带有鞭状的尾巴，人们经常在极深的深海平原中发现它们。它们通过挥动胸鳍并让尾部缓慢进行横向运动来游动。

在阿德菲大学的迪克·伦德（Dick Lund）于蒙大拿州的熊峡石灰岩中获得了一项大发现之前，人们对全头鱼的早期历史可谓一无所知。瑞典博物馆的托尔·洛尔维格提出的早期理论，认为它们是褶齿鱼目的盾皮鱼进化而来的。这些理论并没有被古生物界所广泛接受，因为人们在一段时间前就已经知道褶齿鱼目是盾皮鱼的一个有效单系群了（古杰和杨，1995）。虽然曾经有人认为全头鱼和鲨鱼是从一个共同的祖先中分离出来的，但我们从化石记录中可以清楚地看到，全头鱼与主流的泥盆纪鲨鱼之间分道扬镳的时间较早，后者的基本祖先包括Akamistion
等胸脊鲨（科亚特斯和西奎拉，2001）。

蒙大拿州的熊峡石灰岩中有着非常多样的完整全头类化石。在过去的30年中，人们发现了40多种新的类型，而且在每个考察季期间，人们几乎都能再获得一些新发现。Harpagofutator
等物种是简单的鳗鱼型生物，雄性的附肢上拥有精致的棘，这些附肢垂在脸上，可能是用于交配的。一个最重要的发现是宫齿鲛（Delphyodontos
），人们对这一物种的了解都以两只刚出生的、长约5cm的胎儿化石为基础，这些化石显示出这一鱼类会直接生下幼鱼，而且早在40万年前可能就存在子宫内竞争[1]
了（伦德，1980）。

来自早石炭纪蒙大拿州熊峡石灰岩的iniopterygian类Rainerichthyes zangerli
。iniopterygians
是奇怪的晚古生代全头鱼，具有高背鳍和强壮的尖鳍脊。（感谢卡内基博物馆的理查德·伦德提供图片）

cochliodontiforms是一个多样的族群，人们对它们的了解主要来自牙齿和脊椎化石。它们的身体拥有明显的凸面，经常有多结节的齿板，用于碾碎猎物。Cochliodus
、Deltodus
和Sandalodus
等物种在石炭纪欧洲和北美的化石遗址中随处可见。人们认为Psammodus这一物种有多达12颗近似的砖状齿板，它们紧密结合在一起，形成了一列能够碾碎猎物的“道路”。人们认为Copodus
等Copodontids类生物的每块颌骨上只有两颗用于碾碎猎物的齿板。

menaspiform鱼类包括了一些保存状况良好的鱼类样本，它们的头部扁平，有骨板存在，并且还有发育良好的头部棘，一些物种的头部棘会强烈地向外凸出，例如颊甲鲛（Menaspis armata
）。人们对三角褶鲛（Deltoptychius
）的了解来自石炭纪苏格兰贝尔斯登遗址中的化石。它的身体被鳞片覆盖，头部由甲胄所环绕，这些甲胄由数层牙本质组成，表面有厚厚的装饰层，并有雕饰。这种鱼可达45cm长，有一条短的锥形尾巴。其背部受到一排粗壮且多刺的鳞片保护。

银鲛是主要以贝类和甲壳类动物为食的底栖鱼类。它们在石炭纪首次出现，在中生代时成了一个成功的族群，在早白垩纪达到了多样性的高峰。来自蒙大拿州石炭纪的麦尔登棘托银鲛（Echinochimaera meltoni
）是早期的银鲛类生物，具有与现代银鲛非常类似的独特身形。它拥有一条鞭状长尾，附近不远处有一条臀鳍。它的头很大，上面有一对大眼睛。每条背鳍前都有一条大的骨质脊。雄性的第一条背脊上有一个刷状结构，在眼睛上则有几条羽毛状的刺。雌性的眼睛上只有一根刺，第一条背鳍则更宽些。

Squaloraja
生活在侏罗纪的欧洲，是最不寻常的鳐鱼状鱼类。一条长长的三角形喙状凸起，从它的面部延伸出来，这块凸起由一条两倍于其头骨长度的喙状软骨支撑。它有两对上颌齿板，下牙列上则有一对齿板。其他拥有长喙状凸起的银鲛包括侏罗纪德国的Acanthorhina
等多种myriacanthids科鱼类。

更具代表性的银鲛化石是来自中生代和新生代海相沉积物中的齿板化石，这些银鲛包括了Edaphodon
属和硬齿鱼属（Ischyodus
），人们对它们的了解都来自许多不同的物种。它们中的一些成员属于大型鱼类，长度可达3m或以上。这些鱼类中的典型牙列包括成对的下颌大齿板，它们形成了下颌。而上颌的两侧则有腭板和犁骨板。现存的银鲛主要是小型的深水鱼类。在新西兰等一些国家，这些物种受到了商业捕捞，人们会将它们当作“怪鱼”来卖掉。Callorhynchus
和银鲛等现存银鲛属的化石记录表明，它们自中生代以来就基本没有产生什么变化。

Iniopterygians是一小群看起来很怪异的小鱼，其下只有五个属，它们都栖息于晚石炭纪的北美。人们一度认为它们是一个完全独立的软骨鱼类群体，现在人们则认为它们是一种高度特化的全头鱼。它们都有粗壮的胸鳍，这些胸鳍高高耸立，指向肩带，有些物种则具有较大的胸鳍（如Promexyele
）。其中一些物种的上下颌是自由的（例如Polysentor
），而大多数物种的上颌则会与头骨融合到一块。下颌前部存在牙齿涡旋，显示出了骨骼融合的痕迹。牙列由带有尖角的简单锥体或拥有较小的侧面尖角的更宽牙齿组成。研究者最近进行了一项令人赞叹的研究，他们用同步粒子加速器生成了一张距今3亿年的iniopterygian鱼的头骨化石，该化石位于一块岩石内部。研究者发现头骨内实际上存在大脑化石（普拉德尔等人，2009）。

“鳐”向新时代

第一批化石黄貂鱼（stingrays）（batomorphs）起源于侏罗纪，多为扁平的鲨鱼。它们增大了胸鳍，缩短了尾巴。有许多种鲨鱼为适应底栖生活而做出了各种适应。现存的天使鲨（扁鲨属）是在海中游弋的活跃鲨鱼和扁平的鳐鱼间的中间形态。鲨鱼和鳐鱼间的主要区别在于，鳐鱼依靠其翅膀或胸鳍的波浪式运动来游动，而鲨鱼则仅靠尾巴来推动自己。鳐鱼跟典型鲨鱼间存在不同的其他特征如下：鳐鱼的嘴朝向下方，具有扁平的、用于碾碎猎物的梳状牙齿和成熟的尾部脊（实际上是改良的背鳍脊）。

来自始新世英格兰的已灭绝银鲛硬齿鱼的下颌齿板。（感谢大卫·沃德提供图片）

尽管鳐鱼的身体结构较为保守，但它们也得到了进化，能够利用无数种取食生态位。像蝠鲼（manta ray）这样的巨物就跟鲸鲨和姥鲨一样是过滤捕食者。电鳐等其他鳐鱼则进化出了投射强大电场的能力，能够震晕它们所捕食的鱼类，或者威慑攻击者。许多鳐鱼只会单纯沿着海底移动，利用高度发达的电感系统来监测猎物，并捕食甲壳类动物和贝类。

最古老的化石鳐鱼包括Spathiobatis
，人们在法国发现了它们的完整化石标本，了解到它是一种吉他状的鱼类。代表早侏罗纪德国的Jurabatos
鱼的是一颗单独的牙齿化石。中侏罗纪有几个鳐鱼属存在。人们对早-晚侏罗纪的Spathobatis
的了解来自晚侏罗纪法国保存完好的化石。来自法国的Belmnobatis
和来自德国的Asterodermus
是其他年代相似、保存完好的鳐鱼。所有这些早期的鳐鱼都属于犁头鳐科（Rhinobatidae），其中包括几种现存物种，如龙纹鱙（shovel-nose ray）和犁头鳐（guitarfish）。它们都有比较长的、鲨鱼般的身体。

鲼科（Myliobatidae）或鹞鲼（eagle rays）在晚白垩纪初露头角，在整个第三纪迅速扩散，今天仍然人丁兴旺。鹞鲼有复杂的路面型牙列，由几排较宽的扁平齿板组成，用于碾碎食物，两侧有许多较小的多边形单元。它们用这些来碾碎螃蟹和贝壳等食物。Myliobatis
等化石鳐鱼，以及许多其他已知的鳐鱼科化石常见于世界各地的第三纪海相沉积物之中，以它们独特的破碎板以及偶尔出现的化石刺（改良的背鳍脊）和鳞片为代表。

已经灭绝的鹞鲼（鲼）的扁平破碎板，人们在4000多万年前的海洋沉积物中发现了这些化石（A）。现代黄貂鱼（B）与世上首批化石黄貂鱼之间很相似，后者包括了来自德国索伦霍芬的侏罗纪犁头鳐。大部分化石鳐鱼与现存的亲缘之间存在密切的关系。（感谢英国的大卫·沃德提供图片）

人们在著名的早始新世怀俄明州绿河页岩中发现了Heliobatis
鳐鱼完整的身体化石，于是乎便确定鳐鱼在第三季早期时开始入侵淡水河流和湖泊（卡维略等人，2004）。当海平面上升，以至于海水倒灌进湖水的时候，Heliobatis
可能侵入到了湖泊系统之中，所以这就是人们为什么不认为绿河黄貂鱼主要是淡水鱼的原因了。

这条保存状况极好的化石黄貂鱼Xipohotrygon
来自始新世怀俄明州的绿河页岩。

自从大约4.2亿年前首次出现以来，鲨鱼和它们的亲属就一直在演变和发展，产生了各种各样的形态。它们活过了四次大规模灭绝，现已成为几乎所有海洋食物链的组成部分，并位于食物链的头尾两端，有最高端的捕食者，也有巨大的过滤进食者。它们发展出了扁平的身形，这在它们所取得的巨大成功之中是离现在最近的，目前鳐鱼的种类数量超过了鲨鱼和银鲛的总和。银鲛目之所以能从石炭纪一路存活至今，而又没有什么大的变化，主要是因为它们适应了深水栖息地的生活。尽管如此，我们几乎在全球各地都依赖这些鲨鱼和它们的亲属，将它们看作食物。面对人们日益增长的肉类需求，以及仅为获得鲨鱼鳍而进行的不可持续捕猎行为，我们接下来面临的挑战将是保护并培育现代软骨鱼类动物。

[1]
指鲨鱼幼体在母体子宫内相食。——译者注

第六章　颌部长有棘的鱼

早期颌鱼的奇异混合体，如棘鱼和其亲属

棘鱼是一个不寻常的群体，其中大多数是小鱼，出现于志留纪时期，并在泥盆纪达到了多样性的高峰。它们是唯一一种在所有鳍前装饰着骨棘的鱼群，而其小鳞片则大多拥有球根状的肿胀基底。有三个主要的棘鱼族群存在：栅棘鱼目（Climatiiformes），坐棘鱼目（Ischnacanthiformes）和棘鱼目（Acanthodiformes），它们或存在或不存在支撑胸鳍的骨质甲胄，存在一条或两条背鳍，牙齿和鳞片的结构也存在不同，这是区分它们的方式（丹尼森，1979）。

其中最早的物种可能没有鳍脊，比如志留纪的Yealepis；或只有中鳍脊，如早泥盆纪的Paucicanthus
。在泥盆纪早期的动物群中占主导地位的是栅棘鱼目棘鱼，它具有精致的骨质肩带和许多尖刺（迈尔斯，1973b）。坐棘鱼目是一种牙齿与颌骨紧紧融合到了一块的掠食者。棘鱼中存在时间最久的是棘鱼目。这些快速游动的过滤捕食者的颌骨没有牙齿，让食物经由鳃耙穿过鳃腔，从而对其进行过滤。在二叠纪末期，地球上出现了一场生物大灭绝，被认为是有史以来最严重的灭绝事件，棘鱼是其中的一个受害者。根据人们的估计，大约有90%以上的海洋物种在此次事件中灭绝了。

1844年，法国古生物学家路易斯·阿加西首先描述了棘鱼。他给棘鱼，足棘鱼（Cheiracanthus
）和Diplacanthus
命了名。这个族群的名字来源于希腊语中的akanthos，意思是“棘”，因为该族群的最显著特征是在胸鳍和腹鳍之前存在深深地嵌入身体内的成对鳍脊，以及在背鳍和臀鳍分布的单个鳍脊。许多书将它们称为“棘鲨”，而越来越多的新化石证据则认为它们与早期鲨鱼密切相关。虽然最近发现的一些化石显示鳍脊几乎遍及各种早期鱼类族群，但棘鱼之所以在志留纪-二叠纪全球各地的沉积岩中受到人们的辨识，还是因为它们的棘十分独特，而鳞片也有特殊的形状。虽然最早的棘鱼要追溯到志留纪初，但历史最悠久、近乎完整的遗骸则来自晚志留纪的澳大利亚的有颌鱼（Yealepis
），而最老的完整棘鱼化石则来自早泥盆纪的加拿大岩石（如Paucicanthus
鱼）和欧洲的岩石（如栅鱼Climatius
）。

Broachmonadnes
，一种早泥盆纪棘鱼，来自加拿大西北的MoTH地区，身上有许多防御性的棘。（感谢马克·威尔逊提供图片）

早泥盆纪棘鱼Luposyrus
，其下方有肩带护甲（腹视图）。（感谢马克·威尔逊提供图片）

棘鱼仍然是所有古代鱼群中最神秘的一种。我们对它们的解剖学情况了解最少，而在研究它们与其他鱼类之间的亲属关系时，也缺乏真正的线索。在研究戈戈或泰马斯化石鱼类时，我们拥有经过酸液制备的三维头骨，但此时却没有这些东西（不过我们确实有一些得到了酸制备的孤立骨骼）。相反，我们对该群体大部分的了解都来自它们身体和鳍的形状，早期物种的部分头部结构，这些结构位于身体外部，得到了保存。我们还发现了棘刺鲉（Acanthodes bronni
）骨化程度高的头部和鳃弓骨骼，该物种是最后出现的棘鱼之一，或许也是特化程度最高的（迈尔斯，1973a）。

近年来，加拿大艾伯塔大学的马克·威尔逊，以及加拿大皇家不列颠哥伦比亚博物馆的加文·汉克，在加拿大西北地区发现了近乎完整的棘鱼躯干化石。这一发现振奋人心，使得人们开始了对棘鱼化石的新研究。虽然完整的棘鱼化石十分稀少，但它们微小的鳞片在确定古生代沉积岩的相对年龄时仍十分有用。为达到这个目的，人们进行了深入的研究。人们为弄清它们的进化起源和关系而对它们的解剖学特征进行了研究，不过这些研究也只是在过去20年间借着加拿大、欧洲和澳大利亚的新发现之东风而开始蓬勃发展的。人们在过去5年内描述的几种最新的棘鱼来自早泥盆纪加拿大的遗址，其中发现了几种不寻常的新物种，它们的化石保存状况十分好。这些化石对于解读棘鱼的起源而言至关重要。

马克·威尔逊（左）和加文·汉克（右）在早泥盆纪加拿大MoTH遗址中，发现了一些保存状况最为完好的早期棘鱼化石。（感谢艾伯塔大学的马克·威尔逊提供图片）

棘鱼的起源和亲缘关系

在化石鲨鱼、一些盾皮鱼、鳕鳞鱼（Cheirolepis
）以及棘鱼等一些基本的辐鳍鱼（actinopterygians）（见第8章）中，我们会看到这种现象：脊椎的每个部分上都有许多排鳞片（鳞列）。无颌鱼鱼类潜在的祖先族群中，都没有类似的鳞列，腔鳞鱼亚纲是最接近于拥有这种东西的鱼类。与其他族群相比，棘鱼与硬骨鱼之间所共有的特征似乎更多——例如存在类似形状的头盖骨（棘鱼），鳃盖条的存在，沿鳃弓分布的hemibranchs（鳃丝）的性质。最后，它们的头骨中可能都存在软骨化骨。最后这条存在争议，不过本书支持这一说法。它们鲨鱼般的特征似乎大多是原始特征，在许多早期有颌鱼类中都可见到，尽管与早期鲨鱼有相似之处，但这并不一定意味着它们与任何一个有颌鱼群体之间有密切的亲缘关系。不过这种观点并没有得到人们的一致认可，斯德哥尔摩的埃里克·亚尔维克认为，棘鱼实际上是原始的七鳃鲨的近亲。最近发表的关于有颌类相互关系的分析大多认为棘鱼是硬骨鱼的姊妹族群。或者是一个进化级类群，其中有一部分分化出去的成员跟硬骨鱼更相似，而其他一些则和软骨鱼的起源之间有着紧密关系（布拉泽乌，2009）。

棘鱼的基本结构

棘鱼大多是纤细的梭形鱼类，尾部较长，头部短而钝，也有一部分鱼身体呈扁平状。它们的嘴一般都很大，有一些特殊的物种除外（如diplacanthoids），并且头部通常有许多小块的真皮，这些真皮名为小镶嵌物。所有棘鱼都有两条背鳍，除了棘鱼目之外，它们只有一条靠近尾巴的背鳍。它们的眼睛周围有不同数量的巩膜骨，头部前方则有两对鼻孔（分别用于吸入和排出水流）。颌骨出现了骨化，变成了单一的下颌软骨，它可能得到了一条外部骨骼（下颌骨夹板）的支撑。这条骨骼外有装饰，不过它们身上并没有垫着牙齿，外部有装饰的骨骼。它们的头部侧面有五个鳃裂开口，并且对某些物种而言，这些开口的前方会有真皮鳃盖条板。除开它们之外，拥有这种特征的就只有硬骨鱼了。

只有棘鱼属才拥有鳃弓骨和头盖骨，它们是所有棘鱼中特化程度数一数二的成员。鳃弓有一系列基鳃骨，大的hyophyals结构和ceratohyals结构，大的上舌骨和鳃上骨，以及短而朝向后方的咽鳃骨。上颌（腭方骨）与头盖骨之间可能有一个简单的关节，或者有复杂的双关节存在（一些棘鱼目有这种关节）。

目前只有棘鱼属拥有头盖骨，它们的头盖骨并未完全骨化，而是由四块由软骨融合在一起的骨骼所组成的。背部的大块骨化结构覆盖了头顶的大部分区域，也保护到了大脑。头部后方出现了较小的枕骨骨化，成了躯干肌肉所附着的部位。头盖骨下方有一块很大的前基底骨化区域，其中有一条为脑垂体准备的管道穿过——这是一个容纳脑垂体的空间。而颈内动脉则从头盖骨外出发，同样在此处汇合。枕骨骨化结构下方，则还有一个较小的后部结构存在。一般来说，棘鱼属物种头盖骨的形状和比例与原始的条鳍鱼之间比较相似。一些棘鱼的内耳道被保留下了来，表明其中存在三条半圆管道。另外，在一些物种（例如Carycinacanthus）的内耳中则存在耳石或骨化的耳石。这些东西让鱼有了更好的平衡感和方向感，是快速转身和灵活移动时所必需的。

棘鱼的基本解剖结构（A）。（B）一种来自中泥盆纪南极的棘鱼类栅鱼（Nostolepis
）的鳞片，这是它的电子显微照片。比例尺为0.1mm。请留意带有棱的冠层，收缩的颈部和肿大的基底。（感谢昆士兰州博物馆的卡罗莱·伯罗提供图片）

它们的身上有一层粗糙的外皮，由很多重叠成瓦片状、相互间距离很近的小鳞片组成。它们的基底是肿胀的，里面没有牙髓腔。鳞片通过像洋葱一样添加同心的新层而生长。根据它们的组织学特征来看，它们存在两种主要的鳞片类型：首先是棘鱼属型，它具有由真齿质和厚的无细胞骨基质所组成的牙冠；然后是背棘鱼（Nostolepis
）型，它的牙本质冠遭到了血管穿透，基底则由细胞骨组成。棘鱼鳞片的冠部通常是扁平的，或者说顶部稍圆，而且冠部与基底之间存在一个明确的“颈部”，使得两者被分隔开来。坐棘鱼目棘鱼具有发达的下颌与牙齿，可能发展出了复杂的齿列，出现了“牙齿区”。栅棘鱼目棘鱼的下颌前部具有单独的带刺牙齿和复杂的牙齿涡旋。而棘鱼目则是没有牙齿的过滤捕食者，它长有发达的鳃耙，用于过滤食物。

Acanthodopsis
的颌骨，它是石炭纪时期的一种大型掠食性棘鱼目。

来自中国早志留纪的最古老棘鱼化石，该化石是一种名叫Sinacanthus
（意为“中国棘”）的鱼类，拥有宽阔的背棘。早期的棘鱼鳞片表现出了简单的组织结构，但终其一生，鳞片仍会不断生长。这是一种在化石鲨鱼中不存在的情况，但这种情况与较高级的有颌鱼（如盾皮鱼和硬骨鱼）很类似。最早的完整棘鱼化石的头部结构和身体形状较为模糊，这让我们对它们的祖先以及它们的旁系亲缘几乎一无所知。

人们在部分结构得到了保存的化石中识别出了一些物种，其中已知最古老的棘鱼是由卡罗莱·伯罗和加文·杨（1999）描述的上志留纪维多利亚的Yealepis
。该标本拥有典型的棘鱼鳞片形态，接近于背棘鱼（Nostolepis
）的鳞片。但它的保存状况不佳，并且又缺乏棘部结构，所以布罗和杨并不能确定它一定属于棘鱼族群。

加文·汉克（2002）描述了早泥盆纪（洛赫科夫阶）加拿大的Paucicanthus
，它是另一种神秘的形态。它配对的胸鳍和腹鳍上并没有棘，但它却拥有中鳍脊，在任何形态学角度来看，这都是典型的棘鱼结构。这表明该族群的早期成员可能在进化早期失去了鳍棘，因为配对的胸鳍是许多基础有颌鱼中的一个普遍特征（比如说类似鲨鱼的Doliodus
，所有基础的盾皮鱼，以及鬼鱼和斑鳞鱼等一些基础的硬骨鱼）。

在一些早期的泥盆纪棘鱼中，环绕胸鳍脊的腹侧肩带骨出现了变化。

栅棘鱼目：带有甲胄的棘鱼

目前发现的完整棘鱼遗体中历史最悠久的族群是栅棘鱼目（Climatiiformes），以早泥盆纪英国旧红砂岩中发现的属（栅鱼）（Climatius
）命名。它们的特点是在整个肩带上都覆盖着精美的骨骼护甲。原始棘鱼在胸鳍和腹鳍之间可能有许多额外的中间鳍脊，这些鳍脊沿着肚子成对排列。人们在欧洲和俄罗斯的遗址中识别出了栅鱼及其亲属的鳞片和一些孤立的鳍脊，而在年代类似的地层中，几乎都存在和栅鱼相似的鳞片。这种拥有厚重护甲的鱼不能移动固定在肩带护甲上的胸鳍，所以这些鱼很可能会沿着海底游弋，从而搜寻猎物。它的身体各处都有许多尖锐的棘刺凸出，无疑是对攻击者的一种威慑。

其他一些拥有厚重甲胄的早期栅鱼包括异形鱼（Parexus
）和Euthacanthus
，前者有一条非常大的棘，而后者的腹面则排列着五对中鳍脊。这些鱼类中有许多来自英国的淡水或近海沉积物遗址中。最早的棘鱼主要是海水鱼，但到了泥盆纪时，它们则基本上成了咸淡水兼容的鱼类。

Taemasacanthus
的下颌，它是来自早泥盆纪澳大利亚新南威尔士州的坐棘鱼目，这种鱼的牙齿和颌骨融合到了一起。

在中泥盆纪时，拥有厚重护甲的栅鱼的首波分化大潮逐渐退去，这一族群接下来仍然存在，不过形态没有之前这么令人震撼了。diplacanthids是栅棘鱼目内一个身体扁平的族群，它们大大削减了自己的胸鳍甲胄，覆盖了头部侧面的奇异脸颊板也出现了缩水。人们在中晚泥盆纪欧洲和北美的岩石中发现了Diplacanthus
（意思是“成对的棘”），这是其中最有名的形态。Diplacanthus
保留了一些原始特征，如中鳍脊和相当坚硬的胸鳍。Rhadinacanthus
看起来与Diplacanthus
类似，但它背鳍上的前棘比在后背鳍上的要短。Milesacanthus
是来自中泥盆纪南极的阿兹特克砂岩的双棘鱼（Diplacanthid），显示出该族群分布广泛（布罗和杨，2004）。另一种仅存在于冈瓦纳大陆东部的双棘鱼是Culmacanthus
，它的身体扁平，胸鳍周围的骨板较少，完全没有中鳍脊（朗，1983）。它的脸颊板很大，上面有独特的装饰，人们在澳大利亚和南极的许多遗址发现过这种化石。人们对这个属的了解以三个已发现物种的脸颊板形状为基础。双棘鱼的嘴部都很小，没有牙齿，这表明是它们以藻类或碎屑为食。

最后一种栅棘鱼目鱼类是gyracanthids，它是长达1.5m左右的大型棘鱼，首先出现在中泥盆纪的南极（冈瓦纳大陆东部），并在石炭纪时期来到了北半球各国。人们在世界各地的石炭纪河流沉积物中，都很容易识别出具有人字形脊部的独特棘部，它们很大。人们在澳大利亚东南部的曼斯菲尔德附近发现了它们唯一一个带有关节的化石标本，显示出了这些鱼类到底长什么样。该化石属于Gyracanthides
类下的murrayi
。在这个物种中，肩胛带已经从固定住鳍的坚硬骨板中解脱了出来，使得它巨大的胸鳍实际上能够稍微移动。这些棘十分巨大，几乎有鱼的一半长，并且很可能会被用于防御大型根齿鱼，根齿鱼与它们居住在同一片栖息地中。在英美两国年代相近的煤层中，人们常找到Gyracanthus这种鱼类的遗骸，它与这些鱼关系很紧，而这些遗骸一般是单独出现的棘和肩骨。

栅鱼是一种典型的棘鱼，这是它的基本特征（A）。早泥盆纪英国的栅鱼重建图（B）。

坐棘鱼目：掠食者

“坐棘鱼目”（Ischnacanthiformes）这个词来自希腊文，意思是“细棘”，它们的特点是拥有强壮的真皮颌骨，上面牢牢地排列着一排排牙齿。这些特殊的颌骨形成了颌部唯一能进行咬合的部分，其余的大部分是软骨，而某些物种的下颌外侧还有一块额外的骨夹板。尽管世界各地的中-晚志留纪遗迹中都有很多坐棘鱼目鳞片，但该族群最早的完整化石则来自早泥盆纪的加拿大和英国。加拿大西北地区的德罗尔梅构造区有保存很好的坐棘鱼目化石，显示出第一批坐棘鱼目没有围绕肩带的骨铠，这是它们的表亲栅棘鱼目所具有的特征。

来自泥盆纪澳大利亚维多利亚州霍威特山的Culmacanthus
鱼的颊板、鳞片和棘（乳胶铸件）。

Courmacanthus
是一种中泥盆纪棘鱼，来自澳大利亚，身形扁平，拥有强健的背棘。

其中最为人所知的一种形态是坐棘鱼，它是一种身体细长的掠食者，拥有长而窄的鳍脊。它与众不同的腭骨上拥有一系列大的三角形牙齿，这些牙齿是弯曲的，上面长有尖角，这与较小的牙齿不同。它的头部没有大的骨板，在颌关节处则只有一些稍大的骨头。最古老而最原始的坐棘鱼目之一是来自英格兰的Uraniacanthus
，它的胸鳍和腹鳍之间存在中鳍脊。

棘鱼中最大的是坐棘鱼目的Xylacanthus
，像许多坐棘鱼目一样，人们只发现过它的下腭骨。人们也在志留纪晚期的加拿大，以及早泥盆纪的斯匹次卑尔根的红层中发现了Xylacanthus
的下颌骨，表明它的最大长度约为2m。这样一来的话，在它所栖息的浅海环境中，它就成了最大的掠食者。坐棘鱼目的下颌骨各部分在泥盆纪其他许多海洋沉积物中都有存在，得到了人们的描述，有些具有高度复杂的齿列。早泥盆纪澳大利亚东南部的布坎和泰马斯附近的石灰岩中，有Rockycampacanthus
和泰马斯棘鱼（Taemasacanthus
）的化石，它们都是小鱼，颌骨上除了有一排主要的、用于切割食物的牙齿之外，还有第二排牙齿存在，同时还有单独存在的牙齿，在下颌上还有一些小齿。整体而言，坐棘鱼目是一个鲜为人知的群体。它们之中保存完整的化石很少，根据这些化石来看，它们在整个进化过程中显得非常保守。最后存活的坐棘鱼目之一是来自法门阶新南威尔士州亨特砂岩的格伦费尔棘鱼，在泥盆纪结束时，这种大鱼估计就灭绝了。

迈尔斯棘鱼（Milesacanthus
）是南极目前已知的唯一一种比较完整的棘鱼。1971年，加文·杨在中泥盆纪横贯南极山脉的阿兹台克石灰岩中发现了这一物种。

棘鱼目：过滤捕食者和幸存者

棘鱼目是最成功的棘鱼，其特征是拥有单条背鳍，没有牙齿，并且拥有发达的鳃耙。这些特征表明它们过着一种自由浮游，依靠过滤来进食的生活方式。它们整个进化过程中的一个主要趋势是解放拥有数个骨化结构的肩带，增加胸鳍的活动范围。它们之所以培养出这种机动性，或许是为了追逐成群结队的浮游动物或小型甲壳动物，或者是为了更有效地逃离攻击者。

棘鱼目在早泥盆纪首次出现，由两种原始的mesacanthid所代表。它们是唯一一种在胸鳍和腹鳍之间存在中鳍脊的棘鱼目。人们在苏格兰的安格斯发现了保存完整的Mesacanthus
标本。来自加拿大的Paucicanthus
类vanelsti
鱼，它拥有更大的头骨顶部板和成对的鼻骨（汉克，2002）。到了泥盆纪中晚期时，棘鱼十分兴旺发达，拥有与坐棘鱼目类似，标准而保守的身体结构。Cheiracanthus
是一种广泛分布的中泥盆纪物种，尽管人们只在苏格兰的老红砂岩中发现了它唯一完整的化石标本，但它独特的鳞片则是存在于世界各地的各个同时代遗址中。

来自早泥盆纪加拿大MoTH遗址的坐棘鱼。（感谢艾伯塔大学的马克·威尔逊提供图片）

吉拉坎提德鱼（Gyracanthides
）的鳍脊，这是一种大型棘鱼，来自泥盆纪-石炭纪时期冈瓦纳地区的沉积物中。这一样本出土于早石炭纪的澳大利亚曼斯菲尔德。

晚泥盆纪澳大利亚格伦费尔的掠食性坐棘鱼目格伦费尔棘鱼（Grenfellacanthus
）牙齿的一些特写图片。

来自澳大利亚东南部霍威特山的霍威特棘鱼（Howittacanthus
）和来自加拿大魁北克埃斯屈米纳克构造区的Triazeugacanthus
是一些晚泥盆纪鱼类。它们与棘鱼属等后来者仅有微小的差别，这些差别在于腹鳍的大小，以及鳍脊上肋骨的数量。所有先进的棘鱼目的鳞片上都有平坦而毫无装饰的冠，相当浅的基底，而鳍脊则往往只有一条大的中肋骨。来自北美洲的棘鱼属鱼类和犹他棘鱼（Utahcanthus
）等先进的棘鱼目也有三种耳石，每种各对应一个充满膜层的迷宫般耳道。这些鱼类存在成熟的耳石，这可能使它们在快速游动时更为平衡，或者能更好地找准方向。

棘鱼属是一个遍及全球的属，从早石炭纪一直生活到中二叠纪，根据来自德国莱巴赫的棘鱼属bronni
鱼的化石印痕来看，它们也是唯一一种头盖骨和鳃弓得到了保存的棘鱼。它们有无数鳃耙和一张大嘴，这显示出它是一种效率极高的过滤捕食者。棘鱼属是唯一已知的二叠世棘鱼，是一度繁荣的棘鱼类最后的幸存者。

（上图）这是Homalacanthus
，一种来自德国贝尔吉施-格拉德巴赫遗址的中泥盆纪棘鱼。棘鱼目失去了前背鳍脊，并且缺乏牙齿，主要靠过滤来捕食。

（中图）中泥盆纪澳大利亚霍威特遗址的霍威特棘鱼化石样本。

（下图）霍威特棘鱼的重建图片，此处假定它是一种过滤捕食者。

Acanthodopsis
的颌骨上长有简单的三角形牙齿，在石炭纪英国和澳大利亚的煤沼地十分兴旺。根据这些颌骨来看，它们可能有1m长。但这一物种缺乏其他坐棘鱼目所拥有的、长有独特而复杂的牙齿的颌骨，显示出Acanthodopsis
可能是棘鱼目的一个异常成员，一开始靠过滤捕食来生活，然后成了掠食者。澳大利亚的卡罗莱·伯罗（2004）将Acanthodopsis russelli
的化石材料描述成了三维颌骨，由于它拥有复杂的双颌关节，于是便将这种鱼放置在了棘鱼目内。

由于此时条鳍鱼和鲨鱼的数量正迅速增加，并且在不断抢夺栖息地和猎物，所以棘鱼便很可能因此而灭绝了。今天，我们可以利用志留纪和泥盆纪沉积物中的棘鱼鳞片来测定沉积物的年代，并在它们与其他动物群之间建立联系。从这方面来看，棘鱼化石正变得越来越重要，而且我们还应该对它们的鳞片进行许多研究，以探究它们与其他动物间的关系。这一有趣的鱼群有很多值得我们去学习的地方。最近在晚泥盆纪澳大利亚戈戈遗址发现的三维材料，应该能够提供大量有关它们解剖学的新信息，并帮助揭示它们与其他早期有颌鱼之间神秘的关系。

二叠纪时期德国莱巴赫的棘鱼属bronni鱼的颌骨和鳃弓铸型，显示出了用于过滤食物的鳃弓。

两只二叠纪德国的棘鱼属标本。这个属是古生代末期棘鱼最后的幸存者，它们在古生代末期灭绝了。

第七章　进化过程突然显现

内骨骼高度骨化的硬骨鱼

硬骨鱼今天是最大的、最为多样的脊椎动物群体，主要由条鳍鱼（辐鳍鱼亚纲）和肉鳍鱼（lobe-finned fishes）[肉鳍亚纲（Sarcopterygii）]代表。它们的起源可以追溯到距今约4.2亿年前的晚志留纪，当时它们还是古代鱼类中十分罕见的一份子。在泥盆纪开始的时候，所有主要的硬骨鱼群体都已经出现了（朱敏等人，2009）。但在泥盆纪结束之前，地球上已经进化出了第一批陆生动物，它们来源于先进的肉鳍硬骨鱼，是它们辐射分化的产物。在硬骨鱼的早期进化过程中存在着一些关键阶段，这些阶段是脊椎动物进化史上最复杂的演化过渡的一部分。在水中呼吸的鱼类是如何成为陆生两栖动物的呢？答案就在这场演化过渡之中。

硬骨鱼成功的秘诀之一是存在处于早期阶段的肺部，后来它出现了变化，成了鱼鳔。辐鳍鱼亚纲和肉鳍亚纲是两种主要的硬骨鱼族群。后者包括两个主要的分支，其中包含许多灭绝的鱼类目，比如肺鱼亚纲（Dipnomorpha）（包括存活至今的肺鱼）和四足形亚纲（Tetrapodomorpha）（一个进化出了陆地动物的鱼类谱系）。它们的身体特征存在不同，头骨和肩带骨更是拥有独特的形态。除此之外，许多硬骨鱼还进化出了特定的摄食适应，其中的一些鱼类拥有独特的牙齿组织。

时至今日，当我们想到鱼类的时候，想起的就会是硬骨鱼。这一族群大约囊括了3万种现存鱼类。它在今日的水体中取得了广泛成功，与此形成鲜明对比的是，最早的硬骨鱼还在跟泥盆纪的掠食鱼类之间进行一场殊死搏斗，以求得生存。我们发现的第一批硬骨鱼化石很少，由此所获得的相关知识也很少，而其化石则主要是鳞片和零碎的骨头（博特拉等人，2007）。晚志留纪/早泥盆纪的硬骨鱼化石是其中历史最为悠久的，显示出了它们的颅骨解剖特征（斑鳞鱼，朱敏等人，1999）。在早泥盆纪时，鲨鱼和硬骨鱼很明显是动物群中不怎么起眼的群体，而盾皮鱼和棘鱼的多样性则在增加。

随着泥盆纪一天天过去，硬骨鱼也分化成了许多不同的族群，主要变成了肺鱼和掠食性肉鳍鱼，它们一直繁荣地生存着，直到泥盆纪结束为止。在泥盆纪结束后，从地质时间上看，能再多活一段时间的族群也所剩无几了。有三个肺鱼属——非洲肺鱼属（Protopterus
），南美肺鱼属（Lepidosiren
），澳洲肺鱼属（Neoceratodus
）至今仍然存活着。它们生活在三个不同的南半球大陆上，但是只有两种原始肉鳍鱼在孤立的海洋栖息地中存活到了现在，它们是腔棘鱼（coelacanth）、矛尾鱼（Latimeria
）。

（上图）雀鳝（Lepisosteus
）是一个基本的条鳍鱼科，它的起源可以追溯到1.4亿年的早白垩纪。这些雀鳝填补了全副武装的古生代条鳍鱼和其他一些鳞片更纤细的派生鱼类之间的空隙，后者包括了今日占据主导地位的硬骨鱼。（感谢维多利亚博物馆的鲁迪·库伊特尔提供图片）

（左图）这是非洲肺鱼属，代表较小的肉鳍鱼。肉鳍鱼是一种盛行于古生代的鱼类，但现存的肉鳍鱼只有六种肺鱼和两种腔棘鱼了。

本章介绍了硬骨鱼的基本解剖结构，并概述了该群最原始的化石成员的神秘遗骸。硬骨鱼类在进化方面的成功之处之一是拥有灵活的骨骼形态，这允许它们发展出一系列不同的捕食方式（特别是条鳍鱼）。同时，它们的骨骼中也发展出了各种组织，既是外部真皮板，也是一系列可变的牙齿组织，这也是它们的又一个成功之处。我们可以拿“骨头”和“牙齿”这两个词来大概描述一系列类似牙齿的组织。这些组织让碾压板更为坚固，让主要的骨骼成分更轻盈，更为强硬，也强化了用于捕食猎物的大尖牙。

矛尾鱼是生存至今的腔棘鱼，是现存肉鳍鱼中最基础的物种。该物种于2007年在印度尼西亚的苏拉威西被人发现。（感谢SeaPics提供图片）

鲨鱼、棘鱼和硬骨鱼在进化方面有一个十分伟大的新颖之处，这为后来的生物入侵陆地提供了先导作用，也是它们与盾皮鱼的不同之处：这些鱼类的呼吸系统可以利用空气中的氧气，而非单纯依靠鳃在水中呼吸。在缺氧的情况下，硬骨鱼可以通过使用体内简单的肺来为鳃呼吸作补充（克拉克，2007），这将在后来发展为陆地动物的主要呼吸方法。

肺的优点在于它也能充当浮水器官，能通过调节其中的气体含量，来使鱼在水体中上升或下降。这意味着要想上浮的话，鱼类不再需要推动大的翼状胸鳍（鲨鱼和盾皮鱼就是这么做的），能够节省能量，也因此而解放了鱼鳍，让它在水中更为自如。这一新特征出现后，身体扁平的古鳕类（palaeoniscoids）（如Ebenaqua
和Cleithrolepis
，第8章提到了这些鱼类）等日后出现的条鳍鱼便拥有了更为多样的身体形状，它们的肺部变成了鱼鳔。在许多现存的条鳍鱼物种之中，鱼鳔也是可以在部分程度上辅助呼吸的器官，它让其中一些物种能在水体外待一小段时间。其中一个很好的例子是生活在红树林中，能够爬树的小弹涂鱼。所以说，将鱼类简单的肺转变为采取胸式呼吸或肋式呼吸的四足动物肺部，并不是如此复杂的一个进化步骤，不过也需要鱼类提升自己的躯干硬度，还要发育出胸腔，躯干部分的肌肉也要有更好的控制力才行。第一批硬骨鱼的骨骼比较保守，其中大多数族群的身体结构在进化过程中基本没有什么变化。最明显的例外是条鳍鱼，它们在泥盆纪之后出现了一场规模很大、一直持续的分化过程，新的组织等级也不断出现（例如全骨鱼和硬骨鱼阶段），各族群也日益多样化，直到今天仍是如此。原本坚硬的颧骨以及颌骨得到了解放，这让它们能适应一系列特殊的捕食机制，或是简单或是复杂，可能是食草模式，也可能会变成从海水中吸取浮游生物，拥有管状口部的海马。硬骨鱼的捕食机制多种多样，几乎数不胜数。

高等脊椎动物的肺部可能来自所有硬骨鱼中的原始肺部，或者说是首先出现在条鳍鱼身上的鱼鳔所派生出来的。无论如何，肺部演化成了被肠道包裹着的口袋状突出物。

尽管最原始的这些硬骨鱼多半被划分为了硬骨鱼，但自早泥盆纪起，它们的结构便广为人知了。在这一章中，我们展现了硬骨鱼的解剖结构，以及其中两个最基本的族群[onychodontiforms和空棘鱼（actinistians），又称腔棘鱼]。它们在肺鱼亚纲和四足形亚纲（在后面的章节中将介绍这些主要谱系）诞生前分化了出来。

有脊类：硬骨鱼的神秘祖先

目前人们只发现了两种Lophosteiformes属，它们是Andreolepis
和Lophosteus
，都位于晚志留纪波罗的海奥塞尔岛的沉积物，这个岛屿离瑞典不远。德国著名的古生物学家沃尔特·格罗斯（1969，1971）首次描述了lophosteiforms，研究者对这个神秘族群的了解仅来自孤立的鳞片、牙齿和一些罕见的碎骨化石。尽管它们的牙齿缺乏一种叫做齿冠层、会在几乎所有条鳍鱼的牙齿尖端上矿化的致密硬组织，但它们在结构上似乎仍与原始条鳍鱼类似。

它们的牙齿形状为圆锥形，中间有一个大的牙髓腔，牙齿可能与颌骨融合到了一块，并且缺乏根系。它们的鳞片形状跟早期条鳍鱼的较为相似，都是长方形或者菱形的，但是缺乏构成条鳍鱼鳞片表面装饰物的矿化硬鳞质层，这层物质充满光泽。人们通过分析它的部分锁骨化石，了解到了它的肩带结构，该结构也与鳕鳞鱼这种早期条鳍鱼类似。这些东西引起了人们极大的好奇心，让我们有了一个粗略的想法：lophosteiforms看起来有点像最早的条鳍鱼，但是缺乏这个群体所独有的各种重要组织。同时，这些组织也为日后条鳍鱼骨骼的主要进化过程奠定了基础。埃克托·博特拉（Hector Botella）及其同事在《自然》杂志（2007）上发表了一篇文章，而弗里德曼和布拉泽乌（2010）在最近也进行了一项研究，这些研究确定lophosteiforms属于硬骨鱼，而且它们跟条鳍鱼的关系比跟肉鳍鱼的更为紧密。

另一种原本被看作基础辐鳍鱼的神秘鱼类是Ligulalepis
。它的鳞片最初是由汉斯-彼得·舒尔策于1968年描述的。这些鳞片拥有发育良好的背部钉状结构，根据其组织学结构来看，上面还有硬鳞质层。然而，归属于Ligulalepis
的头骨和头盖骨是在早泥盆纪澳大利亚泰马斯遗址处发现的，这表明它保留了许多原始的硬骨鱼特征，例如存在眼柄，其他大多数硬骨鱼都失去了这一特征。人们对其解剖学进行了系统发生分析，目前确定它属于硬骨鱼这一分支（巴斯登等人，2000）。

一条先进的硬骨鱼的骨骼（A），这条鱼是晚泥盆纪的真掌鳍鱼属（Eusthenopteron
）的tetropodomoprh鱼，图片上显示出了它的主要部分。几乎所有硬骨鱼都有一套强硬的内骨骼。这是狼齿海鳝属（Lycodontis）funebris鱼的头骨（B），它是一种海鳗，身上凸显了先进条鳍鱼对环境最为成功的适应：它能移动嘴部骨骼，从而进行一系列各式各样的捕食行动。海鳗会利用隐藏在喉咙里的第二组颌骨，用它再次咬紧猎物。濑鱼（wrasse）（C）的骨架，它是今日仍然存活的数百个硬骨鱼科中的一分子。请读者注意位于其颌骨上的坚固牙齿。硬骨鱼是所有脊椎动物中最为多样的，这一族群大约囊括了3万种现存鱼类。箭鱼（D）中轴骨骼的一部分，显示出了骨化程度高的脊椎，这种脊椎能使它以每小时80Km的速度游动。硬骨鱼拥有骨化程度高的中轴骨骼，这让它们与其他鱼类之间产生了差别。

硬骨鱼的基本结构

尽管最早的硬骨鱼化石的椎骨和内部骨骼的骨化程度都极小，但硬骨鱼的特征仍在于具有骨化程度高的内骨骼。它们的软骨前体附近周围形成了软骨化骨，并且在上颌骨和下颌骨上也拥有缘齿，在上颌骨、前上颌骨和齿骨上更是如此。前颌骨承载着眶下感觉线通道的一部分。

鳃弓是一种由多个部分所组成的骨质或软骨质拱型结构，位于支撑鳃的咽喉两侧。相对于其他有颌鱼而言，硬骨鱼中的鳃得到了高度进化。在前两道鳃弓上有咽鳃骨和上咽鳃骨，舌骨弓则长有舌间骨和下舌骨。前两道鳃弓跟同一条腹中骨（基鳃骨）铰接在一起，上面通常带有小齿骨，以帮助粉碎食物。球形板覆盖了头部下方，并且在大鳃盖骨下面存在次要的鳃盖骨。

硬骨鱼肩带的骨骼模式十分独特：肩带的大部分由一块大的匙骨和锁骨组成，还带有小的上匙骨、后颞骨、后锁骨（或向上匙骨）。这种坚硬的肩带与盾皮鱼的肩带在演化上并驾齐驱，目的是支撑它的胸鳍肌肉组织。

硬骨鱼的鳞片相互重叠并铰接，其他任何鱼类的鳞片都没有达到这个地步。而在较高级的肉鳍亚纲，以及后来出现的辐鳍鱼等较高级硬骨鱼之中，每片圆形鱼鳞都有超过75%的表面与相邻的鳞片重叠到了一起。这提升了它们的躯干强度，让它们能更有效、更强而有力地在水中游动。

硬骨鱼存在鱼鳔（或肺），所以它们的内部解剖结构在鱼类中是独一无二的，这使它们能够调节自己在水中的深度（最终还能吸入空气）。它们的肌肉组织也是高度特化的，因为它们存在鳃提肌，弧间肌和腹横肌，腹横肌影响到了鳃和胃的功能。

虽然所有原始硬骨鱼都具备这些特征，但在辐鳍鱼出现大爆发时，其中一些特征得到了很高的特化，而有些特殊的物种则继发地失去了这些特征。此外，这些特征中有许多也适用于原始的化石两栖动物。这再次向我们强调了这一点：它们只是一种先进的硬骨鱼谱系，身上长着的是足趾，而不是鳍。这场迷人的过渡在本书的最后一章中得到了详细的探讨。

早期的肉鳍鱼或硬骨鱼分支？

最古老的完整肉鳍鱼遗迹来自晚志留纪的中国，如鬼鱼和斑鳞鱼，本书第10章将进一步讨论这些鱼类。这两个物种和另一种名叫无孔鱼（Achoania
）的早泥盆纪物种一起，填补了真正的硬骨鱼和其他早期有颌鱼之间的缝隙。因为这三个物种展现出了一系列非常原始的特征，例如拥有成对的鳍脊和基底宽阔的髆喙骨或肩骨，这些骨骼支撑着胸鳍[朱敏和虞晓波（音），2009]。

研究者也在早泥盆纪的加拿大北极地区、欧洲和中国发现的物种中辨认出了其他早期肉鳍鱼。这些化石中拥有一个名叫孔鳞鱼的鱼类族群的头骨（详见第11章），人们已经了解到它们基本的头骨和躯干结构。同时，这些化石中也包括一些处于肺鱼和其他总鳍鱼之间，似乎属于过渡结构的独特物种。这组鱼类中包括了一些神秘的属：杨氏鱼（Youngolepis
）和威尔士王子鱼（Powichthys
），以及“肺鱼的原型”奇异鱼（Diabolepis
）（这个词的意思是“魔鬼的鳞片”）。它们可能是孔鳞鱼的祖先。

（左图）Ligulalepis
的鳞片，这是一种晚志留纪/早泥盆纪的基础硬骨鱼，图上显示出了它的矩形形状、发达的钉状结构和凹槽，鳞片就处于这些排成一列一列的凹槽之中。

（下图）Ligulalepis
的头骨，来自早泥盆纪澳大利亚的泰马斯，背视图（A）和腹视图（B）。这是迄今为止发现的所有基本硬骨鱼中头骨和头盖骨保存状况最好、且历史最悠久的。实际大小约1.2cm。

这些鱼类仍然鲜为人知，它们在硬骨鱼族群内的关系一直是很多人争辩的话题。然而一个共识正在慢慢显现出来：它们更算得上是肉鳍亚纲的另一个谱系，或者是肉鳍鱼的另一个谱系。大多数古生物学家认为它们与孔鳞鱼密切相关，而肺鱼与孔鳞鱼又是密切相关的姊妹群体（它们组成了肺鱼亚纲）。

显示主要硬骨鱼的最早起源和分支的图表。（以朱敏等人的研究为基础修改而成，2009）。

目前，化石鱼类研究者一致认为，因为杨氏鱼和Powichthys都有一层珐琅质层，并且嵌入到了齿鳞质的孔洞中，所以它们便与porolepiform类的总鳍鱼紧密相关。人们一般认为奇异鱼与肺鱼的关系比跟其他任何一个族群的关系都更密切。但肺鱼和孔鳞鱼的关系又有多紧密呢？这仍然是一个存在争议的问题，我们将在第10章中做更详细的讨论。关于硬骨鱼如何演化成了四足动物，而这些四足动物最终又怎么进化成了人类的讨论，则位于第13章中。

第八章　原始的条鳍鱼

第一批硬骨鱼的快速崛起

在上一章中讨论的硬骨鱼类中，条鳍鱼（辐鳍鱼亚纲）是最大的群体，占到了现存3万多种硬骨鱼中的2.9万种。最古老的条鳍鱼出现在距今大约4.2亿年前的志留纪末期，只存在鳞片和零碎的骨骼和牙齿化石。该族群的第一批完整化石大约出现在2500万年后，属于鳕鳞鱼。这种鱼比较特殊，鳞片较小，人们也在中泥盆纪的苏格兰和晚泥盆纪的北美发现了它们多肉的胸鳍片。晚泥盆纪时还出现了其他十几种条鳍鱼，其中包括在西澳戈戈构造区发现、保存完好的物种。这些化石揭示了许多关于第一批条鳍鱼的解剖特征和身体结构的信息，这个族群通常被称为古鳕类。在晚古生代时，该族群经历了一次规模巨大的分化，到了石炭纪和二叠纪时，出现了差不多50个科。在这段时间里，以Discoserra鱼为代表的第一批新鳍鱼也出现了。接下来，到了中生代的时候，这些新鳍鱼将会孕育出占据主导地位的硬骨鱼。

最早对条鳍鱼做描述的人也许是希腊哲学家亚里士多德（公元前384～322年），他在自己的《动物志》（Historia animalium
）中写道：“真正的鱼类的特征在于拥有鳃和鳍，它们大多有四条鳍，但鳗鱼等细长的鱼类则只有两条。海鳗（Muraena
）等一些鱼类则完全没有鳍。”有种辐鳍鱼的学名就来自这里，这个名字也是辐鳍鱼中历史最久的。后来在16世纪的欧洲，教会派遣法国人皮埃尔·贝隆（Pierre Belon，1517～1564）等学者去大学就读，在读完大学之后，贝隆出版了《自然和鱼类多样性》（The Nature and Diversity of Fishes
）一书。几乎在同一时间，另一个法国人格列姆·隆德莱特（Guillame Rondelet）成为蒙彼利埃大学的教授，此人也是研究鱼类的专家（这里的“鱼类”泛指条鳍鱼）。隆德莱特的作品《水生生物通史》（Universe Aquatalium Historiae
）中有许多关于条鳍鱼的细致描述，但他也在其中记录了生活在海中的其他生物，包括鲸鱼、鳄鱼和贝类。

现代分类学之父是瑞典自然学家卡尔·冯·林奈（1707～1778），他也被称为Linnaeus。他是第一个用二名法系统[1]
来给植物和动物命名的人。他1758年出版的《自然系统》（Systema Naturae
）是一部经典作品。人们在那之后发现了很多种条鳍鱼，而这部作品正好为这些物种的命名和描述工作打下了基础。不过首先认识到该族群中存在三大类——硬鳞总目（Chondrostei）、全骨类（Holostei）和真骨鱼类（Teleostei）的则是法国科学家路易斯·阿加西斯，他在其1833～1844年的经典著作《对鱼类化石的研究》中，通过比较现存条鳍鱼和其化石，首先认识到了这点。虽然阿加西斯对硬鳞鱼类（Ganoidei）的分类获得了较高的认可，但是他在进行分组的时候，将很多条鳍鱼和肺鱼，一些总鳍鱼，还有一两条古怪的棘鱼都囊括到了一块。

到了1871年，美国古生物学家爱德华·德林克尔·科普（Edward Drinker Cope）将阿加西斯的族群定为辐鳍亚纲（Actinopteri），从而将条鳍鱼跟肉鳍鱼区别了开来，也让“条鳍鱼是否形成了一个自然族群”这个问题变得正式。接下来，英国自然历史博物馆的阿瑟·史密斯-伍德沃德（Arthur Smith-Woodward）更进一步，在1891年创造了辐鳍鱼亚纲（Actinopterygii）这个术语（与科普的“Actinopteri”是对等的）。英国生物学家古德里奇（Goodrich）也按照伍德沃德的办法，使用了“辐鳍鱼亚纲”这个词，并将该词作为这个多样化的生物和化石鱼类族群的通称。

今天至少有2.8万种辐鳍鱼存在，而且每年都有新的物种被发现，因为人们每年都会捕捞许多尚未被发现的鱼类。严格意义上说，条鳍鱼属于辐鳍鱼亚纲，因为这些鱼的鳍由坚硬的骨质脊或鳍条支撑。辐鳍鱼不仅是所有现存脊椎动物中种类最多的，而且还栖息于地球上最恶劣的环境之中。它们栖息于海中最深之处（海拔-11000m），高山的溪流之内（海拔4500m），冒着蒸汽的热火山泉（43°C）以及寒冷刺骨的南极水域（-1.8°C）。它们之中有所有成年脊椎动物中体型最小的物种，其中一个物种的成体只有7.5mm长，而已经灭绝的条鳍鱼利兹鱼（Leedsichthys
）可能长达12m以上。

辐鳍鱼的化石记录非常引人注目——其中最古老的是距今4.1亿年的鱼类鳞片，而其他一些记录则包括了西澳戈戈构造区保存下来的三维泥盆纪物种化石。同时，大体来说，它们的化石多样程度令人赞叹，从其中最老的成员形成为止，一直到今天，各个地质时代都有它们的身影。辐鳍鱼亚纲内有许多不同的族群，所以本章主要关注该群体的早期起源和辐射分化状况，并会提到它们进化过程中的重大进展，从而弄清其中最成功的谱系究竟是谁。今天有很多原始的条鳍鱼栖息在这个世界上。条鳍鱼不断进化，一路前行，而这些原始条鳍鱼则是在其进化过程各个阶段中的幸存者。如果我们要准确地重建辐鳍鱼的进化历程，那对这些原始鱼类进行的解剖学分析就会十分重要。

原始条鳍鱼的基本结构

泥盆纪的辐鳍鱼身体较长，只有一条背鳍；其他所有早期的硬骨鱼都有两条背鳍。辐鳍鱼的独特之处在于其下颌骨上有一块大齿骨（承载着骨头），它环绕着一条下颌感觉线管道，面颊骨[2]
处则存在感觉器官，这些器官位于深深凹陷下去的槽体内。

原始条鳍鱼有一条很长的嘴裂，上颌骨、前上颌骨和下颌骨上都有许多颗尖牙。它们的头骨骨化程度很高，成体的头骨被分为几个中心，分隔它们的是枕骨[3]
和腹部裂缝[4]
。它们的上颌中线有一条带有长牙的副蝶骨[5]
，上下颌骨的内表面都被很多较小的齿状骨所覆盖。颅骨顶部有几块大的额骨，其中包括一个敞开的松果体孔，成对的颅顶骨[6]
和鼻腔，一块大的喙骨（或后喙骨），所有的泥盆纪条鳍鱼和一些后来出现的条鳍鱼仍然拥有开放的气孔隙。它们的面颊很长，有一系列眶下骨，上面附有眶下感觉线管道，上颌骨上方有一块大的前鳃盖骨。它们的鳃盖系列具有一条长鳃盖，大的下鳃盖条，以及一系列大于等于12个的鳃盖条。肩带上有块后匙骨，胸鳍的骨骼有一排内部出现骨化的放射状鳍条，而肉鳍鱼则有长长的臂状骨骼。鱼鳍由许多排分段的鳞质鳍条支撑，并且在鱼鳍的前部可能存在专门“切水”的边缘（边缘棘状鳞）。早期的条鳍鱼脊椎骨化程度较低，由脊索上方的软骨化骨壳组成，因此只保留了神经和腹侧弓部分，尾骨并未骨化。后来的辐鳍鱼就像成功的硬骨鱼一样，尾部进化出了骨化程度高的骨头。

原始条鳍鱼身体上的鳞片中有一套发育完善的铰接嵌合系统，能让每块鳞片附到自己所在的那一排上去，而且它们的真皮骨和鳞片上面也有一层叫做硬鳞质的闪亮表面组织。这种类型的鳞片叫做硬鳞鱼型鳞片，它们拥有数层薄的分层状硬鳞质，上面带有血管槽，它们还拥有海绵状骨质层所组成的基底。后来出现的辐鳍鱼失去了硬鳞质，它们的鳞片可能呈圆形。除了鳕鳞鱼之外，所有辐鳍鱼的牙齿都非常原始，它们密集的顶部由齿冠层所组成，这是一种由紧密的牙本质所组成的组织。条鳍鱼骨骼的外部装饰通常是精细的平行棘和结节，它们的顶部都被闪亮的硬鳞质所覆盖。

鳕鳞鱼是最早的辐鳍鱼——或条鳍鱼——人们对它们的了解来自它们相对完整的遗体。这个标本来自苏格兰老红砂岩（中泥盆纪）。

鳕鳞鱼的重建图。这是目前出土的、拥有完整遗体的条鳍鱼中最原始的。请留意它长长的身体、小的鳞片以及较长的嘴裂。它坚硬的颊骨组成了颌骨肌肉上方一块无法移动的骨板，在日后出现的生物中，这块骨板逐渐变得能够自由移动，使得它们进化出了一系列多样的捕食机制。（感谢布莱恩·朱提供图片）

泥盆纪条鳍鱼

云南舌鳞鱼（Ligulalepis yunnanensis
）这种条鳍鱼的化石鳞片可以追溯到志留纪末期的华南地区，早泥盆纪的澳大利亚石灰岩里也有类似的鳞片。这种化石材料会是辐鳍鱼的化石呢，还是硬骨鱼茎群的化石呢？研究者对这一问题展开过一些争辩（弗里德曼和布拉泽乌，2010），所以我们会在本书的其他部分讨论这些鱼类（见第10章）。而年代类似的条鳍鱼头盖骨顶部化石中，最古老的来自俄罗斯的北极地区，是Orvikuina
鱼的化石。它的头骨顶部与其他泥盆纪条鳍鱼没有太大的区别，这些鱼类包括中泥盆纪西澳大利亚戈戈的鳕鳞鱼，以及晚泥盆纪的Mimipiscis
，Moythomasia
和Gogosardina
。

鳕鳞鱼身上非常小的那些鳞片有一层带有小组织的覆盖物，其颅骨顶部靠近口鼻部的地方，还有一系列的小骨头存在，后来出现的辐鳍鱼则失去了这个特征。它的胸鳍由一片坚固的小叶片支撑着。皮尔森（Pearson）和维斯托尔（Westoll）（1979）对Cheirolepis trailli
的描述暗示它在游动时，头部会有强烈的侧向运动。

来自中泥盆纪南澳大利亚的Howqualepis
十分不寻常，因为它的牙齿嵌入到了中口鼻部骨，即后颌骨，将上颌骨的前部分隔开来。像鳕鳞鱼一样，它身体颀长，口鼻部较为尖锐。它居住在古代湖泊中，是种贪婪的食肉动物，下颌前部的牙齿要更大些。

在澳大利亚西部戈戈地区的石灰石结核中，人们发现了保存状况最完好的泥盆纪条鳍鱼。这些化石显示出了保存良好的头盖骨和头骨结构。布莱恩·加迪纳（1984a）是第一个详细描述了其中两个属的人，这两个属是Moythomasia
（人们也在德国和其他地区发现过这种鱼）和Mimia
。布莱恩·楚在这几年内辨认出了其他一些新物种，进行了进一步的描述。Mimia
这个名字马上将会被拿来称呼另一个属（参见布莱恩·朱的作品），这是因为原来的属名被占据了。最近发现的Gogosardina
鱼身上有许多小鳞片，与微观状态下的鳕鳞鱼类似，而且它们也跟鳕鳞鱼一样，拥有一层由小口鼻部骨所组成的拼接结构。其他的头骨特征表明它与Mimia
的关系比与鳕鳞鱼之间的关系更为密切。

（上图）维多利亚州霍威特山的Howqualepis
鱼完整标本，显示了身体和鳍的轮廓。这些淡水鱼类似于现代的鳟鱼，可能以无脊椎动物和较小的鱼类为食。

（下图）Howqualepis
的特写，展示了支撑臀鳍的鳍条，这些鳍条之间紧密地铰接了起来。

（上图）泥盆纪的原始条鳍鱼霍夸鱼（Howqualepis rostridens）的头部细节，它来自晚泥盆纪澳大利亚维多利亚州的霍威特山遗址。

（下图）霍夸鱼的基本解剖特征，这是一种基本的条鳍鱼。

一般来说，泥盆纪条鳍鱼是一个同质化程度较高的群体，它们之间几乎没有什么差异，除开那些有一层微型鳞片覆盖的成员除外，它们的身体各段都有数排鳞片。虽然大部分泥盆纪辐鳍鱼小于15cm，但北美克利夫兰页岩中最大的Tegeolepis
鱼则长达近1m，它们又是一种有微型鳞片的鱼。Tegeolepis
有非常大的牙齿和一条长长的喙状凸起。

（上图）Howqualepis
的重建图，这是一种栖息于湖泊中的掠食者，游泳速度很快，生活于3.8亿年前的南澳大利亚。（感谢布莱恩·朱提供图片）

（下图）晚泥盆纪西澳大利亚戈戈构造区的Moythomasia durgaringa
经过酸液制备的头骨。请注意照片中心的头盖骨，它得到了极好的保存。（感谢布莱恩·朱提供图片）

（左图）3种晚泥盆纪Moythomasia
条鰭鱼的相对尺寸和解剖特征。（感谢布莱恩·朱提供图片）

新物种（sp.nov）（即species nova的缩写。——译注）。

（下图）晚泥盆纪西澳大利亚戈戈构造区Mogthomasia durgaringa
的重建图片。（感谢布莱恩·朱提供图片）

泥盆纪鳍条的主要演变趋势是嘴裂变短，鳃盖骨变大，并且头骨顶部变得稳定。最后这点是因为靠近口鼻部的许多小骨骼被一系列固定的大型结构所替换（例如中喙状凸起和后喙状凸起骨），微型鳞被也被更大的菱形鳞片所替换（不过此处所提及的这些原始性状的性质仍然保有争议，因为像Ligulalepis这样的早期形态具有更大的菱形鳞片）。在鳕鳞鱼等最原始的鱼类之中，头盖骨的骨化程度显然不是很高，但是在戈戈发现的晚泥盆纪物种身上，软骨化骨和软骨内骨则都出现了较高程度的骨化。到了晚泥盆纪，这些鱼类中第一批遍布世界的属出现了，例如人们在西澳和欧洲发现的Moythomasia
。

澳大利亚西部戈戈构造区的一种尚未描述的古鳕类头骨。（感谢布莱恩·朱提供图片）

两种晚泥盆纪条鳍鱼Mimipiscis的比较。（感谢布莱恩·朱提供图片）

这种早期辐鳍鱼的辐射分化物种目前有两个现存的代表，也就是非洲的多鳍鱼（Polypterus
）和Calamoichthys
这两种芦鳗。它们都是身形细长的鱼，身上有许多棘，形成了背鳍。在早期的生长阶段中，它们眼睛周围的颧骨会与上颌融合。它们是非常原始的，因为与其他所有化石和现存条鳍鱼相比，它们身上都缺乏几个解剖学特征。比如说，它们的下颌处不存在一块上隅骨，胸鳍内骨骼的前部骨骼没有被穿透，并且大脑中的延髓[7]
之上也不存在造血器官。

（左图）Tegeolepis
的身体和胸鳍的一部分，它是俄亥俄州克利夫兰页岩中发现的一种非常大（1m长）的掠食性条鳍鱼。（感谢俄亥俄州克利夫兰博物馆提供图片）

（下图）晚泥盆纪条鳍鱼Tegeolepis
，它身旁6m长的巨型恐鱼科盾皮鱼和2m长的裂口鲨都使其相形见绌。（感谢布莱恩·朱提供图片）

多鳍鱼（芦鳗）栖息在非洲中部的湖泊和河流中，人们认为它们是最原始的条鳍鱼（古鳕类）现存的代表物种。这个标本的胸鳍基底十分坚固，骨化程度也很高。

原始条鳍鱼的快速兴起

世界上早石炭纪的鱼类动物群以数量繁多的辐鳍鱼和鲨鱼为主，不过在大多数情况下，代表鲨鱼的只有牙齿和鳞片化石。在世界各地石炭纪和二叠纪的许多遗址中，都有保存完好的条鳍鱼，特别是爱丁堡（苏格兰）附近，蒙大拿州（美国）的熊峡石灰岩，德国和俄罗斯，以及维多利亚州（澳大利亚）。已知的晚古生代条鳍鱼超过50个科，其中包括数百个已经得到记录的物种，所有这些条鳍鱼一般都被归类为“古鳕类”或者拥有原始组织的条鳍鱼（曾经被分到“硬鳞总目”之中）。来自澳大利亚的Mansfieldiscus
等典型的鳟鱼状鱼类显示出，自泥盆纪以来，其中一些物种几乎没有产生变化。

晚古生代时出现了一些十分有趣的物种，它们身形扁平，有特化程度高的进食机制，其中包括扁体鱼（platysomid）和bobasitraniid鱼族群。其中一种鱼是来自二叠纪昆士兰（澳大利亚）的Eben-aqua ritchiei
，它们的保存状况极好，有数百个保存情况良好的样本。它的嘴非常小，背鳍很大，臀鳍和腹鳍都大大缩小了。它很可能以居住的煤沼中的藻类或杂草为食。

这些古鳕类和其他成员都一样，直到最近才被分到硬鳞总目之中去，跟它们一道被分进去的还有鲟鱼类[sturgeons（Acipenseridae）]和匙吻鲟类[paddlefishes（Polyodontidae）]这两种现存条鳍鱼科。今天“硬鳞总目”一词只代指这两个科，它们的化石记录都很不错，可以追溯到晚白垩纪。这些硬鳞总目的特征是头盖骨处没有嵌入了眼部肌肉的坑洞。而上部颌骨（前颌骨，上颌骨和上腭真皮）则融合在了一起，上颌软骨在嘴部前方的中线会合。如果看看早白垩纪中国的白鲟图片的话，会发现，在过去的1.2亿年里，这个群体的外观变化都不大。今天，匙吻鲟鱼类是最大的滤食型条鳍鱼之一。

（左图）Mansfieldiscus
的重建图片，它来自石炭纪澳大利亚维多利亚州曼斯菲尔德的沉积物之中，是一种与鳟鱼差不多大、居住在河流中的古鳕类。

（下图）来自二叠纪澳大利亚昆士兰州黑水煤田的Ebenaqua ritchiei
鱼的标本。

在古生代晚期和中生代早期，世界上还存在许多其他的原始条鳍鱼群，如裂齿鱼目（perleidiform）和redfieldiform鱼。这其中包括了在世界各地的二叠纪、三叠纪和侏罗纪遗址中发现的各种化石物种。三叠纪澳大利亚悉尼盆地中保存完好的大部分鱼类化石都属于这些族群中的一个，比如说Dictopyge
（redfieldiform的一种），Cleithrolepis
和Manlietta
（perleidiforms）等。

（左图）二叠纪澳大利亚南昆士兰煤层中的Ebenaqua ritchiei
，这是一种扁平的bobasatranid鱼。

（下图）一只属于鲟类（Acipenser
）的活鲟鱼（A），它是所有已知条鳍鱼中最基础的成员之一。它的内骨骼基本是软骨，这让早期解剖学家将其所在族群称为硬鳞总目或软骨鱼类。始新世怀俄明州绿河页岩中的雀鳝（garfish）（B）。自新生代开始以来，这些雀鳝并没有发生明显的变化。（感谢维多利亚博物馆的鲁迪·库伊特尔提供A组的图片）

（上图）原白鲟（Protosephurus
），来自白垩纪中国北方的早期白鲟。

（下图）Cleithrolepis
，一种在澳大利亚新南威尔士州戈斯福德附近的三叠纪砂岩中发现的扁平条鳍鱼。

现在人们认为，来自早石炭纪蒙大拿州熊峡石灰岩的Discoserra鱼是条鳍鱼现代辐射分化成员（即新鳍鱼）中最早出现的成员。（感谢牛津大学的马特·弗里德曼提供图片）

新鳍鱼：成功的曙光

到晚古生代时，辐鳍鱼中进化出了一系列更为高级的成员。在那个时候，辐鳍鱼获得了一条垂直的悬骨，下颌与上颌在这个地方铰接起来，铰接它们的是一条垂直的方骨。此外，曾以原始形态与上颌牢固结合在一起的颧骨也得到了释放，从而允许它们进化出多种进食机制。它们的脸颊区域进化出了许多配套骨骼，让不同族群的头部出现了多种多样、堪称无穷的骨骼样式。不过最大的创新之处则位于鳍和尾骨上。

名为新鳍鱼的先进辐鳍鱼在背鳍和臀鳍上拥有鳍条，其数量与它们的支撑骨数量相等，上颌骨也和中线融合到了一起。它们的口腔内长有发达的咽齿板，这些板固结成了坚硬的骨头，用于在食物进入食道后部时磨碎它们。新鳍鱼内包含两个主要群体，其一是包括雀鳝的铰齿类（Ginglymodi），其二是包含弓鳍鱼（bowfins）（amiids）和硬骨鱼的Halecostomi。格兰德（Grande）和贝米斯（Bemis）（1998）撰写了一篇具有开创性的文章，他们将化石amiids和现存amiids的数据集合在了一起，创造出了该族群的一套强而有力的系统发生体系。

最近的研究表明，早在石炭纪时，新鳍鱼的早期起源可能就已经产生了，它的形态类似于蒙大拿州熊峡石灰岩的Discoserra
（赫尔利等人，2007）在三叠纪中期时，早期新鳍鱼中冒出了一小群小型鱼类，它们是第一批硬骨鱼。随后分化出了硬骨鱼的事件（见第9章），是脊椎动物演化史上规模最大的辐射分化事件。硬骨鱼经过了几场全球大规模灭绝事件的考验，但它们幸存了下来，并且几乎毫发无损。

（上图）已知最古老的新鳍鱼Discoserra
的身体各部位化石，包括头骨、颌骨和尾巴。

（左图）最近出现的一套假设，展示了条鳍鱼的主要进化谱系，它们最终形成了新鳍鱼和硬骨鱼。（来自赫尔利等人，2007）

（下图）Macrosmius
，一种来自晚侏罗纪/早白垩纪的halecostome鱼。Halecostomes是中生代一种与雀鳝密切相关的主要条鳍鱼。

[1]
一种生物命名系统，由属名和种加词构成——译者注。

[2]
也称“颧骨”，但后者在鱼类之中出现的次数较少。——译者注

[3]
一种头部骨骼，多半位于头部的后半部分。——译者注

[4]
原文如此。——译者注

[5]
蝶骨是头骨骨骼之一，由于形状类似蝴蝶而得名。——译者注

[6]
一种头部骨骼，位于头顶附近。——译注

[7]
大脑下方的一个结构，连接脊髓，负责控制基本生命活动。——译者注

第九章　真骨鱼，真正的冠军

世上最成功脊椎动物的起源和分化

在中生代早期，条鳍鱼发展成了最优秀的游泳健将和捕食者，它们的颧骨已经脱离了长有牙齿的下颌骨，尾骨也得到了很大的改善。后面这个特征是硬骨鱼（又称真骨鱼）所独有的，它们成了目前最成功的脊椎动物群，其中约有2.8万个现存物种，约占所有现存鱼类的96%。硬骨鱼类起源于恐龙所在的时代，当时它们的地位较为卑微，其中的代表包括可能出现于2.15亿年前晚三叠纪的叉鳞鱼（Pholidophorus
）。到了侏罗纪时，它们在海洋和淡水环境中都站稳了脚跟。现存硬骨鱼类（又称真骨鱼类）中最大的族群是percomorphs类，它们是在晚侏罗纪时期进化出来的鱼类。当新生代的曙光降临时，许多个现存的鱼类族群也已经出现了。始新世时出现了第一批对珊瑚礁产生特殊适应机制的硬骨鱼类，研究者对这一点十分确定。辐鳍鱼如过山车一般疯狂的进化过程也终于开始减速了，不过它们在物种和各属类方面仍然保持着巨大的多样性，也因此而让它们在今日人丁兴旺。

正如在上一章所讨论的那样，在地球上任何脊椎动物群体之中，硬骨鱼类的栖息地涵盖的范围是最广的，从高山温泉到海洋最深处，从热碱湖一直到严寒刺骨的南极，都有它们的踪迹。其中某些物种生活在洞穴中，失去了眼睛，而其他一些形态则失去了鳞片，有些甚至失去了成对的鱼鳍。这个群体在身体形态、形状和捕食机制方面表现出了非凡的可塑性，它们今天之所以是成功的进化产物，关键就在于它们拥有这些适应环境的能力。

尽管每个尝试定义硬骨鱼类的人都需要明确它们与其他鱼类的具体界限，但按照德·皮纳（de Pinna）（1996）对硬骨鱼类中27个不同个体的解剖特征所做的研究来看，它们应该是一个自然族群（单系群）。硬骨鱼类中还要包括化石物种，这使得划分界限的工作变得很复杂。如果某个人要在它们与其他鱼类之间划出界限的话，那他完全可以随心所欲。哪些化石族群应该被纳入硬骨鱼类之中呢？人们在这个方面一直有着一些争议，不过在目前，大多数科学家都认为这个进化枝内包括这些成员：自三叠纪末期以来所有超过叉鳞鱼层级的族群。硬骨鱼的关键特征包括尾骨中存在某些称为uroneurals的骨骼，这种骨骼会让尾部的背鳍更为坚硬，并支撑着一系列的背鳍条。这一简单的创新让该族群在游动时力量更强，并允许它们发育出各种各样的身形。但是，硬骨鱼也有其他鱼类所缺乏的额外特征。它们的颌骨出现了变化，使得上颌骨前方带有牙齿的骨骼（前颌骨）独立于主要的上颌骨，得以自由移动。它们拥有大的腹侧鳃弓骨，即基鳃骨，并带有不成对的齿盘。同时，硬骨鱼类的头部肌肉也有许多独特的特点。

箭鱼（A）是条鳍鱼进化之路上的终极产物代表，这种终极产物也就是硬骨鱼。它们拥有改良的尾鳍骨骼和高度灵活的捕食机制，这让它们成为今日这颗星球上占主导地位的脊椎动物群体。晚侏罗纪的利兹鱼（B）是一种巨大的滤食性硬骨鱼，人们在英国牛津的粘土层中找到了它的遗体。尽管有人声称它能长到20m以上，但研究这些鱼类的专家现在认为它的最大尺寸大约为10～12m左右。（感谢SeaPics和布莱恩·朱提供图片）

硬骨鱼类的早期开端

格洛丽亚·阿拉蒂亚（1997）在回顾对基础硬骨鱼所做的研究时指出：“硬骨鱼出现的时间仍然没有得到确认，这是因为我们还没能在哪种（基础的）硬骨鱼分类群祖征最多方面达成统一意见[1]
。人们一般认为海鲢（elopomorph）和骨舌总目（osteoglossomorph）是所有现存硬骨鱼类中最原始的，但人们最近也在争论其中哪个族群更为原始。阿拉蒂亚认为海鲢是其他所有硬骨鱼类的现存姊妹群体，许多人都认可这个观点。化石证据指出，来自晚三叠纪/早侏罗纪欧洲的鲱鱼型叉鳞鱼是所有硬骨鱼中最原始的，但这仍未盖棺定论。该族群已知历史最悠久的成员来自早侏罗纪，包括Proleptolepis
鱼和Cavenderichthys
鱼等基本形态。

中生代时期有许多已知的原始化石硬骨鱼存在。比如说，人们已经发现，在世界各地的侏罗纪和白垩纪淡水沉积物中都有一种共同的属（薄鳞鱼）（Leptolepis
），它拥有鳟鱼般的外观。不过当人们对它的头部进行详细检查时，则发现它拥有许多原始的特征。它的前颌骨很小，仍然紧紧地跟上颌骨绑定着，并且在上颌骨之上还有额外的上颌骨。像Leptolepis
这样的鱼类非常成功，能够迁徙于世界各地之间，也无疑能够生活在海洋和淡水环境中。出于繁殖考虑，它们可能会与鲑鱼这样的现存鱼类一样，更加偏好淡水。

Pholidophorus Latisculus
叉鳞鱼，也许是晚三叠纪意大利所有硬骨鱼中最基础的。（感谢意大利贝加莫自然科学博物馆的安娜·帕加诺尼提供图片）

（上图）一种无名的基础硬骨鱼，来自早侏罗纪的德国。这些鲱鱼般的鱼比其祖先更先进，因为它们的尾鳍骨骼出现了变化（感谢意大利贝加莫自然科学博物馆提供图片）。

（下图）Cavenderichthys talbragarensis
鱼，来自晚侏罗纪的澳大利亚新南威尔士州，是第一批先进的条鳍鱼（硬骨鱼）之一。

薄鳞鱼属曾经是从晚侏罗纪/早白垩纪至今，世界各化石遗址中分布最广泛的基础硬骨鱼。人们对分类情况做了规模较大的修订，目前已经将许多物种重新分类到了其他属里。其他类似早白垩纪澳大利亚维多利亚州科恩瓦拉的koonwarriensis
薄鳞鱼仍等待人们重新研究。

骨舌总目：骨质的舌头

骨舌总目（osteoglossiform，这个词来自希腊文，意思是“骨质的舌头”）是一种杂食或肉食的淡水鱼。时至今日，它们当中的一些成员栖息于世界上的各条大河之中，是其中最巨大、最令人生畏的鱼类捕食者之一。比如栖息于南美亚马逊河中，长达2.5m的巨骨舌鱼（Arapaima gigas
）。其中有一些成员栖息于第三纪的湖泊和河流沉积中，始新世怀俄明州绿河页岩的化石物种Phaerodus
鱼就是一个常见的例子。

化石骨舌总目分化出的早期群体可能包括巨大的海洋掠食者，如乞丐鱼目（Ichthyodectiformes）。这些猎手十分活跃，能够在水中自由地游动，可能以其他鱼类以及不谨慎的小型海洋爬行动物为食，其中包括年幼的鱼龙（ichthyosaurs）和蛇颈龙。这些鱼类在昆士兰州中部有着保存完好的大型头骨，如库尤鱼属（Cooyoo australis
）和Pachyrhizodus
属marathonensis
鱼，当它们的三维样本制备完成之后，便揭示出了许多令人震撼的细节。

剑射鱼（Xiphactinus
）是一种大海中的猎食者，大约有6m长。这种鱼最有名的例子是Xiphactinus audax
。在美国堪萨斯州发现的一个标本值得注意，因为它有4m长，体内还有另外一条2m长的鱼（Gallicus
鱼），这是它的最后一餐。该标本现正在堪萨斯州海斯市的斯特恩伯格博物馆展出。著名的美国古生物学家和恐龙研究者爱德华·德林克尔·科普在1872年时对这种鱼做了如下描述：“它们的头部就跟一只正处盛年的棕熊一样大，也许比那还大，而且与它们的身长相比，它们的颌骨也要深一些。它们的口鼻部比斗牛犬的要短而深。它们的牙齿全是尖锐而呈圆柱状的，光滑而闪亮，大小也不规则……除了小鱼之外，它们也以爬行动物为食，后者无疑满足了它们的胃口。”

化石比目鱼的奥秘

查尔斯·达尔文本人首先想到的一个古老的进化之谜是：不对称的比目鱼，比如大比目鱼、鳎目鱼和川鲽（flounder）[2]
（鲽形目（Pleuronectiformes））可能是由对称的、能够自由游动的鱼类进化而来的。马特·弗里德曼2008年在《自然》杂志上发表的研究已经解决了这个谜团。弗里德曼发现，始新世欧洲的类比目鱼（Amphistium
）和原始比目鱼（Heteronectes
）的眼眶都出现了不完全的迁移，它们的双眼中，有一只眼睛向面部的一侧移动了更远的距离。因此，这种颅骨极端不对称的进化过程是渐进的，存在一些中间阶段，这些阶段孕育了化石中的现代比目鱼类（比如Heteronectes
）。

Heteronectes
是一种始新世鱼类，它是拥有对称头部的正常鱼类与现代比目鱼之间进化的中间阶段，具有明显的不对称性。（感谢牛津大学的马特·弗里德曼提供图片）

这个时代最多见的小鱼化石之一来自华北（辽宁省）热河生物群的页岩湖沉积物。一些研究人员认为，这些名叫戴氏狼鳍鱼（Lycoptera davidi
）的小沙丁鱼是所有现存骨舌总目的姊妹分类群。

（上图）这种名为剑射鱼的白垩纪巨型捕食者曾捕食过另一种叫做Gallicus
的大鱼。剑射鱼在1870年被查尔斯·斯腾伯格发现，长约4.2m。堪萨斯州海斯的斯特恩伯格博物馆里有这个著名的“鱼内鱼”的标本。

（下图）一张剑射鱼捕食Gallicus
鱼的复原图，前者比后者大一倍，具体时间是白垩纪（感谢布莱恩·朱提供图片）。

hiodontids鱼是另一种原始的现存骨舌总目族群，它们又叫“月目鱼”（mooneyes）。北美洲的钓鱼者十分了解这些活跃的淡水鱼，因为它们拥有金黄色的眼睛。它们以各种化石形态为代表，如晚白垩纪中国的似狼鳍鱼属鱼（Plesiolycoptera
）和Yanbiania
鱼，以及始新世怀俄明州绿河页岩的月眼鱼（Hiodon
）[原名始舌齿鱼（Eohiodon
）]。

其他现存的骨舌总目族群包括奇怪的象鼻鱼（elephant fishes，学名mormyrids），它们栖息于非洲热带地区和尼罗河流域，因其向下突出的口鼻部而得名，看上去就跟大象的鼻子差不多。这些鱼中有一些可以传输并检测弱电流，这是一种有用的能力，因为它们主要活跃于夜间。

来自早白垩纪巴西桑塔纳构造区的Calamopleurus
鱼的头部。Calamopleurus
是一种快速游动的捕食者。（感谢美国自然历史博物馆的约翰·梅西提供图片）。

大约1亿年前居住在澳大利亚内陆海域，约2m长的鱼类Pachyrhizodus
的头部。

海鲢：漫长的进化过程

海鲢之下包括了856个物种。其中有许多家喻户晓的成员，如大海鲢（tarpons，学名Megalops
），硬骨鱼和许多种鳗鱼（鳗形目）（anguilliforms），其中包括各种特化的深海怪兽，如宽咽鱼（gulper eel）。近年来，人们对这一群体进行了许多现代分子学研究，显示出它们是一个自然（单系）群体（井上等人，2004）。它们的化石记录可以追溯到侏罗纪时期，像Anaethelion
和各种类似海鲢的物种都是那个时期的代表，人们在德国的遗迹中发现了它们，并对它们做了描述（阿拉蒂亚，1997）。它们有一些独特的特征，这些特征也让它们与许多细分族群在如今的代表之间产生了联系。这些特征包括拥有生长了许多针状牙齿的长颌，具有特殊的幼体阶段（形状类似一条丝带），以及尾部拥有某种复合神经弓骨。

Albuloids以现存的北梭鱼属（Albula）和长背鱼属（Pterothrissus
）为代表，是包含鳗鱼的那个族群的原始姊妹分类群。北梭鱼属有一个叫勒榜北棱鱼（Lebonichthys
）的化石亲属，来自晚白垩纪的黎巴嫩；而长背鱼属也有一个来自那个时代的亲属，这个亲属与它非常相似，叫做Isteius。这个进化枝的更原始的化石亲属，可能包括来自早白垩纪巴西桑塔纳构造群的Brannerion
和来自中晚白垩纪的Osmeroides
（弗雷等人，1996）。

（左图）典型的捕食性乞丐鱼目的头骨特征。

（下图）狼鳍鱼是中国和韩国的湖泊沉积物中最常见的早白垩纪硬骨鱼之一。

Anaethelion
是大约1.5亿年前居住在德国浅海的小型鱼类，类似于鲱鱼，人们在在巴伐利亚的索伦霍芬遗址找到了它们的遗骸。与之相似，相关紧密的鱼类出现在了同样的沉积物中，与现在的海鲢科类似，但在骨骼特征上则略微不同。相同矿床中的带状幼鱼则证明，这些鱼的发育方式与现在的海鲢相似。目前只有这些鱼拥有柳叶状幼体。

（上图）非洲龙鱼（nteroticus niloticus
），是一种现存于非洲的骨舌总目鱼，是水族馆的常客。野生的非洲龙鱼依靠过滤捕食而生存。（感谢维多利亚博物馆的鲁迪·库伊特尔提供图片）

（下图）Anaethlion
，一种来自侏罗纪德国的小硬骨鱼类。格洛丽亚·阿拉蒂亚重建了它的骨骼，显示出脸颊骨骼得到了解放，允许它凸出嘴部，进行捕食。

Brannerion
鱼的重建骨架，这种鱼来自早白垩纪的巴西。（感谢美国自然历史博物馆的约翰·梅西提供图片）

Brannerion
是白垩纪的一种硬骨鱼类，它的尾部骨骼出现了一种非常重要的特化，也就是出现了一种叫尾下骨的尾骨，使得该族群变得非常成功。（感谢美国自然历史博物馆的约翰·梅西提供图片）

鳗鱼（鳗形目）最早的化石记录大约形成于9000万年前的白垩纪，已出现了一次巨大的辐射分化，产生了很多新的科，它们以Anguillavus
，Urenchelys
和来自晚白垩纪黎巴嫩的Enchelion
等形式为代表，不过这里面没有一个能被放到任何现存的鳗鱼科中。在这些早期的化石鳗鱼中，我们可以看到一些原始特征。比如说，Anguillavus
保留了成对的腹鳍和单独的尾部（尾鳍）。还有一些美丽的现代型鳗鱼存在，其中一些代表分布于意大利蒙特波尔卡的浅海遗址中，距今大约有5000万年。今天，鳗鱼广泛分布于世界各地的热带珊瑚礁上。海鳗的形状和颜色各式各样，在裂缝中不断进出，找好埋伏，袭击猎物。花园鳗鱼（heterocongrinids）会把自己埋在热带珊瑚礁沙滩上，然后一跃而起，以过滤方式捕食浮游生物。鳗鱼的特化程度很高，因为它们减少或移除了鳞片，并且减少或消除了身上成对的鳍。海鳗在其他方面也出现了高度特化，比如说，它们的内部鳃弓骨上长有很大的牙齿（角舌骨和上舌骨），当它们咬住一只猎物的时候，它们能够伸出这些牙齿，从而获得另一套“咬合用颌骨”，把这些猎物咬紧，拉回自己的嘴里。这让它们成为独特而令人生畏的的掠食者。

Paraelops
是白垩纪时的一种海鲢类硬骨鱼。（感谢美国自然历史博物馆的约翰·梅西提供图片）

海鳗是历史上最早得到描述的鱼类之一，它的繁殖方法在公元前325年左右得到了亚里士多德的研究。鳗鱼的化石记录起源于中晚白垩纪。（感谢iStock提供图片）

鲶鱼及其亲属的帝国

根据分子数据，解剖学和古生物学研究结果（阿拉蒂亚，1997）强有力的证据来看，ostarioclupeomorphans这个笨拙的名字代表着鲱形总目（Clupeomorpha）和骨鳔总目（Ostariophysi）这两大硬骨鱼类族群的结合体[3]
。该族群的主要解剖特征是存在一个韦伯氏器，鱼鳔借助这个器官直接跟头部连接到一起，从而传递并放大声音。在已灭绝的副鲚鱼科（Paraclupeidae）中有一系列化石形态，包括来自始新世怀俄明州绿河页岩，十分著名的Diplomystus
鱼。武士鲱（Armigatus
）和Sorbinichthys
鱼等已灭绝属，涵盖了从下白垩纪到始新世的一系列鱼类。

鲱形总目是包含了现代的鲱鱼、沙丁鱼、皮尔彻德鱼（pilchard）（鲱科）（Clupeidae）和凤尾鱼（anchovy）（鳀科）（Engraulidae）的一个可食用鱼类族群，它们非常重要。这些可口的小硬骨鱼化石代表包括，来自中新世塞浦路斯的凤尾鱼（格兰德和纳尔逊，1985）和一系列可追溯到古新世的化石鲱鱼。世界上最常见的化石鱼之一是分布于古新世-始新世北美西部和中国地区的艾氏鱼（Knightia
）这种鲱鱼，在全球各地的博物馆和化石商店中，这种鱼都可算是锦上添花的展览物。它被临时放到了Pellonulines（或淡水鲱鱼）这一族群中，而张弥曼和梅西（2003）则将其划为现存鲱鱼Clupea
的姊妹分类群。怀俄明州的商业化石开采场中出土了一群群的这种鱼类，它们把绿河页岩的层理面给覆盖了[4]
。在这方面看，人们已经发掘并出售了许多条Knightia eocenica
鱼的化石，以至于世界上几乎所有的化石收藏家可能都有一两块这一物种的化石。

（左图）海鳝的喉咙里还有第二对颌，这有助于固定住猎物，并且在猎物被抓住后将其拖进喉咙。

（下图）Diplomystus
，一种常见的鲱形总目，发现于始新世怀俄明州的绿河页岩。

骨鳔总目之中包括了目前最大、最多样的淡水鱼族群，也就是鲶鱼这一群体。这一族群拥有近8000个物种，其中鲤科（cyprinids）或鲤鱼约有2400种，长有胡须的鲶鱼（鲶形目）（Siluriformes）约有2800种，而带有甲胄的甲鲇（loricariid catfishes）则有近900种。虽然该族群中的许多成员都是可以食用的，但迄今为止，人们一般还是将这些鱼类当作水族馆贸易中的商品，我们可以在世界各地买到其中许多五彩斑斓的成员。这些观赏鱼物种之中，有许多起源于亚马逊盆地。

骨鳔总目的化石在世界各地的三叠纪遗址中都很常见。该族群最古老的成员可能是一条长约16cm的小鱼，是来自晚侏罗纪德国的Tischlingerichthys
（阿拉蒂亚，1997）。

一群来自始新世怀俄明州绿河页岩的鲱鱼史前亲属Knightia eocenica，它们的体型很小。

纯真骨类：无与伦比的一种分化形态

这个群体中包含了其余所有的条鳍鱼，虽然没有强有力的证据表明该族群是单系群或自然族群（纳尔逊，2006），但它们的尾鳍似乎具有独特的结构，这一点仍存争议（约翰逊和帕特森，1996）。它所囊括的主要族群是Proacanthoperygii（其下约包含366种现存物种）和新真骨鱼亚群（Neoteleostei），总共包括大约1.7万个物种，大部分都只属于鲈形目（Perciformes）这个目（1万个物种）。后面这个族群的所有鳍上都长出了尖锐的棘，这显示出了它们的进化过程。这些棘构成了一套成功的防御机制，确保它们安全地生存了1亿年，直至今日。

同样，该族群的颅骨中也丢失了某些骨骼，这同样是它们的一个特征（这些骨骼包括眶蝶骨、中蝶骨、上肋骨、椎体上骨）。成年鱼的骨骼中似乎失去了骨细胞。真骨鱼亚派（Euteleostei）由阿拉蒂亚（1997）定义为拥有独特尾骨特征的单系群。从进化角度来看，尾部的变化可能使得它们拥有了优秀的运动能力，或者使它们能够更快、更有效地在水中穿行。这一点也让它们在面对其他鱼类族群时获得了一项优势。这样看来，纯真骨类的巨大辐射分化，就与主宰中生代陆地动物群的恐龙所出现的大分化并驾齐驱，因为它们对环境的主要适应措施，都是对足部和关节进行修改，从而提升自己的移动速度。

这种纯真骨类辐射分化现象的化石记录以体型较小的鲱鱼状鱼类为开端，其中的例子包括在晚侏罗纪（距今约1.5亿年）德国浅海中发现的Orthogonikleithrus
鱼和薄鳞鱼。Leptolepidoides
鱼则是晚侏罗纪德国出现的另一种类似三文鱼的小鱼。名为薄鳞鱼的小型鱼类在世界各地的淡水和浅海相沉积物中都有分布。现在，人们对其中许多物种进行了进一步研究，认识到它们是来自不同地区的独立属（比如说，在晚侏罗纪澳大利亚新南威尔士州发现的的Leptolepis talbragarensis
鱼现在被分到了一个名为Cavenderichthys
的新属之中（阿拉蒂亚，1997）。早白垩纪时，许多现代硬骨鱼科的代表都已经出现了。鲑目（Salmoniformes）今天包含了可口的各种鲑鱼和鳟鱼，在追溯它们的首个成员时，我们便可以追溯到这个时代的一些鱼类形态上，例如Kermichthys
鱼。

人们在南美的一个著名地点发现了原始条鳍鱼和早期硬骨鱼保存完好的化石，这些化石多种多样，显示出了它们的分化情况。该地点的山丘受到了侵蚀，导致石灰石结节浮现了出来。该地点是巴西东北部雅尔迪姆附近的阿拉里佩高原，该地的化石与澳大利亚的戈戈和昆士兰州中部发现的化石一样，可以用弱乙酸进行制备，从而显示出其骨骼的极佳细节。事实上，一些标本保存得很好，以至于其中包括矿化的肌肉甚至有磷化的胃部组织。此处最常见的化石包括Vinctifer
鱼和Rhacolepis
鱼，世界各地的化石经销商常会出售它们。

巴西桑塔纳构造群的露头，人们在这发现了许多早白垩纪鱼类、无脊椎动物、植物和陆上动物。（感谢美国自然历史博物馆的约翰·梅西提供图片）

（左图）Tharrias
鱼的头部，这是一种来自早白垩纪巴西的硬骨鱼。（感谢美国自然历史博物馆的约翰·梅西提供图片）

（左下图）Neoproscinetes
，来自巴西桑塔纳构造区的扁平pycnodont硬骨鱼。标本已受过酸化处理。（感谢美国自然历史博物馆的约翰·梅西提供图片）

（右下图）白垩纪巴西的Neoproscinetes
鱼的骨骼图片。注意它坚固的下颌。它的下颌之所以进化成这样，是为了粉碎坚硬的猎物。同时也请注意覆盖它前半身的细长棒状鳞片。（感谢美国自然历史博物馆的约翰·梅西提供图片）

新真骨鱼亚群的特点在于头部肌肉组织方面。其中存在一块背鳍缩肌，能够控制上方的咽部齿板。它们的前颌骨和头盖骨之间都有一块中喙状凸起软骨，胸鳍和上颌肌肉组织也都产生了特化。这些创新使该族群的成员能够更好地咬碎口腔内的食物，因为它们能将食道前部的咽齿板向前或向后伸。猎物被上颌和下颌的齿骨困住，或者被咬下来几块，然后再被食道内强大的咽齿盘碾碎。

新真骨鱼亚群中最成功的群体是棘鳍鱼，或棘鳍总目（Acanthopterygii）。它们的特征是咽齿盘得到了进一步改进：具有增大的第二和第三块上鳃骨（位于鳃弓中），而第三块咽鳃骨上则嵌入了背鳍缩肌。简而言之，棘鳍类可以用许多有效的方法来凸出它们的嘴，这让它们的嘴变成了多功能装置。该族群内包括13个鱼类目，这证明了该捕食机制的成功。最成功的棘鳍类是鲈形总目（Percomorpha），这是一个定义不清的群体，包括许多现存的鱼类族群（包含约1.3万个物种）。这其中包括类似鲈鱼的鱼类（鲈形目），包括大约20个亚目，150个科和几千种鱼，使其成为最大的脊椎动物目。但人们很难准确地定义鲈形总目，而且它可能代表一个分类学上所谓的“百宝袋”，人们往这个袋子里放置了许多外观类似的物种，但又不知道它们是否密切相关。

（左图）维罗纳自然历史博物馆的洛伦佐·索尔比尼，他这是位于意大利著名的蒙特波尔卡遗址。研究人员在该遗址出发现了数百块完整的始新世鱼类化石。1998年去世的索尔比尼是研究新生代鱼类的专家。

（下图）始比目鱼（Eobothus
），意大利蒙特波尔卡地区一种与现代鳎鱼和大比目鱼有关的始新世比目鱼。（感谢洛伦佐·索尔比尼提供图片）

在大约45万-50万年前，美国著名的怀俄明州绿河页岩里栖息着数百种不同的条鳍鱼，它们生活在始新世的一系列河湖之中。这是一扇可以让我们窥见过去的窗口，它向我们展示了条鳍鱼的整个进化序列，从原始的硬鳞总目和雀鳝一直到先进的新真骨鱼亚群。

始新世的另一个著名化石遗址位于意大利北部的山区，靠近波尔卡村，不过它代表的是海洋栖息地。这些精美的鱼类化石早在1555年就被安德烈·马蒂奥利收集了起来。弗朗西斯科·卡赛欧拉里（Francesco Calceolari）[5]
于1571年在维罗纳开设了一家藏有许多鱼类化石的博物馆。今天，维罗纳自然历史博物馆收藏着最完美的始新世海洋鱼类化石。此外，人们还发现了许多不同的化石物种，其中大部分代表现存的硬骨鱼科，以及保存完好的化石鲨鱼和鳐鱼。迄今为止，人们在波尔卡地区已经记录了150多种鱼类，描述这些鱼类的许多初始工作都是由洛伦佐·索尔比尼完成的，他在去世之前是维罗纳自然历史博物馆的馆长。波尔卡地区的鱼类中有一些属于现存的科，具体的例子是鮟鱇鱼（anglerfish Lophius
）和扁平的始比目鱼。Exellia
等其他物种则代表着自己那独特的科。詹姆斯·库克大学的大卫·贝尔伍德（David Bellwood，1996年）表明，数个珊瑚礁特有的硬骨鱼科第一次出现，正是出现在了蒙特波尔卡的化石群中，表明这里的化石记录是栖息于珊瑚礁的鱼类最早的化石记录。

来自意大利蒙特波尔卡的扁平鲈形目硬骨鱼。鲈形目所囊括的现存鱼类物种拥有最大的多样性。（感谢洛伦佐·索尔比尼提供图片）

从怀俄明州和意大利发现的始新世鱼类化石中，我们可以清楚地看出，在新生代初期，世上已经出现了许多现代鱼类族群，它们以科为单位出现。关于这一点的大多数证据来自海洋沉积物中的耳石。人们可以使用正确的筛查程序，从大量的海洋沉积物中提取出几百块耳石。同时，人们也已经在世界各地用上了这种技术，用它来识别来自不同纬度的第三纪鱼类群体的性质。我们拥有许多来自新生代后期的硬骨鱼科化石记录，其中大部分目前仍然存在，而我们对其中绝大多数最近灭绝物种的了解，则是通过对海洋沉积物中的耳石进行描述而得来的（诺尔夫，1985）。

今天的鮟鱇鱼大多居住于深海，但Lophius
（A）这一物种则栖息于4000万年前意大利周围的热带温暖水域之中（蒙特波尔卡遗址）。硬骨鱼辐射分化出了各类物种，它们拥有多样的身体形状和防御战略。这是一条斑马鱼（B），属于鲈形目，能用尖锐的毒刺驱赶攻击者。

硬骨鱼类迅速发展，并迅速分化，时至今日，这项遗产让它们得以成为脊椎动物中最为多样的群体。但它们不仅仅是物种多样化程度极高的群体。它们还构成了海洋生物量[6]
中的大多数，并以各种方式对各种海洋生物的食物链做出贡献，这些食物链可能是绝大多数海洋生物所共有的。最近，人们发现大西洋鳕鱼（Atlantic cod）、红罗非鱼（orange roughy）和巴塔哥尼亚齿鱼（Patagonian tooth fish）（智利海鲈鱼）等许多商业鱼类存在脆弱之处。所以说，我们应该要关心将来还可以从硬骨鱼那获得多少食物，以及需要赶紧采取什么措施，确保它们拥有一个可持续的未来。最近有一项研究对大堡礁海洋保护区进行了监测，研究结果给我们带来了希望：在被划分为非捕捞区之后，某区域的鱼类生物量仅在5年内就增加了一倍（麦克库克等人，2010）。

来自始新世怀俄明州绿河页岩的骨舌总目Phaerodus testis
。

来自上新世中国柴达木盆地的Hsainwenia
鱼是一种极不寻常的鲤鱼，由于其生活在干旱的气候条件下，而且湖水中的钙含量曾经很高，所以骨骼已经严重骨化。（感谢洛杉矶自然历史博物馆的王晓明（音）提供图片）

[1]
祖征即同时表现在分支和祖先身上的特征。——译者注

[2]
比目鱼的一种。——译者注

[3]
ostarioclupeomorphans也就是这两个词的结合体，暂缺中文译名。——译者注

[4]
岩石层之间的分割面即层理面。——译者注

[5]
1522—1609，意大利博物学家。——译者注

[6]
生物量即单位面积内有机质的总质量。——译者注

第十章　鬼鱼和其他原始掠食者

长有肉鳍的肉鳍鱼以及适合它们生存的地方

肉鳍鱼曾经共同处于一个叫总鳍鱼类（Crossopterygii）的族群之中，它们在泥盆纪时期曾是一个主要的大型掠食者群体，但该族群今天只剩下了腔棘鱼。人们最近获得了一些研究成果，这些成果表明总鳍鱼类不是一个自然族群。时至今日，我们把这个存在于早期的神秘形态简单地称为干群，或者说是肉鳍亚纲的表亲。其中包括神秘的、来自志留纪中国的鬼鱼，以及奇特的斑鳞鱼和无孔鱼（Achoania
）等下颌处拥有大齿旋的原始形态，还有凶猛的onychodontids鱼等，最后这种鱼拥有匕首形状的牙齿。第一批腔棘鱼出现在早泥盆纪后期，其代表可能是中国一种名为蝶柱鱼（Styloichthys
）的形式。腔棘鱼发育出了专门的捕食机制，这种机制让它们与其他所有肉鳍鱼之间产生了差别。当其他鱼类早已灭绝、遗体保存在岩石之中时，它们则依靠着这些特征存活了下来。

20世纪最重大的生物学发现之一是20世纪30年代末在南非发生的。1938年12月22日，在南非东伦敦[1]
附近的查鲁纳河河口处，人们捕获了一条长约1.5m的奇特鱼类。第二天，东伦敦博物馆的一位年轻的鱼类学馆长玛乔丽·考特奈-拉蒂默（Marjorie Courtenay-Latimer）正在码头处寻找奇特的鱼类标本，此时她看到了这条鱼。这条鱼很奇怪：它有肌肉强健的多肉叶片，这些叶片对应着尾鳍、腹鳍、第二背鳍和臀鳍。它的尾巴是对称的，中间有一条长叶，尾部则有一个簇。

考特奈-拉蒂默意识到这是条不寻常的鱼，然后她发现，要想把这条鱼带回实验室，还存在一些问题。这条鱼闻起来有股腐烂的味道，不过她用麻布将它包了起来，说服了一位出租车司机，让他把她带回实验室。就这样，这条如同大奖一般的鱼类回到了博物馆中。几天之后，化学高级讲师J.L.B.史密斯（J.L.B.Smith）检查了这些鱼，他确定这属于一个叫腔棘鱼的族群，人们过去认为它们早在5000多万年前就已经灭绝了。史密斯将它命名为Latimeria chalumnae
[2]
，以纪念拉蒂默女士和捕获这条鱼的地点。

矛尾鱼这种腔棘鱼（A）是曾经繁茂的原始肉鳍鱼的唯一现存属，其下包括腔棘鱼、onychodontids和其他奇怪的基础肉鳍亚纲。人们曾认为腔棘鱼灭绝于白垩纪末期，不过在1938年，人们于南非沿海发现了这一现存物种，这才否定了这一结论，现在已知有两种现存的腔棘鱼存在。人们在晚志留纪中国云南的鱼类遗址（B）中发现了历史最悠久的、接近完整的鬼鱼躯干化石。这是一种基础的硬骨鱼。

到了这个时候，标本已经彻底毁坏，从中无法得到任何科学信息，于是研究者便开始寻找另一条腔棘鱼。直到1952年时，人们才找到了下一个标本。这次发现的腔棘鱼位于马达加斯加西北部的科摩罗群岛，位于发现第一个标本的地点北部2000Km处。从那时起，人们捕获了大量的腔棘鱼，它们主要分布于科摩罗群岛附近。腔棘鱼的解剖学特征首先得到了法国的米洛特（Millot）教授和安东尼（Anthony）教授的详细描述，而近年来，许多其他科学家也已经对其生物学详细特征进行了研究。在腔棘鱼研究方面取得了最大进展的或许是德国马克斯·普朗克（Max Planck）研究所的汉斯·弗里克（Hans Fricke），他驾驶一台小型潜水艇，在水下117～198m之间的位置拍摄了一些腔棘鱼的视频，这里是它们的自然栖息地。弗里克在30多个不同的地方下潜了近40次，找到了这些行踪不定、处于其自然栖息地中的动物。矛尾鱼是一种相当缓慢的鱼类，经常顺着水流漂移，也会使用可动性很强的胸鳍和腹鳍来调整其位置。它们的鳍可以像陆地动物的腿一样运动，因为它们的胸肌和骨盆有朝着相反方向移动的能力。腔棘鱼生活在水下100～400m深的地方，以其他鱼类为食，偶尔也会吃墨鱼。20世纪90年代中期，人们在婆罗洲获得了一项真正具有深远意义的发现，也就是认识到苏拉威西的海岸处生活着另一种腔棘鱼。这个新物种是Latimeria mindenaoensis
，这让研究者相信，这两个现存种群在几百万年前分道扬镳了。

当我们思考对化石腔棘鱼拥有什么了解时，就能真正地认识到拉蒂默和史密斯在20世纪30年代末所获得发现的重要意义了。法国科学家路易斯·阿加西斯是首个辨识出该物种化石的人，他在自己1843～1844年的著作《对鱼类化石的研究》中描述了晚二叠纪德国的Coelacanthus granulatus
。人们在泥盆纪中期到中生代末期的岩石中发现了大量的化石腔棘鱼，但是没有发现新生代的化石腔棘鱼，这说明该族群在白垩纪最后阶段与恐龙一起灭绝了。一开始时，人们觉得腔棘鱼是鱼类和陆地动物之间的一个“缺失环节”。事实上，它所代表的是曾经被称为总鳍鱼类（或“缨鳍鱼类”）（tassel-finned fishes），现在名叫肉鳍鱼的一种多样的大型鱼类群体，它是该族群目前唯一的幸存成员。在泥盆纪时期，这个群体的成员是与最早的陆地动物——即两栖动物——关系最为接近的鱼类群体。在本章中，我们讨论的是肉鳍亚纲这个茎群，也就是进化树底部的那些。它分化出了两个主要群体：肺鱼亚纲（第11章中会介绍到）和四足形亚纲（第12和13章中会介绍到）。

中国鬼鱼和它的亲属

新千年最令人惊奇的化石发现之一是中晚志留纪第一批比较完整的硬骨鱼化石。由朱敏率领的团队先前已经注意到了硬骨鱼鳞片存在的迹象，于是他们一直在遗址处寻觅，到2008年时，他们发现了更多完整的化石，这些化石得到了朱敏和其团队（2009）的描述。这些化石的主人是鬼鱼（Guiyu），它在硬骨鱼的化石记录中填补上了一个空白的谱系（或鬼鱼谱系）。它是一条长达28cm的小鱼，头盖骨受到铰接，菱形鳞片上长有钩状结构，并相互连接。而背部以及位于成对胸鳍前方的区域则有奇特的棘存在。它的脸颊是坚实的，由上颌之上的一块大鳃盖骨组成，下颌前部有一个大的齿旋。鬼鱼有一点跟盾皮鱼很像，它们的背部都有中背板，而前端的鳍上则都有棘板。由于头盖骨是分裂的，所以它显然是肉鳍亚纲的一员。

在下泥盆纪的云南，存在一种鲜为人知的鱼类，它名叫“Meemania
”，取这个名字是为了向张弥曼致敬。人们对它进行的研究都是通过分析两块头骨化石进行的。它显示了其他肉鳍亚纲头骨中出现的模式，但保留了盾皮鱼常有的大喙状凸起——松果体骨。真皮骨具有独特的特征：拥有数层硬鳞质，顶部有齿鳞质。这是辐鳍鱼和肉鳍亚纲之间的中间阶段。

志留纪中国的鬼鱼的鳞片（A），它类似于具有插槽式铰接模式的条鳍鱼，但其组织结构更像其他肉鳍亚纲。朱敏等人在2008年发现了志留纪中国的鬼鱼（B）近乎完整的身体和头部。（感谢中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的朱敏提供图片）

人们在晚志留纪——早泥盆纪的中国云南还发现了许多早期肉鳍亚纲。其中包括类似鬼鱼的形态，如斑鳞鱼和无孔鱼。两者的骨骼表面都有一层闪亮的齿鳞质层，上面长有大的孔洞，在下颌中也有为容纳齿旋而存在的沟槽。人们对斑鳞鱼所做的首次描述，是对它单独的一块下颌化石进行的。而目前，在经过了几个实地挖掘季节后，其所在化石遗址处又出土了大部分骨骼。这种鱼也比较小，长度不到30cm，但是拥有令人生畏的颌骨，嘴巴前部有大大的尖牙。它的鼻孔位于口鼻部的高处，牙齿排列在头部前方的中喙状凸起骨上，将长有牙齿的上颌骨分隔开来。无孔鱼与斑鳞鱼的不同之处在于，前者拥有更大的腭骨及副蝶骨，而头盖骨的形状也存在不同。据朱敏和他的同事们说，第三个与之密切相关的形态是蝶柱鱼，它诞生于腔棘鱼和更高级的肉鳍亚纲分道扬镳之前不久。马特·弗里德曼（2007）提出了另一种观点，认为它可能是腔棘鱼的姊妹分类群。蝶柱鱼的下颌较深，拥有非常大的肌窝和短的齿骨。而在日后出现的一些腔棘鱼的前关节骨上，人们也观察到了一种辐射状图案，这种图案出现在蝶柱鱼的小齿上。

（上图）这是鬼鱼在志留纪晚期华南的温暖海洋中捕猎的一张复原图。散布后方的是Yunnanolepid antiarchs。（感谢布莱恩·朱提供图片）

（下图）一张鬼鱼解剖特征的复原图，它是最早的硬骨鱼之一。

（左上图）早泥盆纪中国云南的Meemania
鱼的头骨顶部。这种鱼有闪亮的、带有毛孔的真皮骨（齿鳞质），也有类似于辐鳍鱼的层状结构（硬鳞质）。（感谢中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的朱敏提供图片）

（右上图）这是斑鳞鱼的头骨顶，是早志留纪/早泥盆纪中国云南的掠食性肉鳍亚纲。它显示出了肉鳍亚纲的基本特征：拥有分裂的头盖骨。（感谢中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的朱敏提供图片）

（左图）斑鳞鱼的口鼻部，显示了头部前端位置较高的水流流入口，以及坚固的喙状凸起骨。真皮骨上的大孔洞代表一种不寻常的齿鳞质。

在泥盆纪开始的时候，有许多个硬骨鱼谱系存在。这是来自中国的无孔鱼的头部前端。它是一种肉鳍亚纲，处于其中一个谱系的底端，该谱系最终演变出了肺鱼和四足动物。（感谢中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的朱敏提供图片）

杨氏鱼和威尔士王子鱼

除开中国之外，最古老的肉鳍亚纲茎群分布于早泥盆纪的下半段。此时在斯匹次卑尔根的老红砂岩和欧洲其他地方，出现了孔鳞鱼目（porolepiforms）和其他一些奇怪的鱼类形态。其中杨氏鱼和威尔士王子鱼较为相似，两者似乎密切相关，但比斑鳞鱼及其亲属更先进。杨氏鱼一般分布于早泥盆纪的中国，是为了纪念著名的中国古生物学家杨钟健而命名的，而威尔士王子鱼则是以加拿大北极地区的威尔士王子岛（缩写为POW，即Powichthys
的前三个字母）而命名的。杨氏鱼比威尔士王子鱼更为人所知。两者都是掠食性鱼类，长度不超过50cm，头部骨骼严重骨化，身体上有厚的菱形鳞片。它们似乎比其他早期肉鳍亚纲的特化程度更高，因为在它们头骨顶部成对骨骼的侧面，有一系列小骨头存在，肺鱼身上也有这种情况。为了弥补它们的小眼睛所带来的不足，它们有一套发达的侧线感官系统，这种系统能用来侦测猎物。

人们对这两种鱼的了解主要来自它们覆盖了齿鳞质的头骨，这些头骨有一个相对较长的顶骨护盾和一个短的后顶骨护盾。这两种鱼类形态的头盖骨并没有完全分成两个部分，而其他肉鳍亚纲的头盖骨则完整地分离了两个部分。这显示出一种原始的特征，在所有其他肉鳍亚纲的头骨完全分离之前，这种特征就出现了。杨氏鱼的脸颊上有几块融合的骨骼，但基本上与四足形亚纲的颧骨模式类似。杨氏鱼和威尔士王子鱼拥有较大的头骨顶部骨骼，位于中部。在它的两侧分布着很多小骨头。另外，齿鳞质层中有一些管道，其中又有一些烧瓶状的空洞，这些洞里有种珐琅质组织存在。孔鳞鱼目也有这个特征，并且要更明显一些，而在其他的肉鳍亚纲中则完全没有。最近关于杨氏鱼和威尔士王子鱼的骨骼和牙齿的组织学研究表明，它们应该被列为孔鳞鱼目的姊妹分类群，并且它们也都同属一个谱系，都位于其底端，这个谱系进化出了肺鱼。

长有匕首状牙齿的鱼

onychondontiformes[甲齿鱼（nail-toothed fishes）]是一个不为人知的泥盆纪肉鳍亚纲，它具有较低的下颌和大的匕首型齿旋。直到来自西澳戈戈构造区，保存完好的Onychodus jandemarrai
得到描述（安德鲁斯等人，2006）之前，人们对这个族群的了解仅来自于德国的一种叫Strunius
的小鱼的完整样本，以及范围更大的爪齿鱼属（Onychodus
）之中其他物种的部分头骨、下颌骨和骨骼的各种样本。人们现在已经确定，这些化石广泛分布于泥盆纪的世界各处。

（上图）两条早泥盆纪肉鳍亚纲的头骨（A）背视图，显示头部分成两个单元，将头盖骨分开。中国的奇异鱼是肺鱼谱系最基础的成员，而来自北极加拿大的威尔士王子鱼则是孔鳞鱼目的早期成员。威尔士王子鱼（B）是肺鱼亚纲谱系的基本成员，这是其颅内膜的侧视图，显示出了它的特征。

（中图）早泥盆纪中国蝶柱鱼的下颌。（感谢中国科学院古脊椎动物与古人类研究所提供图片）

（下图）来自早泥盆纪中国的杨氏鱼，这是一种掠食性的肉鳍亚纲鱼类。（感谢中国科学院古脊椎动物与古人类研究所提供图片）

肉鳍亚纲的基本结构

面颊上有分布规律的骨骼，有一块或多块大的鳞状骨头，下颌骨有大的齿骨，它们由一系列的下齿骨支撑着。齿骨上除了有规则的边缘牙齿之外，还有发育良好的牙齿——腔棘鱼除外。腔棘鱼带有牙齿，用于咬合的颌骨面积较小，并且拥有一套不寻常的双串联颌关节（这显然是一种专门的捕食机制）。牙釉质存在于牙本质上，并且在osteolepiforms、孔鳞鱼目和根齿鱼目等族群之中，釉质和牙本质产生了复杂的融合。这些牙齿在横截面上看非常复杂，被称为迷齿。鳃弓的骨化程度很高，并有大的腹部鳃骨（基鳃骨）存在，有时带有指向前方的舌下骨。

它们的肩带和内肩带（髆喙骨），以及总鳍鱼类的胸鳍和腹鳍骨骼都已经完全骨化。osteolepi-forms和根齿鱼目族群的骨化程度是最高的，它们都拥有一块强有力的肱骨[3]
，这块骨骼跟尺骨以及桡骨铰接，所有高等脊椎动物群体（除了没有躯干的物种）也都是这样的。总鳍鱼类的身体往往相当长，形状比较保守，似乎没有进化出什么奇怪的扁平形态来。

所有原始肉鳍亚纲的鳞片和真皮骨中都有齿鳞质存在，但在后来出现的谱系中，这一特征往往会丢失。大多数总鳍鱼类的鳞片很独特。osteolepiforms和孔鳞鱼目的原始成员拥有菱形的厚鳞片，由齿鳞质覆盖，但在它们各自进化和分化时，这些东西就变成了圆形的、未受齿鳞质覆盖的鳞片。根齿鱼目，爪齿鱼和空棘鱼则拥有更圆、更薄的鳞片。总鳍鱼类的感觉线系统发育良好，我们可以把这种系统看作一系列真皮骨和鳞片上的孔洞以及较深的沟槽。

最古老的爪齿鱼来自早泥盆纪的中国和澳大利亚。来自4亿年前澳大利亚维多利亚州菲瑞构造群的Bukkanodus
以各种孤立出现的骨骼和牙齿化石而闻名，清楚地显示了在所有爪齿鱼所拥有的齿旋，这种齿旋被压缩到了一块。这种鱼的最大长度约为15～20cm，住在淡水火山湖中。

在同一时间段中，中国南方出现了Qingmendus
鱼，出土的化石包括颅骨的后半部分，加上一些孤立的骨头和一个齿旋。这种鱼要大很多，可能长70cm左右，表明早期爪齿鱼的头骨后部很长，有一块大的颅底肌肉附着在头盖骨下。这种肌肉有助于颅内关节的运动，让爪齿鱼和腔棘鱼的头骨更加灵活（它们具有类似的肌肉排列方式），以便撕咬猎物（卢静（音）等人，2010）

最大的爪齿鱼属成员长约3～4m，可能是潜伏在水中的掠食者，就像现在栖息于礁石之间的海鳗一样。它的头骨可动性很高，在头盖骨的两个部分之间有一个大的铰链，当口鼻部抬起时，这个铰链就能让鱼轻松地移动。这显然是一种适应措施，能让下颌的大牙齿得到充分利用。事实上，当爪齿鱼属闭上嘴时，下颌上的大牙几乎能碰到颅骨的顶部。

爪齿鱼的头骨拥有其他特征，这让它们与其他肉鳍亚纲之间存在不同，这些特征集中于头骨顶部和面颊骨的形态上。它们的上颌骨非常像辐鳍鱼的，因为它们都有一片大的后眶叶片。它们的面颊上有两块大小几乎相同的骨骼，即鳞状骨和前鳃盖骨，而眼部侧面则有三块眶下骨。除了可能缺失边缘骨骼以外，肉鳍亚纲的眼眶骨骼结构都十分典型。爪齿鱼属的身体细长，根据有限的化石证据来看，背鳍似乎位于靠近尾部的背上。它们的胸鳍和腹鳍化石不多，不过骨化的肱骨表明，它们身体前部的成对鳍至少相当健壮，上面是强而有力的肌肉。

来自泥盆纪中国的Qingmenodus
鱼的头部后部（A），图中显示了头盖骨。（感谢中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的朱敏提供图片）晚泥盆纪西澳大利亚戈戈构造区的Onychodus jandamarrai
的头骨（B），它的下颌前部有大的齿旋（这块重建化石只跟一套齿旋相匹配）。当捕获猎物时，这些鱼或许能稍微将这些齿旋收回来一些。

戈戈出土的一种爪齿鱼属标本，其中显示出了它猎物的残骸。在这具部分完整的爪齿鱼的骨架中，人们发现了一条小盾皮鱼的骨骼，就位于前者的喉部。因为这条盾皮鱼的骨骼面向前方（远离爪齿鱼的方向），并且身上完好无损，所以人们的推断是这条鱼的尾部先被咬住，然后被整个吞了下去。测量结果显示，这条盾皮鱼长约30cm，而爪齿鱼长约60～70cm，所以爪齿鱼能够捕捉并吞掉有它一半大小的活鱼！

来自中泥盆纪澳大利亚的onychodontid Luckius
的下颌前部。注意为齿旋所准备的深沟。

Strunius的重建图像，它是中后期泥盆纪德国的一种小爪齿鱼。

腔棘鱼（空棘鱼）：长有穗的尾巴

腔棘鱼（又称空棘鱼）首先出现在早泥盆纪，一直存活到了今天，代表它们的是矛尾鱼属。腔棘鱼的多样性高峰期很可能位于石炭纪，当时世界上有许多不同形态的腔棘鱼栖息在浅海和河流中。腔棘鱼最显著的特点是缺乏上颌骨，同时颧骨结构也是松散的，口鼻部有许多成对的骨骼，上面有大的孔洞（反映出了口鼻部有一种特殊的喙状凸起器官），下颌则拥有一套特殊的“双串联”铰接和长有短牙齿的齿骨。腔棘鱼的尾部有一条长的中叶片，尾巴上还有一个簇（又叫穗），而它们成对的鳍和一些中鳍也都有很大的叶片。其中一些属的鳍叶片没有那么大，它们拥有的是强壮的棘，这些棘起到了支撑鳍网的功效。与其他肉鳍亚纲相比，它们的肩胛骨更加细长，大部分属拥有一块额外的骨骼，这块骨骼是腔棘鱼独有的，它附着在胸带匙骨的基底上。

最早出现的化石腔棘鱼来自早泥盆纪的澳大利亚（4亿年前），是一种名叫始腔棘鱼（Eoactinistia
）的鱼类。人们对它的了解仅来自于一块单独出现的独特下颌。最早的完整腔棘鱼头骨来自中泥盆纪晚期或晚泥盆纪早期的德国、加拿大和澳大利亚。来自德国的Diplocercides
鱼显示出了典型的腔棘鱼特征（人们最近在澳大利亚也发现了这种鱼），但是缺乏腔棘鱼身上许多先进的特征，例如头盖骨的特化，以及拥有数量相同、支撑尾部骨骼的尾鳍条。来自晚泥盆纪加拿大魁北克埃斯屈米纳克构造区的Miguasiaia
鱼具有许多原始腔棘鱼的头骨特征，同时拥有一条歪尾（即不对称的尾部），与其他肉鳍亚纲一样。研究者认为它是所有腔棘鱼中最为原始的。来自晚泥盆纪澳大利亚霍威特山遗址的Gavinia
鱼的化石较少，目前只出土了一块零碎的头骨，以及身体和尾巴的部分残骸。它在许多方面似乎和Miguashaia
类似，但它的下颌更长，从这方面看要更原始一些。

迪克·伦德对早石炭纪蒙大拿州熊峡石灰岩令人惊叹的腔棘鱼做了研究，显示出腔棘鱼为适应环境，在身体形态上出现了极端的改变。像Caridosuctor
（意为“食虾者”）之类的一些形态，在身形上与后来出现的腔棘鱼比较类似，它们都是身材细长的鱼类。而Hadronector
、Lochmocercus
和Polyosteorhynchus
这些鱼类属则比较粗短。Allenypterus
鱼的身体形状最为极端，它是一种扁平的腔棘鱼，尾部较长，还有一些小的背鳍、腹鳍和臀鳍。Allenypterus
是如此的不寻常，以至于人们一开始将它描述为条鳍鱼，而非腔棘鱼。

在中生代期间，腔棘鱼变得相当保守，不过也有一些变得非常之大，如来自白垩纪南美和非洲的Mawsonia
。其中最大的Mawsonia lavocati
可能有超过4m长，是当时冈瓦纳大陆浅海中最大的掠食性鱼类之一。

（上图）晚泥盆纪西澳大利亚戈戈构造区腔棘鱼的头部。

（下图）Allenypterus
是一种来自早石炭纪蒙大拿州熊峡石灰岩的腔棘鱼，它的身体结构与现代腔棘鱼之间可能有着根本的不同。（感谢卡尔·弗利克辛格尔提供图片）

（上图）来自早白垩纪巴西桑塔纳构造区的腔棘鱼（Axelrodichthys
）。（感谢美国自然历史博物馆的约翰·梅西提供图片）

（下图）Macropoma
，来自晚白垩纪英国和欧洲其他地区的腔棘鱼。

来自早白垩纪摩洛哥的巨型腔棘鱼Mawsonia lavocati
的重建骨骼模型，它可能有4m长。（感谢日本北九州自然历史博物馆的籔本美孝提供图片）

肉鳍亚纲群体的关系

肉鳍亚纲群体之间的关系受到脊椎动物古生物学家的激烈争论，所以研究者在当前的文献中存在一些不同的意见。英国古生物学家彼得·弗雷，布莱恩·加迪纳和科林·帕特森与美国科学家多恩·罗森合作，在1981年宣称，肺鱼是与陆地脊椎动物之间关系最近的祖先。在当代，人们将脊椎动物的分子系统发生理论与新的化石发现结合了起来，证明了这一理论。人们现在多半认为，有一条进化枝将肺鱼和更高级的四足动物联合到了一起，而腔棘鱼则不属于这条进化枝。当然，这些主要谱系之间也有许多灭绝了的族群。

最近的一些研究支持将肉鳍亚纲拆分成两个主要谱系：肺鱼亚纲（包括肺鱼和与之密切相关的已灭绝形态，如杨氏鱼和孔鳞鱼目）以及四足形亚纲（已灭绝的肉鳍鱼进化枝，比如根齿鱼目，同时还有其他一些更为多样的族群，比如osteolepidids、tristichopterids和潘氏鱼，第一批四足动物就是从它们这进化出来的）。

[1]
南非的一座港口城市。——译者注

[2]
也就是“矛尾鱼”。前半部分是拉蒂默的名字，后半部分的词根是“查鲁纳”。——译者注

[3]
位于前肢，从肩部一直通往肘部的一块骨骼。——译者注

第十一章　咬合方式奇怪的鱼类

肺鱼是怎样学会呼吸空气的

肺鱼亚纲包括长着小眼睛、已经灭绝的孔鳞鱼目，同时也包括肺鱼。澳大利亚有一些近乎完整的肺鱼化石，其中包括来自泥盆纪新南威尔士和西澳大利亚，保存状况极好的三维头骨。虽说第一批肺鱼距今已有4亿年的历史，而且还生活在海中，但是从大约3.4亿年前开始，所有肺鱼都转而栖息在淡水环境中了。化石记录告诉我们，肺鱼之所以能获得呼吸空气的能力，跟其他脊椎动物是毫无关系的。也正因如此，肺鱼也不应该是第一批四足动物（即两栖动物）的祖先。人们发现了一些肺鱼洞穴的化石，这意味着晚古生代的肺鱼可能会在旱季期间挖个洞，躲到泥土中沉睡，等待雨季到来。肺鱼的进化历程始自泥盆纪，是一场疯狂而迅速的旅程，可以说是“肺鱼版文艺复兴”。不过从石炭纪末期起，它们的进化速度大大减缓。现存的三个肺鱼属各自位于非洲、南美洲和澳大利亚。昆士兰肺鱼是这些“活化石”中最原始的。这种澳大利亚肺鱼的化石表明，在过去1亿年间，它都栖息于澳大利亚，并且毫无变化，使它成为地球上已知最“守旧”的脊椎动物物种。

孔鳞鱼目：头部很胖、眼睛好似珠子的掠食者

孔鳞鱼目栖息于泥盆纪，是一种相对较大的掠食鱼（亚尔维克，1972）。人们在世界各地都发现过它们的化石，不过在中晚期泥盆纪的淡水区域中最为普遍。这个族群的名字来自于它们鳞片上的一排孔洞，这些鳞片被齿鳞质覆盖。孔鳞鱼目还有其他一些特征：拥有宽大的头骨，眼睛小，脸颊处存在前气孔骨。同时它们的大尖牙还包裹着牙釉质以及牙本质，这种复杂的结构名为dendrodont属牙齿结构。它们的下颌前部有一个由尖牙组成的大齿旋。从身体和尾巴的形状来看，大多数孔鳞鱼是会设下埋伏的捕食者，它们会在隐蔽处等待多时，然后突然向前一跃，抓住路过的猎物。

其中最古老的成员是早泥盆纪斯匹次卑尔根和西欧其他地区的孔鳞鱼（Porolepis
）。孔鳞鱼约有1.5m长，在当时算很长了。它的所有骨骼和鳞片上都有一层厚厚的齿鳞质，而且眼睛很小。人们根据分析孔鳞鱼和其他一些物种零碎的化石遗迹，得知它们长有厚的菱形鳞片，将它们归到了孔鳞鱼科中。孔鳞鱼目是早泥盆纪海洋和近岸环境中最大的掠食者之一。与拥有厚重装甲的原始盾皮鱼和棘鱼相比，它们呆滞的外观反而显得高效许多，而它们最可能捕猎的也正好就是盾皮鱼和棘鱼。大部分中、晚泥盆纪孔鳞鱼目都属于全褶鱼科（Holoptychiidae），因为它们缺乏齿鳞质，并且有圆形的鳞片。最早的全褶鱼是早泥盆纪加拿大北极地区的Nasogaluakus
鱼（舒尔策，2008）。

主要的孔鳞鱼目族群出现于中泥盆纪，即全褶鱼科。这些巨大的鱼可能有2.5～3m长，并且是以伏击为捕食手段、令人生畏的猎食者。虽然其中有些是人们在沿海沉积物中发现的，但其中大多数则侵入到了河流系统中，以远离巨型的恐鱼科盾皮鱼这种掠食者。在淡水之中，它们可能是顶级猎食者。人们认为全褶鱼比孔鳞鱼的进化程度更高，因为前者的骨骼和鳞片上失去了厚厚的齿鳞质层，鳞片变得圆润，头骨则产生了一套特化的骨骼，位于外部鼻孔的周围（包括一块“nariodal”骨）。嘴部则拥有更大的齿旋，这些齿旋位于下颌前部，且具有一系列平行排列的大牙齿，与爪齿鱼齿旋不同。孔鳞鱼的整个齿列反映出了它们的掠食性饮食习惯——大牙齿或尖牙有规律地出现在下颌和上颌上，两侧有数排较小的、用于抓住猎物的牙齿。它们强健的腹鳃弓骨上也有许多长有小齿的小骨骼。

来自早泥盆纪挪威斯匹次卑尔根地区的孔鳞鱼是种拥有厚重鳞片、骨骼沉重的掠食者。人们曾经认为孔鳞鱼目与四足动物谱系密切相关，但现在一般认为孔鳞鱼是肺鱼的近亲。

孔鳞鱼的头部分为两半。拥有强健的腭方骨（即上颌和嘴顶部的骨头）。

来自泥盆纪苏格兰的雕鳞鱼（Glyptolepis
）（A）的内部骨架，显示其中有很坚固、用于支撑鳍的骨骼。这是一种肉鳍亚纲的特征，该特征在条鳍鱼中没有发展到这种程度。中泥盆纪拉脱维亚罗德采石场的Laccognathus
鱼（B）是种眼睛非常小的掠食者。孔鳞鱼目最有可能依靠它们的感官线系统来伏击猎物。（B图，感谢莫斯科鲍里斯拉克古生物研究所的奥列格·列别德夫提供图片）

其中有一个中泥盆纪的全褶鱼族群分布更为广泛，即雕鳞鱼属。人们在东格陵兰和苏格兰发现了其中几个物种，从而对它有了了解，并由斯德哥尔摩的埃里克·亚尔维克进行了详细的研究。雕鳞鱼属在泥盆纪中晚期的老红砂岩大陆[1]
十分兴盛，可能有接近1m长。最近，英国自然历史博物馆的佩尔·阿尔伯格对来自苏格兰的一些所谓的雕鳞鱼和全褶鱼化石材料进行了重新描述，将它们分为Duffichthys
等新形态。Duffichthys
来自苏格兰埃尔金的斯卡特·克雷格地层（阿尔伯格，1994）。人们对Duffichthys
的了解只来自于它们的下颌化石，这些下颌的不寻常之处在于它们的很大一部分都被联合的齿旋覆盖着（阿尔伯格，1994）。

全褶鱼是泥盆纪晚期分布非常广泛的一种孔鳞鱼。这些标本来自苏格兰的杜拉登；（A）图为整条鱼的化石；（B）图是头骨的背视图。（B图获得了伦敦自然历史博物馆的转载许可）

全褶鱼是孔鳞鱼目中分布最广、规模最大的一个族群，栖息于泥盆纪末期。其中最大的是Holoptychius nobilissimus
。根据它的鳞片来看，这种鱼可能长达3m，使其成为北美洲、格陵兰岛、欧洲以及亚洲部分地区的古代河湖中强大的食肉动物，它们或许也栖息于澳大利亚的河湖中。全褶鱼的全身化石在苏格兰著名的杜拉登遗址中可谓分布广泛，一群群全褶鱼在这里死去，风沙迅速掩埋了它们的遗体。杜拉登全褶鱼平均而言相对较小，长度不到1m。全褶鱼的鳞片在世界各地都有发现，表明该属分布广泛，能够穿越咸水，入侵新的河流系统。人们在拉脱维亚发现了栖息于海洋中的孔鳞鱼（例如罗德矿床的Laccognathus
），不过在河流或湖泊沉积物之外，它们的踪迹还是比较稀少。

肺鱼：两种呼吸方式

肺鱼拥有两种呼吸方式，在水中用鳃呼吸，并且还能用肺吸入空气，因此肺鱼便得名“dipnoan”，这个词来自古希腊语，意思是“两个肺”。尽管人们200多年前就在苏格兰的老红砂岩中发现了肺鱼化石，但当人们在1830左右首次发现三种现存肺鱼时，一些早期的动物学家仍不相信它们是鱼类。

一条原始肺鱼的基本结构

将早期肺鱼所有特殊解剖特征联系起来的一种适应措施，似乎是产生强大咬合力的能力。颅骨顶部有许多紧密相连的骨骼，这些骨骼与颌骨内的肌肉有关，这些肌肉插入到颌骨之中，并且强而有力。下颌相交（联合）的区域十分巨大，上腭与头盖骨融合，并且拥有部件繁多的鳃弓骨和特化的齿骨组织。这些特征都显示出早期肺鱼的头骨能够发挥强大的咬合力。

肺鱼的大脑骨骼骨化程度很高，融合成了一整块，而腭部则紧紧地融合在其下表面。原始肺鱼的头骨拥有支撑颅骨顶部的支柱，为下颌肌肉通道创造了大的腔室。这些腔室连接着颅骨的内侧，并向下一直延伸到下腭。第一副蝶骨位于腭中部，原始肺鱼的这一骨骼形状呈犁形且较短，不过在后来的谱系中，这块骨骼变得更长了些，后部出现了一条柄。这块骨骼伸长之后，肺鱼的嘴部便拥有了更多吞咽气泡的空间。

肺鱼的口鼻部拥有肉眼可见的沟槽，这是给位于嘴部上部边缘吸入水流的鼻孔准备的。鼻孔连接了鼻腔，直接通向腭骨，并且没有任何骨头覆盖鼻腔。原始肺鱼具有一套复杂的细小管道系统，穿过了鼻骨和下颌末端。一些科学家把这些解释为一种电感应系统，就像一些现代鱼类在泥泞的环境中寻找食物所用的检测装置。其他科学家认为鼻腔中的复杂的小管网络是营养系统的一部分，给皮肤和感官线管道运送养分。

肺鱼有两种主要的捕食法。它们或是拥有坚硬牙齿组成用来粉碎食物的齿板，或是用一组周期性脱落的细齿覆盖嘴部（这两种肺鱼分别叫脱落齿类肺鱼和小齿肺鱼）。最古老的肺鱼咬合力十分强大，人们之所以有这种结论，是因为它们的下颌在中线处会合，会合面积很大，下颌肌肉组织附着的区域也很大。原始肺鱼中有一些的颌骨被有光泽的牙质覆盖，牙质是大多数脊椎动物牙齿釉质层下分布的组织。这些下颌上裹有牙质的形态孕育出了各种齿板，这些齿板的齿脊上排列着一列列的牙齿。脱落齿类肺鱼则拥有强有力的鳃弓骨，内衬有较小的、覆盖了小齿的骨骼，目的是将食物放在覆盖牙齿的腭骨上不断摩擦。肺鱼的鳃弓具有大块的角舌骨成分，下颌骨则与其他硬骨鱼不同，跟颌骨的铰接无关。有许多脱落齿类肺鱼的鳃弓配有长着牙齿的骨骼。

两种密切相关的中泥盆纪鱼类Howidipterus和Barwickia的骨架。它们的颅后骨骼较为相似，显示出这些独立的属当时才刚刚分道扬镳。

Chirodipterus
鱼齿板高度放大的横截面图像，突出了致密的矿化牙本质组织，该组织使得这种肺鱼能粉碎坚硬的猎物。

早期肺鱼的身体上有两条大小一样的背鳍，一条单独的臀鳍和一条歪尾鳍，还有成对的羽毛状胸鳍和腹鳍。整个泥盆纪期间，肺鱼的进化趋势都是第一背鳍变短，第二背鳍变长，最终让中鳍和尾鳍合并。在3.5亿年前的泥盆纪末期，肺鱼的鱼鳍和身体结构已经固定，接下来的进化道路上都不会有什么变化了。

肺鱼的软组织解剖结构具有许多独特的特征，包括神经系统的特化，例如分为多层，以同心圆结构排列的嗅球[2]
和大脑中的毛特纳氏细胞[3]
。肺鱼的心脏有三个心室，心房的一部分受到分隔，澳洲肺鱼属的心房分隔情况则很不明显。肠道包裹着它们的肺部，肺部是由原始硬骨鱼的鱼鳔发育而来的。鱼鳔之所以能变成肺部，仅仅是因为它的内表面面积增加，从而改善了气体交换能力，所以说这不是一个复杂的进化步骤。

早中泥盆纪的肺鱼有厚的菱形鳞片，鳞片上覆盖着齿鳞质，这是一种覆盖于骨骼和鳞片上的珐琅质层，闪闪发光。下方的牙本质中存在一套孔隙系统和互相连接的管道，这些东西就是由齿鳞质所容纳的。晚泥盆纪时，大部分肺鱼都失去了齿鳞质层，这些先进鱼类的身体被更薄、更圆的鳞片覆盖。原始齿鳞质包裹着肺鱼的口鼻部，该部位出现了骨化，成了一个粗壮的单元，它在鱼儿死后经常脱离头骨，偶尔会形成孤立的化石（埃里克·亚尔维克将这种情况称为“松鼻问题”）。由于齿鳞质从骨骼上消失了，所以骨化的口鼻部位便被一块由软组织所组成的骨头代替，有时候口鼻部顶端表面还会覆盖一些特殊的小骨骼。

一张彩色素描图，展现了原始肺鱼Speonesydrion
下颌骨的一些关键解剖特征。（感谢理查德·巴尔维克提供图片）

在澳大利亚新南威尔士州泰马斯野外发现的化石肺鱼巨大的下颌骨。（感谢加文·杨提供图片）

1836年，维也纳博物学家约翰·纳特勒（Johann Natterer）首次发现了活肺鱼，他在巴西的亚马逊河河口收集了南美肺鱼属的标本。他把材料寄给了维也纳帝国博物馆爬行动物区馆长利奥波德·菲琴格（Leopold Fitzinger），此人写信给冯·斯特恩伯格伯爵，向他介绍了这种动物。一段时间后，这封信在耶拿的自然历史学会成员面前得到了宣读。尽管菲琴格的标本毁坏了，但他还是发现了其中残余的肺部，而且标本上嘴唇附近又拥有不寻常的鼻孔，这让他觉得该生物“毫无疑问是爬行动物”。

在接下来的一年里，伟大的英国解剖学家理查德·欧文（Richard Owen）见到了从冈比亚河收集来的非洲肺鱼样本，并将这些样本交给了英国皇家外科医学院。欧文也发现该标本非比寻常，它半鱼半两栖动物的特征使欧文大惑不解，但是他根据标本的鼻囊和鼻孔结构考虑，认为它肯定是种鱼。尽管欧文早些时候为这个样本取了“非洲肺鱼属”这个属名，但他在收到了纳特勒1838年的论文后，又将它改回了“南美肺鱼属”这个名字。人们于1870年在昆士兰州发现了第一批澳洲肺鱼，在那之前32年，法国古生物学家路易斯·阿加西斯对角齿鱼（Ceratodus
）的化石齿板进行了描述，这种鱼类族群正是澳洲肺鱼属的近亲。大英博物馆的阿尔伯特·冈特（Albert Gunther）于1871年对昆士兰肺鱼的解剖学特征进行了详细的描述，并认为它是鱼类。很快，研究者便认为澳洲肺鱼属是三个现存肺鱼属中最原始的，所以后来的大部分工作都集中在了分析这个属的解剖学和胚胎学特征上。

弗里茨·穆勒（Fritz Muller）在1844年创造了“肺鱼”（Dipnoi）这个名字，但是该怎么样给现存肺鱼和化石肺鱼分类呢？人们一筹莫展，在接下来的20年里创造了一连串的新名字，它们都没有经过时间的考验：Ichthyosirenes目卡斯特诺（Castelnau），1855；Pneumoichthyes科希尔特（Hyrtl），1845；Ichthyosirens麦唐奈尔（M’Donnel），1860；Protopteri目（欧文，1853），伪鱼（Pseudoichthyes）目（欧文，1859）。霍格（1841年）将它们放到了自己的Fimbribranchia族以及Amphibichthyidae科之下，可能算是这其中最让人信服的方案。肺鱼现在处于肺鱼子类中，而三个现存属（有六个现存物种）则位于两个科中：南美肺鱼科（南美肺鱼、非洲肺鱼）以及角齿肺鱼科（Ceratodontidae）（澳洲肺鱼属）。

昆士兰肺鱼，学名Neoceratodus forsteri
，嘴巴大张着，展现了齿板和腭侧的鼻孔。

今天我们所拥有的肺鱼化石记录十分不错，澳大利亚的化石记录更是如此，这些鱼类的遗骸自从在泥盆纪初期首次出现以来，几乎在接下来的每个地质时期都有保存。

第一批肺鱼的遗体来自拥有众多海洋无脊椎动物化石的石灰岩和页岩里，表明这些鱼类生活在浅海环境中。石炭纪末期的肺鱼只居住在淡水环境中，而二叠纪时，有些肺鱼已经具备了夏眠[4]
能力。肺鱼的进化历程可以说是泥盆纪时期疯狂而奇妙的变革之一，在古生代晚期和中生代期间，它们缓慢而稳定地变化着，此后几乎没有变化。我们主要关注的是泥盆纪的首次大规模进化辐射分化，肺鱼身上的激变大多发生在那个时候。

肺鱼的起源

（左图）来自早泥盆纪中国的Diabolepis speratus
的腭骨，它是中国最古老、最基础的肺鱼谱系之一。请注意，它的小齿覆盖了副蝶骨和犁骨区域，显示出它应该很擅长碾碎食物。（感谢中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的张弥曼博士提供图片）

（右图）奇异鱼的颅骨顶部，显示了两部分头盖骨之间的剩余结构，日后出现的肺鱼都失去了这一结构。（感谢中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的张弥曼博士提供图片）

肺鱼自首次出现起，就是一个非常独特的群体，人们很容易通过它们的颅骨顶部和牙列的一些解剖特征来认出它们。奇异鱼“Diabolepis
”的意思是“魔鬼的鳞片”（它在1984年时还叫Diabolichthys
，这是它一开始的名字），它是自己所在族群的首个成员，这个族群最终进化出了肺鱼。人们在20世纪80年代初于早泥盆纪的中国云南发现了它，由张弥曼对它进行了描述。这种鱼有种独特的头骨图案，中间有一块跟字母“B”形状类似的骨头，它位于一块“I”字型骨头前方，两者相交（与几乎所有肉鳍亚纲一样），下颌骨的两侧在宽广而强大的骨骼联合处相遇。它的前鼻孔位于嘴部上方的边缘处，与肺鱼类似，并且存在宽齿板。尽管人们目前在奇异鱼与其他物种的关系上存在争议，但大多数人都认为它们与第一批真正的肺鱼和肉鳍亚纲茎群之间存在紧密联系。虽然最古老的、真正的肺鱼来自北美，但是早泥盆纪澳大利亚东南部的石灰岩则拥有最多样的原始肺鱼，这可能是了解该族群早期演化情况的关键。

（左图）奇异鱼的下颌骨，上面有用以碾碎猎物的前关节骨齿板，齿板上长着坚固的圆形牙齿。（感谢中国科学院古脊椎动物与古人类研究所提供图片）

（下图）奇异鱼的口鼻部前方，展示了腭侧鼻孔的鼻沟。（感谢中国科学院古脊椎动物与古人类研究所提供图片）

肺鱼的多样性

肺鱼有各种各样的牙列，比如覆盖了厚重牙本质的齿板以及颌骨，还有长有牙齿的腭骨，同时还有一些肺鱼拥有一堆粗糙的小齿，能够撕裂坚硬的猎物。一些鱼类出现了令人惊奇的特化现象，比如holodontids，它们在一生中都能对自己的牙列进行重组。肺鱼的齿板可能包括很多不同的组织类型，晚些时候出现的肺鱼抛弃了其中的许多种类。petrodentin等许多高度矿化的组织让某些肺鱼拥有了极强的咬合力，能咬破并磨碎带有硬壳的猎物，如原始蛤蜊、腕足动物（lamp-shells）和珊瑚。

最早出现的完整的肺鱼是来自北美的Uranolophus
，它是一种早泥盆纪的形态，拥有被小齿覆盖的腭。它拥有两条大小相同的背鳍，由齿鳞质覆盖的菱形厚鳞片。它的头骨顶部结构是由在“B”字型骨骼背后相交的大型“I”字型骨头所组成的，组成口鼻部的则是许多块小骨头。这些都显示出它是一种原始的肺鱼。下颌相遇的区域强而有力，这表明Uranolophus
具有强大的下颌肌肉，当它咬合时能施加很大的压力。dipnorhynchids等其他早期泥盆纪鱼类则具有强大的牙本质层，它覆盖了齿板，用于粉碎蛤蜊等拥有硬壳的猎物。肯·坎贝尔和理查德·巴威克（Richard Barwick）描述了泰玛斯石灰岩中的几种大型肺鱼。Speonesydrion
和Ichnomylax
是其中的一些成员，它们身上开始出现齿列，而下颌齿板上则明显出现了后跟。

（左图）来自早泥盆纪怀俄明州的肺鱼Uranolophus
的图片，显示出由小齿覆盖的腭。它的齿板受小齿覆盖，并与腭骨合并，形成了用于研磨食物的整个腭部表面。

（右图）来自早泥盆纪澳大利亚的Dipnorhynchus sussmilchi
的腭部，显示出了用于碾碎海洋生物硬壳的厚重牙本质层和粗糙的结节。

在泥盆纪的中晚期时，长有小齿的肺鱼与长有齿板的肺鱼同时存在，它们常共存于同一环境中。这两个群体是这个时代许多化石鱼群的成员，表明在同一环境中可能存在具有不同捕食策略的肺鱼。其中最成功的齿板型肺鱼是来自苏格兰的老红砂岩和欧美大陆其他地区的双鳍鱼（Dipterus
）。它是水位变化后首个入侵奥卡迪安盆地[5]
淡水栖息地的鱼类物种。人们一开始觉得肺鱼从海洋迁徙到淡水之中时就开始呼吸空气了。但最近的研究表明Rhinodipterus
这种栖息于海中的肺鱼出现了特化，能够呼吸空气。所以说，这一进化事件的主要驱动因素可能是全球的氧气水平较低（克莱门特和朗，2010）。有小齿的肺鱼包括栖息在海洋和淡水环境中的的Griphognathus
和Soederberghia
，它们都有较长的口鼻部。这些泥盆纪肺鱼在澳大利亚有几种不错的化石样本，比如澳大利亚西部戈戈的Griffognathus whitei
，这是一种鸭嘴型的肺鱼。戈戈还拥有holodontid类肺鱼，其中包括几种口鼻部较短、体型较大的Holodipterus
，以及最近才得到描述的一些新形态，比如巨大的Robinsondipterus
。人们描述的首块Soederberghia
化石来自泥盆纪的格陵兰岛东部，人们也在澳大利亚新南威尔士州福布斯附近杰马隆山谷的一个采石场的红色泥岩中发现了它的一块颅骨顶部，这表明肺鱼在这一时代广泛分布于世界各处。

（左上图）Speonesydrion iani
是人们在早泥盆纪澳大利亚新南威尔士州泰马斯附近发现的肺鱼，代表了齿板肺鱼的第一个进化阶段。这张图中的下颌已经初步发育出了牙列。

（右上图）Ichnomylax kurnai
是已知最古老的肺鱼之一。该物种已知的唯一化石来自在澳大利亚维多利亚州沃克维尔附近海滩上暴露在外的石灰石，是半块下颌骨化石，并且出现了破损。

（下图）来自早泥盆纪澳大利亚的大型肺鱼Dipnorhynchus
的重建图片，该物种的一些下颌样本显示它长达1.5m。

双鳍鱼是一种来自中泥盆纪苏格兰的肺鱼（A），它拥有成对的颅肋骨，跟头骨相连，在同样拥有这些特征的肺鱼中，它是历史最悠久的成员之一。这表明这些鱼类能够呼吸空气。双鳍鱼在1828年由赛格维克（Sedgewick）和默奇森（Murchison）进行了描述，是首批得到科学描述的化石肺鱼。大型肺鱼Holodipterus
的头骨（B），这是人们在西澳戈戈构造区中发现的罕见化石鱼类之一。注意腭部球状的表面，这是用于碾碎食物用的。Robinsondipterus
的头骨（C），它是晚泥盆纪西澳大利亚戈戈构造区的一种大型holodontid类肺鱼。这块头骨长20cm，表明它是最大的戈戈肺鱼之一）

Griphognathus
是一种看起来很不寻常的鱼，它的喙部又长又扁，就像鸭嘴一样。它强壮的鳃弓骨上附有许多肌肉，留下了一些疤痕，表明它身上有些强壮的肌肉，能让腹鳃弓骨（基鳃骨）做横向和上下的移动，就像摩擦坚硬表面的锉刀一样。Griphognathus
拥有这种技巧，同时又长着一张钳子般的鸭嘴，这样一来，它或许就能将长长的珊瑚分支给咬下来，然后用小齿覆盖的鳃弓骨、上腭和下颌将它们磨碎。它也可能用自己的长鼻子搅动泥泞的海床，去摸索柔软的虫子和其他生物。Griphognathus
十分成功，因为人们在北美洲、欧洲和澳大利亚都发现过它的化石，它是是晚泥盆纪分布最普遍的肺鱼。我永远不会忘记1986年8月的某个日子，那是我在戈戈工作的首个季节，我找到了一块完整的Griphognathus
化石。我先是拿起了一大块化石，但只看到了裸露在外的口鼻部，它被闪亮的齿鳞质覆盖。我立即意识到，这块岩石内有一整颗完好无损的头骨。接下来，在距离这块化石只有1m左右的地方，我又发现了另外三块化石，每块都显示了出了鱼类身体的圆形横截面。令人难以置信的是，这几块化石全都能拼在一起，组成了一块香肠状的大岩石结节。里面是世界上最完整的泥盆纪肺鱼之一。这个标本的头骨得到了制备，图片包含在本章中。

Griphognathus
的口鼻部，它刚刚从岩石中露出头来（A），由本书作者于1986年在戈戈的野外地区所发现。当得到酸液制备后，完整的头骨就显露出来了。来自晚泥盆纪西澳大利戈戈构造区的肺鱼Griphognathus
whitei保存完好的头骨（B）。它长长的鼻子可能是用于在泥泞的海床中搜寻食物的，同时它也会使用其电传感系统来检测无脊椎动物的踪迹。

最后一种已知的小齿肺鱼是来自二叠纪德国和北美的Conchopoma
，它有一条类似现代鱼类的尾鳍和宽大的中腭骨（副蝶骨），被许多小齿覆盖。在外观上看，Conchopoma
与现在许多的齿板肺鱼类似。假定这两种不同的肺鱼谱系出现了并驾齐驱的变化，这可能是因为它们都有类似的发展计划。如果两个群体的幼鱼都遵循相同的生长和发展模式（这叫个体发生），那么随着时间推移，这种发展状况的改变会同步地影响到不同的族群。这种进化中的变化模式名为异时性，人们现在用它来解释有哪些进化不一定是由外部环境压力驱动，而是由生物的内部发育因素控制的。在一些泥盆纪鱼类中，一个明显的进化趋势是让幼体的特征保留到后来出现的成体物种上。这是“过型形成”，可以解释为什么某种鱼类谱系的成员在出现早期性成熟后，能迅速地发育出大眼睛和较短的脸颊（贝米斯，1984）。

肺鱼一开始拥有长着小齿的腭骨，逐渐过渡到齿盘，这一进化步骤可能没有那么宏伟。有一些小齿肺鱼似乎有得到许多牙本质覆盖的腭骨，上面还长着大的齿状尖角（例如Holodipterus gogoensis
），而在同一化石遗址处发现的其他物种则拥有细长的下颌骨，覆盖了撕咬猎物的下颌区域以及腭骨的粗皮革状结构，这种结构由精细的小齿组成（Robinsondip terus）。

牙本质覆盖的腭骨：在早期用于碾碎猎物的结构

人们在澳大利亚东南部发现了世上十分罕见的一批早泥盆纪肺鱼之一，它们都是原始的肺鱼，具有强而有力的齿列，这些齿列由厚牙本质覆盖的腭骨和下颌的咬合表面组成。人们发现了这些鱼中两个属的头骨，这些头骨化石也显示出了其骨骼模式的原始状况，也就是在口鼻部周围和头骨顶部前方长有许多小骨。其中最著名的是Dipnorhynchus
（意思是“长有双肺及口鼻部的鱼”），它们的代表是来自新南威尔士州的泰马斯-维-贾斯帕、库玛地区以及维多利亚州东部布坎地区的三个物种。这三个物种的特征都是拥有精细的颌骨，上面有球状结节，能够对猎物施加巨大的压力，可以像胡桃夹子一样碾碎蛤蜊和其他带硬壳的食物。

Speonesydrion
（来自希腊语，意思是“洞穴岛”）这种鱼的名字来源于其化石发现处，也就是泰马斯附近布因扎克大坝的的洞穴岛。这种鱼的头骨顶部形态类似于Dipnorhynchus
，但其上腭和下颌骨具有基本的结节所排成的行，形成了一种原始的齿板。类似的是，仅在维多利亚的贝尔角（瓦拉塔海湾）附近发现的Ichnomylax
则比之前的形态要更老一些。人们只发现了它下颌一侧的化石，它拥有原始的齿脊，而下颌骨内部则有一块用于碾碎食物的球状后跟，这个后跟被牙本质覆盖着。

来自中晚期泥盆纪德国Rhinodipterus
鱼的下颌。

精细的捕食机制

任何看过昆士兰肺鱼吃东西的人，都不会忘掉它的捕食方式。它将食物吸入口中，用齿板咀嚼，然后又把食物挤出来，此时食物变成了一条长管状的糊状物。然后它会一遍又一遍地咀嚼食物，直到食物全部变成易消化的物质为止。当第一批真正的齿板肺鱼在泥盆纪出现时，它们使用的一定是这种捕食能力。其中一个族群是chirodipterid科，它们的齿板上缺少牙齿，尤其缺少牙尖。人们将它们的这一结构称为齿骨板，而不是长有牙齿的真正齿板（齿板边缘拥有单独的一些牙尖，并持续生长）。在晚泥盆纪西澳大利亚的戈戈构造区中存在三个物种，它们充分代表了chirodipterids。

人们对Chirodipterus
的描述一开始是参照欧洲和北美的化石材料进行的，这种鱼是戈戈构造区中常见的一个鱼类属。Chirodipterus australis
的齿骨板上具有宽阔的齿板，齿板上有不起眼的齿脊，而Gogodipterus paddyensis
的每块齿骨板上则都有一些明显的齿脊，它们之间分布着很深的沟槽。戈戈的第三个chirodipterid物种是Pillararhynchus longi
。与其他任何一种形态相比，它的头骨都要更深一些，而且它还有长而窄的齿板，并带有凹陷的、用于碾碎食物的表面。腭骨（副蝶骨）的正面有一块牙质，是用来压碎食物的。最大的chirodipterids是来自晚泥盆纪比利时海相沉积物的一种叫Palaedaphus
的巨物。它巨大的齿盘长14cm，宽10cm，表明这种鱼可能有2m多长。

Howidipterus
的头骨，它的骨骼形状以及骨骼间的融合程度出现了很多变化。这张图是化石的乳胶铸件，化石之前已经得到了清洁。人们用氯化铵将铸件白化，以突出表面的细节。Howidipterus是来自晚泥盆纪澳大利亚维多利亚州泥盆纪山的一种肺鱼。

晚泥盆纪西澳大利亚戈戈构造区Chivalodipterus australis
的腭板及齿板。

大部分已知的肺鱼都有齿盘。泥盆纪的双鳍鱼代表最原始的等级，因为它们有两条背鳍，而且真皮骨上还有一层闪闪发光的齿鳞质。feurantiids和phaneropleurids比双鳍鱼更为先进，因为这两者的第一背鳍都缩小了，而第二背鳍又都增大了一些。它们也拥有简化的头骨顶部和脸颊结构。我们发现，在泥盆纪肺鱼的一般演化过程中，它们的背鳍都在不断缩水，而臀鳍与尾鳍则出现了融合，使得这些肺鱼具有了与现代昆士兰肺鱼相同的外观。有很多肺鱼一步步实现了这套计划，我们可以从Uranolophus
-双鳍鱼-Howidipterus
-索梅纳克鱼（Scaumenacia
）-Phaneropleuron
这条进化线路中看出这一点来。在泥盆纪末期，肺鱼孕育出了最终版的身体结构，并且十分成功。这种结构正如我们在苏格兰的Phaneropleuron
属中所见的那样，而所有后来出现的肺鱼也都保留了这种结构。

来自晚泥盆纪维多利亚州的Howidipterus
具有不同寻常的齿板，每块板的边缘都有发育良好的牙齿，而齿板中间则有光滑的、用于碾碎食物的表面。它的头骨有许多原始特征，比如说还保存着大的“D”字型和“K”字型骨头。副蝶骨上长着一条发达的柄，跟双鳍鱼所拥有的、原始的菱形小副蝶骨不一样。人们最近对维多利亚霍威特山遗址的两种化石肺鱼进行了研究，结果表明，尽管二者的牙列乍看上去似乎不同——Howidipterus
有齿板，Barwickia
似乎是一种长有小齿的肺鱼——但它们都有相同的体形，数量类似的肋骨和相似的鳍骨支撑结构。而且，当人们对它们的牙列进行更仔细的研究时，发现它们的牙齿板似乎是相似的，其中一种主要包括几排牙齿，还有一些小齿存在（Howidipterus
）；而另一种的齿列很少，但有许多小齿（Barwickia
）。人们认为它们都是fleurantiid这个族群的成员。

其他fleurantiid包括俄罗斯的Andreyevichthys
，这些成员体现出同一物种内可能同时存在这两种牙列，这是由生长差异所导致的。这两种发现于霍威特山的鱼类形态在颅后骨骼方面也有这种精确的相似性，其他化石肺鱼则没有出现这种情况。这同样明显地提示着人们，它们是从同一个祖先那进化而来的，拥有类似的身体结构，然后分化成了两个不同的谱系，拥有不同的捕食策略。霍威特山肺鱼生活在大湖中。生活在这种湖泊环境中的现代鱼类群落在进入湖泊时，一般都还没有分化，进入湖中的是它们共同的祖先。然后，它们会分出许多类似的形态，每个形态都有一种稍稍不同的捕食策略。栖息于非洲湖泊中的丽鱼科鱼（cichlids）就是一个例子。

石炭纪时期的所有肺鱼都只有一条连续的中鳍，这条鳍与尾鳍合并到了一起，而这些肺鱼的齿板特化程度或许很高，具有多排牙齿和分布密集的牙尖（例如Ctenodus
肺鱼）。人们描述的唯一一种石炭纪澳大利亚肺鱼是Delatitia breviceps
，它一开始被阿瑟·史密斯-伍德沃德定为欧洲Ctenodus
属的新成员，当时还是1906年。石炭纪和二叠纪的欧洲和北美地区有一些保存完好的化石肺鱼，其中包括Conchopoma
这种小齿肺鱼，还有Uronemus
，后者拥有窄小的、得到改良的齿板。这些肺鱼，以及接下来出现的一切已知肺鱼都和现存肺鱼的身体和鱼鳍结构一样。在人们发现二叠纪北美的腭根鱼（Gnathorhiza
）时，它正处于其化石洞穴之中，这让它变得十分出名，证明古生代的一些鱼类能通过夏眠来克服干旱。

晚泥盆纪澳大利亚（A）的Chirodipterus australis
的头骨顶部。进化中的异时性是这个意思：某物种进化出了其祖先的幼体或成体特征。在泥盆纪肺鱼中，这种趋势体现在脸颊变短，眼窝变大（B），幼鱼和其他物种之中都有这种现象。这种进化模式就是过型形成。

到中生代时，大部分的肺鱼都是角齿肺鱼科成员（包括现存的澳大利亚肺鱼）或南美肺鱼属成员（包括现存的非洲和南美肺鱼）。

（左图）中泥盆纪澳大利亚霍威特山Barwickia downunda
鱼的头骨（A）。中泥盆纪肺鱼Barwickia的重建图片（B）。

（下图）来自加拿大米格亚沙的晚泥盆纪齿板肺鱼Scaumenacia
，它与澳大利亚的Howidipterus
有相似之处，但是它的第一背鳍更长，头骨有几个不同的特征，所以要更先进一些。

其他大多数来自中生代澳大利亚的肺鱼只有齿板化石存在，比如三叠纪西北澳大利亚布里纳页岩、雷万构造区（位于南昆士兰）以及维亚纳玛塔（位于新南威尔士）的角齿鱼。在早白垩世岩石中发现的齿板表明，现存的昆士兰肺鱼当时居住在闪电岭附近，而维多利亚州的Ceratodus nargun
则在寒冷的激流溪谷中存活了下来。由于南极洲刚开始与大洋洲分离开来，所以才形成了这些溪谷。有史以来最大的肺鱼是来自晚白垩纪埃及的Neoceratodus tuberculatus
。研究者发现的单个齿盘有10cm长，据此判断它肯定有3～4m长（丘彻），1995）。

（上图）Gosfordia truncata
是人们在新南威尔士州戈斯福德附近的三叠纪岩石中发现的一种完整的化石肺鱼。Gosfordia
是进化出了Neoceratodus forsteri
的这个肺鱼谱系的近亲，Neoceratodus forsteri
是现在的昆士兰肺鱼。（感谢澳大利亚国立大学的阿莱克斯·里奇提供图片）

（下图）来自早白垩纪非洲尼日尔共和国的肺鱼Arganodus的化石齿板，上面有用于研磨食物的独特齿脊。

在中生代时期，肺鱼的颅骨骨骼变得更为简单，哪怕在Neoceratodus
等单个属中，齿板的形态也有很大的变化。第三纪时，Neoceratodus gregoryi
等肺鱼可能已有超过3m长。人们之所以能做出这种判断，是因为在中南澳大利亚的中新世河湖沉积物中发现了这种鱼类的大齿板和头骨顶部骨骼。澳大利亚中部和昆士兰的河湖中至少还广泛地分布着其他四种澳洲肺鱼属。尽管其中许多物种只有齿板化石，但南昆士兰州的雷德班克平原地区也已经出土了一些带有部分铰接的头骨和Neoceratodus denticulatus
鱼的身体残骸，这些化石可能形成于始新世。墨尔本大学的埃德温·谢尔本·西尔斯（Edwin Sherbon Hills）于1941年首先描述了这些化石。

现存肺鱼Neoceratodus forsteri
的头骨，显示它有强大的牙齿，能碾磨食物。

今天世界上存在三种肺鱼属：非洲的非洲肺鱼属，南美洲的南美肺鱼属和澳大利亚昆士兰州的澳洲肺鱼属。目前昆士兰肺鱼是其中最原始的；实际上，在过去1亿年之间，它的变化都不大。南美肺鱼是其中最长、最苗条的成员，它的腹鳍和胸鳍大大缩水，目的是让其感官正常工作。在旱季期间，非洲肺鱼可以钻到地下，等待下一个雨季到来，从而适应了恶劣的气候条件，昆士兰肺鱼则无法在这种环境下生存。然而尽管如此，昆士兰肺鱼却令人惊叹地经受住了澳大利亚严酷的气候变化，它仍然是澳大利亚唯一的主要淡水鱼类，是这里土生土长的淡水鱼，而非外来物种。人们在昆士兰建设了对其繁殖地产生威胁的水坝，我们现在只能祈祷它们在未来不会受到人类活动或者污染的危害，成为濒危物种。

[1]
一块远古大陆，存在于泥盆纪时期。——译者注

[2]
脊椎动物负责嗅觉的脑部结构。——译者注

[3]
一种鱼类和两栖动物所特有的细胞，主要负责逃跑反应。——译者注

[4]
与冬眠类似，在夏季进行休眠的一种动物行为。——译者注

[5]
泥盆纪形成的一些沉积盆地，位于今天的苏格兰北部。——译者注

第十二章　巨大的牙齿，强壮的鱼鳍

拥有与人类手臂和腿部类似鳍骨的鱼类

四足形亚纲（也就是有四只脚的鱼类）在早泥盆纪晚期首次出现，由来自中国的肯氏鱼（Kenichthys
）所代表。它们的特征是只有一对外鼻孔，还有一个后鼻孔或腭侧鼻孔，这是由后鼻孔向腭部移动而形成的。不过这个族群的成员拥有强健的四肢骨骼，这对于未来的进化步骤来说更为重要。这些骨骼将会在日后帮助它们发育出胳膊和腿部，产生过渡，适应陆上生活。这个四足形亚纲族群中最成功的成员是一个统称为osteolepiforms的混合分类群，是我们在第10章中讨论过的肉鳍亚纲的一个分支。其中包括晚泥盆纪加拿大著名的真掌鳍鱼和澳大利亚的Gogonasus
。tristichopterid中的巨型成员在晚泥盆纪的河流和湖泊中横行霸道，其中包括长达4m的海纳螈（Hyneria
）。接替它们的是比它们还大的rhizodontiform类鱼，这些家伙有6m多长。这些缓慢移动的河流和湖泊怪兽会专门埋伏在两栖动物或大型鱼类的下方，将它们卷曲起来，并杀死它们。

四足鱼类的起源

osteolepiforms曾被视为自然或单系群，但最近的研究表明，该族群是一个进化级类群，也就是由具有共同特征、但祖先不同的物种所组成的，没有任何十分明显的特征。尽管如此，它们却是一群多样的肉鳍亚纲鱼类，在早泥盆纪时就已经出现了，其中包括中国的肯氏鱼这样的形态。为纪念肯·坎贝尔，朱敏给这种鱼取了这个名字。根据朱敏和佩尔·阿尔伯格在《自然》杂志上发表的论文（2004）来看，肯氏鱼具有一对外鼻孔（前鼻孔，又称水流流入孔），上颌边缘有一对第二鼻孔（又称后鼻孔），跨过部分上腭，。所以说，这种鱼的后鼻孔是进化过程中过渡形态的一个象征。它们的脸颊显示出早期四足形亚纲的部分骨骼可能融合到了一起，变成了更大的骨骼单元。斑鳞鱼等非常基础的肉鳍亚纲会产生这种变化。

根齿鱼目（Rhizodontida）代表着进化出了四足动物的下一条分支，它是一种在地质记录中出现较晚（出现于中后泥盆纪）的鱼类，体型一般较大，但在解剖学上说相当普通。

（上图）来自早泥盆纪中国云南的肯氏鱼的下颌，它是所有四足形亚纲中最基础的。（感谢中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的朱敏提供图片）

（下图）来自中国的肯氏鱼头骨前部的微型CT扫描图像。

石炭纪的巨型杀手：根齿鱼目

根齿鱼目（rhizodontiforms，这个词的意思是“长着根的牙”，它们的长牙深深地嵌入颌骨之中，从而得到了这个名字）是肉鳍亚纲中体型最大、食欲最强的鱼类，估计有6～7m长。它们的化石体积一般都比较大，所以我们对这种鱼类的了解很少，直到1986年研究者对它们的首个完整化石遗迹进行了描述，又在1989年对一块完整的头骨进行了详细研究之后，我们才对它们有了更好的认识。该族群的特点一般是有坚硬的鱼鳍，里面有很长的无分支骨棒（鳞质鳍条），它们支撑着鱼鳍的主要结构。这些鱼的胸鳍非常强壮，里面有强壮的肱骨、尺骨和桡骨，这些骨头也是用于支撑鱼鳍的。osteolepiforms和所有更高级的陆地脊椎动物也有这种手臂骨骼结构。

根齿鱼目的肩关节或许有很大的旋转幅度，能让根齿鱼用自己坚硬的大鱼鳍在水中旋转，像鳄鱼一样摔打猎物，将它们身上的肉撕下来。一些大型根齿鱼目的牙齿两侧受到了压缩，导致它们的边缘形成了剃刀般的尖角，这是该族群的特征之一，但一些tristichopterids鱼也有这种特征。

根齿鱼最早出现在泥盆纪中后期，由阿莱克斯·里奇在20世纪70年代早期发现。他当时在南极维多利亚地南部的里奇山附近发现了这种鱼的下腭和部分肩带化石。人们在附近发现了一种名为Notorhizodon
（意思是“南根根齿”）的大型鱼类，一开始将其描述为大型根齿鱼，但研究者目前一般认为它属于tristichopterid群，这也是真掌鳍鱼所在的群。其他泥盆纪根齿鱼包括来自晚泥盆纪北美的Sauripterus，人们对它的了解主要来自于胸鳍骨骼的一块大型化石，以及其他一些化石碎片。它的鳍骨架上似乎有八套鳍条，与早期两栖类四足动物Acanthostega
的四肢类似。

其中最著名的早期根齿鱼是来自法门阶澳大利亚新南威尔士州卡南德拉鱼类集体死亡区的Goologongia
，1999年时，泽莉娜·约翰松和佩尔·阿尔伯格首次描述了它。Goologongia的头骨保存得很好，下颌比上颌更凸出，这显示它会潜伏在猎物下方浑浊的水中，冲出来捕捉猎物。

Gooloogongia
的头骨，它是晚泥盆纪澳大利亚卡南德拉化石遗址内最基础的根齿鱼（此处为白化铸件）。

（左图）晚泥盆纪澳大利亚Gooloogongia
的重构躯干。比例尺以cm为单位。（感谢佩尔·阿尔伯格和泽莉娜·约翰松提供图片）

（下图）晚泥盆纪美国宾夕法尼亚州布罗斯博格附近的根齿鱼Sauripterus halli
的胸鳍和肩带。请注意与尺骨和桡骨铰接的肱骨，这也是四足动物的骨骼结构。（已获得美国自然历史博物馆的转载许可）

在石炭纪期间，根齿鱼目达到了多样性和大小上的高峰。其中已知的最大成员是来自苏格兰的根齿鱼（Rhizodus
）。苏格兰国家博物馆藏有一块长度将近1m的根齿鱼下颌化石，这意味着该化石主人的最大尺寸为6～7m。这种鱼已知最大的牙齿是嘴前方的尖牙，其中一些长22cm。Strep-sodus
，Barameda
和Screbinodus
等其他形态也比较大，下颌前部都有类似的大牙齿。澳大利亚东南部曼斯菲尔德出土的Barameda
和Goologongia
的化石显示出根齿鱼目的头部结构与骨鳞鱼的类似，当嘴部张开时，颅骨的关节能够给口鼻部施加一个较大的向前升力。根齿鱼目可能以大型两栖动物和鱼类为食，这些猎物生活在黑暗的煤沼地和湖泊中。

唯一完整的根齿鱼化石是Strepsodus
鱼的小型化石，它的身体相对较长，有小的盆骨、背鳍、臀鳍和大的桨状胸鳍。这种身体形状适合让鱼类潜行在水中，缓慢游动，偶尔能猛地向前冲去，袭击附近毫无防备的猎物。最后一批根齿鱼目在二叠纪初期消失了，其灭绝原因可能是大型水生两栖动物和大型淡水鲨数量迅速增加，从而抢占了它们的栖息地。

（左图）来自早石炭纪澳大利亚维多利亚州的Barameda mitchelli
的头骨是有史以来第一块保存完好、得到了描述的根齿鱼目化石。

（下图）Barameda decipiens
下颌主要特征的草图。ifd=下齿骨小孔。（感谢蒂姆·霍兰德提供图片）

迈向陆地的一步：四足形亚纲茎群

中泥盆纪时，世界各地都出现了四足形亚纲动物。它们在晚泥盆纪时最为多样，此后多样性程度逐步下降，最终在二叠纪期间灭绝。其中唯一的例外是孕育了四足动物的那个族群。它们是拥有单对外鼻孔后鼻孔的唯一一个肉鳍亚纲群，组成脸颊单元的一般是七块固定的骨骼。它们跟根齿鱼目一样都拥有骨化程度很高的成对鳍，胸鳍上长有坚实的肱骨、尺骨和桡骨。该族群最原始的成员拥有厚的菱形鳞片，同时其真皮骨上也都有齿鳞质层，但几个后来出现的谱系去掉了齿鳞质，鳞片也变得更薄、更圆润。

还可以提一下其他几个基础四足形亚纲族群，不过在大多数情况下，它们与一般的四足形亚纲之间也只在细枝末节上存在差异。最近发现的新形态包括Canowindridae科，它是冈瓦纳东部地区（现在的澳大利亚和南极洲）特有的三个属之中的一个分支。这种原始骨鳞鱼族群的特征包括拥有大的鳃盖骨，宽而扁平的头骨和非常小的眼睛，可能还有额外的骨骼占据着面颊单位中眶后骨的位置。其中第一个得到描述的属是Canowindra grossi
（以新南威尔士州的卡南德拉镇命名）它是在1973年由基思·汤普森进行描述的，但他当时还无法将这种鱼归到任何一个特定的肉鳍亚纲族群中。近年来，人们在从维多利亚（Beelarongia
）和南极洲（Koharolepis
）描述了更多的属，填补了进化序列中的空缺。其中最原始的成员拥有菱形鳞片和骨头，它们都被齿鳞质所覆盖。而派生出最多形态的Canowindra
则没有齿鳞质，鳞片是圆形的，腹部有块凸起，就与tristichopterids一样。

（上图）早石炭纪澳大利亚维多利亚州根齿鱼Barameda mitchelli
的重构图片（感谢彼得·斯考滕提供图片）

（下图）肉鳍亚纲的鳍骨形态，以及它与四足形亚纲之间关系的假说。请注意其中一些典型的四足形亚纲特征：具有强壮的肱骨，尺骨、桡骨和间介骨（int）。

（上图）晚泥盆纪的Gogonasus
从石灰岩中伸出来的口鼻部（A）。请注意，它有四足形亚纲鱼类和四足动物所独有的单一外鼻孔。Gogonasus
（B）的头骨，该头骨化石经过了酸液制备。这是泥盆纪晚期西澳大利亚戈戈构造区的四足形亚纲鱼类，顶部有异常大的气孔。

（下图）栖息于泥盆纪珊瑚礁上的Gogonasus
的重建图片。（感谢布莱恩·朱提供图片）

（左上图）Gogonasus
胸鳍附近的三根骨骼，即肱骨（上），桡骨（左）和尺骨（右）。

（右上图）Gogonasus
头部的真皮骨。

（左图）Gogonasus
（A）的头盖骨，指出了解剖特征（B）。

Osteolepididae由众所周知的形态所代表，如苏格兰老红砂岩的骨鳞鱼、Gyroptychius
和Thursius
。它们的长通常度不到50cm，真皮骨的结构相对保守。它们都长着简单的歪尾，两条背鳍和厚的菱形鳞片。

Megalichthyinids是个先进的骨鳞鱼族群，直到二叠纪中期才灭绝，那时候其他所有科都已经灭绝很久了。它们保留了齿鳞质层，同时也出现了特化，拥有环绕鼻孔周围的顶盖骨，宽的腭腔，以及从前颌骨延伸到嘴里的中凸起，这一凸起部分较长。一些megalichthyinids的真皮骨上也有一种特殊的铰接，能将头骨顶部的两半连接到一起。这个群非常成功，它们居住在冈瓦纳和欧美大陆的煤沼和湖泊中，以Megalichthys和Megapomus为代表，最大的物种有1～2m或更长。

Tristichopteridae群中包括齿鳞质层较少，或者完全没有齿鳞质层的形态，其中大部分成员的头骨顶部也失去了外颞骨，除了来自澳大利亚的一个原始属（Marsdenichthys
）。Marsdenichthys
或许不是这个群的一份子，但跟它的关系至少也很近。（霍兰德等人，2010）。这个科中最著名的成员是来自晚泥盆纪加拿大埃斯屈米纳克湾动物群的Eusthenopteron foordi
，这是种长约1m的中型鱼。真掌鳍鱼是斯德哥尔摩的埃里克·亚尔维克耗费25年、进行了详细研究的鱼类，他用这种鱼头骨化石的连续切片制作了头盖骨和鳃弓的大型蜡模。他把头骨嵌入到树脂中，进行切片，每片有十分之一毫米厚。然后对切片拍照，放大10倍，就能切割出一层显示骨骼和软骨位置的蜡来。亚尔维克就这样缓慢地建立蜡层，从而创造出了他的模型。他接下来发表了几篇篇幅浩荡的论文，阐明了真掌鳍鱼细致的解剖结构。时至今日，这个属仍然是所有古生代鱼类中最有名的一个。完整的真掌鳍鱼化石在魁北克的埃斯屈米纳克构造区中很常见，其他物种在俄罗斯和欧洲得到了人们的描述。Jarvikia
是在俄罗斯发现的一种大型鱼类，这个族群中最大的成员包括东格陵兰的Eusthenodon
和北美的海纳螈。

这是来自晚泥盆纪澳大利亚新南威尔士州的Canowindra grossi
的白化头骨铸件。它是澳大利亚和南极洲（冈瓦纳东部）特有的一个四足形亚纲科的成员。

（A）来自泥盆纪澳大利亚中部的Beelarongia
的白化头骨铸件。（B）中泥盆纪澳大利亚维多利亚州霍威特山遗址中，出土了很多完整的鱼类化石。

Koharolepis
是一种来自中泥盆纪南极维多利亚地克林山的canowindrid骨鳞鱼。研究者认为这些鱼是所有已知骨鳞鱼中最原始的。

骨鳞鱼（Osteolepis
）是一种来自中泥盆纪苏格兰的老红砂岩，被齿鳞质覆盖的四足形亚纲成员（A）。（B）骨鳞鱼头骨的背视图。（获得了伦敦自然历史博物馆的转载许可）

近年来，佩尔·阿尔伯格和泽莉娜·约翰松在晚泥盆纪澳大利亚新南威尔士的卡南德拉遗址，描述了一些保存非常完好的tristichopterids化石。其中包括体积较大的Mandageria
和较小的Cabonnichthys
。Mandageria
有尖锐的口鼻部和小眼睛。它有一块发达的颈部关节，可以更快地张开充满大牙齿的嘴巴。它是个游泳健将，身体呈流线型。加文·杨（2008）最近的研究表明，澳大利亚tristichopterids可能代表一种当地特有的群体，它拥有独特的腭骨和颧骨形态。

（左上图）Megalichthys laticeps
的头骨顶部，该化石来自石炭纪的苏格兰。注意闪亮的齿鳞质表面。（获得了伦敦自然历史博物馆的转载许可）

（右上图）Claradosymblema
，一种来自早石炭纪澳大利亚昆士兰州中部的megalichthyinid鱼。这是其顶视图。

（左图）Megapomus
的头骨，这是来自石炭纪俄罗斯的megalichthyinid。（感谢莫斯科鲍里斯拉克古生物研究所的奥列格·列别德夫提供图片）

（左图）Marsdenichthys longioccipitus
，一种来自中泥盆纪澳大利亚维多利亚州霍威特山的四足形亚纲，它跟tristichopterids的起源时间差不多。这是头骨的乳胶皮模型。

（下图）Eusthenopteron
，来自晚泥盆纪魁北克埃斯屈米纳克构造区。Eusthenopteron
也许是人们研究最深的化石鱼类。瑞典的古生物学家埃里克·亚尔维克劳心劳力，制作了该鱼类化石样本切片的蜡质模型，这些切片只有十分之一毫米厚。他花了差不多30年来完成这项工作。

Jarvikia
的头骨顶部，以及一些脸颊和颌骨化石，这是晚泥盆纪俄罗斯的一种tristichopterid。（感谢莫斯科鲍里斯拉克古生物研究所的奥列格·列别德夫提供图片）

尽管代表了从肯氏鱼等内鼻孔鱼（choanate fishes）到四足动物的数个进化层积（或进化阶段），但骨鳞鱼也许是研究鱼类向陆生动物进化过渡时最重要的一组鱼类，特别是其中衍生出来的最终进化枝elpistostegalians。这些鱼与原始两栖动物之间的共同点，比它们与其他任何鱼的都要多。本书的最后一章将更详细地讨论脊椎动物进化历程中的这一大步。

（上图）来自晚泥盆纪澳大利亚新南威尔士卡南德拉的流线型tristichopterid成员Mandageria
的头部。

（下图）晚泥盆纪（澳大利亚）动物群的重建场景，其中Mandageria
正在狩猎盾皮鱼（桨鳞鱼、沟鳞鱼和Groenlandaspis
），背景处潜伏着Canowindra
。（感谢澳大利亚卡南德拉鱼类历史博物馆提供图片）

第十三章　进化中最伟大的一步

从水中游动的鱼到步行于地面的陆上动物

脊椎动物进化过程中最重大的一步无疑是：水生的鳃呼吸生物进化成了陆生、呼吸空气并能行走的生物。尽管这涉及到许多复杂的解剖学变化，但我们接下来会详细讨论肉鳍亚纲的希望螈目分支所产生的变化，后者变成了原始的四足动物（两栖动物）。而这并不是什么大不了的事情，因为这一族群早已拥有了发生变化所需的前提条件。以潘氏鱼和提塔利克鱼（Tiktaalik
）为代表的这些鱼类拥有强壮的四肢、肩胛骨和骨盆带。它们的胳膊和腿（也就是鳍）的骨骼模式被所有陆地动物沿用了下来。它们的头骨和颧骨模式完全不需要改变。原始的两栖动物就来源于这些鱼类。

四足动物的第一块化石证据来自距今3.95亿年的波兰浅海沉积物中的移动轨迹化石（内兹维斯基等人，2010）。这块化石似乎意味着还有一种尚未发现的生物形态存在，因为它比最早的希望螈目还要早1000万年形成。到了晚泥盆纪时，四足动物已经出现了辐射分化，散播到全球各地的不同地区。这些早期样本与标准的四足动物形态并不相似，它们还保留了很多鱼类的特征，例如用鳃呼吸，尾巴类似鱼尾，还拥有覆盖大部分身体的鳞片。目前研究者一般认为，棘螈和Ventastega
等最早的著名形态是彻头彻尾的水生生物。在第一批两栖动物开始分化后不久，第一批爬行动物的原型就在早石炭纪时诞生了。脊椎动物接下来剩余的进化过程相比之下都比较简单，只不过是基本的爬行动物形态不断分化出各种谱系罢了。

从鱼类到四足陆地脊椎动物（四足动物）的过渡一直是进化理论难以分析清楚的领域，直到最近还一直是古生物学界中争议最大的领域。第一批两栖动物最可能来自哪些鱼类呢？这个问题更是引发了很大争论。下面这段文字来自于20世纪早期流行的一本地质学书籍，它很好地说明了这一进化重大步骤的部分神秘之处：

我们认识到了这些事实，并且还了解了（化石两栖动物）某些属的鱼型结构，这不由得让人觉得它们来自于石炭纪的沼泽中，是真正的鱼类缓慢演化而成的。它们先是在泥里无助地蠕动，后来出于方便呼吸而长出了肺部；出于方便运动而长出了四肢；最后又长出了强大而奇特的牙齿。这些牙齿是用来咀嚼植物的，研究者假定植物是它们的主要食物来源[引自B.韦伯斯特·史密斯（B.Webster Smith），《过去的世界》（The World in The Past
），1926]。

所以说，20世纪早期的科学家觉得陆生动物来自于在泥里蠕动的鱼类，这些鱼离开水体的时间足够长，差不多在同一时间长出了肺部和四肢。然而我们现在知道，鱼类在离开水之前，就已经发育出了很完整的肺，某些鱼类还拥有与陆生动物相同的手臂和腿骨。事实上，鱼类在进化过程中出现了许多重要的变化，这些变化是它们走上陆地所需的基础。我们现在对早期两栖动物的化石记录比之前要完备许多，这些化石让我们对呼吸空气的这些现存鱼类的生理状况有了进一步了解，这其中包括肺鱼和许多种使用辅助呼吸器官的辐鳍鱼（格拉汉姆，1995）。更重要的是，我们现在能够研究生物生长和变化过程的本质，并记录下生物胚胎发育或生长发育时间的简单变化（这叫异时性）所引起的主要形态变化。在结合了这一切新的成果和发现之后，我们逐渐确定了陆地脊椎动物出现时的准确图景。

青蛙是两栖动物的现存代表，而两栖动物又是所有现存陆生动物中最原始的。两栖动物与爬行动物、鸟类和哺乳动物一样，都是四足动物，也就是身体结构中包含了四条腿的动物。

古生物学家在很久之前就发现了石炭纪的两栖动物化石。但直到20世纪时，人们才发现了第一批泥盆纪两栖动物的化石。另外，在过去10年中，人们同样发现了许多保存完好的泥盆纪两栖动物及其移动痕迹的化石，这为研究鱼类和四足动物之间的大飞跃提供了新的线索。这类发现表明，第一批四足动物与它们的鱼型祖先间并没有多大的区别。它们可能拥有长着趾的四肢，并没有鳍，但其中的一些成员仍然是完全水生的动物，能够在水下用鳃呼吸，一生中的大部分时间内都拥有跟鱼类差不多的生活方式。

潘氏鱼的口鼻部，一种来自早泥盆纪-晚泥盆纪拉脱维亚的希望螈目鱼类。（感谢莫斯科鲍里斯拉克古生物研究所的奥列格·列别德夫提供图片）

潘氏鱼的重建图片。请注意，它拥有一颗大头，眼睛位于头骨的顶部，并且离得很近，还拥有强壮的成对躯干（仍然保留着鳍）。

从水到陆地：如何生存

水中的生命与陆地上的生命相差甚远。鱼类与陆地动物的身形不同，因为鱼类的四周都是水，同时，作用于它们身体上的力量也是不同的。所以说，重力是一种力量，与水之间的摩擦是另一种力量，它们在水柱中的身体浮力也是另一种力量。通过平衡自身的浮力，鱼在水中能够达到中性重量（也就是没有重量）。这样一来，它能将自己的能量从尾部引导出来，并借助鱼鳍来创造流体动力升力，从而在水中向上或向下运动。但现实并非这么简单。许多鱼类（硬骨鱼）使用鱼鳔调节体内的气体，通过浮力的微小变化在水中升降。鲨鱼和其他一些鱼类没有鱼鳔，它们用其他方法来让自己获得中性浮力，比如生长出一块充满油的大肝脏，以及长出翅膀般的胸鳍，以增加水中的升力。

但若是要在水中生存，除了要支撑住身体、上下移动之外，还涉及到很多事情。这些事情包括呼吸、感应周围环境、排泄和进食，还包括避开捕食者。另外，最重要的则是繁殖。所有这些功能都要有所改动，这才能让鱼类成功征服陆地。

鳃呼吸的前提是溶解在水中的氧总是有一定的可持续水平，这样氧气就可以穿过鳃上的细膜，流入血液之中。为了保持通过鳃的水流量不变，鱼类会使用不同的泵水方法，或者跟鲨鱼一样，在流动的水中不停地移动，或者停止不动。因此，水会通过鱼嘴进入体内，这些水不是从鳃盖处流出体外，就是被鳃给泵出去。要想让鳃将水泵出去，那鱼就要移动自己的嘴，还要改变鳃的容积。这样看的话，过渡到呼吸空气并不是很困难的事情。现在也有许多用鳃呼吸的鱼类能在短时间内呼吸空气，它们用鱼鳔来进行气体交换，能够获得少量的氧气（例如弹涂鱼）。

进食能力似乎是所有生物的基本要求，这不一定是鱼类离开水体的诱因。事实上，第一批陆地脊椎动物的体型相当笨拙，它们可能会从水中稍微跑出来一会，然后又回到水里。它们的身体和头骨类似总鳍鱼类，更适合捕捉水中的猎物。在四足动物的进化过程中，于陆地上进食的能力，以及与之相应的身体结构，都是在这之后很久才出现的。对于一只速度缓慢的两栖动物来说，如果要捕捉陆生昆虫，将它们当作食物来源的话，那它至少要满足下面两个条件中的一个：要么能猛地向前扑去或者向前疾奔，捕捉毫不知情的猎物；要么像现在的许多青蛙一样，生长出一种长舌头，伸出舌头捕捉飞虫。没有证据表明早期的四足动物有什么长舌头，这更可能是后来的两栖动物所产生的特化；因此，我们必须找到身体形态和四肢各关节的证据，证明这些动物并不是陆地上的捕猎健将。

如果要闯入一片新的栖息地中，那对周围环境的感知是另一个重要的前提条件。在水里的时候，鱼类基本依靠侧线感官系统来监测水中的运动情况，或是搜寻猎物，或是觉察到接近它们的大型捕食者。它们较少使用眼睛和听觉系统。能短暂离开水体的鱼则依靠眼睛来观察食物，查看迫近自己的险情。化石鱼类与化石四足动物之间的主要差异之一是：鱼类往往长有侧线管道，有一排与外部相通的孔隙围绕着这些管道；而四足动物的真皮骨上则长有宽而开放的沟槽，这些沟槽容纳了它们的感官线。随着这些动物变得更适应陆上的生活，其他感官最终代替了侧线系统，只有当生物处于水中时，侧线才能派上用场。早期两栖动物耳膜的演变是这方面的首批重大转变之一。较高级的骨鳞鱼拥有长的舌颌骨，这些骨头支撑着它们的颌骨关节，而四足动物的舌颌骨则变成了内耳上方支撑耳部薄膜的结构。因此，它变成了镫骨，这种骨头的目的是将随空气传播的振动传入内耳。随着爬行动物和哺乳动物出现，更复杂的中耳骨出现了，其中包括砧骨和锤骨。虽说对陆地动物而言，眼睛和鼻孔在感知周围的栖息地环境时越来越重要，但从鱼类进化到第一批四足动物的路途上，这些结构实际上并没有什么变化，只不过在某个阶段中发育出了泪腺，以保持眼睛湿润。

四足动物的镫骨（上），这是从舌颌骨或者四足形亚纲鱼类的第一鳃弓骨列（下）处进化而来的。

排泄是另一个重要的身体机能，它跟这样一个总体问题有关：防止动物在脱离水环境后脱水。鱼和水栖动物一直处于水中，会往水里排泄，并不担心脱水的问题。但排出尿液和潮湿粪便的陆地动物会遇到体内水分不断降低的问题，它们必须喝更多水，补足流失的水分。早期四足动物的皮肤上覆盖着与鱼鳞类似的鳞片，能保护皮肤，防止脱水。

第一批真正能自如地在水体之外生活的动物是爬行动物。在第一批两栖动物出现后不久，爬行动物就诞生了。这一伟大的创新是硬壳蛋的诞生，证明了产下硬壳蛋的爬行动物是首批能够长时间远离水的生物。是的，“先有鸡还是先有蛋”这个古老谜语的真实答案确实在这得到了解答——蛋的出现时间比鸡要早很多。

希望螈目——是鱼还是长着鳍的两栖动物？

本书的最后几章概述了古生代的肉鳍鱼及其分化情况。然而其中有一个非常特殊的群体被留到了最后解释，也就是希望螈目（其中包括潘氏鱼和早期四足动物）。直到不久之前，它们还是骨鳞鱼之下的一个族群，不过汉斯-彼得·舒尔策在1991年与俄罗斯古生物学家艾米利亚·沃罗比耶娃（Emilia Vorobyeva）一起发表的一篇论文重新描述了这个族群，并将这些鱼放到了潘氏鱼这个新目下。与其他任何鱼群相比，潘氏鱼与早期四足动物间拥有更多相同的解剖学特征。那么究竟什么是潘氏鱼呢？为了回答这个问题，我们将把第一批四足动物和潘氏鱼一起作介绍，因为这些都属于希望螈目之下。

目前希望螈目包含大约十几个已知物种，其中大多数是在过去10年间才得到了辨识、发现或描述的。其中只有提塔利克鱼（努纳武特语里的“大鱼”）和潘氏鱼（意为“潘德尔的鱼”）两种是人们详细了解的。潘氏鱼是希望螈目中首个不止出土了零碎残片、还出土了完整遗体的物种。德国科学家沃尔特·格罗斯于1941年在拉脱维亚著名的洛德遗址中发现了这种鱼的遗骸，其中包括口鼻部和颅骨，他还对这种鱼进行了描述。来自该遗址的化石物质以三维形式保存着，保存状况良好，周围的沉积物是一种软质粘土。人们最近发现了更完整的潘氏鱼标本，让舒尔策和沃罗比耶娃为主的一些人对其解剖特征的各方各面进行了描述，这些人还包括佩尔·阿尔伯格，凯瑟琳·布瓦韦尔（Catherine Boisvert）和其他一些研究者。

最近，布瓦韦尔发现潘氏鱼的胸鳍上含有类似趾头的东西，它们与早期四足动物中的趾头看起来是同源的。这种鱼的腹鳍很小，在将动物抬出水面时，这种鳍一定发不上什么力。

潘氏鱼具有以下几个特点：中部喙状凸起骨与前上颌骨间没有接触；头部下方有一块非常大的中喉骨；嘴巴位于突出的口鼻部下方；鼻腔内则有一处侧向凹陷。

人们对提塔利克鱼的了解来自于加拿大北部数个保存完好的个体，尼尔·舒宾的团队于1999～2004年进行了一系列的实地考察，发现了这些化石（舒宾在他2008年的书中对此进行了概述）。尼尔·舒宾、泰德·达斯勒、小法里斯·詹金斯（Farish Jenkins Jr.）和杰森·唐斯在最近的一系列论文中描述了这种鱼的颅骨和胸鳍骨骼解剖特征（舒宾等人，2006；达斯勒等人，2006；唐斯等人，2008）。提塔利克鱼和潘氏鱼之间的主要差异是提塔利克鱼的头骨缺乏骨骼，并且比潘氏鱼的口鼻部更长，也拥有更坚固的胸鳍骨骼。有人觉得提塔利克鱼可能长着一块原始的腕关节，能帮助它们将头部推出水面。提塔利克鱼的颅骨顶部有一个非常大的气孔狭缝，这也与辅助呼吸有关。

（左图）希望螈目的部分头骨，这块化石来自晚泥盆纪加拿大埃斯屈米纳克构造群，是顶视图。当人们第一次描述这种鱼时，认为它是种四足动物，但后来发现它是种鱼。

（下图）鱼的前半部与陆上动物Tiktaalik rosae
最为接近。 这种动物是尼尔·舒宾和他的团队从弗拉斯阶加拿大北极地区的岩床中首次发现，并于2006年向全世界公开的，它完美地弥合了鱼类和两栖动物之间的空缺。（T.达斯勒）

这些鱼与两栖动物间有一些相同的特征，具体特征为：它们的身体较长，头很大，占到了总长的四分之一。它们有大的胸鳍和小的腹鳍，但没有背鳍或臀鳍。它们的头骨宽阔而平坦，双眼位于头顶，靠得很近，并有独特的眉弓。外鼻孔位于腹部，靠近嘴的边缘。大牙齿的横截面中包含了珐琅质和牙本质融合而成的复杂结构，许多两栖动物也拥有这种结构。从颅骨后部一直算到眼部的话，那它们颅骨顶部的骨骼就有三对中间骨，其他四足形亚纲则有两对。它们的颧骨很大，将上颌骨和鳞状骨分隔开来，就与两栖动物一样。颧骨与颅骨顶部相隔了一段距离，使得颅骨的每个侧面都留下了一条大的气孔狭缝。颅骨骨骼的外部形态表明颅内关节已经融合到了一起，所以说它们的颅骨与其他许多肉鳍亚纲的不同，后者的可动性更强。胸鳍上长有骨化程度较高的肱骨、尺骨和桡骨，肱骨的骨体比其他任何鱼的都要长。它们的椎骨也不同寻常，因为上面只有椎间体存在，而大的神经弓则跨越了脊索。肋骨附着在神经弓和椎间体上，与四足动物一样。身体上覆盖着菱形的骨质鳞片，但没有齿鳞质。

（上图）人们发现提塔利克鱼的地方，这里位于加拿大北极地区的努纳武特。（T.达斯勒）

（下图）显示了Gogonasus和骨鳞鱼头部气孔尺寸的图片。Gogonasus的气孔较大，这可能是对环境的一种适应，当时全球氧含量较低，需要将呼吸空气当作辅助呼吸的手段之一。

魁北克埃斯屈米纳克构造区的希望螈是这个族群的另一个例子，但人们对它的了解很少。当英国古生物学家斯坦利·维斯托尔在1938年首次描述这个生物的一块不完整的头骨顶部化石时，他确定这是一种原始的两栖动物。20世纪80年代时，人们发现了一些新的化石材料，这才证明了它是一种潘氏鱼，对它进行的重新描述让汉斯-彼得·舒尔策尝试着发掘潘氏鱼和四足动物之间的紧密联系。希望螈的化石只有为数不多的几块头骨残片，大体上看与潘氏鱼非常接近。Obruchevichthys
是人们划分到这个族群中的另一个成员，来自俄罗斯。人们之所以做出这种决定，完全是因为该物种的一块下颌化石显示出了许多与早期四足动物相似的特征。

（上图）最早的四足动物和希望螈的涵盖范围和关系，以时间顺序排列。中泥盆纪早期时，四足动物在欧美大陆上已经站稳脚跟了，这是因为人们在波兰发现了那一时期的一些移动轨迹化石。

（下图）Obruchevichthys
是一种仅有数块骨骼残骸的elpisosteglian类鱼，这些残骸包括这块下颌，它来自弗拉斯阶的俄罗斯。（感谢莫斯科鲍里斯拉克古生物研究所的奥列格·列别德夫提供图片）

所以说，潘氏鱼的骨骼化石残片几乎无法与早期的两栖动物间区分开来，这过去曾让人们出现过一些混淆。在研究导致鱼类进化为两栖动物的一系列事件之前，我们首先需要确定最早的、真正的四足动物是什么样的。

四足动物干群

有关四足动物起源最古老的明确证据来自最近发现的一些移动轨迹化石。这些移动轨迹保存在波兰圣十字山脉的浅海碳酸盐岩石中，距今3.95亿年。华沙大学的格热戈日·尼德兹维斯基（Grzegorz Nied wiedzki，2010）和他的同事们描述了这一移动轨迹化石，其中显示出了明确的足趾痕迹。他们还指出，这个时候有一系列能够留下移动轨迹的动物（至少有两种形态）出现，其中一种相当大，约有2.5m长。这些化石的形成日期比其他四足动物的移动轨迹化石和遗骸化石形成的都要早上1000万～1200万年，也比第一批希望螈目鱼类的形成日期要早很多，人们基本认为后者是早期四足动物的姊妹群体。

2010年初，波兰扎尔彻梅采石场中发现了距今3.95亿年的这些移动轨迹化石，迫使科学家们重新思考鱼类何时离开水中，走向陆地的这个问题。现在看来，四足动物干群应是在中泥盆纪进化出来的。人们最近在中国发现了同时期的四足动物化石，也证明了这一观点。（感谢华沙大学的皮奥特尔·斯泽雷科提供图片）

显示真掌鳍鱼和潘氏鱼等四足形亚纲鱼类和棘螈这种基础四足动物间进化阶段的骨骼图片。（感谢芝加哥大学的迈克尔·科亚特斯提供图片）

所有这些都表明四足动物很可能诞生于早泥盆纪末期。安妮·沃伦（Anne Warren）及其同事早在1986年就把来自澳大利亚维多利亚州格兰姆皮安地区格雷尼尔萨（Glenilsa）的一些神秘移动轨迹描述成了早期的四足动物，但其他研究人员则认为它们太老（处于志留纪-泥盆纪边界），缺乏明确的足趾痕迹。这一新发现给了我们这样的启发：四足动物的移动轨迹可能会比以前所预期的要更早出现，古生物学家应该在浅海和泻湖等其他环境中寻找它们的化石。当本书即将付印时，我才得知中国刚发现了中泥盆纪（艾斐尔阶）的四足动物骨骼。这样一来的话，关于这一发现的文献一经发表，或许就会巩固这样一个事实：四足动物在这个时间段中已经出现，并出现了分化。

最古老的可辨四足动物遗骸仍然是Elginerpeton
的，佩尔·阿尔伯格对苏格兰斯卡特克雷格遗址处发现的一些下颌骨、头骨、肩带以及颅后骨进行了描述。它们来自于弗拉斯阶（下晚泥盆纪）的上半段。

人们于20世纪70年代初在澳大利亚维多利亚州的热那亚河遗址处发现了早期四足动物的移动轨迹。这些移动轨迹在1997年得到了珍妮·克拉克的重新研究。她发现至少有两个物种在红砂岩上留下了自己的印记，这些移动轨迹化石距今有3.65亿年的历史，被缓慢流动的溪流给保存了下来。加文·杨认为这处遗址是早-中法门阶的，这样的话，它就跟Elginerpeton
一样老，或许还要比它更老一些。根据这些化石来看，四足动物在晚泥盆纪之初出现了分化，分散到了各片海洋之中，这些海洋将冈瓦纳大陆和欧美大陆隔开了。

最近几年中，法门阶宾夕法尼亚州的红山遗址得到了泰德·达斯勒和尼尔·舒宾的研究，他们发现并描述了其中破碎的四足动物残骸。这些残骸包括Densignathus
和Hynerpeton
的下颌骨和肩带骨，以及一块无名物种的肱骨。这块肱骨似乎比潘氏鱼的更高级，但缺乏棘螈和Ichthyostega
四肢的高级特征。

来自澳大利亚维多利亚州热那亚河床的这块砂岩板上有一些移动轨迹，它们来自两种不同的四足动物。这些痕迹最早形成于早-中弗拉斯阶，是冈瓦纳大陆上早期四足动物的存在证据。维多利亚西部的格兰姆皮安有一些更古老的移动轨迹。

（左图）澳大利亚维多利亚州热那亚河床的这块砂岩板上有一些移动轨迹，它们来自两种不同的四足动物。这些痕迹最早形成于早-中弗拉斯阶，是冈瓦纳大陆上早期四足动物的存在证据。维多利亚西部的格兰姆皮安有一些更古老的移动轨迹。

（下图）一只早期四足动物的肱骨（上臂骨），它也可能是近似四足动物的鱼类，来自宾夕法尼亚州海纳附近的红山遗址。（T.达斯勒）

保存完好的化石材料中最原始的四足动物之一是Ventastage curonica
，这是来自晚法门阶拉脱维亚西部文塔河遗址的科特莱利构造区的一种鱼类。人们首次发现这一物种的时间是1994年，在继续发掘了一段时间后，出土了一块基本完整的头骨，还有保存良好的肩带和中轴骨，这些骨骼最近得到了佩尔·阿尔伯格和其同事的描述（2008）。Ventastega
与Densignathus
和Elginerpeton
都似乎拥有一种类似四足动物的先进下颌结构，头骨则仍然显示出了潘氏鱼的头骨特征，在结构上与鱼类头骨差不多。

第一批得到详细了解的四足动物是晚泥盆纪东格陵兰岛的ichthyostegalids类四足动物，其中包括了Ichthyostega
和棘螈。瑞典科学家贡纳·萨维-索德伯格（Gunnar Save-Soderbergh）和埃尔克·亚尔维克的早期描述性工作，揭示了这些两栖动物的基本结构。不过在过去的几十年间，克拉克、阿尔伯格和迈克·科亚特斯的研究，则揭示了这些两栖动物许多新的解剖特征，这些研究以20世纪80年代东格陵兰的新发现为基础。

（左图）位于宾夕法尼亚州海纳附近红山遗址的早期四足动物Densignathus
的下腭。（T.达斯勒）

（下图）Ventastega
的头部和颈部重建图，这是由佩尔·阿尔伯格、埃尔文斯·卢塞维斯和他们的同事在拉脱维亚文塔河遗址发现的晚泥盆纪四足动物。

Ichthyostega
的头骨，这是20世纪30年代在格陵兰岛东部发现，最早出现的晚泥盆纪四足动物之一，后来由瑞典的埃里克·亚尔维克进行了详细描述。

头骨的骨化程度很高，应该没有四足形亚纲鱼类所拥有的那种颅骨内关节。另外，它们的头盖骨和脸颊结构就像潘氏鱼那样。Ichthyostega
是个例外，这种鱼的头骨顶部后方有块不寻常的中间骨，受到了融合。相对于全身的大小而言，头骨比较大，眼睛则位于头骨中上部。它们只有一对外鼻孔，其开口朝下，靠近嘴巴。嘴里面还有一个大的腭鼻孔（后鼻孔）存在，旁边是犁骨和其他带齿的腭骨。头盖骨并无铰接，相对于颅骨的整体尺寸而言，它变小了许多。棘螈的鳃弓成分显示出，这种动物的成体能够在水中呼吸。所以说，这些早期两栖动物仍然高度地依赖着水体。

这些早期两栖动物有条长尾巴，上面有一根由骨棒（鳞质鳍条）支撑、发育良好的尾鳍。鳞片看起来像真皮骨的薄片，可能覆盖了腹部表面。前肢和后肢上有许多足趾（七或八个），在每只手或脚上，这些足趾都可能会分出一系列大的足趾，以及一系列小很多的结构。另一种来自泥盆纪俄罗斯的两栖动物Tulerpeton
的前肢有六个足趾。这些动物的身体外部没有外肩带骨，不过它们的锁骨则是一块巨大的骨头，位置比较高。科亚特斯和奥列格·列别德夫认为，Tulerpeton
是所有泥盆纪四足动物中最接近爬行动物的那种。它拥有不对称的脚，这显示出它可能是部分陆生的动物。

Ichthyostega
的头部复原图（侧视图）。它的牙齿确实很大，表明它以鱼类和其他四足动物为食。

棘螈的头骨和部分骨骼（A），这是一种来自晚泥盆纪格陵兰岛东部的四足动物，它的手和脚上有八个足趾，并且具有用于水中呼吸的鳃，就像一条鱼一样。棘螈的头骨，显示了头骨中的主要骨头（B）。（已获得剑桥大学动物学博物馆的转载许可）

一般来说，这些最早的两栖动物的结构非常类似于人们已经描述过了的潘氏鱼。只有四足动物的四肢上有足趾，鱼拥有的是鳍。大部分的鱼都具一系列完整的鳃盖骨，这种骨头覆盖了鳃室，不过提塔利克鱼没有这种骨头。

（上图）距今约3.6亿年的格陵兰岛东部，四足动物棘螈在狩猎一群桨鳞鱼属的盾皮鱼，而孔鳞鱼目的全褶鱼则位于后方，安静地移动着。（感谢布莱恩·朱提供图片）

（左图）晚泥盆纪四足动物Tulerpeton
的六趾足，来自俄国的安德雷耶夫卡遗址，（感谢莫斯科鲍里斯拉克古生物研究所的奥列格·列别德夫提供图片）

我们在上文中讨论的化石拥有特定的地理范围，包括约3.95亿年前的波兰移动轨迹。根据这一范围来看，似乎能假定欧美大陆是最可能进化出四足动物的地方。但最近来自中国和冈瓦纳大陆东部的一些发现似乎提出了另一种假设，这些地方可能是四足形亚纲分化过程的一个中心地带。东冈瓦纳大陆独特的动物群包含四足形亚纲干群，canowindrids，最早出现、最具代表性的根齿鱼，以及已知tristichopterids中可能最原始的一种（不过这仍然处于争论之中）。这些都表明希望螈目这种更高级的进化枝可能在这里首次出现。热那亚河移动轨迹来自冈瓦纳大陆，同时又有上面说的这些数据存在，所以我认为冈瓦纳可能是产生了这一进化大飞跃的地方。我的这个模型假定希望螈目在第一次进化之后出现了辐射分化，侵入到了北半球，不过这纯粹是我的推断而已。一些证据清楚地表明，目前只有北半球大陆（劳亚大陆）才有希望螈目鱼类的踪迹。南极洲和澳大利亚的部分地区还有新的化石鱼类和四足动物遗址，这些地方未来有可能为解决这一谜题提供重要帮助。

Eucritta melanlimnetes
（意思是“黑礁湖中的生物”）是早石炭纪苏格兰的四足动物。四足动物们此时已经开始侵入陆地了。

第一批真正的陆地四足动物可能会被人们划分为两栖动物，这些四足动物的代表是由珍妮·克拉克描述的形态，比如来自早石炭纪苏格兰的彼得普斯螈（Pederpes
）。彼得普斯螈的手和脚上有五个足趾，这是人们所熟悉的一种结构，它的足趾不对称，这一事实表明它适合在陆上行走，不适合在水中游泳。澳大利亚昆士兰州杜卡布鲁克（Ducabrook）有一种与它年龄类似的神秘形态，也就是人们新发现的Ossinodus
，它是另一种原始四足动物，头骨特征跟彼得普斯螈非常类似。在这些形态出现后不久，更先进的两栖动物开始出现，并在整个石炭纪时期不断分化。

泥盆纪四足形亚纲鱼类的身体骨骼结构不断变化，逐渐变大，变得与人体的比例相似。人体结构中有许多是鱼类所进化出来的，这种现象就是这一理论有力的、可见的证据。在四足动物离开水体、侵入陆地之后，它们只进行了一系列微调，就逐渐进化成了爬行动物、鸟类、恐龙、哺乳动物，最终进化出了人类。

鱼类的一小步，人类的一大步

我们现在已经了解了这一进化过程中的竞争者（也就是鱼类），还有进化过程的结果（进化出了两栖动物），也了解到了它们踏出这一大步的可能位置。但是它们为什么要走这一步？是什么因素促使鱼类最终进化成了陆地上的“旱鸭子”？难道它们只是想远离泥盆纪海洋、河流和湖泊中鱼类无意义的激烈竞争，还是说有更深刻的原因存在，促使它们入侵一片环境险恶的新栖息地？在鱼类上岸之前，陆地上不仅有植物（植物十分多样）踏足，而且早就有了形态各异的节肢动物和其他无脊椎动物。两栖动物肯定获得了新的食物来源，但这不一定是它们进化出足趾和呼吸能力的充足理由。当时鱼类身上已经有了踏足陆地所需器官的前身，这与进化中产生的大部分创新一样。

我们发现，两栖动物的肺也只不过是得到改良的硬骨鱼鱼鳔而已。足趾只不过是鳍的末端，与潘氏鱼末端的桡骨同源（布瓦韦尔和阿尔伯格，2009）；另外，骨鳞鱼和属于根齿鱼目的鱼类在鱼鳍上也都长出了坚固的肱骨、尺骨和桡骨。早期四足动物和潘氏鱼的头骨几乎完全一样，在头骨方面，它们并不需要做出什么变化。最近对晚泥盆纪东格陵兰和拉脱维亚两栖动物所做的研究表明，它们实际上只是稍微有所变化的鱼类，仍然居住在水中，靠鳃呼吸，由于内部存在腭鼻孔（或后鼻孔），所以研究者假定它们也拥有呼吸空气的能力。它们的手和脚上有很多足趾，而跟它们关系最近的鱼类祖先则拥有桨状鳍，与这些足趾很类似。换句话说，一些早期两栖动物进化出来的所有适应措施可能都是一种特化，让它们在水中更为自如，更适应它们独有的生活方式。

许多肉鳍鱼或许已经能离开水体，在河岸上爬行或蠕动片刻。第一批两栖动物可能是先进的潘氏鱼进化出来的。进化过程可能十分平静，要么是更早地出现性成熟，要么是减缓发育速度，将更多的幼年特征带入到成年阶段中去。这是一些未知的环境或饮食因素所导致的。这些早期四足动物继续像鱼一样生活着，虽说它们对自己鳍的末端做出了改动，形成了原始的手指和脚趾，但这并没有改变它们的生活方式。它们或许在早期阶段发育出了短鳍条，用它来支撑足趾间的网。当在水中游动或爬上泥泞的河岸时，四肢上变大的足趾可能成了一种有效的适应方式，能让它们更有效地改变移动方向。

腕关节和踝关节由于躯干结构的简单改变而产生了进化，这促使它们在接下来更频繁地造访陆地。四肢突然变得更加实用，这几乎算是一个意外之喜。另外，它们开始向更远离水的地方进发，这可能是因为它们发现了新的食物来源，或者单纯是因为这种行为让它们得到了更安静、更孤立的水池子，能让它们更安全地繁衍后代。繁殖通常是进化过程中的强大动力，因为这对物种的延续起着重要的作用，这一点毫无疑问。

真正的创新之处还要等5000多万年才会到来，到了那个时候，两栖动物会更擅长在陆地上移动。它们下一个进化阶段中的重点是让四肢能在地面上自如地撑起身体，并且能在重力作用下支撑住身体的重量，而不像过去一样适应水中的浮力。它们对中轴骨做出了很大改动，脊骨大为增强，能支撑手臂和腿部，便于让它在陆地上有效地移动。但尽管产生了这些适应措施，而且石炭纪时期又出现了两栖动物的大分化，但它们在生活和繁殖时总要回归水中。

对Gogonasus
或提塔利克鱼进行的解剖学研究表明，我们自己身上的大部分骨头最早都出现在这些泥盆纪鱼类的身上。事实上，如果简单地将Gogonasus
的身体结构放大到与人类一样的话，那我们就获得了一个强有力的例子，显示出进化是怎样耍弄我们的直觉的。我们发现人体结构的绝大部分在泥盆纪时期都已经出现了，此后，当鱼类以四足动物形态入侵陆地之后，脊椎动物接下来的进化过程多半是一系列的微调，最终得到了一套成功的身体结构。

在我看来，从鱼到人的脊椎动物进化之路上，最伟大的单次飞跃是羊膜卵（含有胚胎羊膜）的诞生。这使得早期四足动物能够远离海洋、河流和湖泊，寻找新的内陆栖息地。它们终于与水断开了祖传的关系。脊椎动物对大陆的进军才刚刚开始。接下来的事情，大家也都知道了。

鱼的分类

此处以化石鱼类为主，根据J.纳尔逊的研究（2006）修改而成，尽可能统一列出现代鱼类的分类学源头。圆括号中的名称表示仍在广泛使用的替代名；方括号中的那些表示广泛使用的分类学名称，但它们不符合纳尔逊研究（2006）之后的现代鱼类学格式。地位未定表示难以做出确定分类的分类群。

脊椎动物亚门

Myxinomorphi总纲

Myxini纲

Myxiniformes目（Hyperotreti）

七鳃鳗总纲

七鳃鳗纲

七鳃鳗目（Hyperoartii）

conodontomorpha超类

牙形虫类（牙形虫，对其了解大多来自微型化石）

鳍甲鱼（Pteraspidomorphi）总纲

鳍甲鱼纲（diplorhina）

星甲鱼亚纲

星甲鱼目（如星甲鱼）

亚兰达甲鱼亚纲

亚兰达甲鱼目（如亚兰达甲鱼）

异甲类亚纲

地位未定：Cardipeltida，Corvaspidida，

Lepidaspidida，Tesseraspidida，

Traquairaspidiformes，Tolypelepidida

Cyathaspidiformes亚纲

Pteraspidiformes目

缺甲鱼总纲

缺甲鱼纲

Birkeniida目

Jaymoytiiformes目

花鳞鱼总纲

花鳞鱼纲

Sandiviformes目

Loganelliformes目

Shieliiformes目

Phlebolepidiformes目

花鳞鱼目

Furcacaudiformes目

osteostracomorphii总纲

头甲鱼纲（Monorhina）

Galeaspidiformes目

Pituriaspidiformes目

Cephalaspidiformes目（骨甲鱼亚纲）

地位未定：Ateleaspis

cornuata进化枝

Gnathostomata总纲

Grade Placodermiomorphi

盾皮鱼纲

地位未定：Stensioella，假瓣甲鱼

Antiarchiformes目

云南鱼亚目[云南鱼]

沟鳞鱼亚目

棘胸鱼目

[棘胸鱼]

硬鲛目[硬鲛]

瓣甲鱼目

[瓣甲鱼]

褶齿鱼目

[褶齿鱼]

节甲鱼目[节甲鱼]

Actinolepidoidei亚目

叶鳞鱼亚目

Phylctaeniida亚目

短胸亚目

Grade chondrichthiomorphi

软骨鱼纲

地位未定：Mongolepidida科（例如Mongolepis），

Doliodus，Pucapumpella

全头鱼亚纲

Orodontiformes目

Petalodontiformes目

Helodontiformes目

Iniopterygiformes目

Debeeriformes目

Eugeneodontiformes目

全头鱼总目

沙齿鲛目

Copodontiformes目

Squalorajiformes目

软鳝鲛目

Menaspiformes目

Cochliodontiformes目

银鲛目

Echinochimaeroeroi亚目

Myracanthiodei亚目

Chimaeroidei亚目

elasmobranchii亚纲

地位未定：Plesioselachus

Cladoselachimorpha附纲

裂口鲨目

Xenacanthimorpha附纲

异棘鲨目

Euselachii附纲

栉棘鲨目

Division Hybodontida

弓鲛目

Division neoselachii

鲨亚门（鲨鱼）

GALEOMORPHI总目

虎鲨

须鲨目

鼠鲨目

Carchariniformes目

SQUALIMORPHI总目

六鳃鲨目

棘鲨目

角鲨目

扁鲨目

Pristiphoriformes目

新鳐亚门（鳐鱼）

Torpediniformes目

Pristiformes目

鳐形目

燕魟目

Grade Teleostomi

棘鱼纲

地位未定：Yealepis，Seretolepis

Climatiiformes目

坐棘鱼目

棘鱼目

硬骨鱼级（=euteleostomi）

地位未定：Lophosteus，Andreolepis

辐鳍鱼纲

枝鳍亚纲

多鳍目

硬鳞亚纲

Cheirolepiformes目

古鳕目

鳗鳕目

Guidayichthyiformes目

显吻鱼目

龙鱼目

鲟目

褶鳞鱼目

侧鳞鱼目

裂齿鱼目

卢加鱼目

新鳍鱼亚纲

Macrosemiiformes目

半椎鱼目

雀鳝目

硬齿鱼目

弓鳍目

针吻鱼目

厚茎鱼目

真骨鱼门

叉鳞鱼目

薄鳞鱼目

Tselfatiiformes目

osteossomorpha亚门

乞丐鱼目

Lycopteriformes目

月眼鱼目

骨舌鱼目

海鲢亚门

海鲢目

狐鳁目

鳗形目

Saccopharygiformes目

Crossognathiformes目

ostarioclupeomorpha亚门（otocephala）

鲱形总目

Ellimmichthyiformes目

鲱形目

骨鳔总目

无耳鳔统

鼠鱚目

骨鳔统

鲤形目

脂鲤目

鲶形目

电鳗目

euteleosteii亚门

原棘鳍总目

水珍鱼目

胡瓜鱼目

鲑目

狗鱼目

狭鳍鱼总目

巨口鱼目

ATELEOPODOMORPHA总目

Ateleopodiformes目

CYCLOSQAMATA总目

Aulopiformes目

灯笼鱼总目

灯笼鱼目

LAMPRIOMORPHA总目

Lampriformes目

须鳃总目

Polymixiformes目

Ctenothrissiformes目

副棘鳍总目

鲑鲈目

Sphenocephaliformes目

鳕形目

Ophidiformes目

Batrachoidiformes目

鮟鱇目

棘鳍总目

鲻形统

鲻形目

Atherinomorpha统

ATHERINEA总目

银汉鱼目

CYPRINODONTEA总目

颌针鱼目

鲤齿目

鲈形系

奇鲷目

金眼鲷目

海鲂目

刺鱼形目

合鳃目

鲉形目

鲈形目

鲽形目

鲀形目

肉鳍鱼纲

地位未定：Ligulalepis、鬼鱼、Meemania

爪齿鱼目

（=爪齿鱼，Struniiformes）

腔棘亚纲

空棘目（空棘鱼）

肺鱼四足亚纲

地位未定：奇异鱼、蝶柱鱼

肺鱼亚纲

孔鳞鱼目

（=全褶鱼）

双鳍鱼总目

Dipnoiformes目

角齿肺鱼目

地位未定：四足形亚纲，

根齿鱼目

地位未定：Osteolepidimorpha

Osteolepidiformes目

未排序的进化支：希望螈目+四足动物

希望螈附纲

希望螈目

四足动物附纲

词汇表

括号中的词语是来自正式科学术语的口语化词汇，或者是更常用的词汇。地质时间和具体日期列于第一章的图表中。

棘形目（acanthodiform）
：棘鱼的三个主要目之一，其特征是背鳍和肩甲不足，并且拥有发达的鳃耙，通过过滤来捕食。

棘鱼纲（acanthodian）
：一类无颌鱼，鳍的前端都有骨质棘。它们生活在志留纪和二叠纪之间，是这三大目的成员：栅棘鱼目、坐棘鱼目以及棘鱼目。

棘胸鱼目（acanthothoracid=palaeacanthaspid）
：早泥盆纪中兴旺发达的七种主要盾皮鱼之一。它们的甲胄和头骨骨化程度很高，骨头上多半有精美的表面饰物。例子：Brindabellaspis。

齿冠层（Acrodin）
：除了鳕鳞鱼等一些原始的泥盆纪形态之外，所有条鳍鱼（辐鳍鱼）齿尖上的一种稠密齿质。

空棘鱼（actinistian，coelacanth）
：肉鳍鱼（总鳍鱼类）的主要族群之一，其特征包括：尾部拥有流苏状鳍，下颌较低，长有短齿骨和长角骨等。人们普遍将之称为腔棘鱼，这是矛尾鱼唯一的现存属。

辐鳍鱼亚纲（actinopterygian）
：包括了绝大多数的现存鱼类，是三种硬骨鱼（osteichthyans）亚类之一。其主特征是拥有基本由鳞质鳍条支持的鳍；鳞片上也有硬鳞质层。例子：鳟鱼、金鱼、鲑鱼。

无颌鱼（Agnatha）
：意思是“没有下巴”。在本书中，这个术语指没有颌骨的鱼。

缺甲鱼亚纲（anaspids）
：一群身形狭长的无颌鱼类，缺乏甲胄和配对的鳍，栖息于志留纪和泥盆纪时期的欧美大陆。例子：Birkenia、莫氏鱼。

胴甲鱼（antiarch）
：盾皮鱼七大主要目中的一个，特点是有一块长的躯干护盾，短小的头盾，眼睛和鼻孔位于中间，胸鳍有所修改，是骨质的凸出物。例子：沟鳞鱼，Asterolepis。

节甲鱼（arthrodire，euathrodire）
：七个主要盾皮鱼目之一，其特征在于具有两对上颌齿盘，所有已知的盾皮鱼物种中，有超过60%属于这个目。节甲鱼（意思是带关节的颈部）在头部护盾和躯干护盾之间拥有发育良好的颈部关节。其中包括最大的盾皮鱼，也就是恐鱼这种巨大的掠食者。例子：尾骨鱼，Eastmanosteus。

Aspidin（Agnatha）
：一些已灭绝的无颌鱼类所拥有的特殊骨骼，表面覆盖着装饰用的牙质雕塑，海绵状的中间层和无细胞的基底。

Asterolepidoidei（Asterolepididae，asterolepid）
：胴甲鱼中盾皮鱼的主要族群之一，其特点是有一条短而坚固的胸鳍附肢，长的躯干护盾比附肢伸展得更远；它拥有短的头部护盾，上面有非常大的圆形开口（是头部护盾上为眼部和鼻孔留出的孔洞）。例子：星鳞鱼、兵鱼。

基鳃骨（Batoidei）
：鳃弓中的大腹部骨或一系列的骨头，存在于一切有颌类鱼中。硬骨鱼的基鳃骨上有小齿骨覆盖。

鳐目（batoids，rays）
：鳐鱼是扁平的软骨鱼，有大的翅膀状胸鳍。例子：鲼（Myliobatis）。

底栖（Benthic）
：栖息于底部（居住在海、河或湖底附近）。

生物地层学（Biostratigraphy）
：利用化石来关联地层或确定沉积层的相对年龄。

沟鳞鱼（Bothriolepididae，Bothriolepid）
：盾皮鱼中胴甲鱼的一个主要亚目，其特征在于具有长而分段的胸鳍附肢，这一附肢一般延伸到躯干护盾之外；另外，它的头部护盾带有小的圆形开口（容纳眼睛和鼻孔的中心孔），并且经常具有隐藏在颈内的后松果板。例子：沟鳞鱼。

Camuropiscidae（camuropiscid）
：这是节甲鱼（盾皮鱼）的一个科，人们目前仅在晚泥盆纪澳大利亚西部的戈戈构造区发现过这种鱼。它们的身形细长，呈流线型，眼睛很大，拥有捕食带硬壳猎物时所使用的颌板，其中有些成员演化出了管状的长口鼻部（喙状凸起板）。例子：Camuropiscis、Rolfosteus。

真鲨目（Carcharhiniformes）
：鲨鱼的主要目之一，包含鲸鱼和黑顶礁鲨（black-tipped reef sharks）。例子：真鲨。

角齿肺鱼（ceratodontids）
：带有齿板的一个肺鱼科，头骨结构大大缩水，并有一条连续的中鳍（臀鳍、背鳍与尾鳍融合到了一起）。从中生代到现代。例子：Ceradotus、Neoceradotus。

角舌骨（Ceratohyal）
：有颌鱼的第一鳃弓（舌骨弓）中的一块大骨头，位于下舌骨和舌颌（或上舌骨）部件之间。肺鱼和一些总鳍鱼的角舌骨特别大。

鳕鳞鱼科（chirolepid）
：中晚泥盆纪的一个原始条鳍鱼科（辐鳍鱼），鳞片小，下颌长，缺乏许多先进的特征，比如牙齿上的齿冠层。例子：鳕鳞鱼（其中唯一一个已知属）。

软骨鱼（chondrichthyan）
：缺乏软骨化骨的鱼类，由非常小的盾状鳞片覆盖皮肤，其中包括鲨鱼、鳐鱼和银鲛（全头鱼）。

硬鳞总目（chodrostean）
：原始的条鳍鱼（辐鳍鱼）族群。尽管它们的头骨、鳞片和部分腹鳍带上仍然保留着真皮骨，但它们已经形成了一套多为软骨的骨骼。所有的原始条鳍鱼（例如古鳕类）曾经都是这个族群的成员，但现在，人们对这一族群进行了严格的划分，其中只包括匙吻鲟（paddlefishes）和鲟鱼。

进化枝（分支系统学）Clade（cladistics）
：人们假设出来的一种“枝条”，上面的生物共享派生自同一处的特性（共源性状）。通过共有的衍生特征对生物进行分组的研究就是系统发生分类学，或称分支系统学。

鳍足（Claspers）
：用于体内受精的雄性生殖结构，附着在腹鳍上。在鱼类中，存在于软骨鱼和一些盾皮鱼身上。

栅棘鱼目（climatiiform）
：一个棘鱼目，其肩带附近有外真皮骨，多半有着精致的装饰，其精致程度跟胸鳍附着处常存在的胸板和鳍板类似。例子：栅鱼、异形鱼、Euthacanthus。

Coccosteomorph（coccosteid）
：盾皮鱼中节甲鱼的一个族群或等级，拥有发达的颌以及捕猎时使用的尖牙，还有宽阔的头部护盾和躯干护盾，长的中背板，多半还有一条位于身体后部的脊椎。例子：尾骨鱼。

Cochliodontiformes（cochliodonts）
：Holocephalomorpha之内的一种古生代软骨鱼目，拥有用以碾碎猎物的齿板，每块颌骨上只有两三颗牙齿。它们与银鲛密切相关，因为它们身上有位于腹鳍前的触手，位置要前于雄性的鳍足。例子：Cochliodus、Erismacanthus。

牙形石（Conodont）
：古生代-三叠纪的原始脊索动物群，其特征在于具有蠕虫状的身体，尾巴由骨棒所支撑，并且在头部区域具有一组类似于下颌骨的结构，其中包含磷酸盐，可能用于捕食或过滤海水。它们微小的含磷酸盐元素通常位于海洋沉积物中，并广泛用于测定岩石年代。

齿鳞质（Cosmine）
：位于一些灭绝的肉鳍鱼的真皮骨上，是一层有光泽的外部骨骼组织。它位于牙本质层上，有一层外部的珐琅质层，里面容纳了一套由烧瓶型空腔所组成的系统，它们通过表面上的孔洞与外界相通。人们认为它是为皮肤准备的复杂血管系统的一部分。

总鳍鱼类（crossopterygian）
：鱼类系统学家不再使用的一个古老术语，表示一种以其流线型头骨为特征，长有肉鳍，捕食其他鱼类的肉鳍硬骨鱼亚纲，其头盖骨分为筛蝶区和oticco-occipital区。最近的一些发现表明总鳍鱼类不是单系群。

冠群（Crown group）
：一群拥有共源性状的有机体所组成的进化枝，既包括现存分类群，也包括已灭绝形态。

牙本质（Dentin）
：在四足动物的牙齿，以及许多原始鱼类的牙齿、脊椎和真皮骨中所存在的组织，坚硬且密集。牙本质层内输送养分的管道排列模式和纤维的方向各式各样，所以人们区分出了许多种化石牙本质。

真皮骨骼（Dermal bone）
：形成于皮肤内真皮中的骨骼，常有一层表面装饰物存在。包括鱼类的所有外部头骨和四足动物头骨中的许多板状骨骼。鳞片只是覆盖鱼类身体的小型真皮骨而已。

膜蝶耳骨（Dermosphenotic）
：某些辐鳍鱼的头骨骨骼，位于头骨顶部的两侧，并与眼睛后方的面颊结构相邻。它让主要的侧线一直连通到了脸颊处。

恐鱼科（dinichthyids）
：盾皮鱼中节甲鱼的一个科，体型巨大，在上下颌骨处有厚实的躯干护盾和大的尖牙。其中一些成员的护甲上已经没有了棘板。包括有史以来最大的盾皮鱼，如邓氏鱼和惧鱼，人们认为它们长达8m。

肺鱼（dipnoan，lungfishes）
：这些“两次呼吸”的鱼长着鳃和肺，拥有呼吸空气的能力。早期的肺鱼拥有组成了头骨顶部的骨骼镶嵌物，与其他硬骨鱼的头骨模式没有可比性。其中大多数成员的牙列拥有坚硬的齿板，用于碾碎猎物；或者拥有覆盖腭骨、下颌骨的鲨革状细齿，它也分布于腹鳃弓的骨骼上。例子：双鳍鱼、澳洲肺鱼属。

双鳍鱼科（dipterid）
：泥盆纪的肺鱼科，具有发育良好的齿板，上面有很多行牙齿；存在两条背鳍，同时部分真皮骨中保留有齿鳞质。例子：双鳍鱼。

末梢（Distal）
：通常指的是“处于最远处”的某个器官（比如“手是手臂的末梢”）。

背（Dorsal）
：顶部（汽车的背视图是从车顶往下看时的样子）。一块骨头的背表面则指的是从骨骼上方向下看时的样子，骨骼的位置与生前一样。

Durophagous
：通过碾碎猎物来进食，尤其是那些带有硬壳的猎物。这些生物通常具有硬齿板而非尖牙。

Edestoidei（edestid）
：一群在晚古生代（特别是二叠纪）时十分兴盛的化石鲨鱼，其特征是拥有发育良好的联合齿旋，组成这种齿旋的是刀刃一般的牙齿，这些牙齿的两边受到了压迫。它们的头骨或身体形状仍鲜为人知。例子：旋齿鲨，剪齿鲨，Agassizodus。

软骨化骨（Endochondral bone）
：由软骨核心所生成的骨骼，代替了软骨骨架，例子包括了肢骨。

真掌鳍鱼属（=Tristicopteridae）
：已经失去了骨骼和鳞片中齿鳞质层的先进骨鳞鱼科，具有窄而扁平的头部，大部分成员的头骨中也没有了外颞骨的存在[1]
。鳞片的基底面上拥有环绕鳞片的凸起。例子：真掌鳍鱼、Marsdenichthys、Eusthenodon。

额骨（Frontals）
：位于硬骨鱼和四足动物头骨顶部中线上的成对骨骼。大多数鱼类和四足动物的额骨包围了松果体开口（又称松果体孔）。

盔甲鱼亚纲（galeaspid）
：在志留纪至晚泥盆纪期间生活在中国（华南和华北岩层）的一类无颌鱼，身上拥有护甲。它们的特点是只拥有一块头部护盾，眼睛前方有大的中开口和松果体开口。

属（Genus，复数为genera）
：分类学术语，指的是具有共同特征的一组物种。

鳃弓（Gill arches）
：支撑鳃的一连串骨骼或软骨，它们与头盖骨在背侧铰接，并在腹部与一系列中基鳃骨连接了起来。第一鳃弓是舌骨弓（舌颌、上舌骨、角舌骨、下舌骨等）。它通常被称为内脏骨骼。

冈瓦纳（Gondwana）
：古代的一块超级大陆，包括了今天的澳大利亚、南极洲、南美洲、非洲、印度和一部分东南亚地区。存在于奥陶纪-三叠纪时期，在庞亚大陆分裂后留下了一些残余物，直到大约9000万年前，澳大利亚和南极洲仍然相连。

有颌类（gnathostomes）
：指所有拥有下颌的脊椎动物。

头盾（Head shield）
：头部护盾覆盖在盾皮鱼头部的护盾，包括头骨顶部和面颊单元。

异时性（Heterochrony）
：一套进化机制，来自于累积起来的形态学变化。这些变化来自于生物发育时间点的变化。其中包括两种情况：一是幼态持续或过型形成，指的是由于较早成熟，而使得幼体的特征存留到了成体之上；二是滞留发生，指的是成长过程延长后所造成的结果。

异甲类（Heterostracan）
：一群灭绝的无颌鱼类，拥有护甲（存在于奥陶纪-泥盆纪），有多个板块在身体周围环绕，形成骨质护盾。例子：甲胄鱼、镰甲鱼。

全头鱼（Holocephali）
：软骨鱼的一个族群，上颌骨跟头盖骨相融合，拥有鳃盖和得到改进的齿列，全头鱼使用这些齿列来捕食硬壳猎物。全头鱼包括了银鲛。

Holocephalomorpha
：软骨鱼的一个族群，包括现在的全头鱼和一些已经灭绝、与全头鱼有紧密联系的原始物种，如cochliodont、瓣齿鱼和iniopterygian鱼。

全褶鱼科（holoptychiid）
：灭绝的孔鳞鱼目（肺鱼亚纲）下的一个科，拥有圆鳞，口鼻部有一块nariodal骨，骨骼上也已经没有了齿鳞质的踪迹。例子：全褶鱼、雕鳞鱼属。

全骨类（holostean）
：一度指代比古鳕类更为先进的条鳍鱼，但不如硬骨鱼多样。它现在指代的是包括了弓鳍鱼和雀鳝的一个鱼类族群。

Hybodontodoidei（hybodonts）
：来自一个特定单系群的绝种鲨鱼，具有粗壮的背鳍脊，牙冠上拥有多个尖角，皮肤中也有增大了的颅骨小齿。它从石炭纪一直存活到了白垩纪末期。

舌颌（Hyomandibular）
：舌骨弓中的大背侧骨，用于为原始鱼类支撑下颌关节，靠在腭方骨上。在先进的肉鳍亚纲之中，舌颌与头盖骨有两个铰接处，而四足动物的舌颌则有所改动，转向上方，形成了内耳的形状。

Inioptergii（iniopterygians）
：来自晚古生代北美的软骨鱼，属于Holocephalomorpha这一族群，背鳍十分高，上面长有坚硬的刺。它们的齿板有时会和头盖骨融合。

颅内关节（Intracranial joint）
：将多数肉鳍鱼头盖骨两大区域连接起来的关节，有一些谱系在接下来的进化过程中又失去了这种关节。

颧骨（Jugal）
：硬骨鱼脸颊处的骨头，一般比较大，是眼部下方眶下骨骼的一部分，里面携带着眶下感觉线管道。

泪骨（lachrymal）
：常位于硬骨鱼脸颊前端的骨骼，一般比较小，是眶下骨骼的一部分，并带有眶下感觉线管道。

鼠鲨目（lamnid）
：一群没有瞬[2]
眼睑的鲨鱼，包括灰鲭鲨、大白鲨和大西洋鲭鲨。

侧（Lateral）
：侧面。物体或生物的外表面。

侧线（Lateral-line）
：主要的感觉线管道，沿鱼的身体一直延伸到头骨顶部。

鳞质鳍条（Lepidotrichia）
：鳍条，支撑着硬骨鱼真皮所形成鱼鳍的骨棒。

Lophosteiformes（lophosteids）
：鲜为人知的晚志留纪/早泥盆纪基础硬骨鱼，据信与辐鳍鱼密切相关，它们的牙齿上没有齿冠层，而鳞片上也没有嵌合式铰接结构。

上颌（maxillary）
：大多数硬骨鱼的上颌骨，形成于真皮中，并带有齿。

单系（Monophyletic）
：指一群拥有相同衍生特征（共源性状）的生物体，这种情况证明了它们同属一个密切相关的进化枝。

Naris（nares）
：外鼻孔。

鼻骨（Nasal bone）
：鱼类口鼻部的真皮骨骼，带有容纳了眶上感觉线的管道，鼻骨上常有为了外鼻孔而准备的凹口。

鼻脑垂腺开口（Nasophypohysial opening）
：七鳃鳗和骨甲鱼头骨顶部的单个开口，其侧面与鼻孔和垂体管道相连。

自游（Nectonic）
：自由地游动。

新鳍鱼（neopterygians）
：一个多样的辐鳍鱼族群，它们的鳍条数量与背鳍和臀鳍支撑物的数量相等，上咽齿列更为坚固，锁骨或缩水或消失。

Neoselachii（Neoselachii）
：分化出来的鲨鱼所组成的一条进化枝，它们的齿冠上有很多层珐琅质，并拥有穿透了基底的牙根管。

新真骨鱼亚群（Neoteleosteii）
：分化出来的辐鳍鱼所组成的一条进化枝，其中一个特点是拥有特殊的缩肌，与咽部的齿板相配套。

脑颅（Neurocranium）
：头盖骨（颅内膜），一整块软骨，或者一系列的骨化物，围绕并保护大脑，骨化发生于软骨内或软骨膜上。

枕骨（Occipital）
：与头部或头盖骨的颈部或后部相关。

爪齿鱼目（onychodontids）
：一群生活在泥盆纪，已灭绝的肉鳍鱼，下颌上都拥有齿旋，这些齿旋在两侧受到压迫。它们又名Struniiformes。例子：爪齿鱼属、Strunius。

Operculogular系列（Operculogular series）
：一系列覆盖硬骨鱼鳃弓的板状真皮骨，包括鳃盖、下鳃盖、鳃盖条以及喉板。

眼眶（Orbit）
：头骨上的洞，用于容纳眼睛。眼眶刻痕是眼睛边上一块骨骼的边缘。

眼眶开口（Orbital fenestra.）
：位于一些盾皮鱼（胴甲鱼和棘胸鱼）头部护盾中心位置的孔，用于容纳眼睛和鼻孔。

装饰（Ornamentation）
：指的是由真皮骨表面的结节、突起或网状脊所组成的精细图案，一些盾皮鱼和无颌鱼有着发育特别良好的装饰。

骨鳞鱼（Osteolepiformes）
：泥盆纪-二叠纪的一种四足形亚纲硬骨鱼的并系，都只有一对外鼻孔，在腭骨处拥有发育良好的后鼻孔。这一族群内包括希望螈目的各个亚群，其中包括四足动物。具体包括了一些单系科，比如Tristichopteridae和Megalichthyidae。骨鳞鱼科可能不是单系的。

Otolith（Otolith）
：耳石。鱼类的耳石由球霰石组成，存在于硬骨鱼之中。软骨鱼和盾皮鱼也可能拥有耳石，但这些耳石的形成方式与真正的耳石不同。

Pachyosteomorph（Pachyosteomorph）
：盾皮鱼中节甲鱼的进化级类群，躯干护盾的后部有开口，是为胸鳍所准备的。

过型形成（Paedomorphosis）
：某种生物即将成年时存在的特征出现在了后代的成体身上，最终导致新的物种形成。这是一种异质性。

Palaeacanthaspid（Palaeacanthaspid）
：见棘胸鱼目。

古鳕亚目（palaeoniscid）
：一个术语，主要指基础辐鳍鱼的进化级类群（并系进化枝），存在于泥盆纪-白垩纪时期。

古生物学（Paleobiology）
：对曾存活于世的生物的化石进行研究，涉及到对其生物特征的重建。古动物学适用于对已灭绝动物展开的研究。

古地理学（Paleogeography）
：对过去的大陆位置和环境的研究，使用了主要来源于化石分布情况的信息，结合了古代地磁资料和有关过去温度、湿度的岩石指标。

古生物学（美国拼法：Paleontology英国/澳大利亚拼法：palaeontology）
：对化石的研究。

潘氏鱼（=希望螈目）（=Elpistostegalia）
：分化程度很高的四足形亚纲鱼类和基础的四足动物，拥有很大的头骨和位于两侧的眼眶。其中一些成员已经没有了鳃盖骨。例子：提塔利克鱼和四足动物。

庞亚大陆（Pangaea）
：三叠纪时期所有陆地大陆合并到了一起，从而形成的一片古代超级大陆。这块大陆在晚侏罗纪时开始分裂。

平行进化（集合，趋同）（convergence，homoplasy）
：两个或更多谱系（也就是非同源结构）中相似特征的进化。角龙（ceratopsian dinosaurs）的角以及野牛的角所存在的进化过程是一个例子，而蛇颈龙以及鲸鱼的鳍状肢的进化过程则是另一个例子。

并系族群（Paraphyletic group）
：一组非单系生物，并且也没有相同的特征，但除开这些之外，它们似乎是相关的。其中包括一些进化级类群，这些群体中的基础成员与冠群的关系不太近。盾皮鱼很可能是一个并系族群。

蝶骨（Parasphenoid）
：盾皮鱼和硬骨鱼腭骨中的骨骼，处于中间，往往长有牙齿。

顶骨（Parietals）
：骨鱼类和四足动物中环绕松果体区域，成对出现的头骨骨骼。在较老的文献中，辐鳍鱼的顶骨往往被称为额骨。

顶骨护盾（Parietal shield）
：一组覆盖了头盖骨后半部的真皮骨，出现在一些肉鳍亚纲的身上，又称oticco-occipital护盾。

Pectoral（Pectoral）
：与胸部相关。用于描述动物躯干周围长出成对肢干或鳍的地方，例如胸鳍、胸带等。

滞留发生（Peramorphosis）
：新物种的某些特征经过发育，超越了其祖先的成体，具体手段是延长生长阶段或生长率。这是一种异质性。

鲈形总目（Percomorpha）
：位于棘鳍总目内的一群先进硬骨鱼，属于辐鳍鱼类。

软骨化骨（Perichondral bone）
：由软骨化骨（一层随着骨骼发育，逐渐环绕骨骼中软骨的组织）形成的骨骼，常有薄薄的一层包裹着软组织周围的非细胞骨。

瓣甲鱼目（Petalichthyida）
：盾皮鱼的一个主要族群，头骨细长，通常有两对颈部[3]
，躯干护盾上没有后部的侧线。例子：月甲鱼：

Petrodentine（Petrodentine）
：高度矿化的密集组织，是许多肺鱼齿板上尖牙的中心。

咽（pharyngeal）
：鱼类的咽指的是鱼嘴内部的腔室，它向深处延展，直到达到鳃弓为止。

Pholidophoridiformes（Pholidophoridiformes）
：已灭绝的硬骨鱼（辐鳍鱼）的一个基本族群。例子：叉鳞鱼。

叶鳞鱼目（phyllolepids）
：一个盾皮鱼中的节甲鱼族群，背腹扁平，有一块很大的中颈部板，在头部护盾上有四散开来的感觉线。例子：叶鳞鱼、Cowralepis。

系统发生（phylogenetic）
：与一个生物族群的进化有关，是对它们之间关系的研究（系统发生方面的系统学通常叫分支学）。

松果体开口（Pineal opening）
：许多脊椎动物的头顶有时会形成小开口，位于眼睛之间，有时候是成对的，松果体板或一系列骨板有时会覆盖这些开口。松果体和准松果体器官对光很敏感。

盾皮鱼纲（盾皮鱼）（Placodermi，placoderms）
：一组志留纪-泥盆纪的有颌脊椎动物，它们具有覆盖头部和躯干、相互重叠的骨板。例子：邓氏鱼、沟鳞鱼。

孔鳞鱼目（Porolepiformes）
：一组硬骨鱼中的肺鱼亚纲，它们的眼睛小而宽广，头部平坦，而脸颊处则有前气孔板存在。它的牙齿有着复杂的内折叠模式，类似于dendrodont那样。例子：Holotychius、孔鳞鱼目。

后部（Posterior）
：某块表面或某个物体的后端，或者后部。

前颌骨（premaxillary）
：硬骨鱼和四足动物上颌骨的成对中位真皮骨，上面带有小齿。

近端（Proximal）
：最靠近头部的生物体部分。例子：手臂的近端靠近肩部。

褶齿鱼目（ptyctodonts）
：一个带有durophagus的齿列，短的躯干护盾，并拥有一双很大眼睛的盾皮鱼族群。雄性有真皮组成的鳍足。人们最近发现了处于该物种雌性成员体内的胚胎，显示出这种鱼会将它们的后代直接生下来。

硬鲛目（Rhenanida）
：主要处于早泥盆纪的扁平盾皮鱼族群，身上常有棋盘状、镶嵌起来的真皮护甲。例子：Gemuendina。

根齿鱼目（Rhizodontida）
：生活于中泥盆纪-石炭纪的鱼类族群，其中大多是巨大的掠食性四足形亚纲。它们具有坚硬的胸鳍，就像船桨一样，并且还有长而不分叉的鳞质鳍条。例子：根齿鱼、Strespodus。

肉鳍亚纲（Sarcopterygii）
：硬骨鱼的一个族群，拥有强健的成对鳍，胸鳍上拥有一块与肩带连接的骨骼（肱骨）。其中包括了腔棘鱼、肺鱼，以及灭绝了的族群，比如爪齿鱼、骨鳞鱼、孔鳞鱼以及根齿鱼。

鲨革（Shagreen）
：来自于代表“未经过鞣制加工的皮革”的一个词、在此代表着鲨鱼和鳐鱼等鱼类那粗糙的皮肤，上面有许多小颗粒。

Sinolepidoids（Sinolepidoids）
：一个盾皮鱼中的胴甲鱼族群，躯干护盾上有大的开口，位于腹部，头部有很长的枕骨区域，并且还有分段的胸鳍。例子：Sinolepis、Grenfellaspis。

脊（Spines）
：指的是位于某些鱼类的鱼鳍前端，细长且常有装饰的骨质结构。它可能深深地插入到了鱼的肌肉组织中去，或者通过与其他骨头相融合，从而与肩带结构固定到了一块。

气孔（Spiracles）
：位于软骨鱼的主鳃前方的一个小开口，是为鳃裂所准备的。基本的硬骨鱼中的气孔可能位于头骨顶部骨骼中，或者位于头骨和面颊板之间，面颊板通向气孔室，用于辅助某些物种的呼吸。例子：多鳍鱼。

干群（Stem group）
：属于进化枝底部某一谱系的成员，它们大多缺乏特点，没有什么特化，而特化正是划分冠群的关键特征。

鱼鳔（Swim-bladder）
：硬骨鱼体内的气体交换器官，能够调节鱼类在水柱中的深度。它有时也是一个辅助呼吸装置，与肺部的起源有着直接关系。

接续骨（Symplectic bone）
：位于某些鱼骨的舌骨弓上，在舌颌骨和角舌骨之间。

共源性状（Synapomorphy）
：某群生物所共享的、衍生而来的特征，这些特征将它们划分到了一个单系群之中去。共源性状为进化枝下了定义。

分类群（复数为taxa）
：一个分类单位。例子：物种、属或科。对生物体分类领域的研究叫做分类学。

真骨鱼类（teleosteans）
：一种分化了的辐鳍鱼进化枝，它们的尾部都有尾神经骨，有可动的前颌骨，不成对的基鳃骨齿板，以及其他一些分化出的特征。这是现存最大的脊椎动物群体，其中有2.9万种得到了人们的描述。

四足动物（Tetrapod）
：长着四条腿的脊椎动物，其中包括两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物。其中有些成员在接下来的进化之路上又失去了四肢，比如说蛇和蚓螈。

四足形亚纲（Tetrapodomorpha）
：分化出来的一个肉鳍鱼族群（包括所有四足动物），有一对外鼻孔和一个出现在上腭的后鼻孔。例子：Gogonasus、真掌鳍鱼、提塔利克鱼。

腔鳞鱼亚纲（thelodonts）
：一种已经灭绝的无颌鱼进化枝，生活于志留纪-泥盆纪期间。特点是身体及头部由带有装饰物的鳞片所覆盖，常有精细的、带有雕塑的冠层。仅靠观察它们的鳞片，就能辨识出其中的很多物种来。例子：Thelodus、图里鱼。

躯干护盾（Trunk shield）
：盾皮鱼身体前部周围的骨板，相互重叠并且扣在一起，呈环状。与头部护盾连接或铰接。

尾神经骨（Uroneural bones）：
硬骨鱼尾部的特殊骨骼，是拉长了的神经弓结构。

腹部的（Ventral）
：与生物体或骨骼的腹侧或下方相关。

胎生（viviparous）：
胎生或者卵胎生。直接生下活的幼体，而非产下卵来。

Xenacanths（Xenacanths）
：一个已灭绝的中-晚古生代鲨鱼族群，其特征是牙齿拥有两个冠，底部有显眼的骨质圆形凸起（圆凸）。其中有许多拥有精细的颈部脊，以及拥有装饰物的背鳍脊。

云南鱼（Yunnanolepidoids）
：一种较为普通的胴甲鱼，拥有圆形的小窗孔，较大的头部护盾和较长的枕骨，胸鳍没有关节。只有志留纪/早泥盆纪的中国和越南才有这种鱼类。例子：云南鱼、Chuchinolepis。

[1]
颞骨指的是位于头骨两侧的骨骼，人类的颞骨一左一右分布于头骨两侧。——译者注

[2]
即“瞬膜”，现存于蜥蜴等动物的眼部。——译者注

[3]
原文如此。——译者注

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译者说明

本译本所根据原书The Rise of Fishes
：500 Million Years of Evolution
SECOND EDITION由美国约翰斯·霍普金斯大学出版社（Johns Hopkins University Press）出版。书中涉及鱼类化石的专有名词，凡查学界有统一汉语译文的，都一一译出，没有或可能未查及有汉语译文的，译者参照了古生物研究领域一些研究人员的行文方式或习惯，对部分不好翻译的古生物名称以及其他生僻的专有名词保留了外文原文，未擅自进行翻译（可参看中国地质调查局武汉地质调查中心、中国地质科学院地质研究所等机构在参与的研究项目中发表的论文，如《中亚地区晚古生代腕足动物古生物地理与构造古地理的协同演化》《粤西郁南—德庆地区奥陶系岩石地层序列及古生物化石特征》）。

由于译者在古鱼类化石研究方面不是专家，译文中难免有谬误不妥之处，敬请读者批评指正。

吴奕俊

2018年8月9日于广州暨南大学外国语学院